Giáo trình sinh lý thực vật phần 2

Bẽn không có lá hàm lượng các chát trong dịch libe thay đổi lớn vc tông nồng độ phân tử.. Điều này có thể sơ bộ giải thích dựa vào 2 ' điều 1 sự chuyên nước được tính toán là dựa vào

Chuong VII: VẬN CHUYỂN c á c CKẮT

A VẬN CHUYỂN CHẤT HỬU c ơ

Trorm thuc vật d(7Ti bào nơi sản xuất và sii dụng gần nhau nõn Mr vận

chuyõn c á c chát h ũ u cơ kTiông thành v á n đc N hữ ng thực vât dii bão thâninoc rát cao Ọ uan g hợp lạ i ở lá K ho ảng cá c h g iũ a các phần trong m ộ i

cây tang lê n V i \ ặ v v iệ c chuvôn các sẩn p liắ m quang h<7p ilố n các bộ

phân hì m ôt v c u cầ u sin h lý

N ế u xét \ c k ỹ thuât sự v â n chuvôn đó phải do một cơ cáu v â n c h u v cn

th iK h iô n C ơ cáu này trưác h ít p liili c h u y cn hyđrat các bon lC'n irc n d in h

\ ã thân là n(TÌ sinh truỡnu manh nhát đồng thòi phái xuống cã phia du(TÌ

cunu cáp c lu i thân v à tc T h ú hai phài thục h iệ n được su v ã ii c ln iv c n này k h i nước la i ch u yê n tù dưới lên theo dòng thoát hcri nuớc Sư v ậ n

cliu v cn n à y phâi d ư ợ c tiến hành c á c h lý vớ i hộ th ốn g n u ó c T h ũ ba phải

cliu v ò n d u ọ c m ột dung d ịch có áp suất thẩm thầu lớn N ồ n g dộ phân từ

c iia dung d ịc h n ã y có thế là m hẩu hết tố bào thục vật co ng uyên sin h

T liứ tư: hệ thống có khá nang sưa ch ù a những chỗ v ỡ do lá hay m ộtphần nào đ á y củ a thân bị lá y đi

Hệ thống v ậ n ch u y ế n cá c chát hữu cơ trong câ y là hệ thống L ib c

I H ÌN H T H Á I LIB E

L ib c là m ô dân c á c chát hữu cơ v c m ạt k ỹ thuật m ả x c m m ô n à y có

n h ic u đ ạ c đ iể m đặc biệt N h ic u đ iểm v c m ô n ày chưa được n g h iê n cứ uilo khó kh ã n v c k ỹ thuật K h i bảo quản v à cát m ẵu để n g h iô iĩ cứ u dưới

k ín h h iê n v i ch ú n g đà bị thav đổi M ô này g ồ m nhùng ống sáp theo c h iề u

I*unu M ỗ i ốnn đr, những đoạn, túc nhũng tế bào xốp chổ n g đứng mà

thành M ỗ i tc bào 1: 'ị là y ế u tvì' rây vả g iữ a cá c tố bào có lớp ngán.LtVp rây lỗ noi là b ln rày K lv i v u c có lỗ trôn ban rây g ọ i là v ù n g

1!^'

rày ( x c in Iiin h ) Ọ u a c á c lỗ tròn v ù n g râv chát n g u y cn s in h c á c tố bào

cạ n h n h au n ố i v ớ i nhau

s« đồ tế b à o L ib e Đ ó là y ế u tố râ y hai đầu có 2 b á n râv Á p sát

v à o tố b ào rây là c á c tế b ào kò m có nhãn H ìn h cát c ù a bân râv cho

th áv c á c lỗ n ố i c á c tế bảo g iá p nhau

han /YẬ’ c h o íh ừ v c á c ỉo n òi c á c tc h à o ĩỊÌá p n ỈỊ( jií.

M ổ i ỉỗ rây biio boc bíiri thc ch ai có lù n h c h ic c b á n h rán T h e nàv Um

ICmi theo tu ô i K h i tố báo trưõmg thành thê ch ai bịt hốt ló lã m m át khanang d ân c ;ic c h á i di qua C ò n l>ìn trong m ỗ i tố bào râv chát nguycnsin h x c p thánh h in h tru bao lấ v kh ô n g bào N hân tố v à o liiố n mát rái

sớm trong q u íi trìn h phát tric n c iìa tố bào rây M ột lo ạ i chát n liã o hinh thành tro ng- k h u v ư c kh ôn g bào G iữ a c á c tố bào g ầ n n lia u có những sợi chát n g u v c n sin h n ố i v ớ i n h a u qua c á c lỗ

Á p sát v á i c á c tế bào râ y là tố b ào kò m v á c h m ỏ ng C á c tố bào kòm

tra o d ố i c h ă t m ạ n h d c đ á p ứ n g c á c nhu c ẩ u tra o d ối c h ă t củ n ch ín h tố

b ào râ y T á c d ụ n g c ủ a ố n g râ y rát n g á n K h i ống rây đ ạ l dưtĩc k íc h thuỡc

tố i đa c á c ch ất lá n g đ ọ n g dưới d ạn g thô ch a i trù m k ín v ù n g râ y C ò n

ch á t n h ả o tíc h đ ọ n g v à o g ó c tế bào râ y là m cá c lỗ b ịt lạ i V ì v ậ y cây

đ ang s in h trư ang đố! m ớ i lib e răt nhanh v à câ y g ỗ s in h ra v ò n g nam lib c

g iố n g như v ò n g n am trong p h ầ n g ỗ C u ố i m ù a hò lib c c â y g ỗ bị thoáihoá v à o m ù a th u v à m ù a đô ng v ậ n c h u y ể n c á c ch át tro ng li hc rát kém

S ự v ậ n c h u y ể n c á c chát hữ u cơ k h ô n g c h i ở lib e H y đ ra t c á c bon ch u yể n qua Các tố b à o n h u m ô tử m ô d ậu lá đ ến lib c h av q u á c á c tố bào tia Ituý đ i g iũ a v d v à ph ẩn g ỗ c ủ a thân

I I D ỊC H L IB E

N g ư ờ i ta d ù n g c á c phương pháp k h á c n h au đ ế n g h iê n cứ u d ịch lib c phưcmg p h á p th ú nhăt là cát đứt v ó tức là lib c rồ i thu l á y d ịch ri ra

C á c h thú hai là lă y d ịc h qua v ò i hút c iia rệp câ y N g ư ờ i ta d ùng thiết

bị rát kh éo lé o là m tô liệ t cá c con rệp k h i ch ú n g đã c h íc h v ọ i v à o cây

T á c h ch ú n g k h ỏ i v ò i lẵ y các g iọ t d ịc h r ỉ đố’ phân tích Ọ u a n g h iê n c ú u

ta tliá y m ồ i v ò i c h íc h v à o một tố bào rây D ịc h n à y được phân tíc h bàng sác k h í đô’ b iết có nhữ ng dạng chát đuợc v ậ n c h u y c n qua liỉx :

T ro n g d ịc h lib c có tá i 10 đến 2 5 % trọriẸ lượng/thé tích c á o ch át hoà tan P hẩn lớ n c á c ch ăt n à y là hyđrat cá c bon Thư ờ n g đường sach a ro sa Ità hydrat cac bon d u y nhăt N hữ ng đường h cxo za kh ôn g tim th á y trong dịch lib c C á c đường có phân tử cao hơn là các o lig o s a c h a rid (như ra ffín o z a sta c h io /a v à v e rb a sc o z a ) cù n g được tìm tháy trong n h iề u lo à i c â y như tần

bi du, đoạn C á c ch át rượu do đường tạo thành như m a n n ito l v à so rb ito l cũng tìm th ấ y ở m ột v à i lo à i

C á c chát có đ ạ m trong d ịc h ít hơn C ó 10 trong số 2 0 a m in o a x it đã đuợc tìm th â y q ua ph ân tíc h sá c k ý d ịc h lib c số lượng a m in o a x it thay đôi theo m ù a M ù a x u â n lư ợ ng a m in o a x it lớ n nhát ( 0 ,2 % ) S a u k h i lá hoàn thành s in h trưởng tụt x u ố n g n h ic u ( 0 ,0 3 % ) rồ i k h i lá g ià lạ i tầng lên m ột ít ( 0 , 1 3 % ) K h i lá để trong tối ta cũ n g th á y h à m lư ợ ng a m in o axit trong d ịc h lib c tâng lên C ò n đạm P rotit trong dung d ịc h lib e thấy rất ít c h ỉ là vết

(ỉaluctoza Galuctoza Galuctoza Galuctoza *

Fnicit>AV 1— Saccharoza — Rafrinaza

Q u a đổ thị la th á y qiuì sin h triu in g cự c đ ạ i sau 18 n g ày sau kh i hinh

th ành T ố c độ d ạ t 1,6 g trọng lu ợ n g k h ô trong I g iờ Đ ồ n g thời do đếm

đã x á c n h ậ n lư ợ ng m ô lib c trong cu ố n g quả táng lê n lic n tục trong thời

k ỳ q iu i s in h tru ờ n ii S a u 30 n g à y đạt 7rrun tiết d iệ n ngang N ồ n g dộ c á c chát hữu c « x á p x í 2 0 % T ừ n h ũ n g can cứ n à y người ta lín h tốc độ d ịch ỉib c v ậ n c h u v c n đô tang trọng lu ợ n g quá đạt 16 0 c m /h r v à o tln ii kỳ sin h tru a n g c ụ c cliỉi

IV MÔ HÌNH VẬN CHUYẾN

D ủ iig pliutTiig p liá p n g u ycn tữ đ ánh d ấu đô n g h iê n cứ u tốc độ v ậ ii

c h u y ê n c á c ch át hữ u cơ trong c â y D ù n g co, ph ó n g x ạ đê theo d õ i sãn

p h ấm q u ang h ạ p c h u y ê n từ lá tới đ ìn h sin h trưởng h a y tới rc s ã n phấm

q iu in g h ạ p ơ n h ữ n g lá p h ía trôn c h ii y ế u ch u y ể n đến đ ìn h sin h truỡng v à

n hữ n g lá p h ía dư ới tháp hom thi ch ủ y ế u ch u yể n x u ố n g phần dưiTÌ thân

v à rc T h e o d ò i c á c chát đán h d ắ u k liô n g th ấ y ch ắ t hừu cơ ch u yế n từ

m ột lá chét n à y san g m ột lá chét k h á c kh ôn g có ch á t hừu cơ ch u yế n từ

m ột lá đốn I lá k h á c g ià hơn K h i H bc c ủ a lá b ị v ỡ kh ô n g tháy chăt hữu

c a được Đ in h s in h trưởng duờng như có ả n h hưởng m ạnh đến hydrat

ca cb o n v ậ n c h u y c n

S ự k h u y ế c h tán m ột chát tan qua ố n g nuớ c như m ạ ch lib c đuợc thực

h iê n theo q u i lu ậ t lo g a rit n h u th áv trong công th ú c sau:

tan bị trao đ ổ i v à có thế’ cho là m ột lư ợ ng nuớ c nhỏ c ũ n g bị trao đ ố i

M õ h in h củ a ông được b iể u d iễn trôn đồ thị sa u (h ìn h 3 6 ) M ô h ìn h được biêu thị trôn đồ thị rát ân khớp v ớ i m ẫ u phân b ố c á c chât tan p h â n bố trong m ô lib e v c i m ột chú t v õ n g trong m ộ í thời g ia n ngán

Sự ch u y ế n c á c chất hữu cơ ra k h ổ i lá không tiế n trieVi c h i theo g ra d ia n t

dộ c á c h xa m à còn theo những m ẫu nhắt đ ịn h C ó 2 Uạc đ ic m có thế nhận tháy : Đ ó là cá c chất thường ch u y ể n từ lá rồ i theo thân x u ố n g dưới

\ ã c á c chát ch u y ế n theo m ạ ch dân thảng đến c á c truag tâm sử d ụ n g Q u á trinh v ậ n ch u y ể n n à y phụ thuộc v à o n h iệt độ Ọ jQ củ a quá trin h nh ỏ hơn dom v ị chứ ng tỏ ràng quá trìn h tiế n h à n h ở n h iệ t độ thâp tốt hơn Q jo

c iia quá trinh n à y kh ô n g g iố n g v ớ i Ọ jo củ a h ầ u hết c á c ph ản ứ ng sin h h(K C ư ờ n g độ quá trin h v ậ n c h u y c n tâng theo n h iệ t độ ch o đ ế n kh ò ả n g nhiệt độ g iữ a 2 0 v à 3 0 ® c Á n h hương n à y đ ố i v ớ i sự v ậ n c h u y ể n toàn

bộ câ y v à v ậ n c h u y ể n qua cuố ng lá đ ế u g iố n g nhau

V CẤC DẠNG CHẤT ĐƯỜNG VẬN CHUYỂN

N h iề u nghicn cứ u x á c nhận saccharoza là dạng hydrat cacbon v ậ n ch u yể n

chính Lý do chính là hàm ỉượng đường này thay đốì trong thân theo ngày

và có kháp nơi trong liber Theo Zimennan trong mội số trưởng hợp các

nlig o sacharíd có ữ iạch phân tủ' cao cũ ng có thể là những hydrat cacbo n v ậ n

c h iy ế n v i chúng được tìm thây trong d ịch libe v à k h i lá ngừng cung câ p bị mẵt đi rât nhanh V iệ c sử dụng dạng o lig o sacch aríd là m dạng v ậ n ch u y ế n có nliững ưu điếm T ín h theo đơn v ị hexoza áp xuát thẳm thẫu của ch ú n g không cao V ó i một luợ ng dung d ịch lib c nhât đ ịn h tốc độ vận ch u yển ty lệ thuận

vớ i nồng độ phân tử V(TÌ một nồng độ phân tử nhát đ ịn h đường sta ch y o /a chảng hạn sẽ chứa hai lầ n đơn v ị hcxo ĩĩa lón htm dường sacchar(K<a

C á c dường đơn hexo za kh ôn g p h ả i là dạng v ậ n ch u y ê n C á c ch á t nitơ

v ậ n ch u y ê n dưới dạng hữu cơ là ch ủ y ế u Đ ó là cá c a m in o a x it v à đôi

khi Cíi pcptid T rư ờ n g h ạ p ngoại lệ ở câv n c ă y c h i c ó n it a v ô cơ tứ c

(tam nitrat là d ạ n g đạm v ậ n ch u yế n d u v nhát C ó n h ic u n g h iê n cứ u cho tháy lá non tống lá p n h ic u a m in o a x it từ sàn p hẳm quang h(Tp ho n lá g ià nén cu ng cá p n h iề u đ íim v â n c h u y c n hon

Nghiên cứu sự rụng lá ãnli huớng (iốn c.ic chát hũu C(T vận chuyên

trong lib c củ a c â v tẩn bi tráng Zimmi'riìnan tháv rãnư kh i lá v à n g mát

kh ả nang quang hợp h àm luợ ng hvdrat cacbon trong lib c g iá m x u ố n g rát

m anh, ch ũ y ế u do g iá m dường s ta c h v o /a v à m ột ít dưàrm ra ffin o z a K h i

lá dã g ià các chất v ậ n ch u y ê n k h ó i lá s a c c h a ro /a là d ạ n iĩ hydrat ch ủ y ế u

trong d ịch lib c K h i lá riin g , do không quanư h(7p* c á c dường O lig o s a c c h a r iil

giám Nghiên cứu của Zimmermaiỉ cho thây rụng lá làm tống sô đuòng giảm xuống ngay chủ yếu do đường stachyoza bị mát Điểu dó chứng tổ chừng nào lá còn cung cẫp đường thỉ các loại dường có phân tứ cao như stachyo^a và rafĩĩnoza được tạo thành trong libe, nhưng khi nguồn cung cẫp đường bi mất chủ yếu còn lại saccharoza Điều này phù hợp với ý kiến cho ràng các đường có phân tử cao là dạag hydrat cacbon vận chi^ển.

