Giáo trình sinh lý thực vật (tập 1) phần 2

Phân loại theo chức năng sinh lý trong cây Một số nhà nghiên cứu cho rằng sự phân loại nguyên tố khoáng theo nhóm đại lượng hoặc vi lượng là không hợp lý về mặt sinh lý và đã đề nghị ph

Dinh dưỡng khoáng là quá trình hấp thu và sử dụng chất khoáng trong cây Nghiên cứu dinh dưỡng khoáng là trung tâm để cải tiến nền nông nghiệp hiện đại, bảo vệ môi trường cũng như để hiểu được mối tương quan giữa sinh thái thực vật trong hệ sinh thái tự nhiên

5.1 Khái niệm về chất khoáng và nguyên tố thiết yếu

5.1.1 Nguyên tố khoáng

Có hai quan niệm về nguyên tố khoáng trong cây: Theo quan niệm thứ nhất nguyên

tố khoáng là các nguyên tố chứa trong phần tro của thực vật Đốt thực vật ở nhiệt độ cao (khoảng 60oC) sẽ thu được tro thực vật Phân tích thành phần tro này là phương pháp được dùng để phát hiện các nguyên tố khoáng trong cây Khi tro hóa thực vật các nguyên tố C,

O, H, N sẽ mất đi dưới dạng khí CO2, hơi H2O, NO2, O2 hoặc N2 phần còn lại là tro chỉ chiếm khoảng 5% khối lượng khô chứa các chất khoáng trong cây Các nguyên tố C, H, O,

N là thành phần chủ yếu cấu tạo nên các chất hữu cơ trong cây Chúng xâm nhập vào cây dưới dạng H2O, khí CO2 qua quá trình quang hợp, O2 qua quá trình hô hấp, NH3, NO3 qua quá trình dinh dưỡng nitơ Với quan điểm này thì N không phải là nguyên tố khoáng Theo quan niệm thứ hai, các nguyên tố được cây lấy vào từ đất (trừ C, H và O có nguồn gốc từ CO2 và H2O) được gọi là các nguyên tố khoáng Theo quan niệm này thì N là nguyên tố khoáng vì nó được rễ hấp thu từ đất Theo đó, các phân bón có N (phân đạm) đều được gọi là phân khoáng Quan niệm này hiện nay được nhiều người thừa nhận

Hàm lượng các nguyên tố khoáng trong cây khác nhau rất lớn Chúng phụ thuộc vào loài cây, vào các bộ phận khác nhau, giai đoạn sinh trưởng và điều kiện sinh trưởng

5.1.2 Nguyên tố thiết yếu

Khi phân tích thành phần hóa học của thực vật, người ta phát hiện ra có đến hơn 60 nguyên tố có trong thành phần của cây Mỗi nguyên tố có chức năng riêng, chỉ khác nhau

về tầm quan trọng và số lượng nhiều hay ít Tuy nhiên, trong số này chỉ có một số nguyên

tố nhất định là tối cần thiết cho cây gọi là các nguyên tố thiết yếu

Một nguyên tố là nguyên tố thiết yếu nếu nó có vai trò sinh lý rất quan trọng cho sự sinh trưởng, phát triển của cây mà nếu thiếu chúng, cây không thể hoàn thành chu trình sống của mình

Bằng phương pháp trồng cây trong dung dịch và các phương pháp nghiên cứu dinh dưỡng chính xác khác, người ta đã phát hiện ra có khoảng 19/60 nguyên tố dinh dưỡng thiết yếu đối với cây Đó là: C, H, O, N, O, P, K, Mg, Ca, Fe, Cu, Mn, Zn, B Mo, Cl, Na,

Si, Ni (Bảng 5.1) Nguyên tố khoáng là nguyên tố thiết yếu nếu cây được cung cấp những nguyên tố khoáng này cũng như năng lượng từ ánh sáng mặt trời và nước thì cây sẽ tự tổng hợp được tất cả các hợp chất mà cây cần cho sinh trưởng bình thường

Bảng 5.1 Các nguyên tố được coi là nguyên tố thiết yếu cho đa số các loài thực vật bậc cao

Nguyên tố hóa học Kí hiệu Nồng độ trong khối lượng khô (% hoặc ppm) a

Số nguyên tử tương đối so sánh với molypden

(Theo Taiz và Zeiger, 2014)

a Những giá trị cho các nguyên tố H,C,O và nguyên tố đại lượng là % Những giá trị cho các nguyên tố vi lượng được thể hiện bằng ppm- (part per million- một phần một triệu)

Như vậy, điều kiện để một nguyên tố được coi là nguyên tố khoáng thiết yếu được cụ thể hóa như sau :

- Nguyên tố đó phải được trực tiếp tham gia vào quá trình trao đổi chất của cây

- Chức năng của nguyên tố đó không thể thay thế được bởi bất kỳ nguyên tố nào khác

- Khi thiếu nguyên tố khoáng đó, cây không thể hoàn thành được chu trình sống

5.1.3 Phân loại các nguyên tố khoáng

5.1.3.1 Phân loại theo hàm lượng trong cây

Căn cứ vào hàm lượng khoáng chứa trong cây, người ta chia các nguyên tố khoáng trong cây thành ba nhóm:

- Nhóm các nguyên tố đại lượng: Các nguyên tố chiếm một lượng lớn, từ 10-1 đến 10-4 % khối lượng chất khô trong cây, gồm: C, H, O, N, P, K, S, Mg, Ca

