sinh lý thực vật

Pha không oxy hóa: giai đoạn chuyển hóa 1.CON ĐƯỜNG PENTOZOPHOTPHAT Gồm các phản ứng biến đổi tương hỗ chuyển hóa các phân tử đường để tái tạo chất ban đầu là hexose-6-photphat và khép

Trường: Đại học Đồng Tháp Khoa: Sinh học

Lớp: CĐSSH08A

GVHD: Võ Thị Phượng

Nhóm SVTH: Nhóm 3

CON ĐƯỜNG PENTOZOPHOTPHAT, CON ĐƯỜNG LÊN MEN,

VÀ CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN QUÁ TRÌNH HÔ HẤP Ở

THỰC VẬT

CHỦ ĐỀ:

Trong cơ thể sinh vật, sự phân giải glucozo đến sản phẩm cuối cùng là CO2 và H2O còn

theo con đường oxy hóa trực tiếp glucoza tạo

ra dehydrogenaza khử NADPH và

Ribozo-5-phosphat

Con đường này diễn ra chủ yếu ở mô gan,

mô mỡ, mô lá, nơi thực hiện phản ứng tối của quá trình quang hợp

1.CON ĐƯỜNG PENTOZOPHOTPHAT

Nét đặc trưng của chu trình này là 6 phân tử hexose tham gia vào chuỗi chuyển

hóa thì 5 hân tử được tái sinh, chỉ có 1 phân

tử được oxy hóa theo phương trình thông

thường của hô hấp:

C6H12O6 + 6O2 → CO2 + H2O+ 2870KJ

Con đường pentozophotphat gồm 2 pha

chính là:

Pha oxy hóa

Pha không oxy hóa

1.CON ĐƯỜNG PENTOZOPHOTPHAT:

a Pha oxy hóa: (giai đoạn oxy hóa glucozo)

Phân giải glucozo-6-phosphat thành ribulozo-5- phosphat và 2 NADPH, gồm 3 phản ứng:

1.CON ĐƯỜNG PENTOZOPHOTPHAT

- Oxy hóa glucozo-6-phosphat thành 6- phosphogluconolacton và NADPH dưới tác

dụng của glucozo-6-phosphat

dehydrogenaza

- Thủy phân 6- photphogluconolacton thành 6- phosphogluconat

- Khử cacboxyl hóa oxy hóa:

6-photphogluconat cacboxyl hóa thành 5-photphat và NADPH

ribulozo-1.CON ĐƯỜNG PENTOZOPHOTPHAT:

OH OH

H

OH OH

PO 3 - O - CH 2

α - D- glucozo - 6 - phosphat

Glucozo - 6 - phosphat dehydrogenaza NADP +

3 - xeto - 6 - phospho - D - gluconat

NADP +

-C C C C

Hình X.5: Con đường pentozo phosphat (pha oxy hóa)

Con đường pentozo photphat (pha oxy hố)

b Pha không oxy hóa: (giai đoạn chuyển

hóa)

1.CON ĐƯỜNG PENTOZOPHOTPHAT

Gồm các phản ứng biến đổi tương hỗ

chuyển hóa các phân tử đường để tái tạo

chất ban đầu là hexose-6-photphat và khép kín chu trình

- Đồng phân hóa ribulozo-5- phosphat thành ribozo-5- phosphat và xylulozo-5-

phosphat dưới tác dụng của ribozo-5-

phospho izomeraza và ribulozo-5- phosphat epimeraza

- Phản ứng biến đổi trung gian giữa các trioza, pentoza và hexoza dưới tác dụng của transxetolaza và transaldoza.

1.CON ĐƯỜNG PENTOZOPHOTPHAT

- Phản ứng vận chuyển nhóm xeto của xylulozo-5-phosphat cho ribozo-5- phospho tạo thành sedoheptulozo-7-phosphat và

glyceraldehit-3-phosphat dưới tác dụng của transxetolaza

- Phản ứng vận chuyển 1 phân tử 3C của sedoheptulozo-7-phosphat cho

glyceraldehit-3-phosphat tạo thành 6-phosphat và erytrozo - 4- phosphat dưới

fructozo-tác dụng của transaldoza

1.CON ĐƯỜNG PENTOZOPHOTPHAT

- Phản ứng vận chuyển nhóm xeto thứ 2 của xylulozo-5-phosphat cho glyceraldehit-3-phosphat dưới tác dụng của transxetolaza

Như vậy pha không oxy hóa đã sinh tổng hợp được ribozo-5- phosphat, glyceraldehit-3-phosphat và fructozo-6-phosphat.

