Phân giới Động vật Nguyên sinh

Phân giới Động vật Nguyên sinh

Chương 2

Phân giới Động vật Nguyên sinh

(Protozoa)

I Đặc điểm chung của Động vật Nguyên sinh

Là nhóm động vật có khoảng 38.000 loài đang sống và 44.000 loài hóa thạch, có chung các đặc điểm sau

1 Cấu tạo cơ thể

Cơ thể chỉ có một tế bào (được gọi là tế bào biệt hóa đa năng) nhưng

là những cơ thể độc lập nên các phần của cơ thể phân hóa phức tạp thành các cơ quan tử (organelle) để thực hiện các chức phận khác nhau Một số

cơ quan tử không có ở tế bào của động vật đa bào như bao chích, không bào co bóp Động vật nguyên sinh cũng có các nhóm cấu tạo gồm nhiều

cá thể (tập đoàn) có mối liên hệ nhiều hay ít

Tế bào của động vật nguyên sinh gồm có tế bào chất và nhân Tế bào chất là một chất keo loại, đồng tính và tương đối quánh, không hòa lẫn với nước ở xung quanh, có một đặc tính rất cơ bản là luôn luôn biến đổi từ trạng thái lỏng (sol) sang trạng thái đặc (gel) Thường tế bào chất được chia thành 2 lớp: Lớp ngoài quánh và đồng nhất (gọi là ngoại chất), lớp trong lỏng hơn, dạng hạt (gọi là nội chất) Nội chất chứa nhiều cơ quan tử, trong đó quan trọng nhất là nhân tế bào Nhân tế bào có cấu tạo và thành phần cơ bản giống với nhân của động vật bậc cao Kích thước, lượng dịch nhân, hình dạng và cách sắp xếp của nhân thường thay đổi tùy nhóm động vật nguyên sinh khác nhau (hình 2.1)

Ngoại chất thường hình thành phía ngoài một màng mỏng gọi là màng phim (pellicula), là một phần chất sống của cơ thể động vật nguyên sinh Ở một số động vật nguyên sinh, ngoại chất tiết ra trên bề mặt cơ thể một lớp vỏ đặc biệt không có đặc tính của một màng sống mà là một loại

vỏ cứng được gọi là màng cuticula cứng bao quanh cơ thể Vỏ này đôi khi ngấm thêm SiO2, CaCO3, SrSO4 để tăng khả năng bảo vệ và nâng đỡ cho

cơ thể Ngoài ra một số động vật nguyên sinh còn có vỏ cơ thể cấu tạo bằng chất cellulose rất điển hình như thực vật

Các động vật nguyên sinh nhỏ nhất chỉ dài từ 2 - 4μm (họ Pyroplasmidae), kích thước trung bình là 50 - 150μm Tuy nhiên cũng có một số động vật nguyên sinh có kích thước lớn từ vài mm đến vài cm

(Trùng cỏ Bursalia dài 1,5mm, Trùng Hai đoạn Porospora gigantea dài

khoảng 1cm, một số trùng có lỗ có đường kính vỏ đạt tới 5 - 6cm)

Hình 2.1 Nhân của động vật nguyên sinh (theo Borrer)

A-F Nhân của Trùng có tơ (Ciliata) với nhân nhỏ và nhân lớn: A Stentor; B Opalina;

C Paramecium; D Vorticella; E Spirostomium; F Fphelota G-H Kiểu nhân túi: G

Endamoeba; H Entamoeba; I Endolimax; J Túi nhân

- Mỗi nhóm động vật nguyên sinh có hình dạng và kiểu đối xứng khác nhau: Trùng Chân giả không đối xứng, Trùng phóng xạ (Radiolaria), Trùng Mặt trời (Heliozoa) có đối xứng phóng xạ (còn gọi là đối xứng mặt trời) đặc trưng cho các động vật sống trôi nổi, Amip có vỏ sống trong nước đối xứng tỏa tròn Một số động vật nguyên sinh khác có đối xứng hai

bên như Trùng phóng xạ (giống Euphysetta) và Trùng Có lỗ (giống

Globotruncata), Trùng roi (giống Giardia), cơ thể chúng chỉ có một mặt

phẳng đối xứng duy nhất chia con vật thành hai nửa hoàn toàn giống nhau Động vật mất đối xứng như động vật nguyên sinh Có lông bơi (Ciliata)

2 Hoạt động sinh lý

Đối với nhóm động vật nguyên sinh chưa có cơ quan tử vận chuyển riêng biệt (như Trùng chân giả) thì vận chuyển bằng sự hình thành chân giả Đó là sự thay đổi trạng thái lỏng và quánh của tế bào chất Một số nhóm khác có cơ quan tử vận chuyển khá rõ ràng như roi (Trùng roi), lông hay tơ (Trùng lông) thì vận chuyển bơi, lội trong nước