- Nhóm các nguyên tố vi lượng: Các nguyên tố chiếm một lượng nhỏ, từ 10-5 đến 10-7 % khối lượng chất khô trong cây, gồm: Fe, Cu, Zn, B, Mo, Na, Ni, Co

- Nhóm các nguyên tố siêu vi lượng: Các nguyên tố chiếm một lượng rất nhỏ, từ 10-8

đến 10-14% khối lượng chất khô trong cây, gồm: Hg, Au, Se, Ag

Trong một số trường hợp, sự khác nhau về hàm lượng nguyên tố đại lượng và vi lượng trong mô thực vật không lớn như trong bảng 5.1 Ví dụ, ở một số thực vật, tế bào thịt

lá chứa nhiều Fe và Mn hơn là S hoặc Mg Và nhiều nguyên tố thường có hàm lượng lớn hơn nhu cầu tối thiểu của cây

5.1.3.2 Phân loại theo chức năng sinh lý trong cây

Một số nhà nghiên cứu cho rằng sự phân loại nguyên tố khoáng theo nhóm đại lượng hoặc vi lượng là không hợp lý về mặt sinh lý và đã đề nghị phân loại các nguyên tố thiết yếu theo các chức năng sinh lý và vai trò sinh hóa của chúng trong cây (Evans và Sorger, 1966; Mengel và Kirkby, 1987) Theo đó, các nguyên tố khoáng được chia thành 4 nhóm sau đây:

Nhóm 1: Nhóm các nguyên tố tham gia cấu tạo nên các hợp chất hữu cơ trong cây

gồm N và S

- Nitơ (N) là thành phần cấu tạo nên amino acid, amid, protein, acid nucleic, nucleotid, coenzyme

- Lưu huỳnh (S) là thành phần của cysteine, cystine, methionine và protein Ngoài ra,

S cũng tham gia cấu tạo nên acid lipoic, coenzyme A, thiamine pyrophosphate, glutathione, biotin, adenosine-5’-phosphosulfate, và 3-phosphoadenosine

Nhóm 2: Nhóm các nguyên tố tham gia vào phản ứng truyền năng lượng hoặc duy trì

cấu trúc nội bào, gồm: P, Si và B

- Phospho (P) tham gia vào cấu trúc của các phân tử đường phosphate, acid nucleic, nucleotides, coenzyme, phospholipid, phytic acid Bên cạnh đó, P cũng đóng vai trò rất quan trọng trong các phản ứng tạo năng lượng ATP Ngoài ra, P còn cấu tạo các phân tử phospholipid để tham gia cấu trúc hệ thống màng sinh học trong tế bào

- Silic (S) tồn tại dưới dạng silica (SiO2) vô định hình ở thành tế bào Silic góp phần tạo nên độ cứng cũng như sự đàn hồi cho thành tế bào thực vật

- Bo (B) tạo phức hợp với mannitol, polymannurotic acid và các thành phần khác của thành tế bào Nguyên tố B tham gia vào pha kéo dài tế bào cũng như sự chuyển hóa acid nucleic

Nhóm 3: Nhóm các nguyên tố xuất hiện trong mô dạng ion tự do, hoặc ion liên kết

với cơ chất, có vai trò như chất dinh dưỡng, gồm: K, Na, Mg, Ca, Mn, và Cl

- Kali (K) được coi là cofactor cho khoảng hơn 40 loại enzyme Kali cũng là cation chủ yếu trong việc thiết lập sức trương của tế bào và duy trì cân bằng electron của tế bào

- Canxi (Ca) là thành phần của phiến lamella của thành tế bào Nguyên tố này cũng là cofactor của một số loại enzyme tham gia vào quá trình thủy phân ATP và phospholipid Canxi đóng vai trò như chất truyền tin thứ cấp trong quá trình điều hòa trao đổi chất

- Magie (Mg) là nguyên tố tham gia vào cấu tạo nhiều loại enzyme trong quá trình truyền phosphate Đây cũng là nguyên tố cấu tạo nên phân tử diệp lục

- Clo (Cl) cần thiết cho các phản ứng quang tổng hợp tạo thành O2

- Mangan (Mn) là nguyên tố cần thiết cho hoạt động của một số enzyme như dehydrogenase, decarboxylase, kinase, oxidase và peroxidase

- Natri (Na) tham gia vào quá trình tái tạo phosphoenolpyruvate của cây C4 và CAM Nguyên tố này có thể thay thế vai trò của nguyên tố K trong một số quá trình sinh lý ở thực vật

Nhóm 4: Nhóm các nguyên tố dinh dưỡng liên quan đến sự truyền điện tử, gồm: Fe,

5.1.3.3 Phân loại theo khả năng di động của nguyên tố khoáng trong cây

Các nguyên tố khoáng có thể được phân loại dựa trên sự di chuyển của chúng trong cây và xu hướng chuyển vị khi có sự thiếu hụt dinh dưỡng Dựa vào sự linh động của các nguyên tố, người ta chia ra 2 loại nguyên tố (Bảng 5.2) như sau:

Các nguyên tố di động (linh động): Nguyên tố có thể di chuyển từ lá già đến lá non (N, K, Mg, P, Cl, Na, Zn, Mo)

Các nguyên tố không di động: Cây không thể tái sử dụng (Ca, S, Fe, B, Cu)

Bảng 5.2 Phân loại nguyên tố khoáng dựa trên khả năng di động trong cây

Nguyên tố di động Nguyên tố không di động

(Theo Taiz và Zeiger, 2010)