V I C Á C T H U Y Ế T N Ó I V Ể cơ C H Ế V Ậ N C H U Y Ể N

Bản chât và cơ chế quá trình vận chuyển đã được nghiên cúih Sau đây

là những cơ chế cơ ban các nhà nghiên cứu rút ra khi nghiên cứu quá trình này dưới dạng các thuyết.

1 Thuvct dòng khô'i lưạng

Đây là học thuyết noi tiếng do Muach đc ra sau khi nghiên cứu hàm lượng các chát trong libc cúa các cây gỗ Thuyết này cho rảng hệ thống dãn căc chắt hydrat cacbon là một hộ thống khép

kín nối vói lá có hoạt động quang hợp làm cho

trị số áp suất thẳm thấu chênh lệch giữa dẩu

giáp với lá và những phẩn khác của cấy Sự

chcnh lệch áp suăt thẩm thẳu dồng thòi tạo ra

lực cang dãn các chăt trog dịch libc chuyến ra

khổi lá và xa lá Hình dưới đây ]à sơ đổ minh

hoạ cho học thuyết này.

Mô hình thc hiện th i^ct dòng khối lượng của Munch Hộ thống libc

là hệ thống kín Trong đó A là đầu lá có hàm lượng đường cao tạo ragrađicnt nồng dộ giữa A (lá) và những phân khác (B) (đỉnh thân, rỗ )

Sự chênh lệch aảy tạo ra dòng khối lượng từ A đốn B Sự tang áp suắt thăm thẫu làm nưóc vào A và mât ở B và nước trở lại qua xylcm Trong

hệ thống đó có 2 binh chứa A và B tương ứng vói phân lá và vùng Fỗ (iiữa 2 bình chứa nối với nhau bàng một ống tương ứng với mạch rây Hàm lượng hydrat cac bon tâng Icn trong vùng lá (A) làm táng áp suăt thắm tháu và sau đó là hút một dòng nước đốn đó Trong hệ thống này gradicnt áp suẫt thẩm thẩu và sự tâũg sức càng có thế' được giảm bớt

■bàng chuyên chẵt hoả tan vào hay lắy nước khỏi B cả 2 nguyên nhân này dcu làm cho chát hoà tan chuyến then hướng từ A đến B Nước thừa được chuyển di qua hô thống xylcm.

Nếu thuyết dòng khối lượng lả đúng thi thống libc pliái đáp ứng một vài đicu kiện vật lý Khi xảy ra vận chuyến các chát tan thi càng

Hitìh 47.

cách xa lá nồng độ phân tử các chẳt tan càng nhỏ tức làcó gradient nồng

đô phân tử Vách bên của ống rây phải có tính bán thám và theo chiều dọc ống rây các chăt thắm qua dễ dàng Cuối cÙQg cần có con đường đê’ nước trơ lại tử cơ quan dự trử đang sinh trưởng Các nghiên cứu của Zimincrman đã xác định chính xác nồng độ phân tử từ trên xuống dưới thân Kết quả đó ghi trôn đồ thị ' ú n i f

tTinh 4 8 D ọ c theo ihàĩì cáỵ

íẩn b ì trắ n g vào tháng bảy

có Xĩiâi hiện G ra d ìe n ỉ nổng

đ ó đ u ờ n ^ K l ù tro n ^ H hc

đan% chttycn cảc chũt hùìi

cơ ỉỉù ^ rad icn t không chi vc

/õện s ỏ đ iíờ ỉig mà cỏn à ha

lo ại đỉtờng ric n ẹ biệt và

mtunitol.

Trong khoảng 8m trôn thân cây nồng độ phân tử giảm khõảng 20% đối

V(TÌ tống số các đường cũng tihư -cừng loại dường riêng biệt Ncu lá đúng

là niiuycn nhân ciia gradicnt khi mát hết lá gradicnt cũng biến mát Thục

tố \à o mùa thu lá rụng và gradicnt cùng không còn nữa (xem hình 49)

)aũt ^ -Vào tháng 10 sau khi lá rụng hốt gradicnt

nồng độ tống số đ u ò n g b iế n m át c ỏ n g ra d icn t I"*®

succharo za v à m a n ito l g iả m , sự g iả m này Ị ,

đưac bù Ịbàng sự tang G ra d ic n t c á c |ị

oligóaccharid Trong mùa sinh trưởng mạnh ỉ*®’

nếu tn h á i hốt lá kết quả cũng tương tự như I

trôn.

Các hợp chât nitơ và phosphat không thể

hiện Gradicnt nồng độ như các loại đường.

Đòi khi phía dưới gốc lại có nồng độ lớn hơn phía trôn Nhimg trị số

áp suắt thầm thắu chung của dịch libe và gradicnt của chúng tạo ra được dòng vận chuycn trong cây.

Vách bên của ống rây phải có tính bán thấm dc các chắt thẵm thấu

h ay các h yd rat c a c bon không b ị rò Z im m e n n a n dã là m thí n g h iệ m v ớ i

c â v tần b i v à thây nước có thể thâm ch ậ m qua v á c h bên cò n c á c chát hoà ta n k h ô n g thô thám được, cát một nhát v à o lib c sức cang g iả m rắt

m ạnh ờ p h ía tròn v à phía dưới vết cát N hư ng theo c h ic u ngang nhát cát

khôim có thav đối gi đííng kc’ xấV ra.

125

-Những quan sát vừa nói trên chứng tỏ theo chiều dọc ống rây có tính thâm thẫu Ngoài ra người ta còn làm thí nghiệm chứng minh nhận địuh

đó Vạt hốt lá một bên tán ây tẩn bì còn bên kia đc" nguvcn Bẽn không

có lá hàm lượng các chát trong dịch libe thay đổi lớn vc tông nồng độ

phân tử Đ iể u n à y c ũ n g trừng v ớ i sự thay đ ổ i n ồ n g độ c á c đuờng raffiU o za sta ch yo za , m a n ito l, đường sacch a ro za

Lượng nước lớn cần cho dòng kliối lượng chuyển dến qiúi đang lớn đồ tạo các chât hữu cơ dự trữ Clcment đã do sinh trưởng'quả và tính lượng chát khô tích luỹ trong quá Đổ tích luỹ chât khô trong quá cây saussage-tree cần 2 đến 5 lít cho mỗi quả/ngảy Nhưng cắt ítylcm của quả uon khôug tháy có dòng nưóc Điều này có thể sơ bộ giải thích dựa vào 2 ' điều (1)

sự chuyên nước được tính toán là dựa vào nồng độ của dịch libc khoảng

0 , IM đến 0,03M nhirag nồng độ thực tế đậc hơn 5 đến 10 lần và (2) trong nửa đầu thời kỳ sinh truởng của quả vcýi tốc dộ nhanh nhát, tâng trọng lượng khô phù hợp với tâng thể tích Vỉ vậy dòng nước trở vể chỉ xảy ra trong nửa sau thời kỳ sinh trưởng Đối với lạc đã xác định được các quả nàm dưới đát có lẫy một vài chât khoảng từ xylem.

Một điểu nữa ỉà nếu thi^ết dòng khối lượng đúng thỉ trong mỗi mạch iỉbe các chát hữu cơ chỉ chuyến theo biột hưnng tnà thôi Các nghiên cúu cho biết trong mạch libc các chát hoà ta»i vận chuyển theo 2 hướng ngược chieu nhau cùiig một lúc Các hydrat cacboa vận chụỵển xuống và các phut phat lại chuyển ỉên pliía trcn cùng trong một thân áy Nguời ta lại nghiên cứu bàng các chắt phát huỳah quang và cho rảng các chất vận chụyển tbso 2 chicii nguạc nhau không phải xảy ra trong cùng một ống rây mà ả các ống khác nhau Lại có ý kiến cho ràng đủng là có 2 dỏng chuyển ngược cbicu nhau cùng troiig ống rây và cho ràng các sợi ngi^ên sinh chất đâm qua bản râv là nhũng ống qua đó các ctót chi^cn theo 2 huớng Dgược nhau Một số

ý kiến khác cho rAng các st/i ngitycn sinh chất không phải ở trong ống rây

mà ơ vách các tế bào nhu mô bên cạnh Vì vậy sự vận chuyến các chát nói trên chính là sự chuyến động của ngụyên sinh chát của tế bào nhu mô Bản thân ống rây không có một cẫu trúc nào bảo đảm cho các chát cùng một lúc đi theo hai hưóng nguợc nhau.

Tóm lai thuyết dòng khối lượng được một số nghiên cứu tinh vi chứng minh là có lý Tuy vậy cũng có những hạn chế nhật định mâu thuẫn với ihuvốt này.

Nhũim han chc của thuyết dòng khối luạng.

C(ĩ bản thuyết dòng khối lượng phù hợp V(TÌ hầu hốt những hiện tượng qviiin sát thAy trong cây Tuy vậy những mạt hạn chế cũng còn nhicu.

Trư ớ c hốt thuyết n à y chưa g iả i th ích được b àng c á c h nào lá bơm được dung d ịc h đưàng v à o hệ thống lib c k ín N h ớ ràng đường có thể p h ả i

c h u v c n ugược c h iề u g rad icn t n ồ n g độ, h a i là k h i c ầ c " c h ẫ t c h u ý ể ri'tro n g lib c thì dọc thân tín h từ trên x u ố n g x u ắt h iệ n * g rad icn t'n ổ n g dộ rẫt nhồ

v à o kh o ả n g 0 ,3 atin /m thân T h e o tính to á n 'đ ể chỏ dòng k h ố i lư ợ rig 'h ò ạ t động có h iệ u quả cẩ n phải có g ra d icn t 2Ò a tm /m '';T h ử ’ba là 'bàng t a c h nào ố n g iâ y c h u y ế n đuợc cá c chát v ậ n chityển v ớ i tốc độ như v ậ y V c

h ìn h th á i bản râ y là trở ngại lớ n cho cá c chât v ậ n c iu y c n T h ứ t ừ 'lă dòng v ậ n ch u y ể n có á p suât thẳm tháu cao nỉitm g 'tế bào 'râý v ã n kh ôn g

bị ỉitih hưomg N gư ờ i ta thây v ớ i á p suát thẫm thâu cao như v ậ y có thể

là m tế bào râ y co ng u yê n sin h Đ ic u thứ 5 là thuyết h à y ehira cho thẵv

v a i trò củ a cá c chát ức chế trao đoi h av sự th iế u ôxy hạn chc sư v ậ n

c h u y c n c á c chát trong lib c K u rsa n o v kh ôn g công nhận thuyết dòng kh ố i

lu (ĩn g T á c g iả cho ràng sự v ậ n ch u yê n qua ống rây không p h ải do áp suát thầm tháu g ây ra m ột cách thụ động K u rsa n o v v à B ro v c h cn k ô ( 1 9 6 1 ) thấy ràng A T P k íc h th ích sự c h u y c n cá c đuờng ra k h ỏ i lá còn A D P v à

A M P kh ôn g có h iệ u quả k íc h thích H o n nữa- các chăt ứo ch ế trao đ ổ i chát đôi kh i ức ch ế ;;ir v ận chuycVi các chát K h i cho c y a n id v à o cuốnglii c á y g cra n iu m v ậ n chii>'cn các ch«ìt h u ỳ n h quang, các a m in o a x it v à c á c

san phẩm qunng h(7p bị ức ch c Đ ó là do hóạt động trao đốì chất củ a

c á c tc bào kòm v à cá c y ế u tố kh á c củ a hệ m ạch đãn bi ức chế C á c chát ú c c h ế có thc ch u v ể n v à o lá v à ú c ch ế quá trình các chát hữu cơ

ch u y c n từ là v à o hệ thống m ạ ch lib c

T io n g c á c m ô la có n h ic u đường đơn hcxo(za T rp n g m ạch lib c c h i tháy

m ỗ i dường s.icch arcr/a Người ta cho ràng k h i đuòmg d i v à n lib c có .hoạt dộng tổng hợp v à thực tc chn thúy tncn phosphata^a ả tncp cá c d ải m ạ ch dần có hoạt dộnu m ạn h hơa n h ic u so v ớ i các n o i k h á c trong lá C á c tố

h ào kètn v ả c á c tố bào tia gồ g ià u m cn n à y về mùa x u â n là lú c c h u y c n

c á c đường đơn c h u y c n khỏ tia tủ y v à o lib c Z ie g ]c cho ràng c á c dường đon được tiết v à o lib c hàng quá trin h p h o sp h o iy Ị hoá dể tống hợp thành đườ iig saccharo xa Q u á trin h n à y là m ch o dương ch u yể n đuợc v a o ố ng

râ y nguợ c v ớ i G ra đ ic n t nồng độ V ì v ậ y quá trin h râ t m ãn cả m v ớ i 'cá c chát ức c h ế tráo d ổ i chất C á c ũ g ỉiic n cứ u dùng phophát phóng xạ cho tháy chất n à y tập trung rắt n h ic u quanh gân lá Đ u a lá v à o trong tối sự tíc h lu ỹ n à y cũ n g mât N ế u đưa lá trở ra sáng sự tích lu ỳ lạ i được kh ô i

p h ục T h ê m c á c đường hcxo za v à o lá tíc h lu ỷ phot phat quanh g ân lá

cù n g được kh ô i phục

127

đế tạo ra các dạng trên, các đường vào mạch libc theo cơ chế giống tiết mật hoa ở tuyến mật.

2 Thuyc't vận dộng nguyên sinh chất

Thuvct này cho ràng vận chuyển chát hữu cơ theo con đường vận động chát nguyên sinh Quan niệm này giải thích được những dicu mà thityết đòng khối lượng chưa giải thích được Đó là cùng một lúc vận chuyển các chẵt theo hai hướng ngược chiều và hiện 'tượng các chăt ức chế trao đổi chăt ức chế vận chuyển các chắt trong libe Bởi vi sự chuyển động vòng của chât nguyên sinh rất mãn cảm vói tác dụng ức chế trao đổi chát và thiếu ôxy.

Tốc độ vận chuyển vòng thấp hơn tốc độ vận chuyển các chất một ít Phần lớn các nghiên cứu đểu tính được tốc độ chuyển động vòng trong khoảng 5 đến 100 cm/hr số lượng chát hoà tan được chuyển động vòng mang đi rất hạn chế Không quá một phẩn tử dường trong tế bào rây đuợc chuyến với tốc độ cực đại theo vận dộng vòng của chát nguyên sinh Do vậy thuyết này đối lập với các quan sát cho rảng một ljfỢDg lớn đưàng được vận chuyển trong libe Để có tốc độ vận chuyến các chát hữu cơ tốc độ dòng khối lượng hệ th ối^ này trong từng ống rây phải có hiệu <Ịnả ít nhât là hơn 4 lẩn Điểu này không thế' có đuợc Hơn nữa tốc

độ các chất tan khi qua bản rây ià mất tính tHiyết phục của ý kiến này Một điểu dậc biệt nữa là trong ống rây dã thành thục không có chuyển động vòng.

