SINH THÁI HỌC SẢN LƯỢNG

Người ta còn gọi sinh vật tự dưỡng là sinh vật sản xuất sơ cấp3, bởi vìchúng hấp thụ năng lượng bức xạ mặt trời hoặc năng lượng từ các chất vô cơ và biến đổi thành hóa năng có ích dưới d

Chương 2

SINH THÁI HỌC SẢN LƯỢNG

(Sự vận chuyển và tích lũy năng lượng trong hệ sinh thái)

2.1 MỞ ĐẦU

Tất cả các sinh vật đều cần có năng lượng; chúng là những bộ máy tích lũynăng lượng Để tái sản xuất, sinh vật đòi hỏi sự tăng trưởng, để tăng trưởng sinhvật cần phải có năng lượng mới; để có năng lượng mới, chúng phải hoạt động;muốn hoạt động được chúng phải có năng lượng Việc nghiên cứu những mối liên

hệ năng lượng (thu nhận, tích lũy, truyền và mất mát) của các hệ sinh thái đượcgọi là sinh thái học sản lượng(1)

Cuộc đấu tranh giữa các sinh vật là cuộc đấu tranh giành năng lượng đểtồn tại, duy trì và tái sản xuất sự sống Mật độ, năng suất, sự phân bố của sinh vật(ba chủ đề trung tâm của sinh thái học quần thể và quần xã) đều được ấn định bởikhả năng cung cấp năng lượng, mặc dù những khả năng này còn bị kiểm soát bởinhiều nhân tố khác Vì thế, khả năng cung cấp năng lượng thường không phải lànhân tố quyết định, và trong sinh thái học, chúng ta phải nghiên cứu ảnh hưởngcủa nhiều nhân tố khác

Năng lượng là một lực lượng điều khiển các hệ sinh thái Các đặc tính sinh

lý, hình thái, trạng trái, mật độ, sự phân bố và vai trò sinh thái của sinh vật đều

do khả năng thỏa mãn năng lượng quyết định Muốn hiểu rõ hệ sinh thái đòi hỏichúng ta phải nhận thức được: (1) những con đường tích lũy và truyền nănglượng, (2) các nhân tố ấn định các qúa trình tích lũy và truyền năng lượng, (3)động thái năng lượng bên trong hệ sinh thái và giữa các hệ sinh thái Chương 2

chỉ trình bày qúa trình tích lũy và truyền năng lượng, những vấn đề còn lại sẽđược giới thiệu ở chương 3-11

2.2 CHU TRÌNH TRAO ĐỔI NĂNG LƯỢNG TRONG HỆ SINH THÁI

2.2.1 Các nguồn năng lượng cung cấp cho sinh vật

Theo quan niệm của sinh thái học hiện đại, năng lượng đi qua hệ sinh tháicũng hoạt động theo các quy luật nhiệt động học của vật lý Quy luật thứ nhất của

nhiệt động học phát biểu rằng “Năng lượng không tự sinh ra hoặc tự mất đi mà chỉ có thể chuyển từ dạng này sang dạng khác” Ví dụ: năng lượng ánh sáng mặt

( 1) Production ecology

trời có thể chuyển thành hóa năng trong quang hợp của thực vật Định luật thứ hai

của nhiệt động học phát biểu rằng “Khi năng lượng được chuyển hóa từ dạng này sang dạng khác thì không được bảo toàn 100% mà thường bị hao hụt đi một lượng nhiệt nhất định” Chẳng hạn, khi động vật ăn cỏ sử dụng năng lượng chứa

trong chất hữu cơ của cây cỏ thì một phần năng lượng nhiệt sẽ bị hao hụt (chứatrong phân và nước tiểu)

Chúng ta có thể phân biệt sự đa dạng của các loài thực vật, động vật và visinh vật dựa theo nguồn năng lượng cung cấp cho chúng Chính sự khác biệt vềcách thức thu nhận năng lượng của các loài sinh vật này là cơ sở để phân loạichức năng của chúng Ranh giới cơ bản của sự phân chia là giữa các sinh vật sửdụng năng lượng vô cơ (sinh vật tự dưỡng1) và các sinh vật sử dụng năng lượnghữu cơ (sinh vật dị dưỡng2)

Sinh vật tự dưỡng sử dụng nguồn năng lượng độc lập với các sinh vậtkhác Người ta còn gọi sinh vật tự dưỡng là sinh vật sản xuất sơ cấp3, bởi vìchúng hấp thụ năng lượng bức xạ mặt trời hoặc năng lượng từ các chất vô cơ và

biến đổi thành hóa năng có ích dưới dạng các hợp chất hữu cơ cao phân tử (ATP Adenozintriphosphat) phục vụ cho qúa trình tổng hợp các hợp chất các bon Các