Phần lớn động vật nguyên sinh là dị dưỡng, trừ Trùng roi có khả năng tự dưỡng Tiêu hoá của động vật nguyên sinh tiến hành trong tế bào

nhờ các không bào tiêu hoá Cách bắt mồi của động vật nguyên sinh khác nhau: Trùng Chân giả bắt mồi bằng chân giả, Trùng roi bằng sự di chuyển của roi để đưa thức ăn và dưỡng khí vào, Trùng cỏ dùng chất độc của tế bào chích làm tê liệt con mồi, Trùng hai đoạn bám vào ruột vật chủ để hút dinh dưỡng

Bài tiết, điều hòa áp suất thẩm thấu của động vật nguyên sinh là các không bào co bóp Khi hoạt động chúng vừa thải các chất cặn bã vừa đẩy lượng nước thừa ra ngoài để điều hòa áp suất thẩm thấu của tế bào Nhờ

đó động vật nguyên sinh sống ở nước ngọt không bị phá vỡ cơ thể khi nước từ môi trường bên ngoài xâm nhập vào trong cơ thể (hình 2.2)

Hình 2.2 Sự hình thành không bào co bóp của động vật nguyên sinh

(theo Hickman)

A Ở Paramecium multimicronucleatum: 1 Túi đầy với lỗ màng tế bào đóng; 2 - 3 Lỗ

mở, túi rỗng và thấy được các rãnh sợi; 4 Lỗ đóng; 5 và 6 Túi thu nhận nước hình hành

không bào co bóp B Ở Paramecium trichium không bào co bóp được hình thành bởi

các túi nhỏ: 1 Túi đầy được tạo thành từ 1 hay 2 túi nhỏ; 2 và 3 Túi rỗng sau khi phá vỡ

các túi nhỏ; 4 Túi đầy lần thứ 2 Động vật nguyên sinh có khả năng hình thành bào xác khi gặp điều kiện sống bất lợi

3 Sinh sản

Động vật nguyên sinh có một số hình thức sinh sản khác nhau: Sinh sản vô tính là hình thức sinh sản phổ biến ở động vật nguyên sinh Biểu hiện như sự phân đôi, nảy chồi, liệt sinh… Sự phân đôi thường được quan sát ở các dạng sống tự do, đó là sự chia đôi cơ thể theo chiều ngang hay theo chiều dọc (hình 2.3) Kết quả của quá trình sinh sản vô tính chia đôi cơ thể dẫn tới sự hình thành tập đoàn động vật nguyên sinh

Hình 2.3 Sinh sản vô tính chia đôi của Động vật Nguyên sinh

A - C Trùng chân giả (A: Amoeba proteus), B: Arcella, C: Euglypha);

D và E Trùng có tơ (D: Stentor, E: Vorticella); F -H Trùng roi (F: Euglena, G:

Chlamydomonas, H: Ceratium)

Sinh sản hữu tính biểu hiện ở mức độ thấp là sự hình thành các giao

tử giống nhau hay khác nhau (Trùng roi) hay có hiện tượng sinh sản hữu tính bằng cách tiếp hợp (conjugation) ở Trùng cỏ Hình thức xen kẽ giữa sinh sản vô tính và hữu tính trong vòng đời có thể thấy ở Trùng bào tử Sinh sản vô tính tạo ra rất nhiều cá thể (ở một vật chủ) và sinh sản hữu tính tạo ra các mầm giao tử và các giao tử (ở một vật chủ khác) (hình 2.4)

II Hệ thống học Động vật Nguyên sinh

Hệ thống học động vật nguyên sinh gần đây có nhiều thay đổi do sự phát triển của nhiều ngành khoa học (hình thái học, giải phẩu học, cổ sinh học, phôi học, tế bào học ) và đặc biệt là sinh học phân tử Một xu hướng

phát triển là tách riêng và nâng một đơn vị phân loại như từ một ngành tách thành nhiều ngành, từ một lớp tách thành nhiều lớp Chính sự thay đổi này đã làm cho hệ thống phân loại ngày càng mang tính tự nhiên hơn

Theo quan điểm hiện nay thì phân giới Động vật Nguyên sinh (Protozoa) được chia thành 4 nhóm lớn (liên ngành) và có 12 ngành

Hình 2.4 Sơ đồ sinh sản xen kẽ của Trùng có lỗ Polystomella crispa (theo Lange)

I Cá thể sinh sản hữu tính non; II Cá thể sinh sản hữu tính trưởng thành; III Hình thành giao tử; IV Giao tử kết hợp; V Hợp tử; VI Cá thể vô tính; VII Cá thể vô tính

hình thành phôi của cá thể hữu tính

A Động vật nguyên sinh có chân giả có 4 ngành: 1) Ngành Trùng

chân giả (Amoebozoa), 2) Ngành Trùng lỗ (Foraminifera), 3) Ngành Trùng phóng xạ (Radiozoa), 4) Ngành Trùng mặt trời (Heliozoa)