3 Thuvết chày trên m ặt phãn cách các dung môi

Thuyết này cho ràng các chát chảy nhanh trên mật phân cách hai dung

m ô i M ậ c đ ù nước kh ô n g c h u y ể n đ ộ n g đ á n g kế’ C ơ c h ế được m in h hoạ

bàng dụng cụ có thế’ tự làm lây Một dụng cụ có hình hộp chừ nhật dài không có náp Cho vào 2 dung môi không hoà lãn với nhau được là cic

v à nước M ộ t đ ẩ u d ụ n g c ụ ch o o lcat K a li v à o C h á t béo sẽ ch u y ê n động

dọc bc mạt phân cách giữa hai dunc môi với tốc độ 70.000 lẩn cao han tốc độ khuvcch tíin mà dung mòi khi đó gẩn như lã khòiie có chuyên

dộ im T ố c đô q u iin sát th á y hoàn toàn p h ù hợp với tốc dộ ch u yê n cá c

chát trong cây Nhưng do đường sacharoza và các đường oligosachorid là những dạng vận chuyến trong câv lại hoả tan rẵt dễ trong tố bào chât

có nhicu nước và trong dịch ống rây Vi vậy khó có thổ có mạch phân cách trong ống rây có tác dụng vận chuyển các chát.

4 Thuyc't khuyếch tán chù động

Khi làm thí nghiệm cẩn thận vổ tốc độ vận chuyển các chát I

Mason và cộng sự đã chú ý đến sự thật là vận chuyến chất tan có thê biếu dicn bàng hàm logarit với khoảng cách vận chuyến (đây là quy luật đạc trưng của khuyếch tán) nhưng việc tốc độ cao hơn khuyếch tán nhiều cũng có thể cho phép Các tác giả đã tính rát cẩn thận tốc độ khuyốch tán có thc có men các chắt tan trong điều kiện không bị dung môi gây cản trở nào như khuyếch tán trong môi trường khí Trong điểu kiện giả thiết như vậy tốc độ khuyốch •tán tính dược đểu nàm trong phạm

vi tốc độ vận chuyến các chât tan quan sát được Vi vậy các tác giả cho ràng cáQ chát tan trong cây chuyển trong li be theo con đường khuyếch tán là cơ bản Các hoạt động trao đổi chát cho phép loại bỏ các cản trở đốn sự khuyốch tán này của dung mồi.

Khái niệm khuyếch tán có hoạt hoá này chua được thực nghiệm chứng minh đối với sự chuyến oác chất trong ống rây Ngoài ra quan điếm này chí có thc phù hợp với sự vận chuyển các chát qua tế bào nhu mô Các chát hữu cơ hoà tan chuyến ngang trong thân không qua ống rây

mà qua tố bào nhu mô cũng như các tế bào thịt lá đến mép hệ thống ống rây và chuyền các chát qua lá ở cây an côn trừng nhu cây Drosena Các kiéu vận chuyển này có những điểm chung gồm có cá tốc độ vận chuyên tháp hom tốc độ vận chuyển trong libe và gần bàng tốc độ quá trinh khuyốch tán Các dòng vận chuyển không liên quan vói dòng nước

h ay (ìr a d ia n t n ồ n g d ộ hay v ớ i v ậ n d ộ n g c ủ a c h â t n g u y ê n sin h C á c lo ạ i

vận chuyên này cỏn dỗ bị ảnh hưảng của các chát độc với trao đối chẫt hay hàm lượng ôxy tháp Vì tốc độ vận chuyển gần với tốc độ quá trình khuycch tán và phụ thuộc vào hoạt động trao dểi chắt cho nôn người ta gọi là khuyốch tán được hoạt hoá Trong lá cây Droscna một số chát vận chuyên trong tế bâte chát, một số chát lại chuyốn từ không bào vào tố hào l-)cn cạnh Lá cây này chuycn dc dàng 1 số ion và các chát hữu cơ C() dạm nhưng không chuyên các chát dưòng.

Kốt luận:

Ọua n liũ n u nghiên cứu trcn ta tháy Ciic chát liữu cơ chuvcn trong cây CI) mòt hc thống thuc hiện chức nang cló C á c chát hữu C(T có thỏ chuvcn xuốniỊ pliia duííri li;iy Icn pliia trên là hoàn toán không phụ ihuôc và dóng

1 2 9

-Iiu ứ c v à đ ộ c lậ o v ớ i c á c tế bào thực v ậ t v à ch u yê n theo m ột hệ thống

có k h á n an g ch ừ a lạ i được những ch ỗ bị đứt vỡ H ư án g v ậ n c h u y c n liê n

q u íin ch ạ t chẽ v ớ i nơi sử d ụ n g chắt hữu cơ đó như đốn đ ìn h s in lĩ truởng

h a y ítến rỗ C á c cơ c h ế c h u y ê n củ a c á c chát hữ u cơ chưa được g iả i thích

m ột c á c h thoả đ á n g q u a c á c thuyết ta th áy ở trên C á c chắt h ũ u cơ được líc h lu ỹ trong q u ả c ũ n g như m ột s ố cơ quan dự trữ chác chán có liê n

q u iin đốn m ộ t sứ c tập hợp n à o đ ăy m à thuyết dòng k h ố i luợ ng đã g iả tliic t n Jiin ig ch ư a g iả i th íc h đuợ c C ò n kh á náng sủ a chữa những c h ỗ đứt

rỗ trong hệ thống m ạ c h lib c là do b á n rây v à c á c nút chắt n liã o -m ậ c dù

>jhức nang lả m ch o v ậ n c h u y ể n dc h a y ngân dòng v ậ n ch u y ê n lạ i c iia cá c I.áu trúc chư a n à v được h ic u b iế t că n k c C h ú c nang như v â v là u u v iệ t íic n ho;í c ủ a thư c v ậ t thm rng đ íìng G iá trị ch ín h cù a bán râv là bịt k ín

hc thống liỉx ; c h ịu á p lự c k h i hệ thống n ày bị vỡ

RTít n h ic u b àn g ch ứ n g dã g ợ i Icn là B o tạo đ ic u k iệ n k íc h thích v ậ n

c h iiy c n c ;íc ch â t đuờ ng n h u n g cá c ố ng râv là fi(TÌ đuờng c h u v c n rát m ạnh

n h im g la i ch ứ a ít ch át B o - quá ít đ ể có thể cho ràng kh i vận chuyc^n

đ ư ò ng tồn tai duíTÌ d ạn g phứ c chát c ủ a B o B o có thô’ g iú p dưm m c h u y cn

từ lá v à o hô thố ng lib c

B VẬN C H U YẾN CÁC CHẮT v ô c ơ

I C Ắ U T Ạ O BỘ iVIÁY VẬN C H U Y Ể N C H Ắ T v ô c ơ

Hộ thố ng c h â t v ô cơ v ậ n ch u y ê n trong c â y là nhũng in a c h gỗ không

số n g Đ ó là nhừ n g ố n g d ãn ch o nước cù n g một sô' chát tham g ia v à otrao d ố i ch á t

C Ó h a i k iể u tế b à o d ã n (x e m hinh 50) - Ọ u a n bào hay tô' bào ống có

c á c lỗ n h ư lồ râ y thông sa n g c á c íế bào bên cạnh

- C á c ống m ạ c h dãn trong đó v á ch ỏ 2 đẩu đã mát hoàn toàn C á c đoạnống thông h a i đ ầ u n à y chồ n g Ic n nhau tạo thành một m ạch dãn liên tục ỏ

các qiuìn bào thì v á ch v à tám ngan hai đẩu tế bào có lỗ Đ ó là vùng không

có cáu tạo thứ câp dẩy lôn m à ch i có một lớp m àng cáu tạo sơ cáp phủ trôn các lỗ C á c lỗ này cho d ịch x y le m đi qua theo hướng đứng v à ngang sang các quan bào bên cạnh C ò n ở các ống m ạch dãn các lồ ch i nàm trên vách bôn còn hai đầu rỗng d ịch x y lc m chuyến động dỗ dàng

T ro n g ống m ạ ch dẫn cá c chát được d ã n theo c h iề u ngang v à o v à ra

kh ó i m ạ ch qua c á c tế bào tia g ỗ x u yê n ngang qua m ô gồ v à tiếp qua cả lib c T ro n g n h ic u trường hợp c á c tế bảo tia g ỗ n à y x ế p phóng x ạ phù hơp Vííri c,hức nang dãn cá c chát đi ngang G iữ a v á c h ống m ạch v à tế bào tia tùy có c á c lỗ kép (h a i lỗ ch é p lạ i) thông cá hai tố bào g iú p cho

su trao dôi cá c chát hoà tan được dỗ dàng

ớ các câv liạ t trần có những tám đêm đc bịt lỗ g iố n g như m ột c á i

\a n d ãy trcn c á c lỗ tố bào ống C ò n ớ cá c cây hạt k ín thi v ậ i bịt k ínống dãn là do c á c tố bào m ạch á p sát phát triế n v à o trong ố ng dãn C á c tlic xã in nhập h av cá c thê sẩn cù n g v ó i các chát tích đọng nhu dấu nhựa c:ìv dầu n liụ a v à chát chát trong phần gỏ g ià hơn là m ống m ạch bị hànkín khoang H iê n tuọng nàv là m cho thân cá c lo.TÌ n ẫ m ,k h ô n g xâ m nhâp

đ u (T c đổng thài lù m cho thân g ỗ c iia câv cứ ng thcm K h i k ic h thưác c iia cây tang lên thi các q u iin bào d à i hơn dế đáp ứng nhu c ầ u cá c chát cho cây C á c câv lá k im tamr tlộ d ài quán hào lê n không n g ừ n iĩ cho dốn k h i Iiiã mát sin h lự c m ới thôi

rc C iic ion c liu y c n v à o m ạch gỗ xét theo c liic u ngang c h i m ột phần tiết diên cùa rc dc cho cá c io n đi qua tự do m à thòi

31

-II DỊCH X Y L E M

M ỗ i k h i m ột chát dă v à o trong m ạch g ỗ ( x y lc in ) ih i c h u y ê n trong c â y

dễ d à n g k h ô n g bị cả n trở C á c phân tử rát ló n n h u c á c ch á t hoá học có thô từ d u n g đ ịch đât đi v à o trong câv

C á c đ ung d ịc h trong hệ m ạ c h g ồ lo ã n g hơn d ung d ịch lib c n h ic u T h ư ò n g

nồ ng độ c á c chát tan trong d ịc h gỗ kh o ản g 0 ,1 đốn 0,4"o T r o n g chát tan

k h o á n g m ột ph ẩn ba là c á c chẫt kh o á n g hai p h ầ n ba cò n lạ i là cá c chất

h ữ u cơ C h â t hữu c a trotig m ạ ch g ỗ ch ủ y ế u là đường, a x it hữu cơ,

a lc a lo id , la c to n v à m ột lư ợ ng lớ n c á c chát hữu có nitơ

M â u d ịc h m ạch gỗ đ ế p h â n tíc h lă y bàn g c á c h hút d ịc h ra k h ỏ i ch ỗ cát trên thân c â y B o lla r d đã d ùng phương pháp n àv đ ể theo d õ i sự b iế n

đ ố i d ịc h m ạ c h gỗ trong suốt nâm T á c g iả th ấ y h àm lư ợ ng c á c chăt hữ u

cơ ch ứ a n itơ trong thời g ia n ra hoa là rát lớ n L ú c đó h à m lu ợ n g c á c chẫt hữ u cơ chứ a n itơ c ũ n g tâng lê n trong d ịc h lib c T ro n g m ù a hè h à m

lư ợng c á c ch ă t g iả m v à trong m ù a đông h àm lu ợ n g v ẫ n g iữ ở v ị trí tháp

H à m lư ợ n g đ ư ờ t^ g iả m x u ố n g tới o k h i ra hoa v à v à o m ù a hè v à m ù a đông l ạ i táng lê n

B o lla r d đ ã tá ch c á c ch ă t có n itơ trong d ịc h g ồ c ủ a c á c lo à i câ y k h á c

n h au v à tim th ấy c á c ch át dó g ổ m c á c a n ũ n o a x it v à c á c a m id M ộ t số

ít lo à i c â y c it r u llin là hợ p ch â t có n itơ c h ín h trong d ịc h g ồ Đ ó là ch á t

lạ chư a dược tìm th ẫ y trong bất k ỳ p ro tcin thực v ậ t đã b iết c h o đốn h iệ n

n a y M ộ t s ố ít c á c lo à i k h á c lạ i ch ứ a c h ủ y ế u c á c L ỉr c iđ , a lla n to ÌQ v à

a x it a lla n t o ic (x e m h in h 5 2 ) V a i trò c á c chát n à y cũ n g như v a i trờ' c ủ a

c it r u lin e tro n g c à y c h u a được sá n g tỏ C ò n ở đ ộ ng v ậ t thì ngư ờ i dã b iế t

c á c u re id là sả n p h ẩ m c ủ a trao d ố i p u rín e C á c a m id , c itru H n e v à c á c

u rc id d ù n g c h o c h ụ y ế n nitơ C ò n a lla n to in tham g ia c h u y ể n n itơ đă được

xác nhận Hẩu hết chó và các động vật khác thẩi nitơ dưới dạng này ỏ dịch mạch gỗ của cây gỗ các chát có nitơ táng lẽn nhiểu khi cây ra hoa Khi đó trong dịch libe hàm lượng các chắt nàv cũng tăng Icn giống như

trong m ạ c h g ỗ N h u n g k h i lá g ià rồ i thì cá c ch át có nitơ tíc h lu ỹ trong

libc lại tâng lên, nhưng trong dịch mạch gồ lại không tang như vậy.