Tóm tắt các phản ứng của giai đoạn biến đổi tương hỗ như sau:

3Ribozo-5- phosphat ↔

2fructozo-6-phosphat + glyceraldehit-3-2fructozo-6-phosphat

1.CON ĐƯỜNG PENTOZOPHOTPHAT

Ý NGHĨA:

- Đây là quá trình phân hủy triệt để

C6H12O6 thay cho con đường đường phân – chu trình Krebs

- Năng lượng do chu trình cung cấp tương đương con đường đường phân – chu trình Krebs nên góp phần quan trọng trong việc tạo năng lượng cho cơ thể hoạt động

- Chu trình pentozo – photphat tạo ra nhiều sản phẩm trung gian quan trọng, đó là các đường photphat

- Những sản phẩm trung gian này làm

cơ chất cho nhiều chu trình trao đổi chất khác của cơ thể thực vật, đặc biệt là chu trình

Calvin trong quang hợp

Ý NGHĨA:

- Chu trình calvin và chu trinh pentozo photphat có nhiều cơ chất giống nhau nên sản phẩm trung gian của con đường này

có thể lôi kéo sang làm cơ chất cho con

đường kia

- Ngoài ra các sản phẩm trung gian của pentozo- photphat còn tham gia tổng hợp các hợp chất thứ cấp( từ C4 tổng hợp cumarin, lisulin, axit benzoic, plavonic…), 1

số axit amin( tyrozin…)

Ý NGHĨA:

- Ngoài ra các sản phẩm trung gian

của pentozo- photphat còn tham gia tổng hợp các hợp chất thứ cấp ( từ C4 tổng

hợp cumarin, lisulin, axit benzoic,

plavonic…), 1 số axit amin ( tyrozin…)

Ý NGHĨA:

Về mặt năng lượng: chu trình pentozophotphat tạo ra 12 NADP → qua chuỗi hô

hấp → 36 ATP( 3ATP + 12 = 36ATP) chu trình

sử dụng 1ATP để hoạt hóa glucozo →

glucozo 6P

Như vậy khi phân hủy 1 glucozoqua chu trình pentozo photphat → cho cơ thể 35ATP

gần tương đương với năng lượng tích lũy

được trong đường phân và chu trình Krebs

Ý NGHĨA:

Theo sơ đồ hô hấp thì sư lên men là 1 nhánh sau giai đoạn đường phân trong điều kiện yếm khí

Nó phản ánh phương thức khai thác năng lượng theo bậc tiến hóa thấp, chính vì vậy mà sinh vật bậc cao( có ti thể) cũng có khả năng khai thác năng lượng bằng cách lên men trong điều kiện cần thiết

2.CON ĐƯỜNG LÊN MEN

Có 2 hướng len men có thê xảy ra trong cây là:

2.2.1 Lên men rượu etylic

Dưới tác dụng của enzym decacboxylaza, axit pyruvic sẽ bị khử cacboxin hóa giải phóng khí cacbonic và aldehytacetic

2.CON ĐƯỜNG LÊN MEN

CH3C O C OH decacboxylaza CO2 + CH3C H O

Phản ứng xảy ra như sau:

C H 3 C H 2 O H NAD

3.3.2 Lên men axit lactic

Sự lên men lactic tiến hành bởi các vi

khuẩn lactic (lúc muối dưa, làm sữa chua, làm tương…)

Axit pyruvic bị khử trực tiếp bởi NADH2

dưới tác dụng của enzym dehydrogenaza tạo axit lactic

CH 3 COCOOH CH 3 CHOHCOOH

NADH NAD

Hô hấp là quá trinh sinh lí trung tâm của mọi con đường trao đổi chất và năng lượng trong tế bào và cơ thể

Chính vì vậy nó chịu tác động của nhiều yếu tố nội tại và môi trường, mức độ tác động

đó thường được đánh giá bằng những đại

lượng đặc trưng cho quá trình hô hấp như

cường độ hô hấp, hệ số hô hấp, hoạt độ của

enzym hô hấp …

3 CÁC NHÂN TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN

QUÁ TRÌNH HÔ HẤP

Có rất nhiều yếu tố môi trường ảnh hưởng đến quá trình hô hấp của sinh vật nói chung và thực vật nói riêng Các yếu tố đó là nhiệt độ, oxy, cacbonic, nước, khoáng, ánh sáng