B Động vật nguyên sinh có roi bơi có 4 ngành: 1) Ngành Động vật

cổ (Archaezoa), 2) Ngành Trùng roi động vật (Euglenozoa), 3) Ngành Trùng roi giáp (Dinozoa), 4) Ngành Trùng roi cổ áo (Choanozoa)

C Động vật nguyên sinh có bào tử có 3 ngành: 1) Ngành Trùng bào

tử (Sporozoa), 2) Ngành Trùng bào tử gai (Cnidosporozoa), 3) Ngành Vi bào tử (Microsporozoa)

D Động vật nguyên sinh có lông bơi có 1 ngành là Ngành Trùng

lông bơi (Ciliophora)

1 Ngành Trùng chân giả (Amoebozoa)

Ngày nay đã biết khoảng 10.000 loài đang sống và số lượng lớn loài hóa thạch nhờ vào cơ thể có lớp vỏ rắn bao bọc Trong số đó có 80% số lượng loài sống ở biển, còn lại là sống trong nước ngọt, đất ẩm hay sống

ký sinh Ngành này chỉ có một lớp Trùng Chân giả (Sarcodina)

1.1 Đặc điểm cấu tạo và sinh lý

Trong số động vật thuộc ngành Trùng chân giả thì amip có cấu tạo đơn giản nhất, có kích thước khá lớn (0,5mm) và không có vỏ bao bọc nên

dễ quan sát Chúng có khả năng hình thành chân giả (pseudopoda) để di chuyển và bắt mồi Quan sát trên cơ thể con amip, ta thấy chân giả được hình thành bằng cách ngoại chất chảy dồn vào một chỗ làm cho bề mặt cơ thể phình to, lồi ra ngoài (hình 2.5)

Hình 2.5 Cấu tạo cơ thể amip Amoeba

proteus (theo Abrikokov)

1 Không bào tiêu hóa; 2 Không bào co bóp

3 Nhân; 4 Chân giả

Có một số giả thiết hình thành

chân giả, liên quan đến sự có

mặt của 2 loại protein là actin và

myosin giữ vai trò quan trọng

trong hoạt động cơ của động vật

đa bào và sự chuyển đổi qua lại

giữa 2 trạng thái sol và gel của

tế bào chất của amip Khởi đầu

đoạn ngắn theo cách kéo lê cơ

thể trên giá thể Khi tế bào chất

chạy đến chóp chân giả thì

chúng bị đẩy sang một bên

và chuyển sang trạng thái gel hoàn toàn, tiếp đến sẽ hình thành vách tế bào

ở bộ phận đó Vị trí hình thành, hình dạng của chân giả thường không cố định trên cơ thể và sai khác nhau ở các loài khác nhau (hình 2.6)

Hình 2.6 Một giả thiết về hình thành chân giả của Trùng chân giả (theo Phillips)

Thức ăn của amip là các vi khuẩn, sinh vật nhỏ bé (Trùng roi, Trùng cỏ ) và các vụn bã hữu cơ mà chúng bắt gặp trên đường đi Amip hình thành chân giả bao lấy thức ăn sau đó đưa vào nội chất Trong nội chất sẽ hình thành nên không bào tiêu hóa Các men tiêu hóa được tiết vào trong không bào tiêu hóa phân hủy thức ăn và chất dinh dưỡng sẽ được hấp thụ vào trong nội chất, còn chất cặn bã sẽ chuyển ra phía ngoài và thải ra bất

kỳ chỗ nào trên bề mặt cơ thể Người ta gọi quá trình thu nhận và tiêu hóa thức ăn theo kiểu này là quá trình thực bào (phagcytosist)

Ngoài ra amip có thể lấy thức ăn lỏng bằng cách hút thức ăn qua các ống nhỏ, sau đó dồn vào không bào tiêu hóa Kiểu tiêu hóa này được gọi

là tiêu hóa ẩm bào (pinocytosis) Một số động vật nguyên sinh có vỏ bọc ngoài như Amip có vỏ, Trùng có lỗ lấy thức ăn bằng cách thò chân giả ra ngoài vỏ Tiêu hóa thực bào hay ẩm bào đều thuộc kiểu tiêu hóa nội bào vì chúng xảy ra bên trong tế bào, đặc trưng cho động vật nguyên sinh