C á c hợ p ch á t c ó n itơ c ủ a d ịc h m ạ ch g ồ eó v a i trỏ c h ín h trong v iệ c phân p h ố i c á c chát có n itơ trong c â y R c thuởng là nơi c h in h k h u nitrat hay s in h tố n g hợp c á c ch át có nitơ phứ c tạp

Bôn c ạ n h hyd rat cacb o n v à c á c ch át có n ito d ịch m ạ ch g ỗ cò n chứ a nhtcu ch ấ t d in h (iưòng v ô cơ như liru h u v n h k a li m ;inhc C íix i phốt pho

và sát T r o n g cãc chát n à v c á c k im lo ạ i g ầ n như lioàn toàn (ir duứi dạng

cũ n g c u a (c h c la tc ) M ột sô' k im lo ạ i h ìn h thành dang cà n g cu a (c h c la tc )

' C _ „

0»c c?rnlfh;*e

/f//ì/} 52 C ilm liin và :á c d ttii m ang n i lơ urèid.

cò n trong c á c a n io n thi lưu huỳnh

được c h u y c n tiuớ i dạng su iip h át còn

phốt pho thỉ chuyCMi duiTÌ dạng

p h o sp h o ryl c h o lin e

M ậc dù cá c chất này là thành phan

ch ín h có nitơ eủa dịch m ạch gỗ của

inột sô' loài cây v a i trò củạ chúng trong trao đoi chát c iia câv còn ít đuợc biết, ơ dộng vật C it r u llin đuợc coi là sản phắm trung g ia n ciia ch u trình

O m ith in là chu trinh kết hợp am òniac tliành urê C liă t này (ỉược đật tên tỈKỉo tên cây dua háu (citru llu s) C á c ureid cũ ng là nhữiig sản p hẩm tm ng gian trong quá trình h ìn h thành ure trong quá trình trao đôi chát cũa dộng vật

K iii các p u rín bị o x v hoá các chát allanto in v à axít alianto ic được h in h thành

Tlico dõi sự thay đối một số chât dinh dưỡng võ cơ trong dịch rruỊch gỗ ơ

cây táo cho tliáy k a li có biến động lón đạt nồng độ cụ c dại \ à o đầu mùa

hò C ò n phospho v à m anhc cùng tãng nồng độ vào dầu hè V à í) cu ố i m ùa sin h truơng cá c ngityên tố này có nồng độ tuơng đối tháp v à dỐn kh i câ>

ch u yên sang ngủ tlii n ồ n iĩ độ các cliât này rât tháp

X é t thành p h ầ n c á c chát d in h dưỡng trong m ạch gỗ c ila c á c v ò itg aarr

k c tiế p nhau th á y ràn g nồng độ cao nhát ở v ò n g n g o ài c ù n g in t ĩi hình thành Đ ic u n à y cho tháv đâv là v ò n iĩ dãn c á c chát đi trong m a ch gỗ

q iuin trong nhát cù a câ y

! ! ! VẬN C H U Y Ể N CÁ C C H Ấ T TRONG ^tẠ C H G ỗ

N h in ch u n u sư v.ận ch u yê n các ch'i! d in h duỡng tronví m ;ich cũng

t lv o m ô h in h dộnư thái t u o iụ tu r.hir \ ,U1 ch u y cn các chát MU ĩK in g m ạch

lilx ; T u y n liiẽ n kh òn g tháy ,<ir n liân hố i,át; chát ch u y ê n tro n ii inaoh i ỗ

theo q u y lu ậ t lo g a rit C ù n g m ột ch ẫ t k h i c h u y ể n trong m ạ ch g ỗ lạ i không theo m ô h ìn h đó như k h i c h u y ế n trong lib e

C h o ch á t đ ồ n g v ị v à o rễ đc theo d õ i sự v ậ n ch u yể n lê n p h ía trên S ụ

v ậ n c h u y ể n ch ẫ t n à y k h á c x a v ớ i m ô h ìn h v ậ n ch u yể n dò ng n u ớ c T h í

dụ pho sp hát p h ó n g x ạ c h u y ể n đến c á c lá có tuổi k h á c n h a u v ớ i cư ờng

độ k h á c n h a u Đ o lu ợ n g p ho sp ho tíc h lũ y trong lá đậu sau 4 n g à y cho

th á y theo v ị trí lá Hôn tụ c từ thẫp đến cao sự tíc h lu ỹ ở c á c lá h c o q u y

lu ậ t h à m s ố m ũ T ừ đó có th ể su y lầ sự v ậ n ch u y ể n c á c chát d in n dưỡng

kh ôn g p h ả i đơn thuần do hệ thố ng cơ g iớ i quyết định C á c chát d in h

dư ỡ iig đuợ c tíc h lu ỹ trong lá kh ô n g tỷ lệ v ớ i thoát hơi nước T h a y v à o

đó c h á c lả có nhữ ng cơ c h ế đ ổ i hưómg hay cơ chế tách tham g ia trong

qm í trìn h v ậ n c h u v c n c á c ch â t d in h dưỡng C á c lá g ià kh ò n u tíc h lu ỹ phospho v à sunfat từ rỗ c h u y ế n lên N ế u như đ ình cây hị cát mát tlii sư tíc h lu ỹ n à y c ũ n g bị m át C â y bị cát n g ọ n c á c chát đánh d áu c h u y ê n đ cu đến tát cả c á c lá C á c chát d in h dưững c h u y ể n từ hộ rỗ lê n do hoạt độnu

c iia d ò ng c h u y ế n lên củ a d ịc h trong m ạ ch g ỗ và cu a m ột cơ c h ế n ào dáy tách c á c ch át n à y theo lo ạ i v à cho phép ch ú n g ơ lạ i trong lá lia y kh ôn g cho

•Các chát d in h dưỡng p hân bố trong lá c â y theo các m â u k h á c nhau,

p lio sp h o tập tru ng tro nc lá no n; c a n x i lạ i tập trung v à o các lá g iíi v à cá c

io n k h á c lạ i tập trung dọ c theo g ân lá như sát hay tập tru iiịi fì thuv kh ốn u

co b alt C á c m â u p hân bố ruìy là kết qua c iia C(T chố phũn lo a i c á c chát

d in h d u ữ ng trong câ y

T ru ớ c k ia ngư ời ta cò n tranh lu ậ n là c á c ion ch u y ể n trong m ạ ch g ỗ

h a y m ạ ch lib c T ừ k h i d ù n g R g u y cn tử đ ánh dâu v ã n clc g iả i điíptriệ t để V í d ụ d ùng phosphat p h ó n g x ạ ch o v ả o rỗ câ y s a lix thì th ẵ v có

phospho chỉ trong mạch gỗ ở nhửng nơi vỏ bị tách ra Còn theo dõi vận

c h u y ể n ch át p h ó n g x ạ n à y từ dưới lê n th ẫ y trong m ạch gỗ c á c p h ẩn củ a

c â v tệp tru n g n h ic ú T ro n g k h i đó nó c h ỉ có ở phẩn v ỏ trcp x ú c trực tiếp/i p h ẩ n g ỗ S ự thực ch ất p h ó n g n à y đuợ c tìm thấy trong v ỏ ]à do sụ

c h u y ể n n g a n g từ m ạ c h g ỗ san g D ù n g p ho sp hát phóng x ạ ch o v à o lá bông

v à ơ g iữ a th ân câ y v ỏ b ị b ó c đ i T ro n g trường hợp n à y (d ò n g v ậ n ch u y ể n

từ lá x u ố n ịị dướ i) chát p h ó n g xạ chứ a đ ầ y trong phần v 6 cir tát c ả c á c

ph ần c ủ a thân n h u ng trong m ạ c h g ồ ch ất phóng x ạ c h ỉ có ơ g ầ n đ iể m

ch o chăt p h ó n g x ạ v à o Đ iể u n à y có n g h ĩa là sự ch u yế n cá c chát ra k h o i

lá c h ỉ x á y ra trong ph ẩn lib c

T ố c độ v ậ n ch u y ế n c á c ch ât trong m ạ c h gồ c h ịu ản h hương n h iề u c iia tốc độ thoát hori nước b(TÌ v i cá c chăt d in h duỡng đuợc c h u y ê n trong m ạ ch

gỗ trong n iô í trưòng thoát hcn nirớc C ũ n g kh ôn g n g ạ c n h ic n kh i cõ n h ũ im

n g h iê n cú u cho ih ă y các chát c h u y c n trong m ạ ch g ồ v ớ i tốc đô dCn 900 cin /h T u y v ậ y k h i thoát hrri nuớ c b ình thuờ ng tốc độ v ậ n ch u v ế i! c ấ c chát trong m ạ ch gỗ không kh ác tốc độ v ậ n c h u v c n các chát trong lìh c

n liic u lá m (tốc độ trong lib c từ 10 đ cn 1 0 0 c m h ì.

IV CÁC NHÂN TỐ Ả.NH HƯỞNG ĐẾN VẬN CH ƯVỂN

N g o à i hô hâp sụ v ậ n ch u yê n c á c chát trong m ạ c h g ỗ cô n c h iu ầnh

hư ang c iia n K ic u nhân tố bên n g o à i v à bên trong X é t bồ il tro ng hệ thống m ạch iân xốp đứng cũ ng C(S ãiứ i hường m ạnh, o n iiỉrit^ ^ừ ng cá c

m ạch dãn tr yc tiốp nố i v ớ i n h iiii thì cá c io n ch u vến tlễ" clằti3 cò n à những

v ù n g liê n hệ g iữ a c á c m ạ ch dân \ ói n hau y ế u th ĩ io n v ậ n c h u y ê n qua được V i v ậ y cá c io n lchi đi v ả o m ột bên nào d â y cu a thĩvn câv sẽ ch u y ể n

dễ d àn g htrn cả cuố ng so v ớ i ch u y ê n d ịc h theo t iũ ề u n g iiiig sang p h íabên k ia N ơ i n ào có liê n hộ c iìa c á c m ạ ch lỉn n theo c h ic u ngaug thân g ỗ hay thảo thì c á c io n ch u y ê n d ịch theo c iiic u ngaog qua thân c â y sẽ dề dàng hơn

M ộ t nhân tố bên troQg là sự tham g ia c ủ a trao đổ i ch á t v à o sự v ậ n

c h u y ể n cá c chẫt ch ản g h ạ n sự c h u y ể n R u b id iu m \'à phosphat qua rễ c à y

đ ậu con thay d ổ i theo n h ịp d iệ u n g à y , sự thay đổi n à y do thay d ố i ánh sáng K h i đèm đến v ậ n ch u y ê n c á c chát ch ậ m lạ i k h i á n h sá n g đến v à o

m ỗi b u ổ i sán g tốc độ v ậ n ch u y ề n lạ i tăng lê ii, các n g h iê n ch o tháy

v à o nhữ ng g iờ đầu tiên củ a đêm n ế u ta c h iế u sáng c á y thi ỉôV độ v ậ n

ch u y ế n chât d in h dưỡng tăng lên K h i c h iế u sáng như v ậ y h à m luợQiỊ đường trong rễ cũ n g tâng lên N h ư v ậ y ơ đ â y h à m lượQg d u ò ỉig trong rẻ

h íiy á n h sá n g là nhân tố ch ủ y ế u C á c n g h iê n cứ u g iả i đ áp câu h c i nẢ> cho thầy cả hai nhân tố n à y kh ỏ n g p h ả i là n g u yên n h â n trụ c tiế p củ a

v iệ c tang lê n v ậ n ch ityể n cá c chát trong m ạ ch g ỗ M à n g u yê n nhân c h ín h

là á n h sán g là m m ở k h í kh ổn g, tâng thoát hơ i nước v ả là m taiig v ậ n

ch u y ể n cá c chăt trong m ạ ch g ỗ N h iệ t độ là nhân tốc n g o ạ i cả n h cò ành hướng rât sâu sác P h ầ n trước dã n ó i tới ả n h huởng n h iệ t độ đến v ậ n

c h u y ê n c á c dường N g h iê n cứ u c ủ a S \v a n so n v à \v h itn c y bảng c á c h b<.)c

k ín m ột đoạn trên thân c â y hay cu ố n g lá bàn g áo bọc đ ic u c h ín h n liiộ t

độ được S a u đó tiến h ành đo sô' ío n p liá i phóng x ạ ch o v à o lá ở p h íatrên dọan thăn dược b ọ c v ả v à o rc ơ dưóã đ o ạ n thân được boc s ố lượngioti d i qua đoạn thân có bọc d iế u c h in h n h ic t đô được co i là luợntỉ khoáitg

v ậ n ch u yê n So sánh c á c chát phos pli.it k a li, cosi \ à L in \i trong \ òng

v ậ n ch u vê n từ lá di x u ố n g c h i rỏ dang nà> c h ịu ánh h u ó n i; c iia n hiệt đô

135

-cũng giống như các hydrat các bon chuycn trong phẩn libc Khi nhiệt độ tang tốc độ vận chuyên tâng và đạt tốc độ cực đại ở nhiệt độ từ 25 đốn

->nhiệt độ So sánh phosphat phóng xạ trong dòng từ trên đi xuống và từ duói di lôn thi thăy ràng dòng 'chuyển phosphat từ lá đi xuống rât nhạy với ảnh hưởng của nhiệt độ còn dòng từ rễ đi lên không chịu ảnh hưởng máy của nhiệt độ thân Nếu dòng chuyển từ rề đi lên qua hệ th ''ig mạch

gỗ không có hoạt động đổi chẫt thj nhất định nó không chịu ẵnh hưởng của nhiệt độ Vì vậy ơià cũng một chát nhưng khi vận chuvcn trong gỗ dối lập hoàn toàn với khi chuyển trong libe.

Theo tiền đc nói trên nếu ta dùng hcri giết chết một U<Min thân cây cũng khòng ảnh hưcìmg gì đốn dòng vận chuyôn tử dưới Icn trong phần

gỗ Các nghiên cứu đã chứng minh điểu đó Dòng chát đi lên tii nói đốn

là dòng chuvcn từ rỗ đi Icn qua thân Ngoài ra còn một dòng ion đi lôn trong phân libc khi ta cho các ion vào lá Các chát vô cơ này chuyên khổi lá cũng giống như các Hydrat cacbon theo cả 2 hướng lôn trôn và xuống đưóri vói tốc độ gần như nhau Đạc đicm cùa dòng chát khoáng

đi Ictv này có đù các điic tính của dòng chát vận chuyên trong libc ớ phần truớc.

Các chát khoáng chuvcn tử dưới lên đỏ vào lá Khi nghiên cứu thăv

lá già tích luv phosphat rát ít các lá non lại tích luv nhiều Đicu náy phù hợp với sự thật là lá giá thái ra một lượng lán các Hvdrat cacbon, nitrogcn, kali, phospho nhát là hướng vận chuyên thay đôi theo vị trí cùa

lá Lá ờ thầp htni thái p^" xuống hệ rỗ vái một luợng lón còn những lá phía tròn thỉ c o bán là khòng.

đế tang 75% kích thuớc còn lại sứ dụng các nguyên tố này vận chuyến trờ lại phần đã hút từ trước Petric v ả cộng sự cho biết lúa ITÙ 85%, nitơ

\'à 90% phospho trong lá là do lâv từ những lá dã già qua sự vận chuyên lại.

