Còn đại thực bào, tương bào, masto bào là những tế bào máu đi vào mô liên kết nên cũng có thể xếp vào tế bào của mô liên kết tuy nhiên có tác giả xếp vào các tế bào máu.. Tế bào trung mô
Trang 1MÔ LIÊN KẾT
I ĐẠI CƯƠNG - ĐỊNH NGHĨA:
Mô liên kết là mô tạo ra và giữ cho cơ thể có hình dạng nhất định, đồng thời giữ nhiều vai trò quan trọng trong cơ thể: trao đổi chất, bảo vệ, tổng hợp các chất có hoạt tính sinh học
Mô liên kết rất khác biệt với biểu mô Trong biểu mô, các tế bào liên kết nhau chặt chẽ và không có cấu trúc gian bào Trong mô liên kết, các tế bào nằm riêng rẽ, giữa chúng có sợi và chất căn bản
Mô liên kết là mô chứa mạch máu để nuôi bản thân và các mô khác
Mô liên kết có nguồn gốc từ trung bì phôi, trừ một số ở vùng đầu có thể bắt nguồn
từ ngoại bì
liên kết và chất căn bản Hai thành phần sau kết hợp lại thành chất nền ngoại bào
Trang 2 Có nhiều loại mô liên kết với cấu trúc và chức năng rất khác nhau, ta có thể phân thành 2 nhóm:
Mô liên kết chính thức, giữ vai trò nâng đỡ và nối kết các loại mô khác nhau
Mô liên kết chuyên biệt: có cấu trúc và chức năng rất đặc biệt Chúng bao gồm
mô lưới, mô mỡ, mô sụn và mô xương Trong bài này, chúng ta sẽ khảo sát mô liên kết chính thức và chỉ hai loại mô liên kết chuyên biệt, đó là mô lưới và mô
mỡ Còn mô sụn và xương sẽ được khảo sát trong một bài riêng biệt
II VI THỂ:
1 Tế bào:
Tế bào của mô liên kết chính thức gồm 9 loại, chúng ta sẽ lần lượt khảo sát: tế bào trung mô, nguyên bào sợi - tế bào sợi, chu bào, tế bào nội mô Còn đại thực bào, tương bào, masto bào là những tế bào máu đi vào mô liên kết nên cũng có thể xếp vào tế bào của mô liên kết (tuy nhiên có tác giả xếp vào các tế bào máu) Ngoài ra, còn có tế bào sắc tố sẽ được khảo sát trong bài da và tế bào mỡ sẽ khảo sát trong
mô mỡ
a Tế bào trung mô:
Trang 3Là tế bào nhỏ hình thon dài hoặc hình sao; nhân bầu dục nằm giữa, bào tương ít; tế bào tỏa ra xung quanh các nhánh bào tương, nối
kết với nhau thành 1 lưới trung
mô Tế bào trung mô hiện diện rất
nhiều ở phôi thai; khi phôi phát triển, chúng có thể biệt hóa thành nguyên bào sợi hoặc các loại tế bào khác dưới tác động của các chất cảm ứng đặc hiệu; vì vậy nó còn
được gọi là tế bào đa năng
Ở người trưởng thành, một số tế bào trung mô vẫn còn tồn tại và giữ nguyên khả năng biệt hóa trên
b Nguyên bào sợi - Tế bào sợi:
Thường gặp nhất, được biệt hóa từ tế
bào trung mô
Nguyên bào sợi hình thoi; nhân kéo
dài theo trục dọc tế bào; bào tương ít, ái kiềm nhẹ và có ranh giới với chất nền ngoại bào không rõ rệt Đặc điểm siêu cấu trúc nổi bật nhất là có rất nhiều lưới nội bào hạt trong bào tương
Trang 4 Nguyên bào sợi có 2 chức năng trái ngược nhau:
Tổng hợp và chế tiết sợi và chất căn bản của mô liên kết
Sản xuất ra enzym phân hủy protein của chất nền ngoại bào, sau đó tái hấp thu chất cặn bã sau quá trình phân hủy
Như vậy, nguyên bào sợi đảm bảo sự đổi mới liên tục cho chất nền ngoại bào