Trong tế bào chất còn có các không bào co bóp nhằm thực hiện quá trình thải chất cặn bã, điều hòa áp suất thẩm thấu, góp phần vào quá trình

hô hấp Không bào co bóp có cấu tạo là một túi chứa, có thể tích lũy nước

và chất cặn bã Quá trình này làm cho không bào co bóp lớn dần lên, khi đạt đến một kích thước nhất định chúng sẽ di chuyển ra phía màng tế bào

vỡ ra, tống nước và chất thải ra ngoài Chỉ có các động vật nguyên sinh sống ở nước ngọt thì mới có khả năng hình thành không bào co bóp vì trong môi trường nước ngọt, nồng độ các chất trong tế bào bao giờ cũng lớn hơn so với môi trường ngoài và nước từ môi trường ngoài luôn xâm

nhập vào tế bào Nước được dồn vào túi chứa của không bào co bóp và từng lúc được tống ra ngoài, cân bằng lại áp suất cho tế bào Khi nước xâm nhập từ ngoài vào trong tế bào thì mang O2 vào cho tế bào còn nước tống ra mang theo chất thải và CO2 ra khỏi cơ thể động vật nguyên sinh Đối với amip, khoảng cách giữa 2 lần co bóp của không bào co bóp là 1 -

5 phút tùy thuộc vào loài amip khác nhau và tùy thuộc vào nồng độ muối Động vật nguyên sinh sống ở biển và ký sinh trong cơ thể vật chủ không

có không bào co bóp

Nhân của amip có cấu tạo điển hình của động vật có nhân chuẩn Nhân giàu dịch nhân, màng nhân có nhiều lỗ, giàu chất nhiễm sắc và hạch

nhân Số lượng nhân thay đổi tùy loài Ví dụ như ở loài Entamoeba coli có

8 nhân, Entamoeba histolytica có 4 nhân

Một số Trùng chân giả có khả năng hình thành bộ xương làm nhiệm

vụ nâng đỡ cơ thể Bộ xương là sản phẩm của tế bào chất, có nhiều hình dạng khác nhau (hình sợi, hình ống, hình cầu, hình nấm, hình mặt trời ) Thành phần hóa học của bộ xương có thể là kitinoit, SiO2, CaCO3, SrSO4 Ngoài ra còn gắn thêm cát, vụn đá, vỏ cây

Trùng chân giả có khả năng kết bào xác khi gặp điều kiện sống bất lợi Đó là quá trình co cơ thể lại, thải bớt nước và thức ăn ra ngoài, hình thành vỏ cứng có 2 lớp Lớp vỏ này có khả năng bảo vệ, khi có điều kiện thuận lợi thì chúng phân hủy vỏ và trở lại hoạt động sống bình thường Nhờ có bào xác mà Trùng chân giả có thể phát tán được do luồng gió hay dòng nước

1.2 Đặc điểm sinh sản

1.2.1 Sinh sản vô tính

Bằng cách chia đôi cơ thể ban đầu thành 2 cơ thể mới Đối với Trùng chân giả có vỏ sẽ hình thành vỏ mới cho cá thể mới Tốc độ sinh sản vô tính phụ thuộc vào điều kiện môi trường mà chủ yếu là thức ăn:

Nếu thức ăn đầy đủ, nhiệt độ thích hợp thì loài Amoeba proteus cứ 1 - 2 ngày phân chia một lần Ở một số Trùng có lỗ (ví dụ loài Elphidium

crispa) có kiểu sinh sản vô tính hàng loạt hay còn gọi là kiểu sinh sản vô

tính liệt sinh: Nhân trong cơ thể phân chia thành nhiều nhân nhỏ, chất nguyên sinh cũng phân thành nhiều phần tương ứng, sau đó hình thành từng cá thể riêng biệt trong cá thể mẹ Khi cá thể mẹ vỡ ra thì giải phóng

ra nhiều cá thể con

1.2.2 Sinh sản hữu tính

Chỉ xảy ra ở một số ít loài, đó là sự kết hợp của hai tế bào sinh dục hay của 2 nhân sinh sản Một số động vật nguyên sinh thuộc loài amip

Amoeba diploidea có kiểu sinh sản này

1.3 Phân loại và tầm quan trọng

Trùng chân giả có khoảng 10.000 loài, có 1 lớp, chia làm 3 bộ 1.3.1 Bộ Amip trần (Amoebina)

Cơ thể không có bộ xương hay vỏ bọc, hình dạng cơ thể luôn thay đổi Phần lớn amip trần sống tự do trong nước ngọt và đất ẩm, chỉ có một

số loài sống ký sinh trong ruột người và động vật (Entamoeba hystolytica

sống ký sinh ở người, gây bệnh lỵ) (hình 2.7)

Chúng ăn hồng cầu theo kiểu

thực bào và hình thành các vết

lở lóet trên thành ruột giống như

miệng núi lửa Chúng tồn tại ở 2

dạng: Thể nhỏ (minuta) ít di

động và thể lớn (histolytica) rất

hoạt động và ăn nhiều hồng cầu

Một số có thể theo máu vào gan,

gây áp xe gan Bào xác hình

tròn, có đường kính khoảng 7 -

10μm, có 4 nhân Mỗi ngày 1

người bệnh có thể thải ra 300

triệu bào xác, bào xác có thể

sống trong phân lỏng được 12

ngày, trong cơ thể ruồi, nhặng,

gián bào xác có thể sống tới

258 giờ, còn trong nước chúng

sống được khoảng 9 - 30 ngày,

bào xác chịu được nhiệt độ từ

Hình 2.7 Entamoeba histolytica

(theo Abrikokov)