-phân tử hữu cơ cao năng lượng này là nguồn cung cấp năng lượng cho các sinhvật dị dưỡng Sinh vật tự dưỡng gồm có hai loại: sinh vật quang dưỡng4 và sinhvật hóa dưỡng5 Sinh vật quang dưỡng sử dụng một phần nhỏ năng lượng điện từcủa ánh sáng mặt trời trong qúa trình quang hợp; qúa trình này phụ thuộc vàodiệp lục tố Diệp lục hấp thụ các bước sóng của bức xạ mặt trời cùng với H2O từđất và CO2 từ không khí và biến đổi chúng thành đường glucoza Thực vật màuxanh là các sinh vật quang dưỡng Khác với sinh vật quang dưỡng, sinh vật hóadưỡng hấp thụ năng lượng từ các chất vô cơ đơn giản Ví dụ: sinh vật hóa dưỡnghấp thụ năng lượng bằng cách ôxy hóa SO2 thành lưu huỳnh tự do, hoặc ôxy hóalưu huỳnh thành iôn sunphát (SO42-), ôxy hóa các iôn NH4 thành N2 hoặc nitrit,hoặc ôxy hóa NO2 thành NO3- Mỗi qúa trình ôxy hóa kèm theo sự giải phóngnăng lượng Mặc dù các sinh vật hóa dưỡng đóng góp một phần rất nhỏ vàonguồn năng lượng tổng số của hệ sinh thái rừng, nhưng chúng có vai trò sinh tháirất to lớn Ví dụ: các vi sinh vật ôxy hóa lưu huỳnh chứa trong các chất thải côngnghiệp có thể tạo ra axít sunfuric và gây chua cho môi trường đất và nước, đồngthời giải phóng một số kim loại nặng độc hại khác; hay thông qua việc chuyển đổicác iôn amôni thành nitrat có thể làm tăng nồng độ nitơ trong các nguồn nước, kếtquả gây hại cho sức khoẻ con người, nhất là trẻ em

Sinh vật dị dưỡng không thể sử dụng trực tiếp năng lượng mặt trời hoặcnăng lượng hóa học của các chất vô cơ Chúng phụ thuộc vào nguồn năng lượnglấy từ việc ôxy hóa các phân tử hữu cơ cao năng lượng Ví dụ: Các sinh vật dịdưỡng đồng hóa các bon hydrat, các chất béo, protein Các sinh vật dị dưỡng

được gọi là sinh vật tiêu thụ6; chúng luôn phụ thuộc vào sinh vật tự dưỡng Sinhvật dị dưỡng bao gồm 4 loại:

(1) Động vật ăn thực vật (hay sinh vật tiêu thụ bậc một) sử dụng năng lượng chứatrong các chất hữu cơ của thực vật

(2) Động vật ăn thịt (hay sinh vật tiêu thụ bậc hai, bậc ba ) sử dụng năng lượngchứa trong các chất hữu cơ của động vật Động vật ăn thịt đầu tiên đáp ứngnhu cầu năng lượng của mình bằng cách ăn thịt động vật ăn cỏ, động vật ănthịt bậc hai (sinh vật tiêu thụ bậc ba) ăn động vật của các bậc trên

(3) Động vật ăn tạp1 sử dụng năng lượng chứa trong các chất hữu cơ của thực vật

và động vật Ví dụ: chó, heo, cá là các động vật ăn tạp

(4) Sinh vật phân hủy2 sử dụng năng lượng chứa trong các chất hữu cơ đã chếtcủa thực vật và động vật (xác của thực vật, động vật hoặc chất bài tiết củađộng vật)

2.2.2 Sự trao đổi năng lượng trong các hệ sinh thái

Các hệ sinh thái rừng nhận năng lượng chủ yếu từ mặt trời Năng lượng ấy

có hai dạng: năng lượng bức xạ mặt trời (trực xạ và tán xạ) và sự phát xạ nhiệtsóng dài của các vật thể hấp thụ ánh sáng Hai loại bức xạ này đã tạo nên chế độkhí hậu địa phương ấn định điều kiện tồn tại của các hệ sinh thái Số lượng nănglượng thu nhận vào hệ sinh thái rất nhỏ so với nguồn năng lượng tổng số của tráiđất Tổng năng lượng liên kết trong qúa trình quang hợp của thực vật (sinh vật sảnxuất) chỉ bằng 0,1% năng lượng bức xạ mặt trời tới được mặt đất Song nhờnguồn năng lượng này mà thực vật có thể tổng hợp được một vài ngàn gram chấthữu cơ/m2/năm Hơn 50% năng lượng liên kết trong quang hợp được thực vậtdùng để hô hấp, phần còn lại để cấu tạo cơ thể và có thể trở thành thức ăn cho cácsinh vật (sinh vật tiêu thụ) trong hệ sinh thái Các vật sống này không trực tiếp ănchất khoáng mà phải ăn chất hữu cơ được cây xanh chế biến sẵn Chúng gồm cócác loài động vật ăn cỏ, sau đó các loài ăn cỏ trở thành thức ăn cho các loài ăn thịt

khác Một bộ phận năng lượng từ thực vật truyền qua một loạt sinh vật khác lập thành các chuỗi thức ăn (chuỗi dinh dưỡng, chuỗi thực phẩm) của hệ sinh thái.

Như vậy, mỗi chuỗi thức ăn gồm có nhiều loài sinh vật; mỗi loài là một “mắt xíchthức ăn“ hay bậc dinh dưỡng Các chuỗi thức ăn được hình thành như là kết quảcủa mối quan hệ qua lại phức tạp về dinh dưỡng giữa thực vật và động vật Cácchuỗi thức ăn liên kết lại một cách trực tiếp hoặc gián tiếp một nhóm lớn các sinhvật trong một tổ chức thống nhất Mỗi chuỗi thức ăn thường chỉ bao gồm một vàimắt xích (bậc); trong đó các sinh vật sản xuất hình thành bậc đầu tiên Bậc hai(mắt xích thứ hai) là các sinh vật tiêu thụ (sinh vật dị dưỡng) - đó là sinh vật ănthực vật Người ta phân biệt sinh vật dị dưỡng thành một số bậc: bậc một là độngvật ăn cỏ; bậc hai - động vật ăn thịt ăn động vật ăn cỏ; bậc ba - động vật ăn thịt ăncác động vật khác Việc phân loại các bậc dinh dưỡng như trên là dựa vào chứcnăng của sinh vật mà không phải theo thành phần loài động vật và thực vật