(Lưu ý: Các nguyên tố trên được sắp xếp theo thứ tự giảm dần về hàm lượng của chúng trong cây)

5.2 Vai trò các nguyên tố khoáng

5.2.1 Vai trò chung

5.2.1.1 Vai trò kiến tạo tế bào (vai trò cấu trúc)

Các nguyên tố khoáng là thành phần của các chất hữu cơ tham gia xây dựng nên tế bào và cơ thể Ví dụ như N trong thành phần cấu trúc protein, P trong thành phần phospholipid cấu trúc hệ thống màng sinh học trong tế bào, vật chất di truyền; S trong cấu trúc acid amin và protein; Ca trong cấu trúc vách ngăn giữa các tế bào

5.2.1.2 Vai trò điều tiết các hoạt động sống của cơ thể

Sự tham gia của các nguyên tố khoáng trong việc điều tiết các quá trình trao đối chất trong tế bào và cơ thể thực vật được thể hiện như sau:

Sự điều tiết thể hiện ở khả năng làm thay đổi tính chất hóa lý của hệ keo chất nguyên sinh: Các ion hóa trị 1 làm tăng độ ngậm nước, giảm độ nhớt do đó tăng cường trao đổi chất, các ion hóa trị 2, 3 (Al3+, Mg2+, Ca2+ ) thì ngược lại

Tham gia vào cấu trúc hay hoạt hóa các enzyme như Fe, Cu là thành phần của các coenzyme hô hấp tham gia vận chuyển electron; S là thành phần của Co-A, Mg2+ hoạt hóa enzyme rubisco, K hoạt hóa các enzyme kinase, Zn hoạt hóa trung tâm phản ứng P680… Nitơ tham gia vào cấu trúc các protein enzyme, phytohormone điều chỉnh sinh trưởng và phát triển của cây Điều tiết áp suất thẩm thấu cho tế bào như ion K+

Sự có mặt của các ion đối kháng trong hệ keo tạo ra môi trường cân bằng sinh lý cho hoạt động của tế bào

Ví dụ, trồng lúa mì trong môi trường chỉ có NaCl hoặc CaCl2 rễ lúa bị ức chế sinh trưởng Trong môi trường chứa hỗn hợp NaCl và CaCl2 cây sinh trưởng tốt hơn

5.2.2 Vai trò sinh lý của một số nguyên tố khoáng thiết yếu và triệu chứng thừa - thiếu của chúng trong cây

2.2.1 Vai trò sinh lý của một số nguyên tố đại lượng

a) Phospho (P)

Trong đất dạng tồn tại của P có ý nghĩa cho cây là khoáng H2PO4-, HPO42- Trong cây phospho tồn tại ở dạng PO43- có trong thành phần của nhiều hợp chất quan trọng như phospholipid, acid nucleic Cơ quan sinh sản, bộ phận non, cơ quan dự trữ (quả và hạt) là nơi tập trung nhiều P Cây sử dụng nhiều P ở hai thời kỳ nảy mầm và quả chín, hạt chín

Vai trò của P trong cây

Trong cây P đảm nhận nhiều vai trò quan trọng trong cấu trúc tế bào và các quá trình trao đổi chất Cụ thể như sau:

Là thành phần của chất nguyên sinh và nhân tế bào, có ảnh hưởng trực tiếp đến quá trình phân chia tế bào, ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và lớn lên của cây trồng Các bộ phận non, có mô phân sinh hoạt động mạnh luôn có nhu cầu P cao

Tham gia vào thành phần cấu trúc nhiều loại hợp chất hữu cơ quan trọng trong tế bào như phospholipid cấu trúc màng tế bào; ATP, ADN, ARN

Tạo liên kết phosphate cao năng trong các hợp chất hữu cơ như các dạng đường có gắn gốc Pi trong các phản ứng sinh hóa quang hợp, hô hấp Trong quang hợp nó có vai trò tăng cường tổng hợp sắc tố, tham gia vào phosphoril hóa quang hợp, thúc đẩy sự tổng hợp các hợp chất hữu cơ Trong hô hấp P tham gia vào phosphoril hóa oxy hóa Trong trao đổi nước, P tác động tích cực đến sự tổng hợp các hợp chất hữu cơ ưa nước, làm tăng cường trao đổi nước của tế bào

Là thành phần của chất nguyên sinh nên ảnh hưởng lến đến tính thấm của tế bào, ảnh hưởng đến khả năng hấp thụ dinh dưỡng cũng như khả năng chống chịu của cây P làm

tăng tính chịu lạnh cho cây, thúc đẩy sự phát triển của bộ rễ và các mô phân sinh P có vai trò làm tăng lượng nước liên kết keo, tăng khả năng chịu hạn

P cần cho tất cả các loại cây trồng nhưng rõ rệt nhất là với cây họ đậu, vì ngoài khả năng tham gia trực tiếp vào các quá trình sống của cây, chúng còn thúc đẩy khả năng cố định đạm của vi sinh vật cộng sinh

Khi cây thiếu P, cây có thể huy động P từ cơ quan già sang cơ quan non, nên P còn được gọi là “nguyên tố dùng lại” Tuy nhiên, thừa P có thể dẫn đến thiếu Zn Bởi vì hai nguyên tố này có tính đối kháng Sự di chuyển Zn từ rễ lên thân có thể bị giảm khi hàm lượng P trong mô thừa, vì Zn sẽ bị giữ chặt trong các tế bào ở rễ cây Nguyên tố Zn khi đó

sẽ trở thành thành phần của sợi ở rễ và do đó không thể được vận chuyển lên các phần phía trên của cây