Việc nghiên cứu các yếu tố này đặc biệt

có ý nghĩa đối với chế độ hô hấp của hạt giống (khi bảo quản và khi ủ mầm), chế độ hô hấp của rau quả tươi, của cây ươm, cành chiết, sự ra hoa kết trái, sự ngủ nghỉ của mầm chồi…

3 CÁC NHÂN TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN

QUÁ TRÌNH HÔ HẤP

Hô hấp bao gồm các phản ứng hóa sinh dưới sự xúc tác của các enzym Vì vậy hô

hấp cũng tuân theo quy tắc của Van Hoft là

hệ số nhiệt độ của phản ứng bằng 2

3.1 Các yếu tố bên ngoài ảnh hưởng đến

hô hấp thực vật:

3.1.1 Nhiệt độ

Tuy nhiên, thực vật là cơ thể sống nên

quy tắc Van Hoft chỉ đúng trong 1 giới hạn nhất định (0-40oC) Vượt quá giới hạn đó thì hô hấp không bình thường nữa vì nguyên sinh chất dễ

bị biến tính …

Giới hạn nhiệt độ của hô hấp : sự phụ thuộc của cường độ hhoo hấp với nhiệt độ có thể biểu diễn bằng đường cong của 1 đỉnh cực đại.

Nhiệt độ tối thấp : nhiệt độ thấp nhất mà cây bắt đầu có biểu hiện hô hấp khoảng

-10oC - 0oC tuỳ theo loài và vùng sinh thái mà

nó sống Thậm chí 1 số thực vật vùng hàn

đới như thông lá nhọn có thể hô hấp ở 25oC

Nhiệt độ tối ưu : nhiệt độ tối ưu ngắn hạn thực nghiệm là khoảng 40oC trong thí nghiệm dài ngày nhiệt độ tối ưu là 35oC Nên nhiệt độ

40oC là nhiệt độ ưu giả tạo vì duy trì lâu cây sẽ suy kiệt vì bị tổn thương

Nhiệt độ tối cao : cho hô hấp ở đa số thực vật khoảng 45oC - 55oC Ở nhiệt độ tối cao thì protein bị biến tính, cấu trúc chất nguyên sinh bị phá hủy và cây chết Tuy nhiên, các thực vật chống chịu nóng có thể thích nghi được khi nhiệt độ tăng cao, như một số vi khuẩn và tảo chịu nóng có thể sống

ở suối nước nóng 60oC – 80oC

Nước là yếu tố tự nhiên của môi trường

Nó là thành phần không thể thiếu của tế bào

mô mô và cơ thể

Hàm lượng nước (hay độ ẩm nói chung) của môi trường đất, nước và không khí có

ảnh hưởng nhiều mặt đến đời sống của thực vật đặc biệt là ảnh hưởng đến quá trình hô

hấp của thực vật

3.1.2 Hàm lượng nước, độ ẩm mô:

Nước của môi trường đảm bảo dinh dưỡng cho cây, thứ hai, nó tồn tại trong mô

thực vật với hàm lượng cần thiết mang bản

chất di truyền và thích nghi sinh thái

 Vì vậy hàm lượng nước trong mô được

coi là một chỉ số sinh lý của tế bào

Nước không những là dung môi của các chất, là môi trường diễn ra các phản ứng chuyển hóa các chất, mà còn là nguyên liệu tham gia trực tiếp vào quá trình hô hấp (đóng vai trò oxy hóa nguyên liệu hô hấp) đồng thời cũng là sản phẩm cuối cùng của quá trình hô hấp

Mối quan hệ giữa hàm lượng nước và cường độ hô hấp của mô khá phức tạp và phụ thuộc vào các loại mô chức năng khác nhau

Các mô non mọng nước có đặc điểm cường độ hô hấp tăng khi mô bị héo (thiếu hụt nước)

Một số loại mô khác có cường đô hô hấp tăng khi bắt đầu thiếu nước Cây rêu có cường

độ hô hấp không thay đổi khi mất nước tới 2/3 lượng nước tổng số.