K h i cày đang thời k ỳ ra hoa nitơ từ rỗ v à lá được ch u y ê n dỐn hoamôt luơ ng rát ló n M u ộ n hơn môt chút thân cu n g că p nitơ ch o quá trình

ra hoa và ỉu ợ n g n itơ trong thân g iá m xu ố n g

V c h iệ n tượng c á c chát khoáng được ch u y ế n lạ i lẩ n thứ hai thật ra cò n biết rát ít C ó th ế trong h iệ n tượng n à y đ ỉn h s in h trưorng, hoa v à quả có ánh hương nhăt đ ịn h

T ín h chọ n lọ c c á c io n v ậ n ch u yế n lạ i cũ n g đã được c á c ng hiô n cứ u

x á c nhận B à n g phuơ ng pháp đánh d âu ta th ă y phosp ho tíc h lu ỹ trong

những lá đẩu tiên sa u 6 g iờ cho v à o rễ Sau đó lư ợ ng p h ó n g x ạ đo được

phát ra từ lá n à ỵ g iả m x u ố ng đểu đan do io n n à y đuợc v ậ n c h u y c n lạ i đốn d in h sin h trướng, lá non đanu phát tricn Đ ố so sán h ta theo d õ i ion

calxi ih á y sau 6 g iờ cho v à o rỗ bát dầu tích lu ỹ ơ những lá đ ẩ u tiên

Đ o lu a n g phóng x ạ th áy v c sau không thay itô i Đ iể u đó ch ú n g tổ io n

n á y không v ậ n c h u y ê n lạ i lần nữa C ò n ion sunfat thi v â n chu vò n lạ i v ó i

q uỵ mô có thc so v ớ i io n phospho

chuvôn c liic u Iig a n g thân cây thi cò n biết rát ít C ó n h iổ u hànư chứ ng

ch o tliầv có sư c h u v c n m òt chát từ g ỗ sang lilx : hay từ lib c saim g»i v à nhu mô tia tũy là nơi v â n ch u v cn c á c chát đi ih c o c h ic u ngang như v ậ y

C á c tính toán v à đo đốm câ n thân các chất di qua c h ic u ngang chưa đươc tiến hành T u v v ậ v c ó v à i lác g iá như B id d u lp h v à C o r y đã n hân thâv phosphat phóng xạ v à n u ó c tritium cho v à o lá thỉ sau đó tim tháy 2 4 %

p và 3 r ’n nước tritiu m trong m ach gỗ c iia thiìn

K liá nang c á c chát v ậ n chuyên theo c h ic u ngang là rõ ràng cho ta tháy

có một sự lư u thông thật sụ các chăt trong câ y C á c io n v ậ n c h u y ế n lên theo Ống m ạch , di ngang theo cá c tố bào nhu m ô tia tủy v à nhu m ô rồi

lạ i đi x u ố ng theo lib c rồ i lạ i lạ p lạ i v ò n g này

S ụ c h u v cn đ ộ ng v ò n g là có thê nhung ch u a ch á c ch á n C h u k ỳ cứ lạp

đi lạp lạ i đ ú ng như v ậ y

137

-Chuong VIII: ĐIỂU KHIỂN s in h h ọ c

I HỆ THỐNG ĐIỂU KHIỂN

Ngày nay người ta đã tháy rõ câu trúc và cơ chế hoạt động điều khiển trong tế bào Nhu đã biết sự trao đổi chát cũng như sự láp ráp các bộ phận của tế bào là sự thực hiện những bản hướng dẫn có săn dưới dạng

mã trong nhân tế bào, cụ thể là trong phân tử ADN Việc dịch lại bản huớng dãn mã hoá này là do ARN ở ribosom ARN được tạo thành trên khuôn mẫu ADN và đuợc tổ chức thành các đom vị sau đó ra khỏi nhân vào tế bào chát đế’ điều khiển tổdg hợp protein ở đó Trong quá trình nàv lây ARN làm khuôn mẫu để tống hợp nên các men quyết định đậc đicm trao đối chát và hình thái của tế bào và vì vậy của cả cơ thể Một trong những vẫn để đạt ra cho sinh học phân tử là bản hướng dãn tế bào và do đó cho eơ thể thay dổi theo tuổi như thế nào Vì bản hướng dãn chúa trong ADN và dịch bản hướng dãn là do ARN cho nên những thay đổi trong bản hướng dãn quá trinh phát triển xảy ra ở một trong hai yếu tố nàv.

Sự thật là khi thay đối môi trường trong thòri gian ngán có thể gâỹ ra tác hại răt dài Ví dụ khi cho cây vào nhiệt độ tháp một thời gian ngán hay cho cây vào đicu kiện quang chu ki dài trong một thời gian ngán sẽ làm thay đối hưáng phát triển của cây trong thời gian dài sau klii những tác dụng này không còn nừa Như vậy tác dụng môi trường vào cây dược nhớ lại, sau khi tác dụng đã mát Sự nhớ này chính là sự thav đối bản hmimii dãn trong axit nuclcic Tát nhiôn thay đối này không phải là vĩnh ciiu và di truycn được mà chỉ lả bận bcn vững hay tạm thòi mà thôi Sự thav đối bíìn huíVng dãn sẽ kéo theo thay đổi trật tự quá trinh phát tricn như chuvến tù trạng thái non sang sinh sản, từ thành thục sang già cỗi

C a chố chua rõ nhưng ngưíVi ta coi ahừng thav đối bán bcn vũng là dạc trưim nhát cho c a thô sinli vật Có 3 khá nang có thê Thc«) E Stcdman

\ á E Stctiman thi trong trường hợp đó hoạt dộng một số gcn bị kim hãm

bứi hi; lon do chát n à y g á n chạt v à o A D N ơ thc n h ic m sác v à một sốucn kh ác lạ i được iiiá i p h ổ iig do histon dược tách ra K h ả nâng thứ haiilo J;ico b v à M o no đc n g h ị Theo thuyết này thi hệ thống đ ic u k h ic n hoạt ìtộng c ila g c n g ố m ch át g â y cám úng là c á c sản phẩm trao đ ố i chát v à chát ức cliố C h á t g â v c ả m únu là m tế bào tống hợp m ột m en nào đó, còn chát ức c h ế lạ i kh ô n g cho h in h thành m ột m en kh á c K h ả nâng thứ

ba theo A Lw 'o f v à M L \v o f f là do m ôi trường là m thay đ ố i câ u trúc thứ cáp củ a a x it n u c lc ic v à của p ro tcin tức k h u ô n ’ m ẫ u thay đối dẫn đếri thav đôi hoạt động trao đ ô i chất M ỗ i thuyết trên đ ây đều nêu lê n nhừngkhà n a n íi có tliô c iìa cơ thố gâv thay đối n ủ a ổn đ ịn h trong phát tricntUuĩi tiíc tlô n ii cũ a m ò i tru ò n ii Đ â v là \ á n đổ cơ bản nhát củ a sin h truởng

\ à phiit tric n cù a lliự c \ ậ t

II C ơ CH Ê LÀ.M NHANH CH.ẬM PHÃN ỨNG CUA

C á c nhân tố tham g ia \ à o quá trinh tticu hoà này rá l (.lii dạng; sánỊiliấ in trunu ưian h in li thành tronu quá trình trao đôi chát, chát hũ u ca

\ ò C (T do tliữ c an đưa d cn , các nhãn tố in ô i trường như ánh sáng, nhiệt

ilô \ ;i h o o c m ô n

Kliònix các m cn và tiHĩnư úim là các g ia i đoạn trao đôi chát dcu phu

ihuõc \.'u> các C(T chê’ đicu chinh Đ icu chinii có hiệu qu;i nlìát thỏ hiện ó

m cii \ u c tác c lio các p liiìn únu cốt tuý (goi là m cii cốt lõ i) và tìr nhũim diêm

Ịihâii nhánỉi c ủ a c á c c o n cUÙTim tra o đôi c h á t M c n c h ia khoii ch ín h là c á c

mcn xiiè t;\c c;ic p hiin únu cliâ in nhát tronu môt clu iỗ i in io tlôi chát nào itó

íA - > B - > c - » D ) A - D là c;ic s;ìn phấm trao dôi chát (m ỗi m ũi tên Ịilián ánli một m cn nào đó TluuVng trdiig nhõm incn nàv có nliũng incn xúc tác cãc p liiìn úng trao dôi cliát thục tố kỉiông tliuận nghịch T ố c dộ biến đối

la n ií lên dcn lú c lìtột in c ii nào dó cbt ditợc số vòng qiiav liVii nhát M cn iló

lá in cn ch ia khoã D o đó bàn i!ic tm c tiếp c iia m cn này đuực tícli luỹ va tlict) VỊUÌ Iiú t tác dộng k liố i luợng a n ii huomg tnrc tiếp đốn p liíìn ứng trưửc

\ à à a li huxmg g iá n tiếp ctcn tát cá phán úng còn lạ i x à y ra tnrớc ctến chửng nào chưa x á c d ịn li d irạc cân bàng vớ i tốc độ biến đôi chắt không đôi T ố c

đô Iià y duợc đ ic u c h in h bàng mcn klĩoá

T ạ i các đ iò m ph ân n h án h của con đưnng trao đ ố i chát n h iề u m cn cù n g tranh g ià n h m ột h à n thê V iệ c là m ch ậ m m ột đuờng nhánh trao d ô i chát

c

13^>

k ò in v ớ i là m nhanh m ột h av n h iề u n h á n h k h á c Đ ic u đó cu ố i c ủ n u dã đốn thay ctối q iiá trìn h trao đổ i chát.

C h ú n g ta p hân ra c á c c a c h ế đ ic u c h ĩn h n ộ i bào sau đ ày; 1 Đ iề u c liin trao đ ổ i chất (đ iể u c h ín h b àn g thav đố i nồ ng độ sản p liấ m trao đ o i chí'

2 Đ iề u c h in h m en ( đ ic u c h ỉn h bảnsi thay đ ố i hoạt tính m cn dã có ) '

đ iề u c h in h g cn (đ iổ u c h in h b àng thực h iệ n hay không thực h iệ n tố n a hợ

m cn ) c á c nhân tố đ iề u c h ỉn h tác động đ cn vật chát di tu)'cn ( A D N ) lia

sả n p h ẫ m trụ c tiế p c ila nó là A R N

Đ i c ii c h ín h b àn g san p h ẩ m trao đ ổ i chát

- T ạ i nơ i phân n h á n h c iia c á c con đuờng trao đ ố i chát

T ạ i nơi phân n h á n h v iệ c ch ọ n con đường nào duợc q u yế t đ ịn h bơi n ồ r

A x e ta ld e h y d

E ta n o l

H ả n g số M ic h c lis (k m ) (tức nổ ng độ củ a bán thê là m p h an ứng dạ được m ột nừa tốc độ cự c đ ạ i (M o l - lit ’ *) H à n g số n à v c à m i nhỏ !h

p hán ứng x á y ra nhanh) c iìa c á c m en x ú c tác eho biến đ ố i a x it p y r u \ i( đuợ c c h ia thành c á c b ậ c ở lO''^ m o l/lit a x it p y ru v ic đạt được bã(f hoà ir ộ

nứa p y ru v a td c h y d ro g c n a x a ỏ 1 0 *^ m o l/lit p h ú c hệ gần như bão h ọ à T -" ; 1'

k h i đó p y ru v a t d c c a c b o x y la z a c h ì bão hoà m ôt nưa iS ĩ ban thể tá ;ij

nữa có ảnh hưởng thuận lợi dốn hoạt tính dccacboxylaxa Như vậv khi SI

d ụ n g s ố lư ợng b àn thể nh ổ d cc a cb o x v l hoá o xy hoá c lĩic m in i thế CÓI

k h i số lư ợ ng bán thố’ lớ n thi d cc a cb n x v l hoá c h iế m UXI thố

N ồ n g độ C O , ca o ( là sa n p hăm trao d ố i chát theo n g h ĩa rộ n g ) k íc í

t liíc li c a c b o n x y l hoá, n ồ n g độ c o , tháp k íc h th ích ílc c a c b o x y l hoá a x i

T rn n tĩ p hán ứ ng sáng củ a quang hợp ơ lụ c lạ p cá c đ iệ n tứ từ f c r r c d o \v l

k lu ì kốt h(Tp v ớ i N A D P ^ (dòng không v ò n g ) hav kết hợp v ớ i cyto chrom

(d ò n g c liu v ể n theo v ò n g ) nhờ sự rât g iố n g nhau g iữ a fcrrcd o x yl v á

fcrrcd t)x yl - N A D P"^ ređuctaza m à dòng đ iệ n tít khòng v ò n g có m ột ưu

tticm nào đ á y T u y n liic n quá trình n àv bị hạn ch ế do x â m nhập c ila

N A D P * , chát n h ậ n đ iệ n tứ do phản ứng tối cu n g cáp

phan ứng tối

N A D P H

Tử lió ta (h áy ràng hàm lu íĩn g N A D P ^ có thô g iữ v a i trò chát đ iề u

ch in li u iũ a v ậ n ch u y ê n điên tii vò n u và kh ò n íi v ò n g dưới tác dụng c iia

.in li sam i

Đ ic u c h in h b à n g trao đối chát theo IiC'n hệ ngược

L ic ii hè imư«7c là á n li huớng cù a nhữim sán p liắm plián ứng đến nhũng

pliấn tru á c trong cũ n g in ộ l m ạ cli g ố in nhũng sàn p iiấ in liê n hộ V(ii nhau

T iii du sự k iê m soát quá trinh hô háp - sự phụ thuộc cũ a cu à n g dộ

hõ liáp \ : i o n ồ n g dộ A T P D o phàn ú n ii tiêu dùng n;mg lu ạ n g (phán úng

t«'»nu liạ p Iiáp thụ cá c chát, sinh tiU(Tnu) nống dô A T P g iá m còn A D P

ih i la iii: lôn ( A T P -)■ A D P - Pị^) Do t.ic d u n ii cũa m ạch hô lìáp quá trình

Iiàv IìCmi hô v á i qu;i trinh phospliai"^ 1 liDii ( A D P A T P ) và bị hạn

chố b»TÌ số lư ợ ng A D P Sự tích lu v A D P Irong quii trinh sú d im iĩ nang

lutrng là m tang Im ạt dộng m ạch hô háp và hò liá p m ii chung lãm tang

nang lương trong tc bào Trong trmVng liíTp nàv ta gạp dạng dicu chinh

nang lượng bàn g con duờng "nhu cầu" rát tiết k iệ m

Tưcm g tụ n liư v ậ v clm trinh pcnto /o p liD sp liat dược tỉic u ch in h hàng hàm

lu ạ n g N A D P * T ro n g chu trinh ció có hai d c h v ilro g c n ;i/a phụ lỉiu ò c vào

N A D P " C á c quá trìn h tông hợp dạng khứ thường dòi hổi N A D P H

(tlií dụ tông h(7p a m in o a x it v ả ticp theo là tông hợp protct) tạo tlic u k iệ n

c lio tang nồng độ NADP"^ v à k íc h thích chu trình pcnlogaphosphat;

, - C h u t r ìn h - T— N A D P H + H *-> M cn tông hạp:,^

—^ P c n lo /o phosphat -N A D P * - — ==»—k h iì «—

V iệ c đ ắv nhanh sự h in h thành pcntoza có thố có íc h cho tống h ạ p c ỉic

a xit n u c lc ic có liê n quan đến tổng hợp protit C ó thô nôu một v í du m in h

hoa cho k iê u đ iề u ch ín h bàng liê n hệ ngược qua chu trinh axit x y tric K h i

nhu cầ u nang lư ạ n g củ a tô" bào ít thi m ạch hô h ẫp và các phán ứng ô

xi hoá cù a ch u trin h v à do đó h ìn h thành ax it n x a la x c tic bị k im hãm hỡi

nhãn tố cticu c h in h hô háp bànu liê n Iiệ n g u ạc (ch u trinh) qua axit o x a líix c tic

141

-sụ h ìn h th àn h a x it x y t ric b ị g iả m xuố ng cò n a x c ty l k o A b ị cu ố n v à o hệ thống p h ả n ú n g k h á c ch ủ y ế u là sin h tống hợp.