I Thể histolytica II Thể minuta III - V Bào tử Có 1 đến 4 nhân

480C - 600C Tỷ lệ nhiễm bệnh lỵ amip ở nước ta là xấp xỉ 7% Bệnh có

thể phát triển thành dịch, đặc biệt là trong mùa lũ Ngoài ra còn gặp loài E

coli, bào xác có 8 nhân nhưng không gây bệnh

Hình 2.8 Một số amip có vỏ (theo Storer)

I Difflugia pyrifarmis; II Arcella vulgaris; III Arcella dentata; IV Lesquereusia

modesta; V Centropyxis aculeata; VI Difflugia corona; VII Euglypha alveolata

hay sống đáy), có khoảng 1.000 loài hiện sống và khoảng 30.000 loài hoá thạch Trùng có lỗ có 3 đặc điểm chính sau:

Vỏ có cấu tạo đặc biệt, một ngăn hay nhiều ngăn (có tới 100 ngăn, giữa các ngăn có lỗ nhỏ thông với nhau), xếp thành dãy hay xếp xoắn ốc Trùng có lỗ có lớp vỏ hữu cơ có liên kết với các hạt cát, trên vỏ có nhiều

lỗ nhờ đó mà chân giả thò ra ngoài Một số Trùng có lỗ, vỏ của chúng có ngấm thêm các muối vô cơ như CaCO3, SiO2, SrSO4 vì vậy vỏ chắc và nhẹ Ở các loài Trùng lỗ sống nổi, vỏ của chúng có những gai dài mọc ra xung quanh làm tăng diện tiếp xúc với nước, thích nghi với lối sống nổi Kích thước của vỏ rất khác nhau từ vài chục μm đến hàng trăm μm, thậm

chí tới vài cm (giống Cornuspiroides) hay tới 6cm (giống Nummulites)

Chân giả hình sợi rất dài, thường kết với nhau thành mạng lưới

Có khả năng sinh sản vô tính và hữu tính Trong sinh sản hữu tính có hình thành giao tử có roi và trong vòng đời có xen kẽ thế hệ Trùng có lỗ

Discorbis patelliformis có hiện tượng xen kẽ thế hệ Thể hữu tính mở đầu

cho thế hệ sinh sản hữu tính bằng cách liệt sinh để hình thành nhiều giao

tử giống nhau (isogamete), có 2 roi Sau khi kết hợp để hình thành nên hợp tử (2n), cá thể này phát triển thành thể vô tính (agamont) để mở đầu cho thế hệ sinh sản vô tính Thể vô tính phân chia nguyên nhiễm nhiều lần

và giảm nhiễm một lần cuối để hình thành nên thể hữu tính (gamont) có nhiễm sắc thể đơn bội (n) Như vậy ở loài này có 2 thế hệ mẹ và con khác nhau về cách sinh sản, được lặp đi lặp lại đều đặn và được gọi là hiện

tượng xen kẽ thế hệ (metagenez)

Trùng lỗ có ý nghĩa thực tiễn khá lớn Phần lớn chúng sống ở biển, khi chết đi vỏ của chúng lắng xuống đáy biển (1 gam cát có thể có tới 50.000 cá thể) Khi có các cuộc tạo sơn, chúng tham gia tạo nên các nền đất đá trên lục địa với diện tích rất rộng Các lớp đá vôi và sa thạch xanh

là vỏ của Trùng lỗ (ví dụ đá vôi tạo nên cao nguyên Sahara hoàn toàn bằng

vỏ của giống Nummulites và vùng cao nguyên này xưa kia là đáy biển)

Trùng lỗ là những động vật xuất hiện rất sớm (từ kỷ Cambri và Silua) Mỗi thời kỳ địa chất nhất định thường được đặc trưng bởi một thành phần Trùng lỗ nhất định, do vậy dựa vào hóa thạch của chúng để

chúng ta xác định tuổi địa tầng Ví dụ giống Nummulites đặc trưng cho kỷ

Đệ tam; họ Fusulinidae chỉ thị cho các lớp dất thuộc kỷ Thạch thán và Pecmi Cũng căn cứ vào tính chất tương tự, người ta còn dùng chúng để thăm dò những nơi có dầu mỏ vì lớp đất chứa dầu mỏ thường tương ứng với một số loài Trùng lỗ xác định (hình 2.9)

Hình 2.9 Một số Trùng có lỗ (theo Baly & Calvez)