Độ ẩm của mô ảnh hưởng đến hô hấp của hạt rõ rệt hơn cả Các hạt khô không khí

có hàm lượng nước từ 8-10% chỉ đủ để duy trì

sự sống của phôi thì hô hấp rất yếu

Độ ẩm tăng lên 12-15% làm tăng cường

độ hô hấp gấp 4-5lần Nếu độ ẩm hạt đạt 35% thì cường độ hô hấp tăng lên ngàn nghìn lần

Ấm độ của mô mà ở đó xuất hiện nước

tự do và hô hấp tăng mạnh gọi là ẩm độ tới hạn Đa số các hạt ngũ cốc như lúa, ngô có

ẩm độ là 14,5-15,5%

Đối với các hạt có dầu, ẩm độ tới hạn là 8-9% Do đó cần giữ hạt giống ở nơi khô mát thoáng khí để giữ sức sống cho phôi, vì

nó còn phụ thuộc chặt chẽ vào nhiệt độ

Khi hạt chín, ẩm độ giảm dần và kéo theo hô hấp giảm, nhưng khi hạt khô dần,

hô hấp tăng lên đến mức độ nhất định rồi mới giảm xuống

Khi hạt mất độ ẩm đột ngột hô hấp tăng nhanh, hiệu quả năng lượng thấp,là nguyên nhân làm hạt mất sức sống.Cần chú ý phơi hạt giống nơi nắng nhẹ và làm khô hạt dần dần

Oxy là nguyên tố hóa học được phát hiện năm 1774, tồn tại ở dạng phân tử O2 tự do

trong không khí chiếm 20,95% thể tích Nó là yếu tố quan trọng được coi là dưỡng khí đối

với đời sống sinh vật

Nhiều nghiên cứu cho thấy, sự giảm hàm lượng oxy trong không khí tới 5% thì hô hấp hiếu khí bị ức chế nhưng sự thải CO2 lại

tăng lên do hô hấp yếm khí

Trong trường hợp thiếu oxy, men bia hô hấp theo cơ chế lên men rượu và do đó thải nhiều khí CO2

Khi nồng độ oxy trong không khí giảm tới ngưỡng thấp nhất định thì thực vật hô

hấp theo cơ chế yếm khí

Nhưng các loài cây khác nhau có đặc điểm di truyền thích nghi sinh thái khác

nhau

Hàm lượng oxy tối ưu cho đại bộ phận các loài cây là 20% nghĩa là đúng với hàm lượng oxy bình thường trong không khí

Điều kiện cần chú ý là hàm lượng oxy trong mô, trong cơ thể thấp hơn nhiều so

với nồng độ oxy bên ngoài môi trường,

trong khi đó hàm lượng CO2 trong mô rất

cao, gấp hàng trăm lần so với khí quyển

Khí CO2 trong khí quyển với tỷ lệ 0,03% thể tích Nó có trong nước và dung dịch đất ở dạng HCO- với nồng độ 83mg/lit.

Dạng CaCO3 có trong đất và nước dễ biến thành bicacbonat theo phản ứng :

là HCO2-

Khi cần dùng cho quá trình quang hợp và cây thải ra môi trường đất, nước cũng ở dạng ion này do quá trình hô hấp của rễ tạo ra.

Trong đất canh tác trồng cây, lượng HCO2- thường tăng lên rất nhanh và tham gia vào các chất vô cơ và hữu cơ trong môi trường

Biện pháp xử lý đất trồng trọt tơi xốp không những làm thoáng khí cung cấp cho cây O2 mà còn giải phóng CO2 vào khí quyển, đảm bảo quá trình hô hấp hiếu khí ở mô rễ được thực hiện

bình thường Đây là mặt dinh dưỡng khí cho

thực vật

Khí CO2 là sản phẩm cuối cùng của hô hấp yếm khí cũng như hô hấp hiếu khí và sự lên men

Nếu hàm lượng CO2 quá cao, nhất là trong môi trường đất khó khuếch tán, quá trình hô hấp bị kìm hãm, và do đó bộ rễ cây bị hại trước

Đại bộ phận khí CO2 trong hô hấp được thải ra không khí nhờ dòng nước qua các bó mạch, qua các lỗ khí, xoang hô hấp ở lá, ở

thân cành

Ở các tế bào quang hợp (nơi có diệp lục) khí CO2 do hô hấp tạo ra được sử dụng lại với

lượng đáng kể Đồng thời hô hấp sử dụng lại O2

do quang hợp tạo ra

Tuy nhiên, khi lượng CO2 môi trường tăng

cao, quá trình hô hấp của cơ thể bị ngừng trệ

hoặc bị kìm hãm Hàm lượng CO2 cao kìm hãm

hô hấp có thể do 3 nguyên nhân sau:

