Giáo trình Kỹ thuật sản xuất giống và nuôi cá nước ngọt (Nghề: Bệnh học thuỷ sản - Trung cấp) - Trường Cao đẳng Cộng đồng Đồng Tháp

Giáo trình Kỹ thuật sản xuất giống và nuôi cá nước ngọt cung cấp cho sinh viên những kiến thức cơ bản về các đặc điểm sinh học, thành thục sinh dục của một số loài cá nuôi ở Đồng bằng Sông Cửu Long, các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình thành thục cá bố mẹ, các phương pháp sử dụng kích thích tố để kích thích cá sinh sản, các yêu cầu kỹ thuật cơ bản của việc ương nuôi cá giống, các phương pháp vận chuyển cũng như nâng cao tỷ lệ sống khi vận chuyển cá. Mời các bạn cùng tham khảo!

TRÌNH ĐỘ: TRUNG CẤP

(Ban hành kèm theo Quyết định Số:…./QĐ-CĐCĐ-ĐT ngày… tháng… năm

2017 của Hiệu trưởng Trường Cao đẳng Cộng đồng Đồng Tháp)

Đồng Tháp, năm 2017

i

TUYÊN BỐ BẢN QUYỀN

Tài liệu này thuộc loại sách giáo trình nên các nguồn thông tin có thể được phép dùng nguyên bản hoặc trích dùng cho các mục đích về đào tạo và tham khảo

Mọi mục đích khác mang tính lệch lạc hoặc sử dụng với mục đích kinh doanh thiếu lành mạnh sẽ bị nghiêm cấm

ii

LỜI GIỚI THIỆU

Việt Nam với lợi thế bờ biển dài gần 3.260 km, hệ thống sông ngòi chằng chịt, ao hồ nên việc khai thác và nuôi trồng thủy sản có nhiều điều kiện thuận lợi để phát triển mở rộng Khi dân số càng tăng, nhu cầu lương thực cũng tăng theo Sản lượng khai thác liên tục tăng trong những năm gần đây đã và đang là một nguy cơ khi việc tái tạo tự nhiên không đủ bù đắp sản lượng khai thác Hơn nữa, sản lượng khai thác không thể đáp ứng hết nhu cầu protein của con người Việc phát triển nghề nuôi trồng thủy sản đang được mở rộng nhằm đảm bảo bền vừng hơn nguồn cung cung thực phẩm cho người dân Một trong những yếu tố quan trọng trong sự phát triển của ngành Nuôi trồng thủy sản chính là vấn đề về con giống Việc dựa chủ yếu vào con giống tôm, cá tự nhiên đã không còn phù hợp về số lượng và chất lượng cho nhu cầu phát triển nhanh cả về diện tích và sản lượng nuôi thủy sản hiện nay Vì thế, việc chủ động sản xuất con giống trong nuôi thương phẩm là nhu cầu tất yếu hiện nay, cả môi trường nuôi thủy sản nước ngọt và lợ mặn

“Kỹ thuật sản xuất giống cá nước ngọt” là một trong những môn học không thể thiếu trong chương trình đào tạo cho sinh viên hệ cao đẳng và trung cấp ngành Nuôi trồng thủy sản Tài liệu này được biên soạn dựa trên các kết quả nghiên cứu, sách, luận văn của nhà khoa học ngành thủy sản cũng như những hiểu biết và kinh nghiệm thực tế sản xuất của nhóm tác giả biên soạn Kết cấu môn học được chia làm bảy chương, tương ứng với bảy nội dung cơ bản mà sinh viên cần nắm bắt trước khi bắt tay vào thực tế sản xuất sau khi tốt nghiệp ra trường Đối tượng của Chương giảng là các loài nuôi truyền thống ở Đồng bằng Sông Cửu Long: cá tra, cá rô đồng, cá linh,

cá chép, cá trê, cá sặc rằn

Nội dung Chương giảng gồm 6 chương, sẽ cung cấp cho sinh viên những kiến thức cơ bản về các đặc điểm sinh học, thành thục sinh dục của một số loài cá nuôi ở Đồng bằng Sông Cửu Long, các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình thành thục cá bố mẹ, các phương pháp sử dụng kích thích tố để kích thích cá sinh sản, các yêu cầu kỹ thuật cơ bản của việc ương nuôi cá giống, các phương pháp vận chuyển cũng như nâng cao tỷ lệ sống khi vận chuyển

cá Nội dung môn học sẽ là nền tảng cở bản làm cơ sở cho việc thực tập sản xuất giống một số loài cá nước ngọt vào cuối khóa học Nhóm tác giả biên soạn hy vọng các nội dụng của Chương giảng sẽ là tài liệu kỹ thuật hữu ích

cho sinh viên ngành nuôi trồng thủy và các ngành khác có liên quan

iii

Nội dung Giáo trình được biên soạn với thời gian đào tạo ba tín chỉ gồm: Sáu Chương