6 Consumers

1 Omnivores

2 Saprotrophs

Trong chuỗi của dòng năng lượng truyền qua các bậc dinh dưỡng, ở mỗibậc bị hao hụt khoảng 80-90% năng lượng, hay chỉ có 10-20% năng lượng đượctruyền cho bậc sau Nếu bắt đầu từ mắt xích các sinh vật sản xuất, chúng ta có thểnhận thấy hai con đường cơ bản sử dụng năng lượng Thứ nhất, năng lượng có thểđược các động vật ăn cỏ sử dụng trực tiếp các tổ chức sống của thực vật Thứ hai,các sinh vật hoại sinh sử dụng năng lượng ở dạng những tổ chức đã chết (ví dụ,các vật rụng và xác cây chết) Tương ứng với hai con đường ấy, người ta phânbiệt hai dạng chuỗi thức ăn: chuỗi chăn nuôi và chuỗi phế thải (hình 2.1) Chuỗichăn nuôi bắt đầu từ cây cỏ đến các động vật ăn cỏ rồi đến các động vật ăn thịt.Chuỗi phế thải bắt đầu từ những xác chết của động vật và thực vật đến các sinhvật hoại sinh (nấm, vi sinh vật…) Trong các hệ sinh thái, các chuỗi chăn nuôi và

chuỗi phế thải đan kết chặt chẽ với nhau Sự liên kết của các chuỗi thức ăn trong

hệ sinh thái hợp thành lưới thức ăn.

Năng lượng có thể được giữ lại một thời gian dài trong các chuỗi dinhdưỡng (cả chuỗi chăn nuôi và chuỗi phế thải), nhưng tương quan giữa các dòngnăng lượng thu nhận vào các chuỗi này ở các hệ sinh thái khác nhau là khônggiống nhau Trong các hệ sinh thái trên cạn, năng lượng được cố định trong chuỗichăn nuôi rất nhỏ bé (không lớn hơn 10%), còn phần lớn (hơn 90%) được chidùng trong chuỗi phân hủy Ngược lại, ở các hệ sinh thái dưới nước, 50% nănglượng được thực vật trôi nổi cố định có thể chuyển vào chuỗi chăn nuôi

Cần nhận thấy rằng, trong các hệ sinh thái, chuỗi dinh dưỡng phế liệukhông kém quan trọng hơn chuỗi chăn nuôi Trên lục địa, các chuỗi phế liệu bắtđầu từ chất hữu cơ đã chết (lá cây, vỏ cây, cành và nhánh, hoa và qủa ), còn ở

THỰC VẬT

4

MẶT TRỜI

KHÔNG

Sinh vật phân huỷ

( vi sinh vật , nấm )

Động vật

ăn cỏ

Động vật ăn thịt

Động vật ăn thịt ăn động vật ăn cỏ

2

3 1

Thải ra Thải ra

Hình 2.1 Dòng năng lượng và các chất dinh dưỡng

chuyền qua hệ sinh thái.Các số 1- 4: chỉ thứ tự bậc dinh dưỡng.

Chuỗi phế thải

Chuỗi chăn nuôi

nước - từ xác chết của thực vật trôi nổi, các khối phân và tàn tích hữu cơ khác củacác sinh vật biển Những tàn tích hữu cơ này có thể được các vi sinh vật, nấm vàcác sinh vật hoại sinh sử dụng hoàn toàn; nhờ đó CO2, chất khoáng và nhiệt đượcgiải phóng

Khi truyền năng lượng từ mức sinh vật tự dưỡng đến sinh vật khác, thìphần lớn năng lượng chuyển thành nhiệt tương ứng với định luật thứ hai của nhiệtđộng học Chuỗi dinh dưỡng càng ngắn, hoặc sinh vật nào càng gần điểm khởiđầu của chuỗi dinh dưỡng, thì năng lượng dinh dưỡng thu nhận được càng lớn.Khi nghiên cứu chuỗi thức ăn và lưới thức ăn trong hệ sinh thái, chúng ta có thểthấy một số đặc điểm sau:

a Trong lưới thức ăn, nếu có nhiều chuỗi thức ăn liên hệ qua lại chặt chẽ thìquần xã sinh vật phong phú về loài, trong đó có nhiều loài đa thực

b Nếu thay thế mắt xích thức ăn này bằng mắt xích thức ăn khác có họ hàng gầnnhau thì cấu trúc của chuỗi thức ăn sẽ không hoặc ít thay đổi

c Các chuỗi thức ăn thường không ổn định mà thay đổi tùy thuộc vào nhu cầuthức ăn của các loài ở các giai đoạn sống khác nhau

d Sự phong phú của các loài đa thực có thể là nguyên nhân dẫn đến sự phân bốlại các mắt xích trong các chuỗi và lưới thức ăn

e Sự dao động và sự biến đổi theo mùa, theo các năm khác nhau của một số loài

có thể ảnh hưởng đến cấu trúc quần xã

f Độ dài của chuỗi thức ăn ít khi lớn hơn 5-6 mắt xích

Nếu sắp xếp số lượng cá thể (hay sinh khối hoặc năng lượng) theo các bậcdinh dưỡng từ thấp đến cao thì bao giờ chúng cũng sắp xếp theo dạng hình tháp.Hình tháp đó được gọi là hình tháp sinh thái học Hình tháp sinh thái học thườngđược biểu thị bằng các hình chữ nhật chồng lên nhau; trong đó độ dài của chúng

tỷ lệ thuận với dòng năng lượng của mỗi bậc, còn chiều cao của các hình chữ nhậtđều bằng nhau (hình 2.2)