A Vỏ của Rheophax; B Globigerina; C Vỏ của Nontion; D Cắt dọc vỏ Trùng lỗ

Ở Việt Nam khá phong phú về thành phần loài Trùng lỗ Đến nay đã xác đinh được 290 loài Trùng lỗ Vịnh Bắc Bộ có họ phổ biến là Textalriadae, Miliolidae, Lagenidae và các loài phổ biến sống nổi ở

vùng cửa sông là Globerina bulloides, G eggeri, Hastigerrina

siphonifera , còn các loài sống đáy phân bố tập trung theo 4 vùng (cửa,

giữa, tây và bắc của vịnh) gồm các loài: Miliammina agglutinans,

Cribrobigeneria textularoides, Pseudorotalia indopacifera

3 Ngành Trùng phóng xạ (Radiolozoa)

Có khoảng 7.000 - 8.000 loài, sống ở vùng biển có độ sâu từ 0 - 8.000m, phong phú ở các vùng nông của biển ấm Có một số lớn các loài

đã hóa thạch

3.1 Cấu tạo cơ thể

Trùng phóng xạ có cơ thể hình cầu, hình khối, kích thước dao động

từ 40 - 50μm đến 1mm Đặc trưng về cấu tạo là có nang trung tâm: Đó là một màng được phân hóa từ một phần của tế bào chất, chia tế bào chất thành 2 phần là phần trong nang và phần ngoài nang (hai phần này không tương ứng với nội chất và ngoại chất) Thành nang trung tâm có nhiều lỗ thủng nhỏ, qua đó nguyên sinh chất trong nang thông với ngoài nang Trong nguyên sinh chất của Trùng phóng xạ còn gặp một số lớn các tảo đơn bào (thuộc bộ Dinoflagellata) sống cộng sinh Chỉ gặp ở các Trùng phóng xạ sống ở vùng biển nông, nơi có ánh sáng chiếu tới

Chân giả của Trùng phóng xạ gồm nhiều sợi, xuyên qua thành nang trung tâm tỏa ra ngoài Đó là phần được hình thành từ các phần tế bào chất quánh hơn nằm phía ngoài Chân giả có thể liên kết và hình thành các nhánh để tăng hiệu quả bắt mồi (hình 2.10)

Hình 2.10 Cấu tạo cơ thể Trùng phóng xạ Acanthometra elastica

(theo Đặng Ngọc Thanh)

Phần lớn Trùng phóng xạ có vỏ bọc đều đặn bao lấy tế bào chất hay hình thành nhiều gai xương tỏa ra xung quanh Vỏ này có cấu tạo bằng SiO2 hay SrSO4 vừa làm cho vỏ bền, chắc, vừa làm cho vỏ nhẹ, giúp cho con vật nổi trong nước Do vỏ có hình dạng rất khác nhau và có thể liên

kết với nhau, tạo nên những hình thù rất kỳ dị và rất đẹp Tuy vậy vẫn có một số loài Trùng phóng xạ không có bộ xương (trần), sống tập đoàn Nhiều loài Trùng phóng xạ sinh sản vô tính bằng cách chia đôi: Bộ xương của cá thể mẹ hoặc chia đôi hay ở lại trên một cá thể, cá thể kia sẽ hình thành nên vỏ mới Khi phân đôi, nhân trong nang trung tâm có số lượng nhiễm sắc thể rất lớn do đặc điểm đa bội của nhân (có thể có tới trên 1.000 nhiễm sắc thể) Một số loài trong bộ Acantharia có khả năng sinh sản hữu tính với các giao tử có 2 roi

3.2 Phân loại và tầm quan trọng

Có khoảng 7.000 - 8.000 loài, chia thành 5 bộ:

Bộ Acantharia: Có bộ xương bằng SrSO4, với 20 gai phóng xạ xếp thành 5 vành Ở gốc gai có sợi cơ điều chỉnh giúp cho con vật chuyển dịch

vị trí trong nước Đại diện có loài Acanthometra elastica

Bộ Spumellaria: Có bộ xương bằng SiO2, có thể có các gai xương

hay kết lại thành bộ xương Đại diện có loài Thalassophyta pelagica

Bộ Nasselaria: Có bộ xương SiO2, đa dạng, chủ yếu gồm từng nhóm

4 xương gắn với nhau, kết thành bộ xương kỳ dị Bao trung tâm không

phải hình cầu Đại diện có loài Medussetta craspedota

Bộ Phaeodaria: Có bộ xương SiO2, bao trung tâm có 3 lỗ lớn Có thể xám, nơi tập trung chất tiết và giữ trữ thức ăn Sống ở biển sâu