Chương 1: Sinh học sinh sản một số loài cá nuôi

Chương 2: Các yếu tố ảnh hưởng tới sư sinh sản cá

Chương 3: Vấn đề sử dụng kích thích tố cho cá sinh sản

Chương 4: Kỹ thuật sản xuất giống

Chương 5: Kỹ thuật ương cá giống

Đồng Tháp, ngày… tháng năm 2017

Chủ biên

Lê Phan Anh Phụng

iv

MỤC LỤC

LỜI GIỚI THIỆU ii

GIÁO TRÌNH MÔ ĐUN ix

Nội dung của mô đun: x

CHƯƠNG 1 1

SINH HỌC SINH SẢN MỘT SỐ LOÀI CÁ NUÔI 1

1 Đặc điểm thành thục sinh dục của cá 1

1.1 Tuổi thành thục và trọng lượng thành thục của cá 1

1.2 Sự thành thục của cá mang tính chất chu kỳ 3

2 Sự phát triển tuyến sinh dục của cá cái 5

2.1 Thời kỳ phân cắt (sinh sản) 5

2.2 Thời kỳ sinh trưởng 5

3 Sự phát triển của tuyến sinh dục đực 9

3.1 Thời kỳ sinh sản 9

3.2 Thời kỳ sinh trưởng 9

3.3 Thời kỳ chín 9

3.4 Thời kỳ biến thái 9

3.5 Sự phân chia giai đoạn thành thục của tinh sào 10

CHƯƠNG 2 12

CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG TỚI SỰ SINH SẢN CÁ 12

1 Ảnh hưởng của các yếu tố bên trong 12

1.1 Não thùy 12

1.2 Ảnh hưởng của tuyến giáp trạng đối với sự thành thục của cá 14

1.3 Ảnh hưởng của tuyến thượng thận đối với sự thành thục của cá 14

2 Ảnh hưởng của các yếu tố bên ngoài 15

2.1 Dinh dưỡng 15

2.2 Nhiệt độ 16

2.3 Dòng nước và chất nước 17

2.4 Ánh sáng và một số yếu tố thủy lý hóa 17

3 Sự chín trứng và rụng trứng ở cá 19

4 Sự phát triển của phôi cá 19

4.1 Giai đoạn trương nước 19

v

4.2 Sự phân cắt của trứng 20

4.3 Sự phát triển hậu phôi 22

5 Các yếu tố cơ bản ảnh hưởng tới sự phát triển của phôi cá 22

5.1 Thời kỳ nhạy cảm của phôi 22

5.2 Địch hại của phôi 22

5.3 Hàm lượng các chất khí hòa tan 23

5.4 Các kiểu dị hình ở phôi cá 23

CHƯƠNG 3 25

VẤN ĐỀ SỬ DỤNG KÍCH THÍCH TỐ CHO CÁ SINH SẢN 25

1 Các loại kích thích tố sử dụng trên cá 25

2 Phương pháp sử dụng kích thích tố kích thích cá sinh sản 26

2.1 Chia kích tố nhiều lần với liều lượng thấp 26

2.2 Kết hợp hai hoặc nhiều kích thích tố 27

3 Các yếu tố ảnh hưởng tới tác dụng của kích thích tố 28

3.1 Mùa vụ sinh sản 28

3.2 Loài cá 28

3.3 Cách tiêm kích dục tố 29

3.4 Các yếu tố môi trường 29

CHƯƠNG 4 31

KỸ THUẬT SẢN XUẤT GIỐNG 31

1 Quy trình sản xuất giống nhóm cá đẻ trứng dính 32

1.1 Đặc điểm sinh học một số loài nhóm cá đẻ trứng dính 32

1.1.6.1 Đặc điểm phân bố của cá Nàng Hai 44

1.1.6.2 Đặc điểm dinh dưỡng của cá Nàng Hai 45

1.1.6.3 Đặc điểm sinh trưỡng của cá Nàng Hai 45

1.1.6.4 Đặc điểm sinh sản của cá Nàng Hai 45

2 Kỹ thuật nuôi vỗ cá bố mẹ nhóm cá đẻ trứng nổi 46

2.1 Chuẩn bị ao 46

2.2 Chọn cá bố mẹ vào nuôi vỗ 54

2.3 Vấn đề thả nuôi cá bố mẹ 55

2.4 Kỹ thuật vận chuyển cá bố mẹ 58

2.5 Biện pháp kỹ thuật nuôi vỗ cá bố mẹ 59

2.6 Quản lý môi trường nước, màu nước 62

2.7 Giải pháp xử lý các vấn đề về màu nước (theo bảng) 64

vi

2.8 Quản lý bệnh: 64

2.9 Kiểm tra mức độ cá thành thục 64

2.10 Đánh giá kết quả nuôi vỗ 66

3 Kích thích sinh sản nhân tạo 67

3.1 Chuẩn bị cho cá đẻ 67

3.2 Chọn cá bố mẹ thành thục cho đẻ 69

3.2.3 Chọn cá đực thành thục 70

3.3 Sử dụng kích dục tố 71

3.4 Quản lý và vận hành bể cá 74

3.5 Kỹ thuật ấp trứng nhóm cá đẻ trứng dính 77

4 Kỹ thuật sinh sản một số loài cá nhóm cá đẻ trứng dính 84

4.1 Kỹ thuật sinh sản cá tra 84

4.2 Kỹ thuật sinh sản cá chép 95

4.3 Kỹ thuật sinh sản cá trê vàng 97

2 Quy trình sản xuất giống nhóm cá đẻ trứng nổi 100

2.1 Đặc điểm sinh học một số loài nhóm cá đẻ trứng nổi 100

2.1.2 Cá lóc bông (Channa micropeltes Cuvier, 1831) 102

2.1.3 Cá sặc rằn (Trichopodus pectoralis) 105

2.1.4 Cá rô đồng (Anabas testudineus Bloch, 1792) 106

2.1.5 Cá Tai tượng (Osphronemus goramy Lacepede, 1802) 109

2.2 Nuôi vỗ cá bố mẹ 111

2.2.5 Quản lý môi trường nước, màu nước 133

2.3 Kích thích sinh sản nhóm cá đẻ trứng nổi 137

2.5 Kỹ thuật sinh sản một số loài nhóm cá đẻ trứng nổi 154

3 Quy trình sản xuất giống nhóm cá đẻ trứng bán trôi nổi 162

3.1 Đặc điểm sinh học một số loài nhóm cá đẻ trứng bán trôi nổi 162

3.2 Kỹ thuật nuôi vỗ cá bố mẹ nhóm cá đẻ trứng bán trôi nổi 178

3.3 Kỹ thuật kích thích sinh sản nhân tạo nhóm cá đẻ trứng bán trôi nổi 178

3.4 Kỹ thuật ấp trứng nhóm cá đẻ trứng bán trôi nổi 178

3.5 Kỹ thuật sinh sản một số loài cá nhóm cá đẻ trứng bán trôi nổi 178

4 Thực hành 181

4.1 Kỹ thuật sinh sản nhóm cá đẻ trứng dính 181

4.2 Kỹ thuật sinh sản nhóm cá đẻ trứng nổi 184

CHƯƠNG 5 186

vii

KỸ THUẬT ƯƠNG CÁ GIỐNG 186

1 Một số đặc điểm sinh học của cá con 187

1.1 Đặc điểm dinh dưỡng của cá 187

2 Quy trình ương nuôi cá giống 188

2.1 Điều kiện ao ương 188

2.2 Chất lượng cá bột 190

2.3 Cho cá ăn 192

2.4 Quản lý môi trường 194

2.5 Thu hoạch 196

2.6 Đánh giá kết quả ương nuôi 196

3 Kỹ thuật ương một số loài cá 197

3.1 Kỹ thuật ương cá tra 197

3.2 Kỹ thuật ương cá chép 203

3.3 Kỹ thuật ương cá trê vàng 204

3.4 Kỹ thuật ương cá mè vinh 205

3.5 Kỹ thuật ương cá sặc rằn 206

CHƯƠNG 6 207

VẬN CHUYỂN CÁ GIỐNG 207

1 Những yếu tố ảnh hưởng tới cá khi vận chuyển 208

1.1 Nhiệt độ 208

1.2 Khí CO2 208

1.3 Khí NH3 208

1.4 pH của nước 209

1.5 Ảnh hưởng của áp suất 209

2 Một số biện pháp kỹ thuật nâng cao tỷ lệ cá sống khi vận chuyển 209

2.1 Nước vận chuyển 209

2.2 Giảm nhiệt độ nước 209

2.3 Tính toán mật độ vận chuyển cá 209

2.4 Thuần nước trước khi thả cá 210

3 Một số phương pháp vận chuyển cá 210

3.1 Vận chuyển hở 210

3.2 Vận chuyển kín 210

3.3 Vận chuyển cá trong các phương tiện chuyên dùng 210

TÀI LIỆU THAM KHẢO 212

viii

Vị trí, tính chất, ý nghĩa và vai trò của môn học/mô đun:

Vị trí: Kỹ thuật sản xuất giống cá nước ngọt là mô đun chuyên ngành

bao gồm việc nghiên cứu kỹ thuật sinh sản và ương nuôi một số loài cá kinh

tế có tiềm năng mới và ứng dụng một số công nghệ mới trong việc lai tạo và chọn giống Kỹ thuật sản xuất giống cá nước ngọt có quan hệ chặt chẽ với các

mô đun khác như Sinh lý động vật thủy sinh, Quản lý môi trường ao nuôi thủy sản, Dinh dưỡng thức ăn thủy sản

Tính chất: Sinh viên có khả năng cho sinh sản bán nhân tạo và nhân tạo

một số loài cá kinh tế hiện nay ở Đồng bằng sông Cửu Long Ngoài ra, người học được giới thiệu quy trình ương một số loài cá

Mục tiêu của mô đun:

+ Trình bày được quy trình ương cá bột lên cá giống;

+ Trình bày được ảnh hưởng và phương pháp quản lý các yếu tố thuỷ lý, thuỷ hoá trong quá trình nuôi vỗ cá bố, mẹ và ương giống;

+ Trình bày được các loại thức ăn thích hợp, cách cho ăn và quản lý thức

ăn khi nuôi vỗ cá bố, mẹ và ương cá giống;

+ Trình bày được các phương pháp định lượng, thu hoạch và vận chuyển con giống và cá bố, mẹ;

Kỹ năng:

+ Lập được kế hoạch sản xuất, kinh doanh cho trại sản xuất giống;

+ Thực hiện thành thạo các thao tác vận chuyển, lựa chọn cá bố, mẹ thành thục và cho sinh sản;

+ Đam mê công việc, có đạo đức nghề nghiệp, tác phong công nghiệp và

ý thức tổ chức kỷ luật tốt trong quá trình làm việc;

+ Tinh thần trách nhiệm cao với kết quả công việc, thái độ hoà đồng, thân thiện với đồng nghiệp và tôn trọng cấp trên;

+ Năng động, sáng tạo, có khả năng xử lý các tình huống, vấn đề phức tạp trong điều kiện làm việc thay đổi;

+ Có tinh thần ham học hỏi, cầu tiến, sẵn sàng hướng dẫn, hỗ trợ cấp dưới và phân công, giám sát nhóm làm việc hiệu quả;

+ Đánh giá kết được quả thực hiện công việc, tổng kết, rút kinh nghiệm sau mỗi công việc, mỗi đợt nuôi vỗ cá bố mẹ và ương cá giống;

+ Có ý thức bảo vệ môi trường, xử lý chất thải, nước thải trước khi xả ra môi trường quanh quanh;

+ Sẵn sàng chia sẽ kiến thức để phục vụ sự phát triển ngành nuôi trồng thủy sản

Nội dung của mô đun:

trong mô đun

Thời gian Tổng số Lý thuyết Thực hành,

thí nghiệm, thảo luận, Chương tập

Kiểm tra (định kỳ)/Ôn thi/ Thi kết thúc

mô đun

sinh sản một số loài

sinh học của cá con

2 Quy trình ương nuôi

1

CHƯƠNG 1 SINH HỌC SINH SẢN MỘT SỐ LOÀI CÁ NUÔI

MH18-01

Giới thiệu: Sinh sản là đặc trưng cơ bản của sinh vật (cá) nhằm tạo ra thế

hệ mới duy trì và phát triển nòi giống, là hoạt động sống thể hiện cao nhất sự

thích nghi với điều kiện sống của loài

Mục tiêu:

+ Kiến thức: Trình bày được đặc điểm thành thục sinh dục của cá, các giai

đoạn phát triển tuyến sinh dục và thang bậc phân chia các giai đoạn thành thục của tuyến sinh dục đực cái

+ Kỹ năng: Nhận biết được cấu tạo và các giai đoạn phát triển của tế bào sinh dục

+ Năng lực tự chủ và trách nhiệm: Đam mê công việc, có đạo đức nghề nghiệp, tác phong công nghiệp và ý thức tổ chức kỷ luật tốt trong quá trình làm việc

1.1 Tuổi thành thục và trọng lượng thành thục của cá

Theo Thành và Kiểm (2009), tuổi thành thục của các loài cá được định nghĩa là thời gian sớm nhất mà cá có thể tạo ra những sản phẩm sinh dục (trứng ở cá cái và tinh trùng ở cá đực) để sinh sản và tạo ra cá con Theo Nguyễn Văn Kiểm (2004), tuổi thành thục của cá được tính kể từ lúc cá nở đến khi cá tạo sản phẩm sinh dục lần đầu trong đời Tuổi thành thục sẽ khác nhau tùy theo loài, vùng địa lý cá phân bố và các yếu tố thức ăn và các yếu tố môi trường của điều kiện sống Thậm chí, ở những điều kiện địa lí khác biệt trong một vùng địa lí nhỏ cũng dẫn đến sự khác bệt về tuổi thành thục của cá (Bảng 1.1)