2.3 NHỮNG THUẬT NGỮ DÙNG

TRONG SINH THÁI HỌC SẢN LƯỢNG

Trước khi nghiên cứu qúa trình

truyền và tích lũy năng lượng ở các bậc

dinh dưỡng khác nhau trong các hệ sinh

thái, chúng ta cần phải hiểu ý nghĩa của

các thuật ngữ dùng trong sinh thái học sản

lượng

này biểu thị tổng khối lượng hoặc trọng

lượng vật chất có thể thu được từ một diện tích nào đó sau một thời gian nào đó

Ví dụ: Tổng khối lượng gỗ thân cây Keo lá tràm thu hoạch được từ một héctarừng trong chu kỳ 10 năm là 100 m3/ha

1 Crop

Thực vật hòa thảo Châu chấu Ếch Rắn Đại bàng

Hình 2.2 Hình tháp sinh thái bao gồm

một chuỗi dinh dưỡng đơn giản:

cỏ - châu chấu - ếch - rắn - chim đại bàng

Cần nhận thấy rằng, quy mô của sản lượng thu hoạch chỉ biểu thị phần vậtchất được đưa ra khỏi hệ sinh thái, do đó, nó phụ thuộc vào bộ phận của cây đượcthu hoạch hoặc tỷ lệ thu hoạch (hệ số thu hoạch) Nếu hệ số thu hoạch lớn (baogồm cả thân cây, cành cây, lá cây ) thì sản lượng thu hoạch sẽ lớn; ngược lại, quy

mô thu hoạch chỉ bao gồm phần thân cây có giá trị hàng hóa thì sản lượng thuhoạch sẽ nhỏ

cây đứng, cây còn sống) biểu thị toàn bộ trọng lượng hoặc khối lượng vật chất

hữu cơ của cơ thể sống có thể thu được bằng một phương pháp hay kỹ thuật nào

đó trong một khoảng thời gian nào đó Sản lượng thu hoạch và sản lượng hiện còngiống nhau về thời gian thu hoạch; nhưng khác với sản lượng thu hoạch, quy môcủa sản lượng hiện còn (phần chưa được thu hoạch) phụ thuộc vào phương phápthu hoạch Ví dụ: sản lượng hiện còn trên 1 ha rừng Keo lá tràm sau 10 năm là

110 m3 gỗ thân cây, nhưng sản lượng thu hoạch có thể chỉ là 100m3/ha, phần cònlại 10 m3 không được thu hoạch bao gồm gỗ ngọn, cành và vỏ cây bỏ lại rừng.Nếu phương pháp và kỹ thuật thu hoạch thay đổi thì quy mô của sản lượng hiệncòn và sản lượng thu hoạch cũng thay đổi Thật vậy, sản lượng hiện còn (là toàn

bộ cơ thể sống của rừng Keo lá tràm 10 tuổi) không chỉ bao gồm 110 m3gỗ thâncây/ha mà còn bao gồm một lượng rất lớn khác là lá, cành, hoa quả, rễ cây nằmdưới đất (ước tính khoảng 30-40% khối lượng thân cây đứng) Vì thế, nếu thuhoạch cả phần cành, ngọn, rễ, lá thì sản lượng thu hoạch của khoảnh rừng này

sẽ tăng lên

thu hoạch được Nó được tính bằng cách chia sản lượng thu hoạch cho thời giantạo ra sản lượng thu hoạch Vì thời gian cần thiết để tạo ra sản lượng thu hoạchcủa các loài cây có khác nhau, nên đôi khi chúng ta không thể dễ dàng so sánhgiữa các số liệu sản lượng Vấn đề này được các nhà lâm nghiệp khắc phục bằngcách tính năng suất sau một năm, còn các nhà nông học đôi khi tính năng suất saumột tháng trong mùa sinh trưởng để khắc phục độ dài của mùa sinh trưởng Trongnông lâm nghiệp, năng suất cây trồng và rừng là một yếu tố được nhà nông - lâmhọc rất quan tâm, bởi vì nó ấn định chu kỳ đầu tư

Cần nhận thấy rằng, các thuật ngữ sản lượng thu hoạch, sản lượng hiện còn

và năng suất thu hoạch được sử dụng khá rộng rãi trong kinh doanh rừng và câynông nghiệp Tuy vậy, vì đã bỏ qua nhiều phần vật chất không được tính đến nênchúng ít có giá trị về mặt sinh thái Ví dụ: trong lâm nghiệp, các nhà kinh doanhrừng đôi khi chỉ tính sản lượng thu hoạch và năng suất thu hoạch trên phần thâncây Ngoài ra, các đại lượng này còn thay đổi theo sự thay đổi về trình độ kỹ thuật

và kinh tế Để đánh giá chính xác hiệu quả sinh thái của hệ sinh thái, các nhà sinhthái học thường dùng ba thuật ngữ sau đây:

1 Sản lượng3 Chỉ tiêu này biểu thị tổng trọng lượng (tổng sinh khối) hoặc

số lượng vật chất hữu cơ mà quần xã sinh vật sản xuất ra trên một diện tích nhấtđịnh và sau một thời gian nào đó Chỉ tiêu này có thể dùng để phản ánh số lượng