Còn tế bào sợi là nguyên bào sợi trưởng thành, chúng có nhiều trong gân, cơ, màng
bao xơ của nhiều cơ quan, là cơ sở cấu tạo của vết sẹo
c Đại thực bào:
Đại thực bào có đường viền
không đều đặn, bào tương không đồng nhất, có khả năng
nhập nội bào (thực bào và ẩm bào), chế tiết nhiều chất khác nhau và tham dự vào các phản ứng miễn dịch Tùy theo chức năng có thể phân biệt 3 loại: đại thực bào tại chỗ, đại thực bào viêm và các tế bào phụ trợ miễn dịch
Các đại thực bào tại chỗ: hiện diện trong
các mô và không liên quan gì đến các kích thích
Trang 5bệnh lý Chức năng chủ yếu
là thực bào các tế bào già, mảnh vụn tế bào chết rồi tiêu hủy bằng hệ thống tiêu thể Chúng có nhiều trong gan, lách và phổi Trong gan, đại thực bào tại chỗ được gọi là
tế bào Kupffer, nằm dọc theo thành mao mạch nan hoa Trong lách, đó là những tế
bào lớn, có nhiệm vụ tiêu hủy hồng cầu già, vì vậy bào tương chứa đầy những thể vùi
chứa sắc tố hemosiderin, sản phẩm giáng hóa từ hemoglobin Ở phổi, đó là tế bào
bụi, nằm dính vào biểu mô phế nang hoặc tự do trong lòng phế nang Chúng thực
bào các chất lạ nhỏ trong không khí hít vào
Đại thực bào viêm: tập trung tại vùng mô bị tổn thương, còn gọi là ổ viêm
Chúng có nguồn gốc từ mônô bào trong máu xuyên mạch vào mô, và từ đại thực bào tại chỗ Đại thực bào viêm di chuyển đến ổ viêm, thực bào tế bào chết và mảnh vụn
tế bào để dọn sạch ổ viêm Vì vậy, dưới kính hiển vi điện tử, bào tương chứa những túi thực bào rất lớn và không đồng nhất do chứa nhiều thể vùi khác nhau về hình dạng, kích thước, mật độ
Tế bào phụ trợ miễn dịch: thực bào kháng nguyên, tiêu hóa và biến đổi nó rồi
đưa ra trình diện trên bề mặt tế bào, để giới thiệu với các lymphô bào T hỗ trợ Như vậy, chúng tham gia vào các đáp ứng miễn dịch
Trang 6Tóm lại, đại thực bào là những tế bào xuất phát từ mônô bào, có chức năng chủ yếu là loại trừ chất lạ, tham dự vào phản ứng viêm và phản ứng miễn dịch
d Tương bào:
Là tế bào thực hiện của miễn dịch dịch thể, có nhân tròn nằm lệch 1 bên, chất nhiễm sắc cô đặc thành từng khối bám vào màng nhân, bào tương thì rất ái kiềm Tính
ái kiềm của bào tương là do có hệ thống lưới nội sinh chất phát triển mạnh Đây chính là nơi tổng hợp và tích trữ các globulin miễn dịch Hệ Golgi cũng rất phát triển và nằm cạnh nhân
e Masto bào (mast cell):
Nằm trong mô liên kết nhất là các vùng xung quanh mạch máu, có đường kính hơn 20 mcm, nhân tròn,
Trang 7bào tương chứa nhiều hạt ái kiềm lớn tương tự bạch cầu đa nhân ái kiềm
Nguồn gốc: từ tế bào gốc trong tủy xương đi vào máu, rồi vào mô liên kết để biệt hóa thành tế bào mast
Các hạt ái kiềm chứa histamin, protêaza, 1 yếu tố hóa ứng động đối với bạch cầu
đa nhân ái toan và heparin Histamin có tác dụng giãn mạch, làm tăng tính thấm thành mạch và kích thích co thắt cơ trơn
Tất cả các tế bào chứa hạt ái kiềm đều có mang thụ thể bề mặt đối với globulin miễn dịch E, gọi tắt là IgE Trong lần tiếp xúc thứ nhất với kháng nguyên, các lymphô bào sản xuất IgE tương ứng gắn lên thụ thể bề mặt của tế bào chứa hạt ái kiềm Khi có tiếp xúc lần thứ hai với kháng nguyên, kháng nguyên sẽ gắn lên IgE đã