N hữ ng p h ả n ú n g n à y d ĩ n h iê n đòi hỏi nâng lư ợ ng v à v i v ậ y ch ú n g nhờ

v à o nhân tố đ iề u k h ic n hô h â p thực h iệ n v à duy trì c h u trìn h a x it x y tric

ch o đến k h i n ào ỏr ch ỗ phân n h á n h chưa x á c lậ p được câ n b à n g ( a x c ty lk o A )

T á t cả 3 th í dụ trên c h ỉ rõ ràn g một chát tham g ia trong liê n hệ ngược (như A D P * , N A D P"^, a x it o x a la x e tic ) được sử d ụ a g h a i p h ía V ì v ậ y người

ta g ọ i sự đ iề u c h ỉn h b àn g sả n p hẫm trao dổi chát theo k iể u liô n hệ ngược

là m ố i liê n hệ ngược hợp thức cò n đ iể u c h ỉn h b à n g sản p h ẩ m trao đổi chát n ó i ch u n g là sự đ iề u c h ỉn h hợp thức

Bố sả n p h ấ m trao đổ i trong tế bào v à h iệ n tượng ngấn c á c h

N h iề u sả n p h ẩ m trao đ ổ i ch át củ a tế bào n g a y s a u k h i h ìn h thành bị

b iế n đ ố i do tác d ụ n g c ủ a m e n đúng sau trong m ạ c h ph ản ú n g Sự tích

lu ỹ m ột lư ợ ng nhắt đ ịn h c á c chất trao đ ổ i kh ô n g th uộ c m ột co n đường nào có thê’ d ù n g trong n h iể u p h ả n ứng, g ọ i sự tíc h lu ỹ c á c sá n phẩm trao

đ ố i ch ăt N g ư ờ i ta g ọ i nhữ ng nơi đó là c á c "bế c h ú a " *■

T ro n g "bc’ chứ a" d u y tri được cân b àng động, tức n ồ n g độ cá c chát được g iữ k h ô n g đ ố i c h ỉ trong trường hợp tốc độ h ìn h thành v à phân g iả i bàng nhảu

C ù n g m ộ t s â n p h ẩ m trao đ ổ i chất có thể g ậ p tro n g m ột v à i hc' ch ú a

cá c h n h au v c k h ô n g g ia n v à s in h iý qua những v ậ t ngăn trao đổi chắt (c á c m à n g ) Đ ic u đó có n g h ĩa tế bào là được ngân ra đố’ tạo nên các bc tách nhau C h ín h v i v ậ y v iệ c ngan cách có m ột ý n g h ĩa lớ n la o đối vớ i qiui trin h đ ic u c h ỉn h bàn g sản p h ẳm trao đ ổ i chắt v à c á c d iin g đ ic u ch in h

k liá c

N ế u như tố b ào quansĩ hợp có một bể duy nhát A D P / A T P k h i tiến hành qiu ing liơ p \ à tong h ạ p ' A T P k è m vớ i nó m :in h m ẽ hô h áp bị k im hãm

m anh do tác d u n g nhân tô đ iề u k h iê n hô háp T u v n h iê n h iệ n tir(TnjỊ dó

c lii tliá) <ir tàd la m lu c kh ôn g có !u c la p (th i du A n a t y s t ic ) \ à không tháy

ỡ táo có Iiliâ n thât v a thục v ậ t bãc cao có n iiữ n ii I v A D P / \ T P riông (if

lu c la p c ù a ch ú n g

'142

-C á c sản p hâm trao đ ổ i chât có thể vượt qua h àn g rào trao đ ố i chât trờ nên n h ũ n g m át n ố i quan trọ n g g iữ a c á c phần ngán cá ch N h ư đã rõ

m àng lụ c lạ p cho a x it phospho g ly x e r ic đi qua K h i quang hợp m ạ n h quá trìn h k h ù a x it p h o tp h o g ly x e ric thành a ld c h y d -p h o s p h o m g ly x c ric được đ ẩ y

m ạnh là m dòng c h u y ế n a x it p h o s p h o g ly x c ric ở lụ c lạ p táng lên Đ ó là

n g u yê n nhân cơ bán g iả m cường độ đường phân v à cường độ chu trin h crcb s kòtn theo

K h i n g h iê n cứ u quang hợp b à n g '" ^ c o , ta có th ể x á c đ ịn h dc d àn g c á c sacch a io p h o tp h a t tạo thành trong c h u trìn h C a lr in ở lạ i trong lụ c lạ p T ro n g

k h i đó c á c a m in o a x it được tạo th àn h trong quang hợp (a la n in , sc rín g lu ta ư ũ n ,

a sp a ra g in ) có h a i bế’ ch ứ a tách riê n g ; m ột ổ lụ c lạ p v à m ột ở tế bào chát, ơ rỗ ngô ngưòri ta phát h iệ n được h a i bể’ chứ a a m in o a x it c ủ a ehutrin h a x it x y t r ic M ộ t trong h a i bế’ n à y kh ó có thố’ tham g ia v à o trao đ ổ ichát B c n à y tâng lê n k h i thể tíc h kh ôn g bào tăng (h o á g ià ) như v ậ y có

Ic bô n à y ơ trong kh ô n g bảo T u y n h iê n trong n h iề u trường hợp kh ô n g

x á c đ ịnh được c á c bề’ tá ch riê n g có quan hệ v ớ i n h au kh ô n g, nếu xé t v c

c á c sẩn p h ẫ m trao đ ổ i chât th í d ụ ở tế bào n ắm có h ai be a ư iin o a x it

B c "bên n g o à i" câ n b àn g v ớ i m ô i trường x u n g quanh B ể "bên trong" cu n g

că p ng u yê n liệ u tổng hợp ^protit T ro n g quá trin h trao đ ổ i chăt c ù n g m ột chắt b iế n đ ổ i theo c á c con đ u ờ n g k h á c n hau do sh ắ t n à y từ n g o à i v à o hay được tống hợp trong c â y Đ iề u n à y c h ỉ có th ể g iả i th ích được k h i công nhận có nhữ n g bé’ kh á c nh au D o kh ả nâng b iế n đ ổ i tín h th ám củ a hàng rào n g an củ a tế b ào sự c á c h ngân trở thành n h ân tố đ ic u c h ỉn h T h í

dụ sự rút n g á n m à n g ty lạ p th ể do tăng n ồ n g độ A T P (d â u h iệ u sư d ụ n g

ít n âng lư ợ ng) k h i đó m àn g trở nên ít thâm hơn v à d òng sản p h ẩm đườngphân v à o ty lạ p th ể c h ậ m lạ i, tố ng hợp A T P ch ậ m lạ i C ơ c h ế thứ h a i

c ila tác nhân đ ic u c h ỉn h hô hẫp là fthư v ậ y

• Điều chỉnh bầng men (d iề u ch ỉn h hoạt tính mcn)

T ro n g kic'u đ iể u c h ỉn h n à y hoạt tín h m cn bị b iế n đ ố i từ đó k h ô n g cò n tốVig hạp c á c m c n (v ả hệ thố ng a x it n u c lc ic liê n quan đốn ch ú n g ) S ụ

đ iề u ch ìn h b ả n g m cn được thực h iệ n theo n h ic u c á c h k h á c nhau

a B iế n đ ố i (th u ận n g h ịc h h a y kh ôn g thuận n g h ịch ) cá c /im o g c n k h ô n g hoạt dộng (ch á t tic n thân c iia m cn ) thành m cn hoạt động

b T h a y đ o i hoạt tín h m cn bản g ánh h u à n g tỉcn trung tâm x ú c tác củ a

nó ( h iệ u únư d iệ n tứ đ iin g v ị h a v (Ịối v ị)

c T á c d u n g dốn quá trinh p hân h ù y m en Đ iề u ch ìn h k ic u Iià v có lẽ

c h i c ó (ir tliư c v â t thượng d iin g , độ ng vât C i ĩ c lìc c ila qiui trinh n à y chưa

lõ N e m ri ta dã tháv do mõt n g u yê n nhãn thư a b ic u nào d<» c ;ic m cn bị

143

-tán cô ng b (ĩi c á c m cn phân g iả i protit hav có thê được b íio \ ệ k h ổ i nhữniỊ

in c n n à y

• Điểu chỉnh qua gcn (đicu chỉnh hoạt độ của gcn)

C h ú c n à n g s in h lý cu a g cn là tru y c a thống tin cho tố bào q iu i m A R N

v à n icn C h ira k h i nào x iìy ra tru yề n đạt cù ng một lú c toàn bộ thông tin

c ó , h a y n ó i k h á c đi là chưa k h i nào tổng hợp cùng m ột lú c cá c m cn tic m

tà n ii N lu r v ậ y c ù n g m ột lú c tồn lạ i g c n hoạt động v à g cn k h ô n g hoạt

đ ộ n ii C ìcn hoạt động là g cn tổng hợp A R N N h ờ đ ic u c h in h g c n m à sự hoạt hoá g c n d ira c thực h iệ n (sự cả m ứng) v à sự k im h ãm c íin t i đuợ cthirc h iệ n (sụ ức c h c ) M ột trong những hậu qua cLậc biệt tháv dược bàtm

th ụ c n g h iệ m d ầ u tiên cũa d ic u ch in h g cn là sự xuát h iê n hay b iế n mát

c iia protit ilo Iic n cỉicu ch in h chi ph«'íi (Cíìm ứ niĩ và k ìm hãm m cn )

D c d ic u c liin h ờ m ú c g cn những qui luật có tinh chát n g u y cn lỹ tổ ra iliin g đán K h i clicu ch in h m cn Cíim ứng di truyền qiui b iin tliô là lioat h(ì;i m cn b à im b iin tlic C ò n tưcnm úng v á i k im hãm m cn b à iii: s;in p liấ n i

c ù n g là k im hãm các m cn b à n íi Síìn p hấm phàn ứnu C ;i 2 cơ chố

ilicu chinh dcii ctirạc vận hành bàim các Síin phẩm trao đôi chát Chi có

su k liiic n h au a m ú c dô ilic u ch in h mà thôi

D iề u c h ỉn h q iu i ucn iliu ic g â y ra wái Ciic cliá t k íc h th ic li p lìiit triô n (nhu

ho ocm r)ii, á n h Siing) vã g iũ v a i trò to lớn trong phát tricn p liô i cù a c;icC(T ihõ có nhãn thật

Lìàng th ụ c n g h iệ m có iliô phân biệt d iề u ch in h nhờ in cn v à d iế u c h in h

n h à g cn Đ iề u *đc phân biệt là d ic u ch in h nhờ g cn sẽ mát đ i U u á i tácilụ n g c ù a c á c ch á t ức c h ế tổng hợp prôtit v à A R N ( A c h i n o m ix in 6 -

m c ty lp u rin , c lio n in )

- c ã m ú n g c ù a các m cn

T h ct) tôn c ũ là " c ã c m cn th ích ứng" là n h ũ n g m cn c iia n ám in c n v à

các \i sinh vật khác tạo thành khi có mạt bản thê ciia minh (cám ứng

do bán thô g â y nôn) N á m m cn bát đầu tiết ra m cn lacto/.a c h i tố bào đã

á m ột lú c tro ng d ung d ịc h đường Iacto'/a S ự h ìn h thành in c n k h ô n g nhữ ng

do biln thế kích thích mà nhicu khi còn do nhũng chát tuíTiig tự bàn thô

N h ữ n g m c n n à y g ọ i là "m cn c ả m ứng", c á m úng do bán tlic g â y ra tnrớc hốt có ý n g h ĩa v ớ i quá trin h d ị hoá củ a tố bào Dưới án h hương c iia cá c

sã n p h ẩ m trao đ ố i chát g â y câ m ứng (chát g ây cám ứng) c á c m c n phân

u ia i nó đ ư ạ c tô n g hợp

C á c m c n c á m ú ng có trong tát cả cá c nhóm m cn C h á t g â y c ã m ú n ii đuợ c n g h iê n c iiu kv nhát là la c t o /a gâv cám ứng vớ i v ic c tông h(ip inòi

lúc bamen; p - galactogid - pêmeaza là men giúp đường lactoza xâm nhập vào tế bào p - galactozidaza phân giải đường lactoza thành glactoza và lucoza và cả men axetyl transferaza nữa.

Mọi sinh vật đểu thây có hiện tượng cảm ứng men Quá trinh này cỏ thê làm lại bảng thực nghiệm dễ nhât và vì vậy được nghiên cứu nhiểu nhất và kỹ nhât ỏ vi sinh vật dị dường có thể đua một thành phẩn của môi trường làm chát gây cảm ứng 0 thực vật bậc cao men nitrattreductaza (xúc tác nitrat nitrit) là men do »bản thể gây cảm ứng Ngoài ra còn các men như timiditikinaza (titũdin TMP), hydroxylaza của axit xynamic (axit xynamic -> axit p cumaric) ở cây thuốc lá '

Thí dij vể cảm ứng của men nhờ hoóc môn có thể nêu trường hợp axit gibberellic trong hạt ngũ cốc và trong các mô dinh dưỡng khác gây cảm ứng cho men amilaza và các hydraza khác Một vài men quang hợp không có ở các tảo nuôi dị dưỡng trong tối (ví dụ diphosphoríbuloza cacboxylaza và triozophosphatdehyclogenaza - phụ thuộc NADP xuât hiện khi chiếu sáng có lẽ do cảm ứng với ánh sáng) Rát có thô’ men phosphoríbulozocacboxyIaza dược hoạt hoá và cảm ứng do ánh sáng.

- Sự kim hãm các men.

Sự kìm hãm men bàng'các sản phẩm do men tác dụng trước hết gặp trong quá trình đồng hoá sản phẩm trao đổi chẫt có tác dụng kìm hãm (chát đồng kìm hãm) chủ yếu kìm hâm hoạt động các men xúc tác cho quá trình tổpg hợp sản phẩm này Thí dụ chắt argỉnỉn kìm hãm tát cả 8 mcn tham gia trong quá trình tổng hợp nên nó.

Sự kìm hãm các men có lẽ là đác trưng cho cơ thể sống T i^ nhiên

ơ thực v ậ t bậc ca o tác d ụng k ìm h ã m c ò n h iể u b iế t ít C á c io n am oD có

Ic kìm hãm nitrattreductaza là men cảm ứng bải nỉtrat Người ta cho ràng phosphát kìm hãm men f1taza giải phóng phosphat (fìtin-niỉoìnozid + PH) còn fructoza kim hãm mcn invertaza dịnh vị ở không bào (saccharoza -> glucoza + fructoza) Trong tât cả những trường hợp này ta nói đốn kìm hãm các mcn dị hoá bảng sản phẩm tạo ra do tác dụng của mcn.

- Cơ chế đicu chỉnh gen Mô hinh Jakob - Mono.

Các hiện tượng kìm hãm và cảm ứng dược giải thích bàng giả thuyết

do Jako b v à MOQO đc ng hị dựa trôn n h iể u n g h iê n cứ u v ớ i v i s in h vật

(xcm mô hình)

T h e o m ô h ìn h Jako b v ả M o n o trong p hân tử A D N có n h ù n g tập hợp

g ồ m một v à i g c n (g ọ i là g c n c á u trúc) liê n hợp lạ i thành m ột o p cro n và

c h ịu sư đ iề u c h ỉn h chutm O p cro n cu a la c t o /a g ổ m c á c g c n tống hợp các

m cn do dưàng lacf(y/a k íc h th ích D() lã ';ác m cn P -g a la c to z iil-p c c m c a z a ,

!45

là mcn ARN - polimcra/a và gen thao tác là nơi tác dụng dicu chinh tác dụng vào (xcm mô hình trên)

Ngoài giói hạn của opcron trong phân tử ADN có gcn đicu tiết Chức nang của gcn này là tống hợp chát kìm hãm (cũng còn gọi là aporc prcs.sor) được liôn kết với gcn thao tác "của minh" Như vậv ức chế sư

p h ic n m ã c ù a o pcron C h á t k ìm h ã m c h ín h là g ây h iệ u ú n g k h á c v ị trí

Các chát kim hãm có thô là không hoạt động Chúng chi dược hoạt hon khi kết hạp với chát dông kìm hãm tương ứng đê' có cáu hinh phàn úng dược với gcn thao tác - sụ kim hãm men Các chát kim hãm có thô khi hình thành ơ dạng hoạt dộng Khi đó gây chát cảm ứng tuíTtig ứng kết hợp với nó làm liên kết của chất kim hãm vói gcn than tác bị phân huỷ - sự cảm ứng mcn Các gcn tống hợp các mcn không có điểu chính khi tống hợp (gọi là mcn kiến tạo) nói chung khôag có chát kim hăm

và các gcn này nói chung không hoạt dộng vc sinh học Cho ctốn nay các chăt kìm hãm dược tách ra (khỏi vi khuẫn) là các protit axit có phân

tứ lượng trong khoảng 30.000 đến 150.000 Trong tế bào có khoẩQg 5 -

10 phân tử chát kim hãm có mật đồng thời Các chắt kìm hãm chỉ licn kết với sợi xoán đôi ADN không liên kết vói ADN đã biến tính chỉ có một mạch thôi Cơ chế "nhận biết" gen thao tác tưong ứng của chát kìm hãm còn chua được biết.