1 Standing tree crop

2 Yield

3 Production

vật chất hữu cơ của một quần thể, hoặc một mức dinh dưỡng nhất định, nhưngcũng có thể dùng cho quần xã và hệ sinh thái Nó không chỉ bao gồm số lượng vậtchất hữu cơ hiện còn trên diện tích này ở cuối kỳ, mà còn bao gồm cả số lượngvật chất hữu cơ đã được tạo ra và sau đó bị mất mát trong suốt thời gian này Nhưvậy, sản lượng = (sản lượng thu hoạch + vật chất hữu cơ không được thu hoạch(cành, lá, gốc, rễ ) + vật chất hữu cơ hao hụt không thu hoạch được do bị mấtmát trong thời kỳ này (sản lượng hay sinh khối chuyển thành thức ăn cho độngvật, hoặc rơi vãi ))

Sản lượng có thể được phân thành một số mức sau đây:

một thời gian nhất định Tổng sản lượng bao gồm số lượng chất hữu cơ được sinhvật sản xuất ra cộng với phần vật chất hữu cơ đã chi dùng cho hô hấp trong suốtthời gian nghiên cứu

chất hữu cơ được sinh vật sản xuất ra trong một thời gian nhất định sau khi đã chidùng cho hô hấp

sản xuất ra Ở đây cũng có thể phân ra tổng sản lượng sơ cấp (GPP)4 - tổng lượngquang hợp của thực vật trên một đơn vị diện tích trong một thời gian nhất định; vàsản lượng sơ cấp thuần (NPP)5 - tổng lượng quang hợp của thực vật trừ đi phần

hô hấp của thực vật (R6) trên một đơn vị diện tích trong một thời gian nhất định,nghĩa là NPP = GPP - R

sản suất ra

tích mặt đất (hoặc nước), và thường được biểu thị bằng đơn vị năng lượng (J/m2)hoặc trọng lượng chất hữu cơ khô (kg/ha, tấn/ha, g/m2) Sinh khối của hệ sinh thái

là tất cả sinh khối của các nhóm sinh vật tự dưỡng và dị dưỡng hợp thành Đốivới quần xã thực vật, thuật ngữ sinh khối còn được gọi là thực vật khối9 Thực vậtkhối bao gồm tất cả các cơ quan còn sống và cơ quan đã chết nhưng vẫn giữđược mối liên hệ với cây (lá, hoa, quả, cành, rễ, vỏ cây và gỗ lõi đã chết nhưngchưa tách khỏi cây) Trong lâm nghiệp, các nhà lâm học quy ước gọi các bộ phận

đã chết của thực vật (như lá, hoa, quả, vỏ, cành, nhánh rơi rụng hàng năm trên

bề mặt đất) là vật rụng, còn toàn bộ phần thân cây chết được gọi là xác chết Khiche phủ trên sàn rừng, vật rụng và xác chết của thực vật hình thành một tầng đặcbiệt - tầng đệm Lượng thực vật khối và sinh khối trên một đơn vị diện tích có ý

1 Gross production

2 Net production

3 Primary production

4 Gross primary production

5 Net primary production

6 Respiration

7 Secondary production

8 Biomass

9 Phytomass

nghĩa to lớn để đặc trưng cho cấu trúc của quần xã sinh vật, hoặc thực vật Sinhkhối của quần xã chủ yếu do thực vật sản sinh ra (chúng ta nói sinh khối chủ yếu

do thực vật sản sinh ra là vì ngoài thực vật, các vi khuẩn (Bacteria) và sinh vậthóa dưỡng cũng tạo ra sinh khối nhưng rất nhỏ)

Tóm lại, sinh khối = (sản lượng thu hoạch + phần vật chất hữu cơ không được thu hoạch (phần bỏ lại sau thu hoạch) + phần vật chất hữu cơ mất mát trong thu hoạch) Các nhà sinh thái học sử dụng chỉ tiêu sinh khối để biểu thị khối

lượng các thành phần sinh vật trong khi lập các hình tháp sinh thái

rừng) là tốc độ chất hữu cơ được quần xã tạo ra trên một đơn vị diện tích và trongmột đơn vị thời gian Nó cũng được tính bằng trị số trung bình của sản lượng trênmột đơn vị diện tích và trong một đơn vị thời gian

Khối lượng vật chất hữu cơ có thể tính bằng đơn vị trọng lượng (gram, kilôgram,tấn), đơn vị thể tích (m3), đơn vị năng lượng (Cal, Kcal, j)2; thời gian tính bằngngày, tháng, mùa sinh trưởng và năm; diện tích tính bằng m2 hoặc ha Từ đó năngsuất chất khô tuyệt đối hoặc khô không khí được biểu thị bằng g/m2/ngày,kg/ha/ngày, tấn/ha/mùa hoặc năm, kcal/ha/năm, KJ/ha/năm

Năng suất của sinh vật cũng có thể được phân chia thành một số loại khácnhau:

1 Năng suất sinh học 3 - đó là tổng lượng tăng trưởng hàng ngày của tổng sinh

khối trong suốt thời gian sinh trưởng

2 Năng suất kinh tế - bộ phận của năng suất sinh học có giá trị sử dụng (gỗ thân

cây, cành, lá, quả ) Năng suất kinh tế và năng suất sinh học có quan hệ vớinhau theo phương trình: Ykt = Ysh * Kkt; trong đó Ykt - năng suất kinh tế, Ysh -năng suất sinh học, Kkt - hệ số kinh tế