Khối lượng thành thục là khối lượng của cá trong quá trình sinh trưởng và phát triển mà ở đó, cá bắt đầu thành thục sinh dục Khối lượng thành thục lần đầu của cá cũng biến động rất lớn Cá có thể thành thục sinh dục và sinh sản lần đầu khi khối lượng cá nhỏ hơn rất nhiều so với khối lượng thành thục bình quân của loài (Kiểm, 2004)

Ví dụ: Khối lượng thành thục của cá mè trắng Việt Nam là 2 kg tương ứng với 24 tháng tuổi, nhưng cũng có thể gặp những cá thể thành thục khi khối lượng chỉ đạt 0,3−0,4 kg

2

Bảng 1 1 Tuổi thành thục của một số loài cá nuôi của Việt Nam

Theo Kiểm (2004), tuổi thành thục của cá sẽ thay đổi đáng kể thay đổi khi môi trường sống của cá thay đổi Cá sống ở vĩ độ cao, nhiệt độ thấp thì có tuổi thành thục lần đầu cao hơn so với cá cùng loài nhưng sống ở vĩ độ thấp có nhiệt

độ cao

Ví dụ: Cá chép sống ở Amur (thuộc liên Xô cũ) sau 4 năm tuổi mới thành thục và khối lượng tương ứng 2,5−3,5 kg/con Tuy nhiên, ở Việt Nam, cá chép thành thục khi được 12 tháng tuổi, cá biệt cá 8−9 tháng tuổi đã thành thục với khối lượng 0,3−0,5 kg/con

Chế độ dinh dưỡng cũng có ảnh hưởng rất lớn tới sự thành thục của cá Những nơi có đủ dinh dưỡng cá thành thục nhanh hơn, khối lượng cá lớn hơn và

hệ số thành thục cao hơn (Kiểm, 2004) Vì vậy, khi cá đến tuổi thành thục, để cá phát triển tốt sản phẩm sinh dục, cần cho cá ăn đầy đủ dinh dưỡng, nhất là thành phần đạm Trong khi đó, trong nuôi thương phẩm một số loài cá có tuổi thành thục sớm, cần giảm hàm lượng protein để cá không mang trứng vì một khi tuyến sinh dục cá phát triển (nhất là cá cái), cá sẽ chậm lớn Từ những vấn đề nêu trên

Nguồn: Thành và Kiểm, 2009

Long

Đồng bằng Sông Hồng

3

cho thấy, tuổi thành thục và khối lượng thành thục lần đầu của cá không có mối tương quan rõ rệt và phụ thuộc nhiều vào điều kiện sống (Kiểm, 2004)

1.2 Sự thành thục của cá mang tính chất chu kỳ

Theo Thành và Kiểm (2009), sự thay đổi các yếu tố môi trường trong năm sẽ ảnh hưởng trực tiếp đến sự thành thục và mùa vụ sinh sản của cá Tùy loài, cá có thể sinh sản một lần hoặc nhiều lần trong năm Trong tự nhiê, cá sẽ sinh sản vào những thời điểm có lợi nhất về môi trường (thức ăn, oxy, nhiệt độ, dòng chảy, môi trường sống,…) cho sự tồn tại sinh trưởng và phát triển của phôi và cá con một khi chúng nở ra Quá trình phát triển của tế bào sinh dục theo một trình tự nhất định và lặp lại nhiều lần trong chu kỳ sống Quy luật thành thục sinh dục của các loài cá giống nhau, chúng chỉ khác nhau ở thời gian hoàn thành một chu kỳ sinh dục và quá trình này chịu tác động của nhiều yếu tố bên trong và bên ngoài (Kiểm, 2004)

Ở nước ta, cá ở miền Bắc thường sinh sản tập trung vào tháng cuối tháng 3 đến cuối tháng 4 trong khi cá ở miền Nam có xu hướng sinh sản vào đầu mùa mưa, khoảng tháng 5 dương lịch (Thành và Kiểm, 2009)

Theo Kiểm (2004), những loài cá sinh sản một lần trong năm, ngoài tự nhiên thường có thời gian hoàn thành chu kỳ thành thục dài hơn so với các loài cá sinh sản nhiều lần trong năm Đối với cá sinh sản nhiều lần trong năm, cá thương sinh sản nhiều (cả về sức sinh sản và số lượng cá thể tham gia sinh sản) vào mùa chính

và sẽ sinh sản ít hơn vào các mùa khác trong năm: cá chép, rô phi, cá lóc (Kiểm

và Thành, 2009)

Sau khi cá sinh sản xong, tuyến sinh dục trải qua quá trình thoái hóa và tái hấp thu và tuyến sinh dục sẽ trở về giai đoạn II hay III tùy loài (Kiểm, 2004) Những loài cá đẻ nhiều lần trong năm thì sau khi hoàn thành quá trình thoái hóa, tuyến sinh dục trở về giai đoạn III trong khi tuyến sinh dục trở về giai đoạn II đối với cá đẻ một lần trong năm Thời gian để cá hoàn thành sự thoái hóa và tái hấp thu sản phẩm sinh dục thường tương đương với thời gian tạo trứng và thời gian này cũng phụ thuộc vào nhiều yếu tố, đặc biệt là nhiệt độ và sự đồng đều của tế bào trứng Nếu sau khi cá đẻ xong, gặp nhiệt độ thấp, thời gian thoái hóa, tái hấp thu kéo dài và ngược lại (Kiểm, 2004)

Tuy nhiên, ở điều kiện cụ thể trong các ao nuôi vỗ thì thời gian hoàn thành một chu kỳ sinh dục của cá có thể thay đổi Một trong những nguyên nhân có tác dụng làm cá thay đổi chu kỳ sinh sản đó là vấn đề dinh dưỡng (Kiểm, 2004) Trong các nhóm loài động vật có xương sống, cá là nhóm có sức sinh sản cao nhất (Thành và Kiểm, 2009) Nguyên nhân có thể là do đặc tính tiến hóa thích

4

nghi của các loài cá để bù vào lượng trứng không được thụ tinh (thường thấp trong môi trường tự nhiên) và khả năng sống của phôi và cá bột cũng không cao (Thành và Kiểm, 2009) Sức sinh sản sẽ biến động khác nhau tùy theo loài Cá đẻ trứng kích thước lớn và có tập tính bảo vệ trứng và cá con thường có sức sinh sản thấp trong khi những loài đẻ trứng nhỏ không có tập tính bảo vệ trứng và cá con thường có sức sinh sản cao hơn (Thành và Kiểm, 2009)

Bảng 1 2 Một số chỉ tiêu sinh sản của một số loài cá ở Đồng bằng sông Cửu Long Nguồn: Thành và Kiểm, 2009

5

2 Sự phát triển tuyến sinh dục của cá cái

Mayen đã chia sự phát triển của tế bào trứng ra một số giai đoạn sau (trích dẫn bởi Kiểm, 2004): thời kỳ phân cắt, thời kỳ sinh trưởng và thời kỳ thành thục

và rụng trứng

2.1 Thời kỳ phân cắt (sinh sản)

Các noãn nguyên bào nguyên thủy trải qua một số lần phân chia cho

nhiều noãn nguyên bào mới có số lượng nhiễm sắc thể 2n Noãn nguyên bào còn

là nguồn bổ sung tế bào sinh dục cho các chu kỳ sau

2.2 Thời kỳ sinh trưởng

Ở thời kỳ này, quá trình phân chia tạm thời ngừng lại và các tế bào lớn lên

về kích thước Có thể chia thời kỳ này thành 2 giai đoạn nhỏ:

2.2.1 Thời kỳ sinh trưởng nhỏ

Thực chất của thời kỳ này là sự lớn lên của tế bào, hạch nhân tăng về kích thước, lượng tế bào chất tăng dần Dựa vào sự phát triển của thời kỳ này có thể chia ra:

Sơ kỳ: Màng tế bào rất mỏng, tế bào chất ở dạng hạt nhỏ, nhân tế bào hình trứng lớn, trong đó có 6−8 hạch nhỏ Nhiễm sắc thể ở dạng hạt Đường kính tế bào trứng khoảng 24−70 µm Những tế bào như vậy thuộc giai đoạn I

Thời kỳ một lớp follicule: Ngoài màng tế bào phát sinh một lớp follicule, nhiễm sắc thể ở dạng phân tán, trong tế bào trứng có 8−10 hạch nhân, Tế bào chất

từ dạng hạt chuyển sang dạng lưới Đường kính tế bào trứng 180−240 µm Những noãn bào có đặc điểm như vậy phần lớn thuộc giai đoạn II

2.2.2 Thời kỳ sinh trưởng lớn

Đặc trưng của thời kỳ này là quá trình tích lũy vật chất dinh dưỡng trong trứng xảy ra rất mạnh và cũng được chia ra hai thời kỳ nhỏ:

Bắt đầu tích lũy noãn hoàng: Noãn hoàng có thể tích lũy từ trong ra ngoài hay từ ngoài vào trong, nhân tế bào hình trứng và nằm ở trung tâm của tế bào trứng, tế bào chất dạng sợi Giữa noãn bào và lớp follicule hình thành lớp vân phóng xạ, đường kính tế bào trứng khoảng 500−800 µm Những noãn bào có đặc điểm như vậy phần lớn thuộc giai đoạn III

6

Kết thúc tích lũy noãn hoàng: Noãn hoàng chứa đầy trong tế bào trứng, nhân hình trứng hoặc không có hình dạng nhất định Kích thước tế bào trứng cực đại và tùy theo loài (1−1,6mm), tế bào trứng tròn, căng và rời Những noãn bào có đặc điểm như vậy phần lớn thuộc giai đoạn IV