có sẵn, làm tế bào được hoạt hóa và giải phóng chất bên trong hạt ái kiềm Các chất này tác động gây ra các biểu hiện lâm sàng của phản ứng dị ứng
f Chu bào:
Tế bào trung mô nằm gần mao
mạch còn có tên là chu bào Tế
bào nội mô của mao mạch được ngăn cách với tế bào trung mô qua 1 màng đáy Trên bề mặt
Trang 8chu bào có thể gặp một số tận cùng thần kinh, do đó người ta coi chu bào là tế bào
có chức năng điều chỉnh lòng mao mạch
g Tế bào nội mô:
Là các tế bào lót mặt trong mạch máu và liên kết chặt chẽ với nhau bằng liên kết tế bào, do đó có tác giả xếp chúng vào biểu mô Đây là những tế bào khá lớn, có thể đạt 75 - 150 micron, nhưng rất mỏng, bào tương có nhiều không bào, ẩm bào, những cấu trúc có vai trò quan trọng trong quá trình trao đổi chất qua nội mô Chúng có chức năng bảo vệ - tạo hàng rào sinh học và đảm bảo sự trao đổi chất - khí giữa máu - mô
2 Sợi liên kết: Có 2 loại sợi liên kết: sợi collagen và sợi chun
a Sợi collagen:
Số lượng nhiều nhất, thường kết thành bó lớn nằm giữa các tế bào
Sợi collagen là 1 tập hợp gồm nhiều vi sợi xếp song song, có dạng vân do được tạo bởi các băng tối và sáng luân phiên xen kẽ với chu kỳ 64nm
Trang 9 Vi sợi collagen được tạo bởi các phân tử tropocollagen Mỗi phân tử có đường kính 1,5nm, dài 280nm, gồm 3 chuỗi alpha xoắn quanh nhau Mỗi chuỗi alpha là 1 phân tử polypéptít dạng xoắn
có khoảng 1000 axít amin Chuỗi alpha được tổng hợp riêng rẽ trong lưới nội bào hạt dưới dạng 1 tiền chất gọi là chuỗi tiền alpha, nó khác với chuỗi alpha ở chỗ có gắn thêm 1 đoạn péptít ngắn không xoắn ở 2 đầu phân tử Chuỗi tiền alpha sau
đó được chuyển sang bộ Golgi, chịu 1 số biến đổi hóa học để có thể kết hợp với 2 chuỗi tiền alpha khác, tạo thành 1 phân tử procollagen Tuy nhiên, các phân tử này chưa thể kết hợp ngay với nhau bên trong tế bào vì bị ức chế bởi các đoạn péptít ngắn; chúng được đưa vào các túi nhỏ để vận chuyển ra ngoài tế bào Trong môi trường ngoại bào, phân tử procollagen được cắt bỏ các đoạn péptít ngắn, biến thành phân tử tropocollagen, có khả năng kết hợp với nhau thành vi sợi collagen
Đến nay đã phát hiện hơn 12 týp collagen,
chúng khác biệt nhau về thứ tự các axít amin
trong chuỗi alpha
Collagen týp I: là loại phổ biến nhất, chiếm
hơn 80% lượng collagen của cơ thể, gặp chủ
Trang 10yếu trong lớp bì da, xương, sụn xơ, cân, dây chằng và gân cơ
Collagen týp II: là loại đặc trưng của sụn trong, nó không tạo thành các bó sợi
lớn như collagen týp I; vì vậy, chất nền sụn có vẻ trong suốt và đồng nhất dưới kính hiển vi quang học Dưới kính hiển vi điện tử, collagen týp II chỉ tạo ra các vi sợi rất mảnh, kết hợp với nhau thành 1 cấu trúc giống tấm dạ phớt
Collagen týp III: tạo ra các sợi nhỏ hơn sợi collagen týp I Sợi collagen týp III rất