3 Năng suất tiềm năng của sinh vật (rừng) - đó là khả năng của sinh vật (rừng)

cho năng suất cao nhất nhờ lợi dụng đầy đủ tiềm năng khí hậu và đất

4 Năng suất sinh thái Năng suất sinh thái của rừng biểu thị vai trò tạo lập môi

trường, các chức năng bảo vệ, khả năng tải được sự phát triển của các ngànhcông nghiệp gây ra ô nhiễm môi trường Năng suất sinh thái có liên hệ chặtchẽ với năng suất sinh học Ví dụ: khi năng suất sinh học càng cao thì lượng

CO2 được rừng hấp thụ và lượng ôxy được rừng thải ra càng cao, rừng càngnhiều vật rụng

2.4 SINH THÁI HỌC SẢN LƯỢNG Ở MỨC SINH VẬT SƠ CẤP

2.4.1 Cơ sở của sinh thái học sản lượng

1 Productivity

2 1Kcal = 1000cal, 1J = 0.239Cal; 1000J = 239cal, 1MJ = 239Kcal

3 Biological productivity

Trên hình 2.3 tĩm tắt sự chuyển đổi bức xạ mặt trời thành sinh khối thuhoạch (sản lượng hoặc năng suất kinh tế) và những nhân tố chủ yếu của qúa trìnhnày Trước hết, chúng ta mơ tả tồn bộ qúa trình, tiếp theo sẽ phân tích các yếu tốriêng rẽ kiểm sốt qúa trình này Phân tích hình 2.3 cho thấy:

(1) Phần ánh sáng cĩ hoạt tính quang hợp (PAR)1 được thực vật hấp thụtrong qúa trình quanh hợp Tỷ lệ ánh sáng quang hợp được phụ thuộc vào cácnhân tố sau:

a Chỉ số diện tích bề mặt lá (LAI)2 LAI được định nghĩa là tỷ lệ diện tích

hình chiếu nằm ngang của các lá cây trên diện tích mặt đất, đơn vị tính là m2 lá/m2

bề mặt đất

b Hiệu suất quang hợp Chỉ tiêu này biểu thị hiệu quả mà các lá biến đổi

bức xạ hoạt tính quang hợp thành các phân tử hữu cơ cao năng lượng

Chỉ số diện tích lá, hiệu suất quang hợp và sự phân phối các bon đều phụthuộc vào điều kiện lập địa (nước, ánh sáng, chất khống) LAI cịn chịu ảnhhưởng bởi cách thức sắp xếp lá trên cây và cách thức phân phối NPP Khả năngphân phối NPP cho tăng trưởng của thân, lá, rễ phụ thuộc vào nguồn dinh dưỡngcủa lập địa Trong nhiều trường hợp, LAI cĩ tầm quan trọng hơn hiệu suất quang

1 Photosynthesis active radiation = PAR

2 Leaf area index = LAI

Diện tích lá và hiệu suất quang hợp

Quang hợp thuần

Mặ t trờ i

Nướ c

Aù nh sá ng

Khoá ng

Sinh khố i thu hoạch

(Sả n lượng kinh tế hay năng suất thu hoạch)

Tích lũy sinh khối thuần

Sả n lượng sơ cấp thuần

Phâ n phố i

cá c bon

Hô hấp

* Vật rụng

(lá , rễ, hoa, quả )

* Thứ c ăn cho động vật

Sinh khối không thu hoạch được

Hình 4.3 Những nhân tố ấn định sản lượng kinh tế của

hệ sinh thá i rừng trong một vùng khí hậu nhất định

Hình 2.3 Những nhân tố ấn định sản lượng kinh tế của hệ sinh

thái rừng trong một vùng khí hậu nhất định

hợp của lá, mặc dù cả hai đều có vai trò hết sức quan trọng Khi quần thể thực vật

có LAI nhỏ thì hiệu quả quang hợp thấp

(2) Tổng sản lượng quang hợp (GPP) trừ đi phần hô hấp của thực vật [R]bằng năng suất sơ cấp thuần (NPP), nghĩa là NPP = GPP - R Một bộ phận sảnphẩm quang hợp được phân phối đến các mô và các cơ quan sắp bị đào thải.Chúng là những kẻ ăn bám và có thể chết chỉ sau một thời gian ngắn Sự phânphối sản phẩm quang hợp đến các cơ quan khác nhau của thực vật phụ thuộc vàođiều kiện môi trường Một số cây chết là do ảnh hưởng của sự cạnh tranh vớinhững cá thể khác Một phần NPP có thể bị mất đi do các sinh vật dị dưỡng sửdụng làm thức ăn (côn trùng và động vật ăn lá, hoa quả) Sự mất mát NPP do ảnhhưởng của côn trùng là có thể dự báo được

(3) Sau khi những cây gỗ riêng lẻ, quần thể và quần xã có sự mất mát sảnphẩm NPP do sinh vật dị dưỡng sử dụng làm thức ăn, hoăc do rơi rụng và đàothải, phần còn lại là sản lượng thuần (sinh khối thuần hay phần hiện còn) Tùythuộc vào nhu cầu của xã hội về sinh khối thực vật và khả năng công nghệ chếbiến lâm sản, chúng ta chỉ có thể thu hoạch được một bộ phận sinh khối thuần Tỷ

lệ giữa sinh khối thu hoạch và sinh khối thuần được gọi là chỉ số thu hoạch Chỉ

số thu hoạch phụ thuộc vào chiến lược phân phối sản phẩm quang hợp hay NPPcủa thực vật Phần sinh khối không thu hoạch sẽ bỏ lại rừng Đây chính là nguồn

dự trữ chất dinh dưỡng (nguồn thức ăn) cung cấp cho động vật bậc thấp và vi sinhvật rừng