Tiền đề đế’ hicu cơ chế điểu chỉnh là thông tin chuyển từ ADN túc là mARN và mcn có thời gian tốn tại ngán Trong trường hợp nguợc lại kim hãm các ghen trước dây hoạt động là không có kết qua Khi dó một cảm ứng gãy ra một lẩn sẽ kéo dài mãi mãi ớ vi khuẳn dc’ chính lại

trạng th á i trao đ ố i chất theo thay đ o i m ô i trường, m A R N có đ(TÌ sống

ngán ngủi (từ l đến 2 phút), ở c á c C<T thô bậc cao trạng thái trao đối

chát ihường g iũ được thời g ia n tirơiig đ ố i dài có m A R N sống n g án v à

số n g tiài (ơ bông hơn 16 giờ ả lụ c tảo A c e ta b u la ria v à i tuần lỗ) N ụ a tlìờ i cia n số n g c á c m cn thực v ậ t thuợng đ ản g g ia o động trong g iớ i hạn

1 g iờ đc*n 5 n g à y đêm.

T h iiờ n g c á c m cn thuộc nhánh trao đối chắt tạm thời số ng lâu hom những

m cn hay được sử d ụng C ó lõ đáy là h iệ n tượng đ iề u ch ìn h ìn c n bàng phân tiuỷ in cn

M ô h ìn h Ja k o b - M o no khó có thế g iả i th ích h iệ n tượng k ìm h ãm dị lio á tức k ìm h ãm opcron c ả m ứ ng bàng sả n p hẫm trung g ia n hô h ẫ p v à

lê n mcn ( t h í dụ c ả m ứng k ìm h ã m o p cro n đuờng lacto za bàng g lu c o z a

h ay cac sả n p liẳ m phân g iả i g lu c o z a S ự k ìm h ãm lo ạ i n à y x ả y ra k h i cả

th iế u chát k ìm h ãm (do đột b iế n g cn đ iề u ch ỉn h ) C ó lẽ các sản phẳm trao đối ch á t trực tiếp tác dụng v ớ i o p cro n tuy ch u a h iể u được là theo

c á c h nào v à ở đ iô m nào

C á t g c n c ù n g được đ iề u ch ỉn h kh ôn g nhát thiết p h ả i liê n hợp vê' kh ôn g

g ia n trong m ột opcron T h í dụ như ở E C o li tât cả gen đè’ tổng hợp 8

in c n lố n g hợ p a rg in in v à bị a x g in e m k ìm h ã m phân b ố cách n h au v é

k h ô n g g ia n trôn 5 k h u vự c củ a m ạch A D N T â t cả những gcn c h ỉ liê n kết chức n an g nhưng khôríg liô n kế t vể kh ô n g g ia n như v ậ y g ọ i là rcg u lo n

C ó tlù là đ á n g truớc c á c g cn củ a m ột reg ulơ n có c á c g cn thao tác g iố n g hệt jỊa n v à o ớ thực v ậ t có nhân thật bát đ ẩ u từ n â m bậc thẫp (N cu ro sp o ra )

số rcf:u lo n tâng lê n nhờ c á c opcron ơ thực v ật b ậ c cao v à động v ậ t n ó i

c h u n ịỊ cá c o p cro n ch u a được biết

o :lure \ ật b ậc cao cũ n g có c á c g c n đ iề u ch ỉn h T h i dụ như ở ngô

b ả n g đột b iế n g en đ ic u c h ỉn h tổng hợp a n to x ia n bị b iế n đ ố i, gcn b ị k im

h ã m trước đ â y ở n ộ i n h ũ đuợc hoạt hó a v ớ i các m cn tổng hợp a n to x ia n

o nấm a s p c g illu s g cn đ ic u c ìm h c ủ a m cn n itra trc d u c ta /a n ó i chung

k liô n g tông hợp chất k ìm hãm ngược lạ i đ iể u c h ỉn h h ìn h thành m ột sản

p h â m g cn cỉược nitrat hoạt hóa k íc h th ích h iĩih thành m A R N C ơ c h ế lo ạ i

n ày C) thô có ơ thực v<ật bậc ca o có rcd u cta z a là m en cả m ứng.

1 4 7

-Chưong IX : SINH TRƯỞNG VÀ HIỆN TƯỢNG VẬN ĐỘNG

S in h trưởng là sự tạo m ớ i c á c c á u trúc của sin h v ậ t h a y thể tíc h các

p h ầ n c ủ a cơ thề m ộ t c á c h kh ô n g thuận n g h ịch S in h trưởng cơ thê đơn bào c ũ n g k h á p h ứ c tạp: G ồ m quá trìn h tế bào lớn lê n v à quá trình tạo

ra c á c b à o quan Đ ế n thực v ậ t đa bào s in h trương trỏr lôn phức tạp han

n h iề u do c h ú n g p h ả i g iả i q u yết v á n đc đ ic u phố i hoạt động của các tố

b à o k h á c n h a u trong m ột cơ íh c’ N ế u th iế u sự điều p h ố i cũ n g như sự

c h u v ế n hoá c á c tế bào trong m ột cơ thổ’ thực v ật đa c h i là m ột tâp đoàn

c á c tế b à o k h ô n g có được nhữ ng đ ic m ưu v iô t của C(T thê đa bào Đô

d iề u p h ố i c á c hoạt đ ộ ng n à y có 2 cơ ch ế đã biết rõ ở thực vật Đ ó là

hệ th ố n g c á c ch á t thông tin hoá họ c d iề u k h iê n tô bào thực hiên các chứ c n an g k h á c n h au v à hệ thống c á c trường hay các n h íìii tô’ vật Iv

L o ạ i hệ thố ng đ ẩ u g ố m có k íc h th ích tố thụ c vật lo ạ i hệ thống sau gốm

ch ê n h lệ c h v c đ iệ n trong toàn c â y hav chênh lệ ch trao đ ô i chát, áp suát

h a y trao đ ố i k h ô n g k h í N g o à i ra c ò n có thổ có các cơ c lic đ ic u kh iô n

k h á c c h ú n g ta c ò n chư a h ic t

H iệ n n a y ta b iế t n h ic u v c c á c hooc m ôn h(Tn là v c các lụ c vãt lý tác

d ụ n g tro ng cơ thê thực v ậ t đa bào

C á c ch át tham g ia đ iề u hoà quá trinh sin h trương g ọ i là chát đ icu hoà

s in h trường H iệ n n ay ta dã b iế t rõ được 4 k iê u ; A u x in , g ib b c r c llin K in in

a Loại indoỊ, th u ộ c lo ạ i in d o l có n h ũ n g chát sau đây:

Axitindolaxctie (lAA) có trong nhiều loại mô

- Indolaxctaldehyd Chát này cũng gọi là auxin vi trong cây dồ dàng biến thành axit indolaxctic.

- Axit indolpyruvic tim thấy ở ngô là sản phẩm trung gian trong tống hợp axitindolaxetic.

- Etylindolaxetat tìm tháy ở cây táo, ngô.

- Indolaxctanrũnd.

C á c ch á t trên đ ề u k íc h th íc h sin h trương v à g ọ i là a u x in v ì chúng đều

có k h ả n á n g b iế n đố i thành a x it in d o la x c tíc

b L o ạ i k h ô n g p h á i in d o l Đ ó ỉà những chắt tách bảng sá c k ý không cho m àu đậc trung c iia lớp chát indol nhưng v ã n có tác d ụng k íc h th ích sin h trưởng o iạ n li N g u ờ i ta chư a tìm tháy v à tách ra được một chát cụ thê nào trong nhó m n ày.

ỏ n âm tín h cự c đuợc quan sát tháy nhung chưa rõ a u x in trong m ô d ụ trữ là m c á c h nào đến đ ỉnh cà n h được C ó thể k h i ch u yể n từ dưới g ố c lên ơ d ạn g kh ôn g hoạt động rồ i được ch u yể n thành axit in d o ia x c tic ở đính C ũ n g có thế a u x in ở n ộ i nhũ bị phân g iả i v ả sau đó ả m ẩ m được tống hộp lạ i

ở lá auxin chuyển trong libe có tốc dộ và hướng trùng \ ới dòag hydratcacbon ó rễ một số loài auxin có thể chuyển từ gốc đến đẩu rễ Tác dụng cùa auxin

Tác dụng thc hiện rõ ohẫt của ãuxin là kích thích sinh trương chiều

d à i, sin h trưởng quả

b iế n lố b ào phân sin h thành tố bào hoá g ồ Đ ố i v ớ i câ y h a y hom a u x in

k íc h th ích h in h thành rỗ phụ rc bên v à Cân hành A iix in k im hàm ch ồ i

bcn nơ, k im hãm rụng hoa, rung q iti A u x in ánh hường d cn đò nhót chát nguvcn sin h tang liá p thu nước c iia tihicu m ô và sự v ậ n dộng chát nguyên sin h , g ây ra v ậ n động hướng quang, hưting dát A u x in theo nguvôn tác

149

-liên hệ ngược có thể tâng cường độ hô hẵp và có thế làm hô háp dicn

ra lệch với các con dường trao đối chát.

Tác dụng của auxin còn phụ thuộc vào cưòng độ Cành và rỗ có dộ nhạy cảm với auxin khác nhau Nồng độ auxin thích hợp nhát với cành cao hơn số auxỉn thực có' trong tế bào Còn ở rễ phụ thuộc vào dinh dưỡng đạm mà nồng dộ auxin có thể cao hơn nồng độ cực thích một ít Nồng độ cực dúch ở ĩề rẫt thắp Khi nồng dộ auxin quá cao si 'i trưởng

bị kìm hãm do tạo ra chất ức chế sinh truởng ctilcn hay sản phấm phân giải auxin kim hãm sinh trưởng Đây là một sự giải thích chua cliác chán cho hiện tượng úc chế sinh trưởng của auxin ai cũng đã rõ.

I I

OH OH

Có ý kiến cho ràng ngoài triptophan còn có các chát khác làm nguồn

đế tống hợp auxin ý kiến này đến nay chua được xác nhận

T ro n g cây cò n g ạ p các dạng a u x in liê n kết v ớ i cá c ch á t k lia c lỊua liê n kết p cp tid hay liê n kết cstc phức tạp.

A xit Phtnyl buiolric

C á c chát có tín h chắt c iiii u u x in d cu có chát nliôn prutid v à phù hợp virị chát a h ậ n n á y theo k ic u m cn và bân thê (chutm g truớc) tạo nôn câu liin h hoạt dộng

A u x in cũ n g kết htĩp vớ i chắt nhận tạo ncn câ u h in h hoạt đông ít I i l i á t

K h i h àm lư ợng a u x in cao quá cũ n g có cạn h tranh d à n h b ả n thô củ a

cá c phân tử là m m ât tác dụng củ a ch ú n g

Cạnh tranh khi nồng độ auxin quá cao

2 Gibbcrellin

a Vị trí, pbân bô', vận chuvển

L à chât tim th ă y đ ầu tiên trong c á c sản p hẩm trao đ ổ i chát củ a n âm

g â y bệnh lu a v o n có tên là P u sa riu m m o n ib ifo rm e (cò n có tên là g ib b e re lla

fu rik u ro n ), đ ểu thuộc lo ạ i d ite rp cn o id v ể hó a h ọ c c á c G ib b e r e llin x ế p

thành '4 v ò n g ( 2 v ò n g 6 cacbo n, 2 v ò n g 5 cacbon) H iệ n n a y ta đâ biết

được trên 3 0 ch â t G ib b e r e llin k h á c nhau v à g ọ i tên s ố n h ư G ib b e r e llin

A G l , G ib b e r e llin A G 2 T ro n g dó ữiự c v ật bậc cao có trên 2 0 , số cò n ]ại có ở nám C h ả t b iết rõ n h ắ t -là a x it G ib b e r illic T r o n g n h ic u trường hợp g ậ p 2 h a y n h iể u G ib b e r e llin cù n g m ột lú c trong c â y

T ro n g quá trin h phát triể n bộ G ib b e re llÌQ n à y có thể b iế n đ ổ i C ó m ột

s ố lạ i dễ b iế n đ ổ i lã n n h a u nên kh ó phân b iệ t chất n à o là G ib b e r e llin thật v à ch ất n à o là chát tiể n thân

S in h tổng hợp G ib b e r e llin x ả y ' r a trong đ ỉn h sin h trưởng cà n h v à rễ, trong lá non cữ n g n h u ở p h ô i dang s in h trưởng trong c á c p h ẩn hạt chưa

ch ín

(iibbercllin vận chuyến không có cực Trong nhu mô và tượng tầng tốc

độ vận chuycn 5-20 cin/h Auxin và Gibbcrcllin chuyển trong libe Gibbcrcllin

.1 c h u y ế n cả trong phẩn x y lc m

b Tác dụng cùa Gibbcrcllin

L à chát có n h ic u tác dụng, s in h trưởng pha kéo d à i, p hân c h ia tố bào,

s in h truơng trong quả G ib b c r c llin và a u x in có tác dụng g iố n g nhau, nhung

cơ ch ế tác d ụ n g lạ i k h á c nhau

G ib lic r c llin v à a u x in cò n có n h ic u tác dụng k h á c nhau G ib b c r c llin không

là m cho cá c c h ồ i iTcn bị k im liã m nơ ra, không iin h h ư à n g dcn rụng lá

rụng quà Đô'i V*TÌ rẻ bên chúng không kích thÍL-h mà dôi khi còn kìm

152

-hãm N hư ng ch ú n g lạ i k íc h th ích thân kéo d à i ra, k íc h th ích từ thân ngầm tạo ra những càn h ch ín h cao thẩng N ố u n ồ n g độ nhỏ G ib b c r c llin k íc h

th ích sin h trương c h iể u d ài câ y cân đ ố i, cò n nồng độ cao k íc h th ích c h iề u dài n h ic u hcm c h iề u ngang v à n h iề u cây tạo ra các cà n h Ico G ib b e r e llin

k íc h thích sin h trưởng lá v à là m hạt n ả v m ầ m G ib b e r e llin cò n táng nồng

dộ tông hợp a u x in

c Sinh tống hạp Gibbcrcllỉn

V i G ib b c r c llin là một d itcrp cn o id nên quá trin h tổng hợp nó là quá irin h tônu hợp tcrpcnoid C h á t ban dầu đê tống hợp d itcrp cn o id là ( ic ra n y liic ra n y lp iro p h o sp h -it ơ chát nàv trong phân tứ có chứ a 5 phân tứ