Trồng cây trên đất acid và đất kiềm hoặc đất kaolinit thì thường có hiện tượng thiếu phospho ở cây

Nguồn phân P và cách bón bổ sung P cho cây

P cung cho cây có trong phân chuồng, phân phospho vi sinh, supe phosphate (dạng đơn, kép); phosphate tự nhiên, phosphate amon

Phân P hay còn gọi là phân lân là một loại phân khó tan trong nước (khó tiêu), do đó

nó thường được bón lót trước khi trồng cây là chủ yếu P có thể được bón dưới dạng phân

vi sinh vào đất cho cây ở giai đoạn nẩy mầm hoặc cây con Bón lót phân phosphat tự nhiên trước khi cho nước vào ruộng nếu pH của đất thấp Bón phân phosphat với liều lượng 15-30 kg P/ha

b) Kali (K)

Dạng K+ trong đất mà cây có thể sử dụng được là dạng muối hòa tan trong nước (ion

K+) Trong cây K tồn tại ở dạng K+ và chiếm hàm lượng cao đặc biệt ở mô phân sinh chiếm tới 50% các chất khoáng và tập trung nhiều ở củ của các loài cây lấy củ, Trong cây,

K tồn tại ở dạng tự do hay hút bám trên bề mặt các hạt keo, K không tham gia cấu trúc hợp chất hữu cơ nào, thuộc nhóm “nguyên tố sử dụng lại”

Vai trò của K trong cây

Điều chỉnh các đặc tính hệ keo chất nguyên sinh từ đó ảnh hưởng đến tốc độ và chiều hướng của các quá trình xảy ra trong tế bào: tăng độ ngậm nước, giảm độ nhớt do đó tăng cường độ trao đổi chất và tăng cường tính chống chịu rét cho cây

Điều chỉnh tính thấm của tế bào, K là nguyên tố có hoạt tính thẩm thấu cao, nên có thể tham gia điều chỉnh áp suất thẩm thấu của tế bào từ đó tham gia điều tiết sự trao đổi nước cho tế bào Được quan sát rất rõ trong vai trò điều chỉnh sự đóng mở khí khổng thông qua điều chỉnh sức trương của tế bào lỗ khí, do đó gián tiếp điều chỉnh chế độ nhiệt, quá trình trao đổi nước, khoáng và sự xâm nhập CO2 vào lá Trong vai trò này K được coi là nguyên tố có tác động đến phản ứng chống chịu căng thẳng nước trong cây, do đó sự tích lũy K+ thường quan sát được khi cây gặp hạn (Martìnez và cs., 2003) Kali còn làm tăng khả năng chống lốp đổ, chống sâu bệnh cho lúa

Điều chỉnh dòng vận chuyển các chất hữu cơ trong mạch libe đặc biệt là vận chuyển chất dự trữ về cơ quan kinh tế, vì vậy K có ý nghĩa quan trọng trong tăng năng suất kinh tế

và phẩm chất nông sản

Hoạt hóa các enzyme của quá trình trao đổi chất phổ biến nhất là nhóm enzyme kinase (phosphat) có vai trò chuyển hóa gốc phosphat trong quá trình trao đổi carbohydrate, lipid hay protein… như enzyme pyruvate kinase, mitogen-activated protein kinase (MAPK), AMP-activated protein kinase (AMP-K)…

K tăng cường tổng hợp diệp lục, thúc đẩy quang hợp, hô hấp

Tham gia vào điều chỉnh vận động ở thực vật như phản ứng cụp lá ở cây trinh nữ Kali (K) cần cho tất cả thực vật nhưng với cây trồng mà sản phẩm thu hoạch chứa nhiều gluxit thì bón K là tối cần thiết để đạt năng suất và chất lượng cao Bón K còn phát

huy hiệu quả của lân (P) và đạm

Triệu chứng thiếu K

Khi cây bị thiếu K lá thường bị khô rồi héo rũ vì mất sức trương Triệu chứng thiếu

K ở lúa (Hình 5.1a): lá xanh thẫm có đốm vàng; mép lá có màu nâu và đỉnh lá già có đốm nâu; đòng lúa cũng có đốm nâu và sự tạo hạt bị giảm sút; thân cây yếu và dễ bị đổ

Triệu chứng thừa K

Khi cây được cung cấp thừa K có thể dẫn đến trì hoãn sự chín và gây thiếu Ca và Mg

do K có tính đối kháng với Ca và Mg (Bhuiyan và cs., 2009)

Nguồn phân K và cách bón phân K bón cho cây

Nguồn phân K là phân chuồng, kali clorua; kali sulfate

Phân K, trừ loại phân K hữu cơ, K vô cơ là dạng dễ tiêu Bên cạnh những loại phân kali có hàm lượng K cao (50% K), những loại phân KCl có hàm lượng K thấp hơn (41% và

33% K hay 58% và 40% K2O) đều rất phổ biến trên thị trường Đa số các loại cây trồng đều không mẫn cảm với hàm lượng Cl- trong phân KCl Phân K2SO4 thì chủ yếu được dùng để phun lá cho các loài cây ăn quả Ngoài ra, có thể dùng tro các sản phẩm phụ của lúa (rơm, rạ) để bón cho đất sau mỗi vụ trồng hoặc bón cho mạ đông xuân để tăng cường tính chống chịu lạnh

c) Magie (Mg)