Qua phần thảo luận trên đây, nhà lâm học cần phải nhận thấy tầm quantrọng của sự phân phối các bon ở thực vật Phân phối các bon phụ thuộc rất lớnvào điều kiện lập địa (khả năng cung cấp ánh sáng, nước, dinh dưỡng) Nhà lâmhọc có khả năng làm thỏa mãn những nhu cầu này của thực vật bằng các phươngthức lâm sinh thông qua chặt nuôi dưỡng rừng, giải phóng sự cạnh tranh của thựcvật sống kèm với cây gỗ, hoặc bón phân, tưới nước Trong lâm nghiệp, nước làmột yếu tố rất khó giải quyết; nó phụ thuộc rất lớn vào điều kiện khí hậu và đất(địa hình, loại đất, thành phần cơ giới ) Nước cần cho thực vật rừng chỉ đượcgiải quyết trong trường hợp kinh doanh rừng cường độ cao Vì thế, khi xử lý lâmsinh ở những vùng thiếu ẩm, hoặc vào mùa khô hạn, nhà lâm học phải đặc biệtquan tâm đến việc bảo vệ và nuôi dưỡng nguồn nước cho rừng

Tóm lại, những yếu tố quyết định nền tảng của sinh thái học sản lượng ởmức sinh vật sơ cấp phải được xem xét một cách toàn diện, và chúng có thể đượcnhà lâm học điều chỉnh

2.4.2 Hiệu quả sinh thái của thảm thực vật rừng

Dưới đây chúng ta nghiên cứu phần nhập năng lượng và phần mất mát sảnlượng rừng được biểu thị ở hình 2.3

1 Phần nhập: Quang hợp

Như đã giới thiệu ở mục 2.2, trừ sinh vật hóa dưỡng, các hệ sinh thái được

tổ chức và điều khiển bởi phần nhập năng lượng mặt trời cho sinh vật tự dưỡngquang hợp (thực vật) Tốc độ sản xuất vật chất của thực vật là mối quan tâm lớnnhất của các nhà nông - lâm học và sinh thái học Hiệu suất chuyển đổi nănglượng mặt trời và hiệu suất sử dụng năng lượng mặt trời đi vào hệ sinh thái đượcphản ánh bằng hiệu quả quang hợp (biểu thị bằng %) Các chỉ tiêu này được tínhtheo công thức:

- Hiệu suất chuyển đổi năng lượng (K):

Cần lưu ý rằng, hiệu suất quang hợp có thể được tính theo hiệu suất quanghợp tổng số hoặc hiệu suất quang hợp thuần Hiệu suất quang hợp tổng số đượctính bằng cách chia tổng sản lượng cho năng lượng bức xạ cố định được sau mộtthời gian nhất định Hiệu suất quang hợp thuần được tính bằng cách chia sảnlượng thuần cho năng lượng bức xạ cố định được sau một thời gian nhất định Từ

công thức 2.1 và 2.2 cho thấy, hiệu suất quang hợp tổng số và hiệu suất quanghợp thuần có thể có trị số thay đổi tùy theo người ta sử dụng năng lượng bức xạ đitới mặt đất là tổng xạ (Q), bức xạ nhìn thấy hoặc năng lượng của các bước sóng

có hoạt tính quang hợp (iQ) Nói chung, người ta thường tính hiệu suất quang hợpthuần bằng cách lấy sản lượng thuần chia cho năng lượng bức xạ trong dãy bướcsóng từ 0,4-0,7µm (ánh sáng nhìn thấy) đạt tới bề mặt thảm thực vật Nhưng hiệusuất quang hợp thuần cũng có thể thay đổi tùy theo người ta lấy bức xạ cả nămhay bức xạ trong mùa sinh trưởng Nói chung, năng lượng trung bình của cácbước sóng có hoạt tính quang hợp bằng 25% tổng xạ (Gates, 1971)

Hiệu suất quang hợp có trị số rất nhỏ (1 - 5%) và ít thay đổi giữa các hệsinh thái trên cạn (Philipson, 1966) Ngay từ năm 1940, người ta đã tìm được cáchiệu suất quang hợp của thảm thực vật (dựa vào tổng bức xạ cố định được)thường lớn hơn 3%, trung bình là 1% Nếu tính theo bức xạ nhìn thấy thì các hệ

số trên là 6 và 2% (Kormondy, 1969) Hiệu suất quang hợp phụ thuộc vào cáchsắp đặt lá và LAI Lá mọc ở nơi sáng có hiệu suất quang hợp nhỏ hơn lá mọc ở

nơi thiếu ánh sáng Các lâm phần và từng loài cây chỉ cho năng suất cao khi đủánh sáng Một lâm phần với mật độ dày có chỉ số diện tích lá từ 3-5 m2/m2, thậmchí cả chục m2/m2; và trong điều kiện như vậy, nhiều lá cây không nhận đủ ánhsáng cho quang hợp bình thường Qua thực nghiệm người ta thấy, khi LAI ≤ 2 thìcấu trúc của quần thể ít ảnh hưởng đến hiệu suất quang hợp; ngược lại, khi LAI ≥