Bộ Sticholonchea: Cơ thể đối xứng 2 bên với 18 - 20 gai xương

phóng xạ Chỉ mới phát hiện một giống là Sticholonche

Nhờ có bộ xương cứng, vỏ cơ thể Trùng phóng xạ đã tạo nên nhiều loại đá có ý nghĩa công nghiệp dùng để đánh nhẵn mặt kim loại Ngoài ra

vỏ của Trùng phóng xạ cũng là hóa thạch dùng để xác định tuổi địa tầng

4 Ngành Trùng mặt trời (Heliozoa)

Chủ yếu sống ở nước ngọt như các ao, hồ, đầm Nhìn bên ngoài thấy hình dạng cơ thể giống với Trùng phóng xạ, tuy nhiên có các sai khác quan trọng sau:

Không có nang trung tâm Có thể có một hay nhiều nhân và có các không bào co bóp

Chân giả tỏa ra xung quanh, không bắt nhánh với nhau, giữa mỗi chân giả có trụ đặc, bọc xung quanh là nguyên sinh chất Chân giả có thể kéo dài hay rụt ngắn lại hoặc chụm vào nhau nên chúng bắt mồi rất hiệu quả Có thể gặp một số loài sống ở biển (hình 2.11)

5 Ngành động vật cổ (Archaezoa)

Thuật ngữ này được đề nghị vào những năm 1980 dùng để chỉ tất cả

đỡ (axotyl) Không có ty thể nhưng có hydrogenosom, có thể là dạng biến đổi của ty thể Có nhiều loài khác nhau (hình 2.12)

Đại diện: Giống Trichomonas có 4 roi (3 hướng về phía trước, 1 hướng về phía sau hình thành màng uốn) Có 2 loài ký sinh ở người là Tr

Lambia intestinalis ký sinh trong ống dẫn mật, ruột non và tá tràng của

người Cơ thể có 8 roi và 2 nhân, đối xứng hai bên, mặt bụng biến thành giác bám, bám vào thành ruột Ra khỏi cơ thể chúng mất roi, biến thành bào xác và có thể lây bệnh cho người khác bằng con đường ăn uống Ký sinh gây bệnh ở người, gây ra các cơn đau bụng quằn quại, có hiện tượng

đi lỏng nặng Ở người còn có loài Giardia intestinalis

campanula đã chiếm tới

1/3 sinh khối của cơ thể

thay đổi Quan hệ giữa

Hình 2.12 Một số đại diện của Archaezoa

A Trichomynpha agilis (theo Grasse'); B Opalina (theo Corliss),C Trichomonas (theo Hyman); D Pyrsonypha

(Hyman); axostyle: sợi trục; parabasal apparatus: bộ máy

gốc; rostrum: mỏ; nucleus: nhân

các nhóm trong Archaezoa còn chưa rõ ràng và hiện tượng thiếu ty thể có thể là sự biến đổi có liên quan đến đời sống ký sinh của chúng, kể cả các nhóm xa nhau về nguồn gốc

6 Ngành Trùng roi động vật (Euglenozoa)

6.1 Đặc điểm cấu tạo, sinh lý

Là nhóm động vật nguyên sinh lớn, có khoảng 6.000 - 8.000 loài,

sống phổ biến trong nước (ngọt và biển), một số sống ký sinh Trước đây người ta chia nhóm động vật này thành 2 nhóm là Trùng roi thực vật (Phytomastigina) và Trùng roi động vật (Zoomastigina) Trùng roi vận chuyển bằng roi, số lượng roi không nhiều (số lượng của roi thay đổi từ 1 -

8 cái, thường là 1) Nhiều nhóm Trùng roi vừa có khả năng dinh dưỡng như động vật (dị dưỡng) vừa có khả năng dinh dưỡng như thực vật (tự dưỡng), một số có thể sống thành tập đoàn hình cầu

Hình dạng Trùng roi rất sai khác nhau: Hình trứng, hình búp chỉ, hình chai, hình cầu hay có hình thù kỳ dị Cơ thể Trùng roi có hình dạng

ổn định hơn Trùng chân giả nhờ vào lớp tế bào chất ngoài cùng (ngoại chất) phân hóa thành màng phim (pelliculla), một số còn có lớp che ngoài,

hoặc một lớp keo (Volvox), lớp sừng hay lớp xenluloz như ở tế bào thực vật (Dinoflagellata)

Roi (flagellum) của Trùng roi là phần chuyên hóa của tế bào làm nhiệm vụ vận chuyển Cấu tạo hiển vi của roi ở Trùng roi giống nhau ở tất