2.2.3 Thời kỳ thành thục và rụng trứng

Thời kỳ này có nhiều thay đổi đối với tế bào trứng: tế bào trứng có hiện tượng phân cực, tế bào chất từ dạng đặc chuyển sang dạng lỏng, hạt noãn hoàng kết thành khối, nhân di chuyển về cực động vật của tế bào trứng và sau đó tan biến, tế bào trứng trở nên trong suốt Tiếp theo quá trình này là quá trình phân chia giảm nhiễm cho ra một tế bào trứng (noãn bào cấp I) và một cực cầu (cực cầu I) Quá trình phân cắt lần II cho ra 2 tế bào trứng (noãn bào cấp II) và cực cầu

II Quá trình này kéo dài đến trung kỳ thì ngừng lại để chờ thụ tinh và thời kỳ này chỉ kéo dài 8−10 giờ Quá trình giảm phân II chỉ hoàn tất và thải cực cầu II sau khi tinh trùng xâm nhập vào

Khi trứng phát triển đến trung kỳ thì lớp thượng bì của màng follicule tiết ra một chất hấp thu vật chất dinh dưỡng ở giữa màng follicule và màng noãn bào, quá trình này tạo thành một lớp dịch ngăn cách và lớp này tăng dần kích thước Trong khi đó, màng follicule bị bào mòn trở nên mỏng dần, tới một lúc nào đó thì màng follicule bị vỡ, trứng thoát ra khỏi vỏ follicule và ở trạng thái lưu động trong xoang buồng trứng

2.2.4 Sự phân chia giai đoạn thành thục của buồng trứng

Theo Kiểm (2004), quá trình phát triển buồng trứng cá được chia làm 6 giai đoạn:

Giai đoạn I:

Giai đoạn này chỉ gặp ở cá mới thành thục lần đầu, buồng trứng là 2 sợi chỉ nhỏ và mảnh do mô liên kết chưa phát triển, chúng nằm sát và dọc ở hai bên xương sống

Buồng trứng thời kỳ này có màu trắng trong hoặc trắng xám do mạch máu chưa phát triển Mắt thường không thể phân biệt được đực cái

Về tổ chức học: Tế bào sinh dục là những noãn nguyên bào, các noãn nguyên bào này là nguồn dự trữ bổ sung cho các chu kỳ sinh dục tiếp theo, tế bào trứng có hình nón Trên lát cắt, tế bào trứng có đường kính 10−80 µm Nhân tế bào rất lớn và chiếm tới 1/2 thể tích tế bào trứng

Giai đoạn II:

7

Buồng trứng ở giai đoạn này có dạng hình dẹp bằng, kích thước lớn hơn rất nhiều so với giai đoạn I do mô liên kết đang phát triển Mạch máu tăng về số lượng và kích thước Do vậy, buồng trứng có màu trắng hồng hoặc hồng nhạt

Về mặt tổ chức học: Đa số tế bào sinh dục thuộc thời kỳ sinh trưởng sinh chất, tuy nhiên cũng gặp các tế bào ở thời kỳ phân cắt Mắt thường vẫn chưa thể phân biệt được đực cái

Nguồn: Khôi, 2007

Hình 1 1 Buồng trứng cá lóc bông giai đoạn II (mũi tên)

Chúng ta cũng có thể gặp buồng trứng của cá sau khi hoàn thành quá trình thoái hóa và tái hấp thu trở về giai đoạn II Tuy nhiên, giai đoạn II của những trường hợp này thường có một số đặc điểm khác biệt như kích thước buồng trứng lớn hơn, kích thước mạch máu lớn hơn và thông thường bề mặt buồng trứng không bằng phẳng

Giai đoạn III:

Thể tích buồng trứng tăng lên rất nhanh Bề mặt của buồng trứng có màu xám nhạt hoặc trắng hồng nhạt Mắt thường đã phân biệt được tế bào trứng, nhưng các tế bào trứng khó tách ra khỏi tấm trứng Đường kính tế bào trứng 250−500 µm Các tế bào trứng ở gần mạch máu thường có kích thước lớn hơn các

tế bào ở xa Buồng trứng ở giai đoạn này tồn tại với thời gian khá dài (1−3 tháng),

hệ số thành thục của cá từ 3−6%

Về mặt tổ chức học: Tế bào trứng ở giai đoạn này tăng nhanh về kích thước

do quá trình tích lũy noãn hoàng xảy ra mạnh mẽ Trong noãn bào còn xuất hiện các không bào chứa các chất keo đặc biệt mang bản chất là các glycoprotein Song song với thời kỳ này là thời kỳ hình thành vỏ tế bào và lớp vân phóng xạ Đối với những cá đẻ trứng dính thì màng dính cũng được hình thành vào thời kỳ này

8

Giai đoạn IV:

Thể tích buồng trứng chiếm tới 2/3 xoang bụng Buồng trứng màu xám nhạt hoặc trắng xám Hạt trứng tròn, căng và dễ tách khỏi tấm trứng Buồng trứng trở nên mềm Hệ số thành thục đạt giá trị cực đại có thể chiếm tới 22% khối lượng cơ thể

Về mặt tổ chức học: Tế bào trứng đã hoàn thành quá trình tích lũy noãn hoàng, bên trong trứng xảy ra nhiều quá trình biến đổi phức tạp, đó là hiện tượng phân cực của tế bào trứng, nhân di chuyển gần về lỗ thụ tinh (noãn khổng), sau đó

có sự hòa tan những giọt mỡ với noãn hoàng, tế bào trứng trở nên trong suốt

Hình 1 2 Buồng trứng cá leo cuối giai đoạn IV

Tuy nhiên, giai đoạn IV trong buồng trứng vẫn có nhiều tế bào ở những mức

độ thành thục khác nhau Trường hợp này thể hiện rõ ở cá đẻ nhiều lần trong năm

và cá đẻ tái phát dục

Giai đoạn V:

Hình 1 3 Trứng cá rô đồng sau khi đẻ vài giờ

Buồng trứng đang trong tình trạng sinh sản, đại đa số tế bào trứng đã chín và rụng Ngoài ra, buồng trứng còn chứa các nang trứng và các tế bào trứng ở các

9

giai đoạn I, II, III Toàn bộ buồng trứng mềm nhão, bề mặt buồng trứng có màu

đỏ bầm do hiện tượng xuất huyết

Giai đoạn VI:

Buồng trứng đã đẻ xong trở nên mềm nhão, teo nhỏ lại Trong lòng buồng trứng chứa đầy các nang trứng và một số trứng đã rụng nhưng không đẻ ra được cùng với các tế bào trứng ở giai đoạn đầu của quá trình tạo trứng Khi quá trình thoái hóa xảy ra, các nang trứng tự biến thành một tổ chức nội tiết để tham gia vào quá trình này Kết thúc sự thoái hóa, buồng trứng trở về giai đoạn II hoặc III tùy loài

3 Sự phát triển của tuyến sinh dục đực

Kiểm (2004), đã miêu tả chi tiết quá trình phát triển của tế bào sinh dục đực và sự phân chia các giai đoạn phát triển của tinh sào cá như sau:

3.1 Thời kỳ sinh sản

Tế bào sinh dục đực được tạo thành là do sự phân chia nhiều lần của tinh nguyên bào Kết quả là số lượng tế bào tăng lên nhưng kích thước tế bào giảm đi rất nhiều và từ một tinh nguyên bào ban đầu sẽ hình thành một nhóm tinh bào có cùng một giai đoạn phát triển nằm chung trong một bào nang

3.2 Thời kỳ sinh trưởng

Các tinh bào ngừng phân chia và lớn lên tạo thành tinh bào cấp I Bên trong nhân xảy ra các quá trình biến đổi phức tạp chuẩn bị cho quá trình giảm phân

3.3 Thời kỳ chín

Sau khi kết thúc quá trình giảm phân, các tinh bào cấp I phân chia cho

ra tinh bào cấp II và các tinh bào cấp II tiếp tục phân chia cho ra 4 tinh tử

3.4 Thời kỳ biến thái

Các tinh tử biến thái thành tinh trùng Khi chín muồi, các bào nang vỡ ra và tinh trùng được giải phóng vào trong ống dẫn tinh Ở một số loài cá, tinh trùng dễ dàng thoát ra ngoài khi có tác động mạnh nhưng cũng có một số loài cá tinh trùng không thể vuốt ra được do cấu tạo đặc biệt của tinh sào như cá trê

Tinh trùng của cá có thể khác nhau về mặt hình thái, nhưng chúng có một số đặc điểm chung có liên quan tới chức năng sinh lý theo từng phần của tinh trùng Dựa vào chức năng sinh lý, hình thái bên ngoài có thể chia tinh trùng ra 4 phần Phần đầu: Gồm thể đỉnh và nhân Thể đỉnh đóng vai trò quan trọng trong sự xâm nhập vào trứng của tinh trùng Nhân của tinh trùng chứa đựng vật chất di truyền ở dạng NST cô đặc là ADN

10

Cổ tinh trùng có tinh tử đầu và tinh tử đuôi Từ tinh tử đuôi phát sinh ra sợi trục là cơ quan chủ yếu của đuôi tinh trùng