phân nhánh, đan kết nhau thành mạng lưới, vì vậy còn gọi là sợi luới Các sợi collagen týp III không thấy được bằng các kỹ thuật nhuộm thông thường; muốn quan sát được, ta phải dùng kỹ thuật ngấm bạc, khi đó chúng bắt màu đen Các sợi collagen týp III tạo thành khung đỡ trong các cơ quan tạo huyết, bao quanh các tế
bào mỡ và tế bào cơ trơn
Các phân tử collagen týp IV:
chỉ gặp trong các màng đáy cầu thận, chúng không tạo được vi sợi mà chỉ kết hợp với nhau bằng các liên kết hóa học giữa các đầu phân tử
Trang 11b Các sợi chun: như tên gọi, có khả năng co lại khi bị kéo dãn
Sợi chun ít phổ biến hơn sợi collagen Tuy vậy, chúng có nhiều trong các cơ quan thường xuyên phải chịu các thay đổi lớn về thể tích, như phổi và các động mạch lớn Muốn phát hiện các sợi chun, người ta dùng phương pháp nhuộm aldehyde fuchsin, khi đó chúng sẽ có mầu tím
Sợi chun được sản xuất bởi các nguyên bào sợi và tế bào cơ trơn, cấu tạo gồm 2 thành phần: phân tử elastin và các vi sợi collagen đường kính 10nm Phân tử elastin
là 1 polypéptít chứa 750 axít amin
3 Chất căn bản:
Là thành phần vô định hình của chất nền ngoại bào mà trong đó, các tế bào liên kết
và sợi liên kết được vùi vào
Đây là 1 gel rất ưa nước,
đảm bảo tính căng phồng của
mô liên kết cũng như sự liên kết giữa các thành phần tế
Trang 12bào và sợi Ngoài ra, do có 1 hàm lượng nước rất cao, chất căn bản còn là nơi diễn
ra sự trao đổi chất giữa các tế bào liên kết với tuần hoàn máu Sở dĩ chất căn bản
có được các đặc tính trên là do nó chứa nhiều phân tử proteoglycan và fibronectin
Proteoglycan là các đại phân tử mà kích thước có thể lên đến vài micrômét Mỗi phân tử proteoglycan tạo bởi 1 trục protein, liên kết đồng hóa trị với hàng trăm phân
tử glycosaminoglycan Mỗi
glycosaminoglycan là
1 chuỗi gluxít có đơn
vị cấu tạo là các phân
tử đường đôi Vì glycosaminoglycan có cấu trúc khá cứng lại rất ưa nước, nên phân tử proteoglycan sẽ choán 1 thể tích khá lớn và giữ lại 1 lượng nước đáng kể Điều này giải thích vì sao chất căn bản có tính căng phồng, và vì sao các ion và các chất chuyển hóa lại có thể khuyếch tán dễ dàng bên trong mô liên kết Tính căng phồng này còn được tăng hơn nữa, do nhiều phân
tử proteoglycan có thể cùng liên kết với 1 axit hyaluronic qua trung gian các protein nối, tạo thành các tập hợp proteoglycan rất lớn, có trọng lượng phân tử lên đến hàng trăm triệu dalton
Fibronectin đảm bảo sự liên kết giữa các thành phần sợi và tế bào của mô liên kết
Trang 13disulfur Fibronectin có 1 phần được nối với proteoglycan và các vi sợi collagen; phần khác được móc vào các siêu sợi actin trong tế bào qua trung gian 1 protein màng
Như vậy, chúng ta đã mô tả xong 3 thành phần cấu tạo của mô liên kết chính thức là tế bào, sợi và chất căn bản Tùy theo thành phần nào chiếm ưu thế, ta phân biệt ra 4 loại: mô nhầy, mô liên kết thưa, mô liên kết đặc và mô chun
4 Phân loại:
a Mô liên kết nhầy: có thành phần chất căn bản chiếm ưu thế
Mô nhầy có nhiều ở phôi thai, còn gọi là trung mô,