cả các loài và giống với tế bào có roi của động vật cao hay lông bơi của Trùng có tơ Roi có 2 phần, phần ngoài (hay còn gọi là phần ngọn) di chuyển xoắn ốc làm cho cơ thể chuyển động như một mũi khoan, còn phần gốc nằm trong ngoại chất Dọc roi có 9 chùm sợi, xếp đều theo vòng bao ngoài và một chùm sợi nằm ở phần trung tâm Phần ngọn roi mỗi chùm sợi có 2 sợi đơn, còn ở phần gốc roi mỗi chùm sợi có 3 sợi đơn, các sợi này chính là cơ quan vận động của roi 2 sợi đơn nằm ở trung tâm có đường kính mỗi sợi là 250Å và có tâm của sợi này cách sợi kia là 300Å, 2 sợi này xuất phát từ hạt trục ở gốc Sợi giữa là sợi nâng đỡ cho roi Phần gốc roi nằm trong ngoại chất của tế bào còn có thể gốc (kinetosom) là hạt hình trụ có màng bao quanh, đôi khi gốc của roi còn nằm sâu vào trong nội chất, thậm chí tiếp xúc với màng nhân để hình thành nên thể rễ (rhizoplast) Một số loài trùng roi còn có thể cận gốc với hình dạng khác nhau như hình trứng, hình trụ hay nhiều thùy, thể cận gốc nằm cạnh thể gốc, có chức năng tương tự như thể golgi (tập trung chất dự trữ dùng để vận động roi) Một số trùng roi thuộc bộ Kinetoplastida cạnh thể gốc còn

có hạt gốc (kinetoplast) có cấu tạo tương tự như ty lạp thể, chứa nhiều AND cung cấp năng lượng cho vận động của roi Một số trùng roi sống ký sinh trong cơ thể động vật, phần gốc của của roi có màng uốn (đó là một phần nguyên sinh chất của cơ thể gắn với gốc roi) giúp cho con vật chuyển động dễ dàng hơn trong môi trường có độ nhớt cao của máu động vật Một

số loài ký sinh gây bệnh ngủ li bì ở người thuộc giống Trypanosoma (Trypanosoma vittatae - hình 2.13)

Một số Trùng roi có cơ quan nhận cảm ánh sáng, được gọi là điểm

Hình 2.13 Trypanosoma vittatae

(từ Dogel)

1 Thể gốc; 2 Nhân; 3 Màng uốn; 4 Roi bơi

mắt (stigma), nằm ỏ gốc roi, có thể coi là cơ

quan thị giác nguyên thủy nhất Điểm mắt là

nơi tích lũy những hạt sắc tố nhỏ, có thành

phần hóa học là lipoit Ở giống Peridinea,

điểm mắt có kích thước khá lớn (đạt tới

25μm), gồm nhiều hạt sắc tố hợp lại thành

hình cốc, trong lòng cốc có dự trữ các hạt á

tinh bột trong suốt như một thấu kính

tạo ra dòng nước mang các sinh vật nhỏ vào Ở gốc roi hình thành một hốc nhỏ gọi là bào khẩu, phần kéo dài của bào khẩu được gọi là bào hầu Thức

ăn qua bào khẩu, qua bào hầu vào nội chất, tại đây hình thành không bào tiêu hóa Sau khi phân hủy thức ăn, chất dinh dưỡng được hấp thụ còn chất cặn bã được thải ra ngoài, phía sau cơ thể Thức ăn của Trùng roi là vi khuẩn, động vật nguyên sinh nhỏ và tảo đơn bào Lối dinh dưỡng như trên, được gọi là dinh dưỡng động vật hay dinh dưỡng dị dưỡng Ngoài ra Trùng roi còn có khả năng hấp thụ thức ăn trực tiếp qua bề mặt cơ thể gọi

là dinh dưỡng hoại sinh

Cơ quan điều hòa áp suất là không bào

co bóp, thường hình thành một hệ thống

nằm phía trước cơ thể, đôi khi có bể chứa

thông với bên ngoài

Trùng roi dinh dưỡng phức tạp hơn

Trùng chân giả Khi roi chuyển động thì sẽ

Một số trùng roi có khả năng dinh dưỡng tự dưỡng (dinh dưỡng thực vật), tức là chúng có thể sử dụng ánh sáng mặt trời để tổng hợp chất hữu

cơ nhờ vào lục lạp Thức ăn dự trữ của Trùng roi là hạt á tinh bột, tinh bột, hạt glucogen, các giọt dầu trong tế bào chất

6.2 Đặc điểm sinh sản

Trùng roi có thể sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính

Sinh sản vô tính: Phần lớn chia đôi cơ thể theo chiều dọc, trong quá trình phân chia, con vật vẫn phát triển bình thường Sự phân chia bắt đầu

là nhân, sau đến là nguyên sinh chất và cuối cùng là thể gốc và màng cơ thể Kết quả của quá trình phân chia là một cá thể có roi còn cá thể kia sẽ hình thành roi từ thể gốc Một số trùng roi sau khi phân chia vô tính, các

cá thể gắn với nhau tạo thành tập đoàn Có thể là tập đoàn dạng cành cây

(Dinobryon) hay tập đoàn dạng hình cầu (Volvox)

Sinh sản hữu tính có sai khác ở các Trùng roi khác nhau: Trùng roi

thuộc các nhóm Polytoma và Chlamidomonas sinh sản theo kiểu đồng