Thân của tinh trùng chứa ti thể đó là các bào quan chứa các cơ quan oxy hóa

và các men oxyphosphoryl hóa

Đuôi của tinh trùng là cơ quan vận động Nó được bao quanh bởi một lớp tế bào chất và một màng tế bào Phía ngoài sợi trục có cấu tạo tương tự màng lượn sóng có tác dụng hỗ trợ cho việc vận động của tinh trùng Sự vận động của tinh trùng được thực hiện bởi vận động co duỗi, đạp đuôi và lượn sóng

3.5 Sự phân chia giai đoạn thành thục của tinh sào

Giai đoạn I

Tuyến sinh dục chưa phát triển, nó như 2 sợi chỉ nhỏ nằm sát hai bên xương

sống ở phía sau bóng hơi và chưa phân biệt được đực cái Trên lát cắt có tinh nguyên bào nằm trong các bào nang

Giai đoạn III

Tinh sào có màu trắng phớt hồng, cuối giai đoạn này có màu trắng ngà Trong các ống dẫn tinh chứa đầy các bào nang với các tế bào sinh dục ở cùng một giai đoạn phát triển Khoảng cách giữa các ống dẫn tinh rất hep Về mặt tổ chức học, trong các ống dẫn tinh có nhiều túi nhỏ và quá trính tạo tinh xảy ra mạnh mẽ

Hình 1 5Buồng tinh cá leo cuối giai đoạn IV đầu giai đoạn V

Giai đoạn V

Tinh sào ở trạng thái sinh sản, tinh trùng chứa đầy trong các ống dẫn tinh Ngoài ra, trong các ống dẫn tinh còn có một lượng đáng kể các tế bào sinh dục ở các giai đoạn trước đó

12

CHƯƠNG 2 CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG TỚI SỰ SINH SẢN CÁ

MH18-02

Giới thiệu:

Các yếu tố bên trong giữ vai trò quan trọng ảnh hưởng đến sự thành thục

và những hoạt động di cư, sinh sản của cá, bao gồm: trạng thái cơ thể (tuổi thành thục), mức độ tích lũy dinh dưỡng, nhưng quan trọng, chủ đạo và có ý nghĩa quyết định nhất là tác dụng của các hormone Các yếu tố bên ngoài tạo nên môi trường sống Ảnh hưởng của chúng tới sự phát triển của tuyến sinh dục cá mang tính tổng hợp

Mục tiêu:

+ Kiến thức: Trình bày được các yếu tố nội tiết, các yếu tố môi trường,

cơ chế điều khiển quá trình chín và rụng trứng của hormon, các giai đoạn phát triển phôi và hậu phôi

+ Kỹ năng: Đánh giá được các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình thành thục và phát triển phôi

+ Năng lực tự chủ và trách nhiệm: Đam mê công việc, có đạo đức nghề nghiệp, tác phong công nghiệp và ý thức tổ chức kỷ luật tốt trong quá trình làm việc

1 Ảnh hưởng của các yếu tố bên trong

Các yếu tố bên trong ảnh hưởng tới sự sinh sản của cá bao gồm: tuyến sinh dục, tuyến giap trạng và tuyến thượng thận Các tuyến này tác động trực tiếp tới các tế bào sinh dục bằng các hormone mà chúng tiết ra vào đường máu

Khái niệm về hormone:

Kiểm (2004) đưa ra khái niệm về hormone như sau: “hormone là những chất sinh học có hoạt tính cao, thậm chí với liều lượng không đáng kể cũng gây ảnh hưởng rõ rệt đến cấu trúc, chức năng của một cơ quan hay toàn bộ cơ thể”

1.1 Não thùy

1.1.1 Hình thái và cấu tạo não thùy cá xương

Não thùy cá xương là một khối gồm nhiều tuyến nằm sát phiễu não trung gian, có nhiều sợi hoặc ống của tế bào nằm trong lớp đệm bằng mô liên kết Trên

cơ sở phôi học, cấu trúc và chức năng sinh lý, não thùy cá được chia làm 2 phần:

13

Phần thần kinh: được hình thành do quá trình phát triển xuống từ phía sau của não trung gian cùng với phần tuyến là phần phát triển lên của ngoại phôi bì từ vòm xoang miệng của phôi Hai phần này gặp nhau và được bao bọc bởi một phần sơ khai thuộc trung phôi bì mà từ đó phát sinh ra các mạch máu nội tại Vậy, não thùy cá là cơ quan hỗn hợp có nhiều chức năng sinh lý khác nhau

Phần tuyến: là nơi tổng hợp và phóng thích vào máu nhiều kích thích tố khác nhau Phần này được cấu tạo bởi thùy trước, thùy giữa và thùy sau

1.1.2 Kích thích tố não thuỳ của cá

Thùy giữa: là nơi tiết ra nhiều kích thích tố nhất có liên quan đến quá trình thành thục sinh dục của cá Các kích thích tố này chủ yếu do các tế bào ưa kiềm của thùy sau tiết ra Não thùy cá xương tiết ra các kích dục tố GtH−I (Growth−I, tương đương với FSH) và GtH−II (Growth−II, tương đương với LH)

GTH−I: được tiết ra chủ yếu trong thời kỳ lớn lên của tuyến sinh dục như tạo noãn hoàng, tái thành thục (từ giai đoạn I−III)

GTH−II: được tiết chủ yếu vào thời kỳ cuối của sự thành thục sinh dục và làm thay đổi hướng của quá trình tạo steroid để kích thích sự chín của tế bào, giao

tử và phóng thích chúng (từ sau giai đoạn III)

Quá trình tiết kích thích tố của não thùy tồn tại hai cơ chế thuận nghịch để giữ lượng kích thích tố ở mức cân bằng trong máu:

Chức năng sinh lý của não thùy sẽ thay đổi theo sự thay đổi sinh lý của cơ thể Hoạt động tiết kích thích tố của não thùy chịu sự điều khiển của thần kinh trung ương Quá trình này luôn luôn tồn tại hai cơ chế tác đông ngược nhau: sự tiết kích thích tố và sự ức chế quá trình tiết kích thích tố

(+) Tiết kích tố

1.2 Ảnh hưởng của tuyến giáp trạng đối với sự thành thục của cá

Tuyến giáp trạng có hai hormone rất quan trọng, trong đó chủ yếu là thyroxine Đó là một protein đặc biệt có chứa Iod gọi là thyroglobulin Đặc điểm của nó là lượng Iod rất cao, chiếm tới 65% khối lượng của nó Chức năng của tuyến giáp trạng:

Điều hòa trao đổi chất, tăng tiêu hao oxy

Kích thích tố tuyến giáp trạng có tác dụng phân giải glycogen thành glucoza, tăng khả năng oxy hóa mỡ, làm giảm lượng mỡ trong nội tạng để chuyển cho tế bào trứng

Có tác dụng đối với sự sinh trưởng, phát triển và phát dục của cá

Làm ảnh hưởng đến khả năng trao đổi muối của cơ thể

1.3 Ảnh hưởng của tuyến thượng thận đối với sự thành thục của cá

Phần lõi tuyến thượng thận: tiết chủ yếu adrenalin và noradrenalin

Noradrenalin: tác dụng làm co mọi động mạch, làm tăng huyết áp

Adrenalin: tác dụng làm giãn vành mạch, mạch máu não

15

Hai loại hormon này đều có tác dụng kích thích sự hưng phấn gây nên trạng thái kích động hồi hộp, kích thích sự chuyển hóa đường glucoza và giải phóng một lượng lớn glucoza vào máu, làm tăng quá trình tiêu hao oxy và tăng nhịp điệu tuần hoàn

Phần vỏ: gồm cortison, corticosterone tác dụng gần giống nhau và có tác dụng:

Ảnh hưởng đến sự chuyển hóa, tích lũy glycogen và ức chế sử dụng glucoza

tế bào

Làm tăng khả năng tích muối và nước

Làm giảm bạch cầu ưa acid, Lymphocyte, tăng bạch cầu trung tính và kích thích sinh sản hồng cầu

2 Ảnh hưởng của các yếu tố bên ngoài

2.1 Dinh dưỡng

Sự thành thục của cá có quan hệ chặt chẽ với thức ăn vì thức ăn không những là nguồn vật chất cung cấp cho sự sinh trưởng mà nó còn là nguyên liệu để tạo thành sản phẩm sinh dục Khi môi trường thiếu thức ăn, sự thành thục của cá

bị ảnh hưởng xấu như tỷ lệ thành thục, hệ số thành thục thấp, đặc biệt mức độ phát triển không đồng đều của noãn bào cũng như khả năng rối loạn thành thục của cá tăng lên mặc dù các điều kiện sống của môi trường thuận lợi Tác dụng của dinh dưỡng đến sự thành thục của cá được thể hiện khá rõ khi cá được nuôi trong các ao nước tĩnh với mật độ khá cao Thức ăn phải đảm bảo:

Cung cấp thường xuyên cho hoạt động sống của cá

Tích lũy vật chất dinh dưỡng

Chuyển hóa thành những sản phẩm đặc trưng cho tế bào sinh dục

Mỗi giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục đòi hỏi thành phần và chế độ dinh dưỡng khác nhau Khi tuyến sinh dục ở trạng thái sinh trưởng, cần thức ăn

có hàm lượng protein, glucid và lipid cao để cá vừa tích lũy cho cơ thể vừa tích lũy cho trứng

Khi tuyến sinh dục đã thành thục thì thức ăn của cá cần có chứa nhiều nguyên tố vi lượng, vitamin cao để nâng phẩm chất của tế bào trứng