sẽ biệt hóa dần thành các mô khác Ở người lớn, mô nhầy hiếm gặp, chỉ thấy ở xung quanh 1 số tuyến và mạch máu
b Mô liên kết thưa : có thành phần
tế bào chiếm ưu thế,
chất căn bản có số
Trang 14lượng không đáng kể
c Mô liên kết đặc:
Có thành phần sợi collagen chiếm ưu thế, nó chứa rất nhiều sợi kết thành bó lớn,
một vài nguyên bào sợi nằm rải rác và ít chất căn bản
Tùy theo cách sắp xếp của các bó sợi, ta phân biệt 2 loại: mô liên kết đặc có định
hướng và không định hướng
Mô liên kết đặc
không định hướng : có các
Trang 15định hướng là loại thường gặp nhất
Mô liên kết đặc có định hướng: các sợi collagen được xếp thành các bó song
song như trong gân và dây chằng hoặc thành các lớp song song như trong cân và
giác mạc
d Mô chun: có thành phần sợi chun chiếm ưu thế Ở người, gặp trong dây
chằng vàng của cột sống, dây thanh âm, các động mạch lớn như động mạch chủ và động mạch phổi
III MÔ LƯỚI:
căn bản Mô lưới
tạo thành khung đỡ trong các cơ quan tạo huyết như hạch bạch huyết, lách và tủy xương
Trang 16 Khi nhuộm bạc, sợi lưới bắt mầu đen, đan kết với nhau thành 1 mạng lưới; trong các mắt lưới có các tế bào nằm trong lưới (ví dụ: hồng cầu) Các tế bào lưới được móc vào sợi lưới, thường khó thấy được trong kỹ thuật ngấm bạc (mũi tên trong hình) Bằng kỹ thuật nhuộm thông thường, ta sẽ thấy rõ tế bào lưới Đó là những tế bào hình sao, có nhiều nhánh bào tương, đan nối với nhau thành 1 mạng lưới thứ hai, móc chồng lên mạng lưới thứ nhất, tạo bởi các sợi lưới
IV MÔ MỠ:
1 Đại thể: nhìn bằng mắt thường, mô mỡ có vẻ đồng nhất và óng ánh
2 Vi thể:
Tế bào mỡ liên kết với nhau thành tiểu thùy, được phân cách nhau bởi các vách mỏng (là mô liên kết đặc) Mỗi tiểu thùy được phân bố
1 tiểu động mạch, phân nhánh tạo ra 1 lưới mao mạch bên trong tiểu thùy Bào tương
Trang 17tế bào Khi số lượng lipid trong tế bào mỡ còn ít, chúng phân tán đều trong bào tương dưới dạng những giọt nhỏ, khi tăng lên, các giọt nhỏ hòa nhập thành 1 giọt lớn duy nhất choán hết bào tương, tạo ra hình ảnh đặc trưng của tế bào mỡ
Như vậy, mô mỡ là 1 mô liên kết có thành phần cấu tạo chủ yếu là các tế
bào mỡ Mỗi tế bàìo mỡ được bao quanh bởi 1 mạng lưới sợi collagen týp III Mô
mỡ là 1 nơi dự trữ năng lượng: 1 phần chất mỡ hấp thu từ bữa ăn được dự trữ trong
tế bào mỡ, sau đó được giải phóng khi có nhu cầu về năng lượng trong khoảng thời gian giữa các bữa ăn, nhờ vậy ta không phải ăn liên tục Ngoài ra, mô mỡ còn giữ vai trò cách nhiệt chống lạnh và bảo vệ cơ thể chống lại các tác động cơ học
V TÓM TẮT:
Mô liên kết giữ vai trò mô đệm trong cơ thể nên có mặt ở hầu hết mọi nơi Về mặt cấu tạo gồm ba thành phần:
Các tế bào liên kết đảm nhận nhiều chức năng khác nhau:bảo đảm sự hình
thành tế bào mới (tb trung mô), tạo chất nền (tb sợi), bảo vệ (đại thực bào, tương bào, tế bào nội mô), điều hoà lượng máu tới các cơ quan (masto bào, chu bào), dự trữ năng lượng (tb mỡ), tham gia cấu tạo cơ quan tạo huyết (tb lưới)