Trong đất Mg tồn tại ở dạng hòa tan trong dung dịch đất Các dạng Mg trong đất mà cây có thể sử dụng được là dạng dolomit gồm MgCO3, MgCO3.MgCO3 Thông thường chỉ đất cát ven biển là thiếu Mg

Vai trò của Mg trong cây

Mg là thành phần cấu trúc bắt buộc của diệp lục (chiếm đến 15-20% Mg của toàn bộ

có sự di chuyển Mg2+ từ các lá già về lá non khi hàm lượng Mg không đủ Các gân lá bị vàng hoặc mất màu xanh và thiếu Mg trầm trọng có thể gây ra các vết hoại tử trên lá và trong một số trường hợp thì lá có thể bị xoắn, sau đó rụng Những triệu chứng này là đặc trưng cho một số cây hai lá mầm như nho, đậu, khoai tây hay cà chua Ở cây củ cải đường, triệu chứng thiếu Mg thường bị nhầm sang bệnh do virus Ở các loại cây ngũ cốc và một lá mầm thì triệu chứng thiếu hụt Mg lại có biểu hiện khác Các lá già sẽ xuất hiện các đốm xanh đậm do sự tập trung diệp lục để chống lại màu vàng nhạt của lá Sau đó, các lá sẽ trở nên xanh lướt và có sọc vằn Đặc biệt đầu lá sẽ bị mất màu, chuyển sang màu trắng

Nguồn phân Mg và cách bón Mg cho cây

Mg cung cấp cho cây có thể có trong phân chuồng, phân MgCl2, khoáng đolomit

Bón Mg cho cây bằng cách phun dung dịch MgCl2; bón phân hòa tan Mg như

kiezerit khi cây có triệu chứng thiếu Mg

d) Canxi (Ca)

Trong đất Ca tồn tại ở dạng Ca2+ trên bề mặt hạt keo Trong cây Ca tập trung nhiều ở

lá già, thân và thường liên kết với một số chất hữu cơ Ca là nguyên tố không linh động

Vai trò của Ca trong cây

Có thể tạo liên kết hóa trị phụ làm cầu nối các nucleotit với nhau, kiên kết ARN với protein trong riboxom, ADN-Protein trong nhân, làm ổn định cấu trúc không gian của chúng

Canxi (Ca) liên kết với pectin ở vách tế bào tạo pectat - Ca nối các thành phần cấu trúc vách với nhau, đảm bảo cấu trúc vững chắc của thành tế bào

Canxi (Ca) ảnh hưởng đến sinh trưởng của rễ, thiếu Ca rễ ngừng sinh trưởng, không tạo lông hút, hóa nhầy và chết

Canxi (Ca) làm giảm độ ưa nước, tăng độ nhớt chất nguyên sinh, tăng khả năng chống chịu điều kiện môi trường bất lợi

Canxi (Ca) kích thích hoạt động của các enzyme amylase, protease, lipase, phosphatase

Canxi (Ca) có thể điều chỉnh pH tế bào bằng cách trung hòa acid hữu cơ tạo ra trong

hô hấp tránh gây hại cho tế bào

Ca có vai trò trong việc nâng cao tính chống chịu các điều kiện bất lợi từ môi trường như hạn, mặn, nóng

Triệu chứng thiếu Ca

Thiếu Ca (Hình 5.1c) lá bị trắng hoặc mất màu, cuộn hoặc xoắn đầu lá ở những lá non; vết hoại tử xuất hiện ở những gân phụ của phiến lá; lá già chuyển màu nâu rồi chết; cây còi cọc, chậm phát triển và các điểm sinh trưởng (ngọn thân, ngọn cành) bị chết

Nguồn phân Ca và cách bón Ca cho cây

Ca bón cho cây có trong phân chuồng; phân CaCl2; khoáng gypsum (thạch cao); khoáng đolomit; khoáng pyrit; phân supe phot phat đơn và kép

Bón phân chuồng hoặc tro rơm rạ để cân bằng lượng Ca trong đất nếu đất chứa ít Ca Phun CaCl2 vào lá cây nếu cây có triệu chứng thiếu Ca trầm trọng

Bón khoáng gypsum khi đất thiếu Ca và có pH cao (đất có hàm lượng Na và K cao) Bón vôi vào đất acid để tăng pH đất cải tạo đất chua Bón khoáng pyrit để làm giảm hiệu quả của NaHCO3 đối với sự hấp thu Ca

e) Lưu huỳnh (S)

Trong đất S ở dạng vô cơ hay hữu cơ Các gốc sulfat là dạng cây hút chủ yếu

Trong cây, S tập trung nhiều ở lục lạp và ti thể

Vai trò của lưu huỳnh trong cây

Cấu trúc nên các amino acid quan trọng cystein, cystin, methionine từ đó cấu tạo nên protein

Tham gia cấu trúc: Nucleoprotein, các sản phẩm trung gian (tinh dầu hành tỏi, hợp chất glucoside) các chất có hoạt tính sinh học cao như: enzyme, vitamin, kháng sinh (penicillin) do tham gia cấu trúc các chất có hoạt tính sinh học cao như trên nên có vai trò điều tiết hoạt động sống của tế bào và cơ thể