1/o p rc n nhưni: m ạch clura dóng thành v ò n g K h i c á c v ò n g n ày d(Sng lạ i

liin li tliá iili lo p a ly lp iro p h o sp lia t rối tù chát n àv h in h ih à n h ncn da số cái:

d itc iiic n o id v ò im

Ọ u ii trinh s in h tônu ( iib b c r c llin Xíìy ra trong p hẩn nén ic bào chát rồi

cltu y ô n saim lư ớ i nô i chát

3 Xitokinin

a Vị trí, sinh tổnjỊ hơp, vận chuvến

C h ín h là d ãn xuát c ila A d c iĩin T ro n g lự nhiôn cá c g ố c o p c u tc n g il cóliỵ đ io x y l hay kh ôn g Hỵctroxvl sc kết v ớ i nhó m N H -, cú a a d cm in ( V í dụ

-N Nn

C h á t k íc h th íc h phân bào đuợc biết từ lâ u là K in c t in ••(Chính là 6 -

K in e t in được phát h iệ n d uớ i d ạn g m ột hồn hợp đuợc tạo thành trong

c á c phố p hẩm A D N trong quá trìn h b ảo quản lâ u d ài

C á c X it o k iiiin tự n h iê n g iố n g Z e a t in c h ỉ kh ác v ị trí trans h a y cis do

th iế u n h ó m H v đ ro x y l h a y liê n kết k é p ở m ạ ch bôn (N h ư d ih y d ro x c a ) h ay

có n h ó m m c ty l <v v ị trí số 2 (ở v ò n g B c n z o l)

Tư ơ ng tự a d c n in , c á c X it o k in in thiên n h iô n cò n g ậ p cả dạng R ib o n u c lc o z id

N ó là d ạ n g tiề n thân c iia c á c X it o k in in tự do g iố n g n h u A M P là tic n thân c ila A d e n in C á c n u e lc o tid có chứ a X it o k in in có trong A R N v ậ n tải

h in h th àn h k lii phân g iả i A R N v ậ n tái

C á c X it o k iiiin kh ôn g chứ a duở ng R ib o z a sẽ nhanh chóng bị m c ii phân

ư ià i trong kh i cá c R ib ( r /id lạ i bị m cn phân g ià i rát chậm C ò n sá ii phẩm

c iia quá trinh p hân g iã i n à y chưa duợc rõ

Đ ấu rc trong đó có cá c rỗ phụ là n h ũ ng trung tâm tổng hợp X it o k in in rối sau đó theo dòng nước đuợc- ch u yế n từ nơi đây lê n p h ía trên câ y H ạt qiui cũ ng rắt g ià u X it o k in in v à có Ic đây cũ n g là noả tổng hợp nó K in c t in thuờng kh ôn g c h u y ế n đưạc trong nhu mô, tuợng tầng C ò n B c n /y la m in o p u rin

vậ n chuvcVi trong m ột số m ô không theo m ột c h ic u nào T ro n g A u x in một

số mô c h í c h u y ế n theo c h ic u từ trôn x u ố n g g ố c A u x in là m cho quá trình

v ậ n ch u yế n n à y nhanh thêm

T ro n ii cáv m ô X it o k in in k íc h thich thành c h ồ i là m clu u bcn nỡ ra trong khi dó a u x in la i úc ch c X it o k in in k íc h th ích một sô' hạt náy m ầm

D inííi tác d u n g c ũ a X it o k in in quá trin h trao dối chát duơc k ic li thích iriK K hốt là tống liơ p A R N v à protid N h ò tác dụng nàv quii trinh hoáIiiiì chậm lạ i v à tinh c h ịu m ôi Iruờ ng bát lợ i tang lên Ntri sin h tòng hopnhiều X it o k in in m íin h là m thành trung tâm sin h trưíimg, là ntTÌ tập trung

cá c chát như a m in u a x it, phosphat v à a u x in

II SINH TRƯỞNG PHÂN HOÁ

S in h tru a n g cú a C(ĩ thê da bào có trật tự C á c m ô có cáu trúc v à

c liu y c n môn hoá nhát đ ịn h C ó lõ có m ột lự c nhờ đó cá c tố bào ảnhhường lã n n h a u tỉU) thành đác diểtn sin h trưởng v à phân hoá

Đ c m ô có tổ c h ú c v à câu tạo cần có m ột đ ic u k iệ n tiên quyết là tích cực Trư ớ c k h i có thồ’ xuát h iệ n một trụe p hân hoá p h ả i h in h thành hướng phân hoá T ín h c ụ c lâ bưóc đẩu tiên phân hoá

I Tính cực

N gay trong d ạn g ng u yê n thuỷ nhu tảo, n á m đã có tíc h cự c T ín h cụ ccùa cliú n g thô liiệ n r.ít rõ n h u phía đẩu có lô ng , roi hay m át đon C á c

tố bão bên cạ n h cho hốt cá tống thê tố bào M ọ i tế bảo đ cu theo cùng

155

-m ột hướng, cả c h u ỗ i n h iề u tế b ào có lư ợ ng như n h au n h u clad o p hara hay

tập đoàn hình tán nhu Vova.

Có nhiểu kiểu tế bào không có tính cực nếu không có kích tliích từ bên ngoài C ác tế bào trứng và hợp tử cho ra môi trường ngoài vân không

có định hướng cực Khi tế bào sinh trưởng và nhân lên, cơ thé mới xuát hiện tính cực mới hinh thành Các nhà động vật dùng trứng ếch, nhím biển còn các nhà thực vật dùng bào tử của tảo, nâm, rêu, mộc tâc và duơng xỉ đé' nghiên cứu tính cực.

Thực vật thể hiện tính cực qua dẩu hiệu hinh thái thông qua 'chiểu hướng phân bào, tang kích thước, tế bào và phân hoá.

Kích thích tạo nên tính cực

Thực vật bậc thẫp chưa có tính cực ở giai đoạn bào tủ mới Tính cực

về sau mới hình thành do tác dụag của môi trường Khi bào tử nảy mẩm phía tiếp đầt thường trở nên phía mọc ré Như vậy ánh sáng gây ra tính cực Phía bào tử duơng xỉ, mộc tặc, nẳm, tảo, sợi dương xỉ được chiếu sáng sẽ thành đỉnh Bức xạ lục có tác dụng nhát trong việc gây cảm ứng tính cực Một số chắt như chrorofonn, auxin, có thể xoá mắt tác dụng gãy ra tính cực của ánh sáng.

Các lực vật lý cũng gây phản ứng tíah cực Đưa các tế bào dạng sợi quay ly tâm CÍS thể làm thay dổi hướng mọc rễ giả Từ những chồ trước đây mọc ra các rễ giả và ngược lại phía trước đây là gốc lậi mọc ra đỉnh Điệa truòmg cùng làm biến đổi đầu cực của bào tjủ nắm vả Qguycn tản dương xỉ Rễ giả mọc ra phía điện trường dưong tác dụng còn chổi đỉnh mọc ở phía điện trường âm.

Hạt phán có ít hay không có tính cực Bảng cách quay ly tâm có thể quyết dinh được phía ỐQg phấn sễ mộC Khỉ các hạt phẫn cạnh nhau nảy mẩm ống pháit có khuynh hướng quay ra xa hạt bên cạnh, vậy !à trong việc quyết định tính cực này có một chât khuyếch tán tham gia.

ỏ thực vật bậc cao tính cực của phôi mới ở trong noàn là rc mầm lùnh thành ở đẩu gần lỗ noăn nhẫt Tính cực của một tế bảo mới trong

mô cùng giống như tố báo bên cạnh Điều đó có nghĩa là có một tác dụng định hướng sinh ra do tiếp xúc.

Một khi trong một tập đoàn hay một tế bào đã có hướng cực rồi thi một tc bào sinh thêm vào sau đcu có tính cực ahư thố.

Tmh cực trong việc tái tạo các phẩn

Láy hom thân liỗu cho một phòng bao hoà hơi nước cho ra rẻ và ra chổi, tức tái sinh những phần mát Rỗ luòn luôn hinh thành ỡ đầu gốc

v à c h ố i lu ô n h in h thành đầu ngọn dù hom n ày đế’ theo hướng nào trong quii t rìiih ra rc N ế u ta kh oan h lâ y một v ù n g v ỏ g iữ a hom sc tạo thành

2 hom nh u cát hom thành 2 phần R ễ c h ỉ sin h đẩu g ố c -còn càn h đầu ngọn

T ín h cự c ở th ụ c v ậ t bậc tháp y ế u hon T h â n v à rễ có kh ác nhau ở thực v ậ t bậc cao H o m rỗ thể h iệ n tín h cực y ế u hơn v à dỗ thay đ ố i C ò n

d ùng hom lá kh ô n g th â y tính cực trong quá trinh tái sin h cá c phần cò n thic'u ớ hom lá đâm rỗ v à đâm chồ i cù n g tạ i g ố c củ a m ẵu hom lá T ín h

cự c tro im hom rồ là ch ố i m ọc p h ía g ố c hom còn rỗ m ọc ra phía đỉnh

T ín h c-ục trong câ v g h é p

T ro im thí n g h iệ m câv uhcp T h í ng hiệm ghép thân câ y su hào v à o rỗ

c ii c á i cho tháv cá c ph ần lĩh c p gán lic n nhau dồ dàng n cu cùng ghép

ih c o câ y huớng sin h lý N g h ĩa là thân ghép vớ i rỗ theo v ị trí thuận phần dưới thân ghép v ớ i p h ầ n g ố c rỗ N ếu đưa đoạn thân g h cp v à o một thân

gh ép k h á c là in ngược lạ i thi chỗ ghép không bao g iờ lic n lạ i M ột dôi

kh i ch ố i g hép lạ i cò n đâm rc v à o gốc ghóp như đâm v ả o m ôi truíVng đát

Ọ u á ít biôu h iệ n tín h cự c N ế u ghép m ảnh qiui la g cn a ria v à o bát cú

\ ị trí nào trong quã cũ n g d cu có kết qua cà T ín h cự c các hộ phận ghép thê h iện rõ nhát ờ c á c bộ phận thân

N hữ ng niĩư ời là m v u ờ n nhận tháy kh i g h é p ch ổ i v à o g ốc tlĩC d hướng thuân cho kết quá tốt K h i g hép ch ồ i nguợc đuu v à o g ố c ghép có thê phấn tượng tầng hai ph ần hợp nhau nhung phẩn tố bảo dân cẩn có cự c tliu ân m ố i nối dược v ớ i nhau Đ iề u đó nó i ic n tỉnh cực của tố hào tượng tầng không ốn d ịn lĩ như những tế bào đã phân hoá

2 Phân hoá

S a u k h i tố bào d ã hoàri thành cá c rồ i m ọi quá trình phân bão tăng trường tố bào v à phân hoá m ò d cu có trật tự M ô phân sin h có v a i trò trong v iệ c phân hoá c á c tố bào thảnh c á c m ô kh ác nhau T ro n g quá trinh

n à y mô phân s in h cu n g câ p tố bào m ột tác nhân tố ch ú c sự phân hoá

T ro n g quá trin h phân lĩo á tuỳ theo hệ thống sin h m à cây có những đòi

h ỏ i kh ác nhau L á y m ột số tế bào c â y hạt trần c ấ y v à o m ôi truờng c h i

có đường sẽ phân hoá đê thành một cơ thể m ới hoàn ch ỉn h N hư ng lẫ y

tố bào từ cây hạt k ín c á y v à o m ôi trường c á y m ô Đ á m tế bào n à y c h i

có thô’ th à n li c â y m ớ i hoàn ch ỉn h khi m ô i trường có tih ic u lo ạ i cliá t dinh duíTnii bao g ồ m cà a u x in

157

-K h i e ã y m ột m in h m ô tuỷ thân thuố c lá tiế p x ú c v ớ i m ột m anh m ô

có sợ i m ạ ch d ã n M ả n h m ô tuỷ n à y s c p hân bào Đ â y là do m ánh m ô

có m ạ ch d ẫn tiế t ra m ột ch át k íc h th ích m ô tu ỷ p hân bảo N ế u c ã y m ột

m in h m ô tuỷ có thôm c á c chât ch iế t c ù i dừ a q iiá trìn h phân b ào c ũ n g

x ả y ra T ro n g đ ám tố b ào tuỷ lú c đó c ũ n g x ả y ra phân hoá thành m ô

m ạ ch d àn tạo ra c h ồ i L à m n h ic u tlú n g h iệ m k h á c nữa ta th.ấy có nhữ ng chát là m tế b ào p hân hoá thành c á c m ô k h á c nh au T ro n g nhữ n g ch ât

n à y có a u x in , x it o k in in

- S ự h ìn h thành cơ quan

T h a m g ia q u á trìn h h ìn h thành cơ quan c ó c á c chãt c h u y ê n h o á H ìn hthành rc có a u x in , h ìn h thành c h ồ i có c á c p u rin n h ư a d c n in ớ trong c â y

có cả 2 lo ạ i ch ấ t n à y K h i a u x in trộ i k íc h th íc h thảnh rỗ, k h i a d c n in trội

k íc h th íc h th à n h c h ồ i, cò n đ ể p hân hoá tạo ra m ộ t cơ thc mcTÌ h o àn c h ín h

x ả y ra k h i tỷ lệ g iũ a 2 ch át n à y ơ m ứ c g iữ a 2 tỷ lệ n ó i trôn N g o à i ra

ty lệ g iũ a p u rín v à a u x in q u yế t đ ịn h sự ph ân h o á hợp lý hom là m ỗ i m ô hay m ỗ i cơ q u an c ó m ột ch á t đ iế u k h iể n dé’ h ìn h thành

L à m th í n g h iệ m khoanh v ỏ c â y đ ể m in h h o ạ P h ía trên v ò n g kh oan h tạo ra đ ẩu tiê n là thc’ c h ầ i rồ i sau đó là rễ bất đ ịn h N g u y ê n nhân h iệ n tượng n à y là ở đó tíc h lu ỹ c á c chẩt hooc m o n v ậ n ch u y ể n th àn h m ột c ụ c

tù trôn x u ố n g g ố c C á c chãt n à y tạo ra đ iể u k iệ n ra rc C ò n p h ía dưới

q uan b à o n g á n , trò n hơn b ìn h thường v à c ó g ia n b ào g iừ a c á c tế bào ,

v á c h d à y k h ô n g theo k ic u b ìn h thường D ạ n g g ồ n à y đ ố i v ó i n h ũ n g n g uờ i

x c g ỗ là lo ạ i k c m p hần chăt kh ô n g a i c ầ n đốn Đ ố i v ớ i c â y d ạn g g ồ như thế g iú p thân đứ ng thỉỉng v à ch ố n g dỡ được vóri c à n h m ọ c m ộ t bên C á c nhân tố lả m nôn h iệ n tượng trôn đã rõ đ u ạ c m ộ t số T rư ó c hốt là p h ả n ứng c iia c â y vtVi tác d ụ n g c ủ a đát sau nữ a là d o tác d ụ n g cù a a u x in

c ũ n g c ó th ế g â y ra h iệ n tượng x iê n g ỗ cir c â y lá k im nhưng kh ô n g được

\ ớ i c â y là rô n g Đ iế u nũa là cò m ột tín h iệ u n à o đó đuợc t r u y c ii từ đ in h

x u ô n g k íc h th ích liin h thành g ồ x iê n \ ' i v ậ v n ê u cát bổ đ in h s in li trưtimir

cơ bán ngan ch ạ n d u ạ c p hẩn ứng cù a c â v v á i tãc dụ n g n ó i trên VVardrop ( 19 5 6 ) d ĩì đo tốc đô tru v c n tín h iệ u n à v từ d in h sin h tn r(ĩn g bạch díin

C á c c h á t t ạ o hình thái