- Tác dụng làm yếu khả năng chống chịu của

cơ thể

- Làm giảm hoạt tính của hàng loạt enzym hô hấp

Gây ra sự đóng các lỗ khí khổng, O2 khó xâm nhập vào cơ thể và thông qua sự biến đổi pH của tế bào bộ máy khí khổng, ảnh hưởng gián tiếp đến hô hấp

Như vậy nồng độ CO2 cao đã kìm hãm quá trình hô hấp, tương tự như trạng thái cây

để trong bóng tối có quang hợp, lượng CO2tăng dần làm tế bào có độ pH =5 có tác dụng

ức chế hô hấp

Chính vì vậy người ta dùng CO2 để ức chế hô hấp của hoa quả rau tươi khi bảo quản hoặc ức chế hô hấp của hạt giống…

Các chất khoáng hay nói đúng hơn là các ion khoáng trong dung dịch của môi trường có vai trò quan trọng về dinh dưỡng thực vật

Trong quan hệ qua lại giữa cơ thể và môi

trường, các phản ứng sinh lý và sinh hóa, nhất là quá trình hô hấp thường chịu ảnh hưởng sâu sắc

bởi tác động của chúng

3.1.4 Chế độ dinh dưỡng khoáng:

Trước hết nhiều nguyên tố khoáng, nhất là

các nguyên tố vi lượng đóng vai trò vận chuyển điện tử trong các hệ enzym oxy hóa khử của quá trình hô hấp như: Fe trong các xitocrom,catalase, peroxydase; Ca trong hệ enzym

poliphenoloxidase, ascorbicoxudase

Trong các thí nghiệm dài ngày, quá trình

hô hấp của các lát cắt khoai tây được hoạt hóa bởi kali, nhưng sẽ bị kìm hãm bởi muối canxi, tác dụng hoạt hóa và kìm hãm của các cation đã được tăng cường bởi các anion

Mức độ hoạt tính của các enzym được gia tăng do có mặt của các anion

Các nguyên tố khoáng cũng có tác dụng gián tiếp đến quá trình hô hấp, do làm thay đổi tính thẩm thấu của màng sinh chất, hoặc cường độ hô hấp phụ thuộc vào cường độ tổng hợp protein.

Nhưng cường độ tổng hợp protein này lại phụ thuộc vào ion K+ và ion Ca2+ K còn

có vai trò tăng cường vận tốc của các phản

ứng vận chuyển gốc photphat

Đặc biệt tăng cường quá trình sử dụng ATP của tế bào Cung cấp đầy đủ kali có thể thúc đẩy quá trình phosphorin hóa oxy hóa và quá trình sử dụng năng lượng trong các phản ứng sinh tổng hợp

Thiếu hụt kali có thể gây nên sự gián đoạn một phần nào đó của quá trình hô hấp, quá trình photphorin hóa oxy hóa và quá trình tổng hợp năng lượng kém hiệu quả

Như vậy, yếu tố dinh dưỡng khoáng ảnh hưởng đến hô hấp thực vật

Về nhiều mặt, trong đó quan trọng nhất là vai trò xúc tác, hoạt hóa hoặc kìm hãm nghĩa là điều tiết quá trình này thông qua các hệ enzym hô hấp

Ánh sáng là nhân tố sinh thái vô cùng

quan trọng Mọi sinh vật trên trái đất đều chịu

tác động của ánh sáng với mức độ khác nhau

Trong giới thực vật một số loài cây có hô

hấp ánh sáng gọi là quang hợp

3.1.5 Ánh sáng

Làm tăng sự hình thành glicolic mà sự oxi hóa nhanh chất này sẽ làm tăng sự thải CO2 và hấp thụ O2

Ánh sáng có tác dụng kích thích hoạt tỉnh hệ enzymhoo hấp oxydase

Ánh sáng có ảnh hưởng đến hô hấp của thực vật.

Mức độ ảnh hưởng này phụ thuộc vào đặc điểm di truyền sinh thái của loài, phụ thuộc vào các hệ enzym thấp nhất là hệ oxydase, ngoài ra còn phụ thuộc vào chất lượng ánh sáng