Triệu chứng của cây khi thiếu S

Biểu hiện của cây khi thiếu S (Hình 5.1d) là lá non có màu vàng, lục nhạt, xuất hiện các vết chấm đỏ do mô chết Đối với cây lúa, rất khó để phân biệt về mặt hình thái các triệu chứng thiếu S hay N vì các biểu hiện tương đối giống nhau; khi thiếu S, đầu tiên bẹ lá

sẽ có màu vàng, sau đó màu vàng sẽ lan sang toàn bộ phiến lá và cả cây sẽ chuyển sang màu xanh nhạt vào thời kỳ đẻ nhánh

Do đó, thiếu S trong thời kỳ cây sinh trưởng sinh dưỡng sẽ ảnh hưởng trực tiếp đến năng suất của cây (Akira, 1978)

Nguồn phân S và cách bón S cho cây

Phân S có thể bón cho cây gồm: Amon sulfate; supe phốt phát đơn; kali sulfate;

gypsum; sulfate được bọc urê

Để bón phân S cho cây có thể trộn trấu ủ hoai vào đất; làm khô đất sau khi thu hoạch

để tăng hàm lượng oxit sulfua cho vụ trồng tiếp theo Bón 15-20 kg S/ha sẽ có hiệu quả cho vụ trồng tiếp theo

5.2.2.2 Vai trò sinh lý của các nguyên tố vi lượng

a) Bo (B)

Cây hút B ở dạng BO3- hoặc BO32- B có nhiều ở cây hai lá mầm và trong cây thì B

tập trung nhiều ở cơ quan sinh sản

Vai trò của B trong cây

B có khả năng tạo phức với nhiều loại chất hữu cơ: đường, rượu, phenol; khi tạo phức với glucid (các nhóm OH) làm tăng tính đàn hồi của vách tế bào

B làm tăng cường sự vận chuyển sản phẩm quang hợp tới mô phân sinh, cơ quan sinh sản và cơ quan dự trữ

B có ảnh hưởng rõ rệt đến mô phân sinh đỉnh, có thể liên quan đến vai trò của Bo trong tổng hợp ARN B ảnh hưởng đến quá trình phân hóa hoa, thụ phấn thụ tinh và đậu quả

Triệu chứng thiếu B

Khi cây hấp thụ không đủ B, đỉnh sinh trưởng bị chết (Hình 5.1e), cây ra hoa ít và dễ rụng, hạt phấn nảy mầm chậm, tỷ lệ đậu quả giảm Thiếu B cây bị rối loạn trao đổi chất, tích tụ chất polyphenol, chất này khi bị oxy hóa tạo thành quinon gây độc cho cây

Với các cây lấy củ, các mô bên trong củ bị thối tạo thành các vùng đen hay nâu, gây nên bệnh rỗng ruột thường bắt gặp ở củ cải, cà rốt Với một số loại rau cũng rất nhạy cảm với sự thiếu B, ví dụ ở cây súp lơ hay bị nâu, ở táo bị khô ruột… Ở các cây họ đậu thiếu B ảnh hưởng đến quá trình cố định N, làm giảm tỷ lệ đậu quả, hạt nhỏ

Nguồn phân B và cách bón B cho cây

Bón B ở dạng chế phẩm phân vi lượng có tác dụng thúc đẩy sự hình thành quả, đậu quả và tăng năng suất cây trồng

b) Đồng (Cu)

Vai trò của Cu trong cây

Cu là thành phần cấu trúc của nhiều hệ enzyme oxy hóa khử trong tế bào: polyphenol

oxidase, ascobinoxydase, hay kích thích hoạt tính của các enzyme của quá trình trao đổi nitơ như protease, nitratereductase

Cu tham gia vào các phản ứng sáng của quang hợp, ảnh hưởng tích cực đến quá trình tổng hợp diệp lục và bảo đảm sự bền vững của diệp lục

Cu là thành phần cấu tạo của enzyme plastocyanin (chất vận chuyển điện tử trong pha sáng quang hợp)

Triệu chứng thiếu Cu

Cây vàng lá, trắng và khô ngọn (Hình 5.1f), ít hoa, hạt lép

Sự bón nhiều đạm đã làm xuất hiện hiện tượng thiếu Cu có làm giảm năng suất và chất lượng cỏ làm thức ăn chăn nuôi Bón nhiều lân cũng làm giảm hàm lượng đồng và năng xuất ở cam quýt

Triệu chứng thừa Cu

Khi thừa Cu thường gây ra sự thiếu sắt, kẽm và liên quan đến sự cung cấp N và Mo Tạo sựu cân đối giữa Cu, Fe, Zn, Mo và N là điều kiện cần thiết ngăn chặn độc hại do thừa

Cu

Nguồn phân bón Cu và cách bón Cu cho cây

Phun dung dịch chứa muối đồng tan trong nước lên lá, ví dụ phun 0,02-0,05% CuSO4 với 600-1000 lít/ha, hoặc ngâm hạt giống trong vòng 6-12 giờ trước lúc gieo Bón các muối đồng không hòa tan trong nước chỉ hòa tan trong acid xitric như đồng oxit và các silicat, các muối đồng amôn phosphate với lượng bón 10-25 kg Cu/ha

c) Kẽm (Zn)

Vai trò của Zn trong cây

Là thành phần cấu trúc hoặc hoạt hóa một số enzyme quan trọng như: dehydrogenase, carbonic anhydrase, aldolase, isomerase, phosphorilase