3 thì cấu trúc của quần thể ảnh hưởng rõ rệt đến hiệu suất quang hợp Qua nghiêncứu cho thấy, khi LAI = 6 thì quần thụ hấp thu hết 95% bức xạ thuần có hoạt tínhquang hợp Để nhận đủ ánh sáng, lá cây phải có vị trí sắp đặt theo hướng và gócnhận ánh sáng khác nhau Do điều kiện ánh sáng xâm nhập vào tán rừng khácnhau, nên trên một cây hình thành 3 kiểu lá: lá ưa sáng, lá chịu bóng và lá trungtính (lá có đặc tính trung gian giữa lá ưa sáng và lá chịu bóng) Những cây thuộccấp sinh trưởng IV theo phân cấp của Kraft (1884) có rất ít lá ưa sáng, cây cấp Vthì hầu hết là lá chịu bóng Khi điều kiện chiếu sáng được cải thiện, các lá chịubóng không thể khôi phục thành lá ưa sáng, chúng bị loại bỏ dần Những lá ưasáng sẽ thay thế dần lá chịu bóng, và vì thế sinh trưởng của cây rừng và lâm phầntăng nhanh Hiệu suất quang hợp còn thay đổi theo thời gian cây được phơi ra ánhsáng dài hay ngắn Những cây nhận được thời gian chiếu sáng lâu dài có hiệu suấtquang hợp nhỏ hơn cây được chiếu sáng ít Điều này xảy ra là vì mỗi loài cây chỉ

có thời gian sinh trưởng nhất định, sau thời gian đó nhiều ánh sáng rơi trên các cơquan không quang hợp Mặt khác, điều kiện tối ưu cho quang hợp chỉ diễn ratrong thời gian ngắn của năm Theo Gates (1971), hiệu suất quang hợp thuầntrong điều kiện tối ưu cho sinh trưởng của cây trồng ở ngoài trời cũng chỉ đạtđược khoảng 5% tổng bức xạ mặt trời đạt tới mặt đất và khoảng 12% bức xạ ánhsáng nhìn thấy

2 Phần hao hụt

a Hô hấp Theo định luật thứ II của nhiệt động học thì một phần năng

lượng được thực vật sử dụng để tăng trưởng và duy trì các hoạt động sống, phầnnăng lượng còn lại được chi dùng cho hô hấp (phần mất mát) Trong các quần xãthực vật, tùy thuộc vào vị trí địa lý của chúng trên trái đất, phần năng lượng mấtmát qua hô hấp chiếm từ 15-90% so với tổng sản lượng (bảng 2.1)

Bảng 2.1 Sự tiêu hao tổng sản lượng sơ cấp (GPP)

cho hô hấp của một số hệ sinh thái trên cạn

o Cánh đồng hoang

o Quần thể thông Scotch (Anh)

153971

856129

Golley,1960Odum,1971Odum, 1970

o Rừng mưa nhiệt đới (Puerto - Rico)

o Rừng Douglas - fir, Ore (Mỹ)

Ghi chú : Cột 3 = (sản lượng thuần/ tổng sản lượng)*100

Trên hình 2.4 cho thấy sản lượng (năng suất) thuần ở mức quần xã cây gỗ(quần thụ) tăng dần từ tuổi non và đạt lớn nhất ở tuổi trung niên, sau đó giảm dần

và đạt ổn định cho đến tuổi già Ngược lại, vì kích thước quần thụ tăng dần theothời gian (tuổi) nên sự mất mát năng lượng cho hô hấp cũng luôn tăng dần Kếtquả là sản lượng thuần tăng lên từ tuổi non đến tuổi trung niên, sau đó giảm dầnđến tuổi già

Điều kiện nhiệt độ của môi trường (đặc biệt về ban đêm), khối lượng vàtốc độ tăng trưởng của thực vật, điều kiện sinh lý của thực vật đều có ảnh hưởngrất lớn đến sự hô hấp của thực vật

Tốc độ tăng trưởng và sự tích lũy sinh khối phụ thuộc vào năng lượng chidùng cho qúa trình hô hấp Ở rừng nhiệt đới, sự hô hấp của hệ sinh thái làm haohụt khoảng 71% tổng sản lượng sơ cấp, do đó, sản lượng thuần chỉ còn lại 29%.Chi phí năng lượng cho hô hấp ở rừng nhiệt đới cao hơn rất nhiều so với rừng ônđới Ví dụ: rừng Sồi của Đan Mạch có năng suất tổng số là 19,6 tấn/ha/năm(100%); trong đó chi phí cho hô hấp 8,8 tấn/ha/năm (45%), đào thải 3,9tấn/ha/năm (20%), hình thành lượng tăng trưởng mới 6,9 tấn/ha/năm (35%).Ngược lại, rừng nhiệt đới ở Thái Lan có các chỉ tiêu tương ứng là: 127,5 (100%);98,9 (78%); 25,5 (20%); 3,13 (2%) (Larcher, 1976 )

b Tiêu thụ bởi sinh vật dị dưỡng Lượng thực vật khối (sản lượng)

chuyển thành thức ăn cho sinh vật dị dưỡng biến động rất lớn giữa các hệ sinhthái (bảng 2.2) Ở các hệ sinh thái đồng cỏ, phần lớn sinh khối trên mặt đất vàNPP là thức ăn cho động vật Ngược lại, ở các hệ sinh thái rừng, sinh khối lá bịtiêu thụ ít hơn các mô gỗ Theo Brey (1964), ở đồng cỏ khoảng 28-60% NPP

Tổng sản lượng của quần thụ (Pg)

Hô hấp (r)

Sản lượng thuần (Pn)

Sản lượng

Tuổi quần thụ, năm

Hình 2.4 Sự biến đổi sản lượng (năng suất) tổng số (Pg),

sản lượng thuần (Pn), sản lượng chi phí cho hô hấp (r)

theo tuổi quần thụ (Phỏng theo Kira và Shidei, 1967)