Khi nuôi cá sinh sản trong ao thì vấn đề thức ăn cần đặt lên hàng đầu, đặc biệt là thức ăn của loài phải đầy đủ Khi thiếu các loại thức ăn này thường đem lại những rối loạn ngay từ đầu của quá trình hình thành sản phẩm sinh dục Ví dụ

2.2 Nhiệt độ

Cường độ trao đổi chất của cá phụ thuộc rất nhiều vào nhiệt độ nước của môi trường Trong phạm vi thích ứng của loài thì khi nhiệt độ tăng, cường độ trao đổi chất cũng tăng Mối quan hệ này thể hiện rõ nét hơn so với mối quan hệ giữa dinh dưỡng và sự thành thục Mỗi loài cá có nhiệt độ thích ứng nhất định và mỗi giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục thì yêu cầu nhiệt độ cũng khác nhau

Theo quy luật chung về sự thành thục của sinh vật thì khi nhiệt độ thấp (trong giới hạn thích ứng), thích hợp cho sự sinh trưởng và tích lũy vật chất, trong khi nhiệt độ cao lại thúc đẩy quá trình thành thục và sinh sản của cá

Từ những khái niệm trên chúng ta có thể thấy mỗi giai đoạn phát triển của

cơ thể cá cần tích lũy đủ nhiệt lượng cần thiết Giá trị “tổng nhiệt độ” của mỗi loài sẽ khác nhau và khác nhau ngay cả trong từng giai đoạn phát triển của cơ thể Quy luật tổng nhiệt thành thục của cá:

S=D(T–T0) Trong đó: S là tổng nhiệt thành thục của loài

D: thời gian cần để cá tích lũy đủ nhiệt lượng cần thiết

T: giá trị trung bình của nhiệt độ trong khoảng thời gian D

T0: nhiệt độ trùng với độ không sinh học của loài (giá trị nhiệt độ thấp nhất

mà cá không có trao đổi chất phục vụ cho việc tăng trưởng)

Ở đồng bằng Sông Cửu Long, không tồn tại giá trị T0 vì nhiệt độ quanh năm luôn cao Trong khi đó ở miền Bắc, vào các tháng mùa đông nhiệt độ thường xuống thấp (khoảng 80C), cá sẽ không bắt mồi

Ví dụ: Tổng nhiệt độ thành thục của cá mè vinh ở đồng bằng Sông Cửu Long, ta có nhiệt độ trung bình trong năm khoảng 280C, thời gian thành thục của

cá khoảng 365 ngày, không có độ không sinh học thì giá trị S = 365 x 28 0C =

10220 0C

17

Từ quy luật tác động của nhiệt độ như trên cho thấy, ở những vùng vĩ độ địa

lý cao, nhiệt độ trung bình trong năm thấp, cá thường lâu đạt đến tuổi thành thục,

kể cả trong cùng loài

Ví dụ: Cá chép ở Việt Nam thành thục khá sớm khi được 10−12 tháng tuổi; trong khi cá chép ở Bắc, Trung Âu cá phải được 5−6 năm mới thành thục lần đầu Ngay ở cùng vĩ độ địa lý nhưng cá sống ở diện tích thủy vực khác nhau, độ sâu khác nhau cũng dẫn đến tuổi thành thục khác nhau

Ví dụ: Cá mè vinh trong các ao nhỏ, độ sâu mực nước thấp (0,8−1,2 m) thành thục sau 8−10 tháng nuôi, nhưng cá mè vinh ở sông Mekong thành thục sinh dục sau 11−12 tháng

Nhiệt độ cao cũng thúc đẩy sự thoái hóa của tế bào trứng nhanh chóng Sau khi đạt đến độ chín muồi sinh dục, tế bào trứng sẽ thoái hóa trong vòng 15−20 ngày khi nhiệt độ gần với ngưỡng trên nhiệt độ sinh sản của loài

2.3 Dòng nước và chất nước

Một số loài cá chỉ có thể thành thục và đẻ trứng ở nơi có nước chảy Điều này rất quan trọng đối với những loài cá có tập tính di cư ngược dòng để sinh sản Vào mùa sinh sản của cá, sự thay đổi lưu tốc dòng chảy có tác dụng quyết định tới việc bắt đầu hay kết thúc một đợt sinh sản của cá

Vấn đề cung cấp nước mới cho ao nuôi vỗ ngoài tác dụng làm thay đổi chế

độ thủy lý hóa, thay đổi thành phần thức ăn tự nhiên trong ao mà còn thúc đẩy sự hoạt động bơi lội của cá từ đó thúc đẩy cá thành thục Do đó, vấn đề thay nước mới cho ao (hoặc kích thích nước) là một biện pháp tổng hợp không thể thiếu được khi nuôi vỗ cá bố mẹ và biện pháp này đặc biệt quan trọng đối với những loài cá có tập tính di cư sinh sản

Nhiều nghiên cứu cho thấy, trong các ao nuôi vỗ có diện tích nhỏ không có điều kiện thay đổi chất nước hay tạo được dòng chảy trong ao đều có ảnh hưởng xấu tới khả năng sinh sản và phẩm chất sinh dục của cá

2.4 Ánh sáng và một số yếu tố thủy lý hóa

Ánh sáng

Ánh sáng có tác dụng cung cấp năng lượng cho quá trình quang tổng hợp của thực vật thủy sinh trong nước, làm tăng lượng oxy hòa tan trong nước Nếu thời gian chiếu sáng dài và cường độ chiếu sáng mạnh còn có tác dụng kích thích

và rút ngắn chu kỳ sinh dục của cá Ánh sáng có tác dụng kích thích tuyến giáp trạng, từ đó thúc đẩy quá trình trao đổi chất và chuyển hóa các chất dinh dưỡng

Hàm lượng oxy hòa tan

Nguồn cung cấp oxy cho thủy vực chủ yếu do sự quang hợp của thực vật thủy sinh và sự khuếch tán oxy vào từ không khí Lượng oxy hòa tan vào nước phụ thuộc vào diện tích thủy vực, nhiệt độ không khí, Mỗi loài cá và mỗi giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục đều có nhu cầu oxy khác nhau Hàm lượng oxy hòa tan tối thiểu trong nước để đảm bảo cho hoạt động bình thường của cá phải từ 3−4 ppm Một số loài có cơ quan hô hấp phụ hoặc có khả năng hô hấp toàn thân

có khả năng sống được ở môi trường nước có hàm lượng oxy hòa tan rất thấp Tuy nhiên, nếu tình trạng này kéo dài sẽ có sự ảnh hưởng xấu đến sự thành thục

và phẩm chất sinh dục

Khí CO2 tồn tại trong thủy vực do quá trình hô hấp của thủy sinh vật, khuếch tán từ không khí vào và do các phản ứng hóa học xảy ra trong thủy vực Lượng CO2 trong thủy vực phụ thuộc rất nhiều vào đặc tính của thủy vực (diện tích mặt nước, mức độ lưu thông của nước, các chất lắng đọng ở đáy ao, thành phần thủy sinh vật trong nước, ) và thường biến đổi rất phức tạp Khi hàm lượng CO2 quá cao sẽ gây cản trở cho quá trình tiếp nhận oxy của máu và gây ra sự thiếu oxy trong máu cá Nếu hiện tượng này kéo dài và thường xuyên, cá sẽ không thành thục

Ngoài ra, các chất khí độc khác cũng ảnh hưởng xấu đến sự thành thục của

cá như: NH3, H 2S, CH4, Khi hàm lượng các loại khí này thấp (0,1−0,5 ppm) hầu như không có ảnh hưởng xấu đến sự thành thục của cá

pH của nước

Cá chỉ có thể thành thục khi pH dao động trong khoảng thích ứng của loài (pH 7,5−8,5) và giá trị pH thuận lợi nhất cho sự thành thục của cá dao động với biên độ rất nhỏ (pH = 7,3−8,3) Việc khống chế pH thường phải kết hợp nhiều

19

biện pháp và phải đi kèm với việc khống chế các yếu tố khác của môi trường như điều chỉnh thành phần và sinh lượng tảo trong ao

3 Sự chín trứng và rụng trứng ở cá

Rụng trứng là quá trình màng follicule vỡ ra, trứng rơi và xoang buồng trứng

và trạng thái lưu động Quá trình rụng trứng xảy ra trong thời gian ngắn và phụ thuộc vào nhiều yếu tố môi trường khác nhau, đặc biệt là nhiệt độ Khi quá trình rụng trứng xảy ra thì hoạt động nội tiết của cá được tăng cường và có sự tham gia của nhiều hormone vào quá trình này

Dưới sự điều khiển của hệ thần kinh trung ương, hai loại kích tố FSH và LH làm cho lớp trong cùng của nang trứng thành thục thêm một bước, thay đổi hình thái và tiết noãn tố Noãn tố này thẩm thấu từ trong ra ngoài để kích thích bạch cầu tiết ra men phân hủy màng follicule tạo thành chất dịch Chất dịch này thẩm thấu ngược trở lại trong nang trứng, kết quả là các tế bào này tăng nhanh về kích thước Quá trình này cứ diễn ra như vậy đến một thời điểm nào đó thì màng follicule có độ bền kém nhất bị phá vỡ, trứng thoát khỏi màng follicule rơi vào xoang buồng trứng Quá trình rụng trứng kết thúc