Kẽm có vai trò quan trọng đối với quang hợp là thành phần cấu trúc enzyme carbonic anhydrase xúc tác phản ứng giải phóng CO2 từ H2CO3 cung cấp cho quang hợp, phương trình phản ứng như sau:

Carbonic anhydrase (chứa Zn)

CO2 + H2O H2CO3

Kẽm xúc tác enzyme tổng hợp tiền chất của auxin (triptophan)

Kẽm tăng cường tổng hợp protein, thiếu Zn cây có hiện tượng tích tụ acid amin và amid

Triệu chứng thiếu Zn

Lá cây hẹp và nhỏ, phiến lá mất màu xanh trong khi ở gân lá vẫn giữ được màu xanh, các đốm chết xuất hiện khắp trên bề mặt lá, kể cả gân lá, chóp lá và mép (Hình 5.1g), do tác động đến quá trình sinh trưởng của lục lạp, cây bị rối loạn sinh trưởng do thiếu auxin Các triệu chứng này xuất hiện chủ yếu ở các lá đã trưởng thành hoàn toàn (lá thứ 2 và 3 từ trên xuống)

Nguồn phân bón Zn và cách bón Zn cho cây

Có thể bón Zn cho cây bằng cách phun dung dịch kẽm sulfat lên lá Zn thường có

hiệu quả rõ rệt lên các cây hòa thảo như lúa, ngô…

d) Mangan (Mn)

Dạng Mn cây sử dụng là Mn2+ Trong cây Mn tập trung nhiều ở lá

Vai trò Mn trong cây

Mn có vai trò đặc biệt trong quang hợp: Tổng hợp diệp lục, tạo cầu nối liên kết diệp lục - protein, làm tăng hoạt tính quang hóa, tham gia vào quang phân li nước

Trong hô hấp Mn là thành phần cấu trúc của một số enzyme oxy hóa khử như: decarboxylase, dehidrogenase

Triệu chứng thiếu Mn

Khi thiếu Mn lá thường bị mất màu ở gân và xuất hiện các vết hoại tử trên bề mặt lá (Hình 5.1h) Sự mất màu này có thể xảy ra ở lá già, lá non tùy theo loài cây và tốc độ sinh trưởng Nếu thiếu nặng cây có thể bị khô và chết

hại Thiệt hại do nhiễm độc Mn có thể rất nặng và kéo dài cả tuần sau đó Có thể khắc phục bằng cách bón vôi cho đất

Nguồn phân bón Mn và cách bón Mn cho cây

Mn có thể được bón cho cây ở dạng phân mangan chelate, mangan sulfate (MnSO4.4H2O), mangan clorua (MnCl2.4H2O)… Có thể bón bằng cách phun chế phẩm phân vi lượng cho cây

e) Molipden (Mo)

Cây sử dụng Mo ở dạng MoO42- Mo rất cần thiết cho các loại cây có khả năng cố

định nitơ tự do (như cây họ đậu)

Vai trò của Mo trong cây

Mo chủ yếu tham gia vào quá trình dinh dưỡng N bởi Mo là thành phần cấu trúc của enzyme nitrate reductase, nitrit reductase và nitrogennase cùng với Fe

Mo có vai trò quan trọng đối với nhiều quá trình sinh lý sinh hóa trong cây như: dinh dưỡng khoáng (hút chất khoáng, cố định nitơ và khử nitrate), hô hấp (các phản ứng oxy hóa - khử), quang hợp (hoạt hóa diệp lục và sự khử CO2); chuyển hóa carbohydrate và có vai trò trong khả năng chống chịu điều kiện bất lợi Hiệu quả của Mo được nhận thấy ở nhiều loại cây rõ rệt nhất là ở cây họ đậu, và các loại cây họ thập tự (bắp cải, súp lơ), các loại cây họ bầu bí (dưa bở, dưa chuột, bầu bí), các loại rau như cà chua, khoai tây, cây lấy dầu: lạc, đậu tương, hướng dương và các cây cố định đạm khí trời: tảo, bèo dâu Thực tế cho thấy khi bổ sung thêm Mo cho cây họ đậu người ta thấy tăng sự hình thành nốt sần, tăng khả năng cố định N và đồng hóa NO3-

Triệu chứng thiếu Mo

Thiếu Mo gặp phổ biến đối với môi trường đất chua Biểu hiện thiếu Mo của cây trồng tương tự như trường hợp thiếu đạm và trên cây thường quan sát được rõ nhất ở những lá giữa và lá già (Hình 5.1i) Khi thiếu Mo lá cây họ đậu chuyển sang màu vàng lục, thân và lá màu tím, nốt sần nhỏ Ở các cây họ khác lá cũng ngả màu vàng, phiến lá bị thu hẹp lại và uốn cong rồi khô dần

Nguồn phân Mo và cách bón Mo cho cây

Mo thường được bón cho cây ở dạng muối Mo như natri molybdat (Na2MoO4.2H2O), molybden (IV) oxit (MoO3); amon molybdat (NH4)6Mo7O24.4H2O hoặc dùng nguồn khoáng vật như molybdenit MoS2 và các molybdat canxi, chì để sản xuất Mo Các muối Mo thường được trộn với phân lân tạo thành phân lân có chứa Mo hoặc trộn với phân phức N P K, hoặc phân chuồng để bón cho cây, số lượng bón 100-200 g/ha Hiện nay, trên thị trường có phân supe lân chứa 0,2% Mo Hoặc dùng phun chế phẩm Mo lên lá cho cây

f) Sắt (Fe)