4 Sự phát triển của phôi cá

Quá trình thụ tinh xảy ra vào giữa thời kỳ giảm phân II Sau khi tinh trùng chui vào trứng qua noãn khổng, lập tức trứng hình thành màng thụ tinh để ngăn cản không cho tinh trùng thứ hai xâm nhập vào Sau khoảng 5 phút thì tinh trùng hình thành ánh sao và sau 10 phút trứng hoàn thành sự phân cắt lần 2 Sau 20 phút, nhân của tinh trùng và trứng kết hợp nhau thành hợp tử và hoàn thành quá trình thụ tinh

Như vậy, bản chất của quá trình thụ tinh không chỉ là sự xâm nhập của tinh trùng vào trứng mà còn là sự kết hợp nhân của hai giao tử Trứng sau khi thụ tinh

sẽ có những biến đổi rất phức tạp và phụ thuộc nhiều vào các yếu tố môi trường

4.1 Giai đoạn trương nước

Sau khi trứng thụ tinh xong sẽ hình thành màng sơ cấp và trương lên cùng với màng thụ tinh Kết quả nó tạo thành khoảng không quanh trứng (xoang bao trứng) Khoảng không này chứa đầy nước và có tác dụng như môi trường đệm để bảo vệ trứng và phôi phát triển

Tùy từng loài cá mà trứng của chúng có mức độ trương nước khác nhau, từ

đó tỷ trọng của chúng sẽ khác nhau Dựa vào đặc điểm của trứng sau khi hoàn thành giai đoạn trương nước, có thể chia ra một số loại trứng sau:

Trứng nổi

20

Đây là những trứng có tỷ trọng thấp hơn tỷ trọng của nước Trứng hoàn toàn nổi trên mặt nước do có giọt dầu và khả năng hút nước qua lớp vỏ trứng không đáng kể như trứng cá tai tượng, cá mùi, cá lóc, sặc rằn, rô đồng,

Là loại trứng sau khi trương nước có tỷ trọng xấp xỉ bằng tỷ trọng của nước Loại trứng này sẽ chìm nếu nước tĩnh và sẽ lơ lửng nếu có dòng nước hoặc một tác động nào đó làm xáo trộn dòng nước Khả năng hút nước vào trong tạo thành màng trương nước rất lớn Sau khi hoàn thành quá trình trương nước, tỷ trọng của trứng giảm và kích thước của trứng tăng gấp 2−3 lần so với kích thước ban đầu Lớp nước trong trứng có tác dụng như một hệ đệm, một màng bàn thấm có chọn lọc bảo vệ cho phôi phát triển: trứng cá mè trắng, nhóm cá trôi Ấn Độ, cá trắm cỏ,

mè vinh,

Là loại trứng trương nước rất ít và trở nên dính khi tiếp xúc với nước Tính dính có thể xuất hiện trên toàn bộ bề mặt của trứng: cá trê, cá chép, hay ở thể cực dinh dưỡng của trứng như cá bống tượng

Ngoài ra, một số trứng có tỷ trọng cao hơn nước và được cá bố mẹ chăm sóc trong tổ (lươn) hoặc trong miệng (cá rô phi)

4.2 Sự phân cắt của trứng

Giai đoạn phân cắt

Quá trình phân cắt xảy ra ngay sau khi trứng thụ tinh và kết thúc ở giai đoạn phôi nang thấp (6−8 giờ sau thụ tinh) Ở thời kỳ này, tất cả trứng đều phân cắt kể

cả những trứng không được thụ tinh (trừ tế bào đã chết, thoái hóa)

Giai đoạn phôi vị đến khi hình thành các lá phôi

Thời kỳ này phôi vị tràn xuống bề mặt noãn hoàng ở cực động vật và hình thành khối lồi cuốn vào trong, tạo nên mầm phôi bao gồm lá phôi ngoài, lá phôi trong và lá phôi giữa Sau khi thụ tinh 9−10 giờ, phôi vị khép kín

Giai đoạn biệt hóa các lá phôi

Khoảng 11−12 giờ sau khi thụ tinh, phôi hình thành dây sống, lá phôi giữa hình thành các đốt cơ, một số bộ phận của não được hình thành Sau 13−15 giờ nữa, túi mắt xuất hiện thủy tinh thể, hình thành túi thính giác, lượng đốt sống và đốt cơ tăng lên Cuối giai đoạn này, phôi bắt đầu cử động

Giai đoạn phần đuôi tách khỏi noãn hoàng

Ở giai đoạn này phôi hoạt động liên tục nên nhu cầu oxy tăng lên Trên vùng đầu và tim xuất hiện nhiều tuyến nở dạng bóng nhỏ Dịch của tuyến này tiết ra làm giảm độ bền của trứng cùng với sự hoạt động của phôi làm vỏ trứng vỡ ra và phôi thoát ra ngoài

21

Giai đoạn phôi nở

Thời gian nở của phôi tùy loài và tùy theo nhiệt độ nước cũng như lượng oxy hòa tan Khi nhiệt độ tăng, thời gian nở của phôi rút ngắn và ngược lại

Ví dụ: Ở nhiệt độ 28−290C, trứng cá tra, cá trê nở sau 26−28 giờ nhưng khi nhiệt độ tăng lên 30−310C thì thời gian nở chỉ còn 22−24 giờ

Bảng 2 1Thời gian nở của trứng một số loài cá

Nguồn: Thành và kiểm,

2009

Thời gian nở (giờ)

Chiều dài cá mới

cá nở ra thường nằm ngửa trên mặt nước do có giọt dầu như cá tai tượng, cá mùi,

cá sặc rằn; một số loài có khả năng bơi theo chiều thẳng đứng trong nước như cá bột cá mè vinh,

mè trắng, cá tra; và một số loài khi nở ra thường dính vào giá thể do xuất hiện tính dính toàn thân như cá trê, hoặc dính ở đầu như cá chép

Giai đoạn hình thành một số cơ quan

Sau khi cá nở 24−26 giờ, hệ tuần hoàn đã có sắc tố, phía trước noãn hoàng là các mạch máu nhỏ Ở nếp vây hậu môn có tĩnh mạch đuôi Giai đoạn này miệng

đã bắt đầu cử động và cá bắt đầu hô hấp bằng mang Mạch máu phân bố đến các

22

tia mang Một số loài đã xuất hiện sắc tố đen, vàng, nhưng một số loài thì không

có sắc tố

4.3 Sự phát triển hậu phôi

Giai đoạn dinh dưỡng bằng noãn hoàng

Hai ngày đầu sau khi nở, cá hoàn toàn dinh dưỡng bằng noãn hoàng, cơ quan tiêu hóa chưa hoàn chỉnh, các vây chẵn và vây lẻ còn nối liền thành một nếp kéo dài từ lưng cho tới bụng Tập tính sống cũng tùy loài, có loài treo vào giá thể nhờ tính dính ở đầu như cá chép; có loài thích tập trung ở những nơi thiếu ánh sáng như cá trê, Nhìn chung, ở giai đoạn này khả năng bơi lội của cá hầu như không

có, cá dễ dàng bị dòng nước cuốn trôi

Giai đoạn dinh dưỡng hỗn hợp

Sau khi nở 2−3 ngày, túi noãn hoàng đã tiêu gần hết, một số cơ quan đã bắt đầu hoạt động như miệng đã cử động được, ống tiêu hóa đã có hiện tượng gấp nếp tuy chưa rõ ràng, bắt đầu hình thành vây đơn, bóng hơi đã chứa khí Cá vừa

sử dụng thức ăn bên ngoài, vừa hấp thu hết lượng noãn hoàng còn lại

Giai đoạn sử dụng thức ăn ngoài

Từ 4−5 ngày trở đi, cá hoàn toàn sử dụng thức ăn ngoài Lúc này, các loài động vật phù du là thức ăn rất tốt cho cá như luân trùng, moina, giáp xác, Sau khi cá nở 9−10 ngày, các vây chẵn và vây lẻ đã tách biệt Cá đã có dạng hình của

cá trưởng thành khi được 15−20 ngày tuổi Tuy nhiên, thời gian để cá hoàn thành giai đoạn ấu trùng và có hình dạng cá trưởng thành tùy thuộc vào từng loài nên các mốc thời gian chỉ có tính tương đối

5 Các yếu tố cơ bản ảnh hưởng tới sự phát triển của phôi cá

5.1 Thời kỳ nhạy cảm của phôi

Trong suốt thời kỳ phát triển của phôi có hai giai đoạn nhạy cảm với các yếu

tố môi trường, đó là thời kỳ phôi vị và thời kỳ phần đuôi tách khỏi noãn hoàng Ở hai thời kỳ này mọi sự thay đổi của các yếu tố môi trường với biên độ lớn đều có

sự ảnh hưởng đến phôi, đặc biệt là nhiệt độ Biểu hiện của sự ảnh hưởng này là tỷ

lệ dị hình, tỷ lệ phôi chết trước khi nở cao

5.2 Địch hại của phôi

Nước dùng để ấp trứng cần phải được xử lý hết các vi sinh vật hại trứng như giáp xác nhỏ (Cladocera, Copepoda), bọ gạo, tôm con, Bởi vì trong quá trình hoạt động, không những chúng có thể làm thủng vỏ trứng mà chúng còn làm tiêu hao oxy và thải ra một lượng đáng kể khí CO2

23

Ngoài ra, nấm thủy mi cũng là tác nhân gây hại đáng kể trên trứng, kể cả một số loài vi khuẩn cũng tham gia vào dây chuyền ảnh hưởng xấu đến quá trình phát triển phôi

5.3 Hàm lượng các chất khí hòa tan

Trong từng giai đoạn phát triển của phôi, nhu cầu về oxy sẽ khác nhau, đồng thời theo đặc điểm của từng loại trứng mà nhu cầu oxy cũng khác nhau Những loại trứng bán trôi nổi có hàm lượng cerotenoid thấp thường cần môi trường có hàm lượng oxy hòa tan cao hơn so với loại trứng có hàm lượng carotenoid cao hơn

Dị hình do các yếu tố bên ngoài gây ra

Kết quả của kiểu dị hình này thường tạo ra những cá thể có hình dạng không bình thường đặc biệt là tỷ lệ hao hụt rất cao, phôi có thể chết trước khi nở hoặc sau khi nở vài giờ Dựa theo mức độ dị hìnhmà kiểu dị hình này có thể chia ra:

Dị hình phần vỏ: Đặc điểm của nó là lớp vỏ không đồng nhất lúc trương nước Sau khi kết thúc trương nước thì sức căng bề mặt của trứng không cao, những tế bào này thường bị phân huỷ sau vài giờ thụ tinh

Dị hình thời kì phôi vị: Phôi vị phát triển chậm và nút noãn hoàng đóng lại khi noãn hoàng đã phân huỷ

Dị hình phần noãn hoàng: Lớp màng và tế bào chất bị tổn thương, có thể quan sát thấy các bóng sáng, vệt đen Độ chiết quang của noãn hoàng thấp và trở nên đục

Dị hình khi phân cắt và thân phôi: Thể hiện là tế bào trứng phân cắt không đều, tiến triển quá nhanh hoặc quá chậm Các đốt cơ có kích thước không đều Phần đuôi tách khỏi noãn hoàng quá sớm

24

Nhìn chung các kiểu dị hình không bao giờ xuất hiện đơn độc mà thường xuất hiện hai hoặc ba loại dị hình, do đó các phôi như vậy thường chết trước khi

nở

25

CHƯƠNG 3 VẤN ĐỀ SỬ DỤNG KÍCH THÍCH TỐ CHO CÁ SINH SẢN

MH18-03

Giới thiệu:

Trong nuôi trồng thủy sản, kích thích sinh sản là sự tác động của con người bằng việc sử dụng những tác nhân thúc đẩy quá trình sinh sản và kích thích cá sinh sản đồng nghĩa với cho cá đẻ vẫn thường được sử dụng Có hai loại tác nhân kích thích cá sinh sản là tác nhân sinh thái và tác nhân sinh lý Chúng đã được con người sử dụng và điều khiển quá trình sinh sản cá

+ Năng lực tự chủ và trách nhiệm: Đam mê công việc, có đạo đức nghề nghiệp, tác phong công nghiệp và ý thức tổ chức kỷ luật tốt trong quá trình làm việc

Theo Thành và Kiểm (2009), các loại kích dục tố được sử dụng phổ biến ở nước ta bao gồm:

HCG (Human Chorionic Gonadotropin) là hormon sinh dục có nguồn gốc từ động vật, HCG có nhiều nhất trong nước tiểu của phụ nữ có thai ở tháng thứ 2- 3, được chiết xuất và sử dụng rất tốt cho cá, động vật và cả cho người Thuốc được đóng gói trong các lọ thủy tinh với lượng chứa 5.000 UI hoặc 10.000 UI (UI viết tắt của chữ đơn vị quốc tếưUnit International) Khi dùng chỉ cần pha với nước cất hoặc nước muối sinh lý HCG có tác dụng chuyển hoá buồng trứng và gây rụng trứng

LHưRHa (Lutenizing HormonưReleasing Hormon analog) là hormon được tổng hợp và sử dụng rộng rãi cho cá và động vật nói chung Thuốc sản xuất ở nhiều nước, của Trung Quốc sản xuất được đóng gói trong lọ thủy tinh với lượng chứa 200, 500, 1000 g LHưRHa có tác dụng chuyển hoá buồng trứng đồng thời gián tiếp gây rụng trứng Khi sử dụng nhất thiết phải dùng kèm thêm hoạt chất

26

gọi là Domperidone (viên DOM) Domperidone với tên thương mại phổ biến là Motilium, là thụ thể nhân tạo, có tác dụng cạnh tranh và ức chế với quá trình tiết Dopamine (Dopamine là hormone ức chế quá trình tiết kích dục tố, giúp cá điều hòa quá trình sinh sản phù hợp với thể trạng cơ thể và mùa vụ sinh sản vì nếu không có hormone này, các hormone sinh sản sẽ kích thích cơ thể cá mà không có

sự kiểm soát) (Thành và Kiểm, 2009) Lưu ý, việc sử dụng kết hợp giữa LRHa tác dụng sinh sản của cá cao nhưng cũng kéo theo một số tác dụng không có lợi như: sau khi sinh sản, lượng kích tố trong não thùy bị kiệt quệ dẫn đến thời gian hoàn thành chu kỳ sinh dục của cá sẽ kéo dài

Hình 3 1Các loại kích dục tố dùng trong kích thích sinh sản cá

Não thùy thể: tuyến yên của các loài cá: mè trắng, chép, trôi, trê Các loại kích dục tố này có thể sử dụng đơn hoặc kết hợp nhiều loại để tăng hiệu ứng Não thùy tốt là não được lấy ở những cá đang thành thục và được bảo quản trong aceton nguyên chất Não thùy thể có tác dụng kích thích quá trình thành thục của các tế bào sinh dục và gây rụng trứng hay tạo tinh trùng (Thành và Kiểm, 2009)

2 Phương pháp sử dụng kích thích tố kích thích cá sinh sản

Trong kích thích sinh sản nhân tạo cá, loại và liều lượng sử dụng, trình tự sử dụng kích dục tố có tính quyết định đến hiệu quả sinh sản Ngoài ra, cách sử dụng kích dục tố (số lần tiêm, sử dụng đơn hay kết hợp nhiều loại với nhau, ) cũng có tác dụng đến việc thành công của việc sinh sản nhân tạo cá Kiểm (2004), đề nghị một số phương pháp sử dụng kích dục tố như sau:

2.1 Chia kích tố nhiều lần với liều lượng thấp

Do bản chất thành thục của cá không đều, ngay cả khi cá được coi là thành thục thì trong buồng trứng, trứng cũng ở nhiều giai đoạn khác nhau Vì vậy nếu

27

sử dụng một loại kích tố để kích thích cá sinh sản có thể dẫn tới kết quả âm tính (ngay cả khi sử dụng với liều lượng cao) Để quá trình rụng trứng xảy ra, vấn đề dùng kích tố có bản chất FSH (GtH−I) thúc đẩy trứng thành thục thêm một bước

là điều cần thiết Chỉ khi nào tất cả các tế bào đã đạt trạng thái chín muồi (> 80%

số tế bào trứng phân cực) thì khi đó sử dụng kích thích tố gây rụng trứng (có bản chất LH hay GtH−II) mới có tác dụng

Liều tiêm sơ bộ thường sử dụng não thùy hoặc kích tố có chứa FSH: liều tiêm này là thúc đẩy trứng thành thục thêm một bước (thúc đẩy trứng thành thục đến cuối giai đoạn IV) Liều sơ bộ thường bằng 1/4−1/3 tổng lượng kích tố sử dụng

Liều quyết định thường sử dụng HCG hay LH, liều kích thích này có tác dụng gây ra sự rụng trứng Đôi khi để tăng hiệu quả sinh sản, ở lần tiêm thứ hai

có thể sử dụng kết hợp với não thùy cá Liều quyết định thường được tiêm sau liều sơ bộ 6−8 giờ

Một số trường hợp đặc biệt như kích thích sinh sản cá tra, cá basa phải tiêm tới 3 lần hoặc hơn Trong trường hợp như vậy, ở lần tiêm thứ nhất gọi là liều dẫn (thường bằng 1/10 – 1/8 tổng liều kích tố) Ở lần tiêm thứ hai thường sử dụng khoảng 1/4 so với tổng liều và tiêm sau liều dẫn 22−24 giờ Lần tiêm cuối cùng (liều quyết định) tiêm toàn bộ lượng kích tố còn lại và tiêm sau liều thứ hai 8−12 giờ

Liều lượng kích thích tố sử dung cho cá đẻ phụ thuộc vào mức độ thành thục của cá, khối lượng hoặc chu vi vòng bụng của cá Cá có khối lượng càng cao thì liều lượng kích tố sử dụng càng cao Có thể tính toán lượng kích thích tố (sử dụng não thùy) theo phương trình sau:

Y = 0,125x + 1,75 Trong đó, Y: lượng não thùy cần dùng (mg); x: chu vi vòng bụng cá (cm)

2.2 Kết hợp hai hoặc nhiều kích thích tố

Khi sử dụng kích tố kích thích cá sinh sản, có thể sử dụng kết hợp nhiều loại kích thích tố để phát huy tính cộng hưởng tác dụng của kích tố, từ đó có thể nâng cao được hiệu quả sinh sản

Trong quá trình kích thích cá sinh sản bằng kích tố, người ta thường kết hợp

sử dụng hai kích thích tố với nhau (như kết hợp giữa não thùy và HCG) Mục đích của sự kết hợp này là làm tăng hoạt tính và bổ sung cho sự khiếm khuyết một yếu tố nào đó của một kích tố

Kết hợp giữa HCG và não thùy