Vai trò của Fe trong cây

Trong cây Fe giữ nhiều vai trò quan trọng như: cần Fe là thành phần cấu tạo Fe-porphyrin và ferredoxin nên cần thiết cho quá trình vận chuyển điện tử quang hợp và các phản ứng oxy hóa - khử trong tế bào

Fe hoạt hóa nhiều enzyme như catalase, succinate dehydrogenase và aconitase (aconitate hydratase)… Do vậy, thiếu sắt làm giảm hiệu suất quang hợp và hạn chế quá trình tổng hợp, trao đổi chất trong cây

Triệu chứng thiếu và thừa Fe

Khi cây bị thiếu Fe (Hình 5.1j) toàn bộ phiến lá mất màu xanh chuyển trắng hoặc vàng nhạt để lộ rõ các đường gân lá màu xanh Nếu thiếu Fe nặng, toàn bộ lá (cả phần gân lá) sẽ chuyển sang màu vàng và sau đó lá bị mất màu hoàn toàn có màu trắng nhợt Triệu chứng thiếu sắt xuất hiện trước hết ở các lá non, sau đến lá già, vì Fe không di động từ lá già về lá non

Khi cây hấp thụ quá nhiều Fe sẽ gây ngộ độc Fe (Hình 5.1k), thường xuất hiện ở nền đất trũng, chua, phèn Cây trồng bị ngộ độc sắt trên lá xuất hiện nhiều đốm nâu như rỉ sắt,

bộ rễ kém phát triển, nhiều rễ đen

Nguồn phân Fe và cách bón Fe cho cây

Fe bón cho cây có thể lấy từ Sắt (II) sulfat (FeSO4.7H2O); Sắt (III) sulfat (Fe2(SO4)3.4H2O); Sắt (II) carbonate (FeCO3.2H2O); chelate (EDTA-Fe) Bón Fe cho cây

có thể bằng cách phun qua lá

http://www.scielo.br)

5.3 Sự hấp thụ các chất khoáng ở thực vật

5.3.1 Cấu tạo cơ quan hút khoáng

Cơ quan hút khoáng chủ yếu của cây là rễ, ngoài ra lá cũng là cơ quan hấp thụ một số nguyên tố khoáng như Fe, Mg, Cu, Mo

Sự thích nghi của bộ rễ với chức năng hút khoáng

Chức năng quan trọng nhất của rễ là hấp thụ nước và các ion khoáng Rễ cây có đặc điểm về cấu trúc hình thái, khả năng sinh trưởng và hoạt động sinh lý phù hợp với chức năng hút nước và hút khoáng của chúng (xem thêm trong Chương 2)

Trước hết rễ có những biến đổi để thích nghi với chức năng hấp thụ: Vách tế bào biểu bì mỏng, không thấm cutin; từ biểu bì hình thành vô số lông hút làm tăng diện tích bề mặt tiếp xúc của rễ lên rất lớn; tế bào vỏ rễ có nhiều khoảng gian bào để dự trữ nước và ion khoáng; tế bào nội bì có đai caspary làm cho rễ có khả năng điều chỉnh dòng vật chất vào trụ mạch dẫn

Khả năng của cây trong việc hấp thu nước và chất khoáng từ đất có mối quan hệ chặt chẽ tới khả năng phát triển và lan rộng của hệ rễ Rễ cây có khả năng đâm sâu, lan rộng trong lòng đất để chủ động tìm nguồn nước và chất dinh dưỡng nuôi cây Khả năng này thể hiện ở tính hướng nước và hướng hóa của rễ Rễ cây có thể đâm sâu 1,5-2 m, có loại rễ đâm sâu từ 5-10 m Rễ cây thường lan rộng gấp 2-3 lần đường kính tán lá của cây Nhờ khả năng phân nhánh mạnh, nhất là sự phát triển của hệ thống lông hút nên tổng độ dài chung của bộ rễ có thể đạt tới hàng chục triệu m/ha Bề mặt tổng cộng của rễ và lông hút

có thể gấp 130 lần diện tích bề mặt đất có rễ bám Nhờ đó làm diện tích bề mặt rễ tiếp xúc với đất rất lớn tạo thuận lợi cho quá trình hút nước, hút khoáng Phân tích thí nghiệm kiểm tra hệ thống rễ của cây lúa mạch đen vụ đông sau 16 tuần sinh trưởng, báo cáo của Dittmer, 1937, cho thấy có13×106 rễ sơ cấp và rễ bên và có tổng độ dài khoảng 500 km, diện tích bề mặttương đương 200 m2; cây này có hơn 1010 lông hút và có tổng diện tích bề mặt là 300 m2 (Dittmer, 1937) Theo ước tính của Taiz và Zeiger, 2010, ở sa mạc, rễ của

cây mesquite (genus Prosopis) có thể ăn sâu 50 m vào lòng đất; những cây trồng hàng

năm có rễ sinh trưởng 0.1-2 m, trải rộng 0.3-1 m; rễ cây ăn quả thường cắm sâu khoảng 1m, nhưng tổng chiều dài rễ có thể đạt 12-18 km/cây (Taiz và Zeiger, 2014)

Sự phân bố của rễ trong đất chịu ảnh hưởng của nhiều nhân tố như: thành phần cơ giới, tính chất, pH của đất; hàm lượng nước, khoáng, độc tố, vi sinh vật

Các ion khoáng được hấp phụ trên bề mặt rễ theo phương thức trao đổi ion giữa đất

và lông hút Có hai phương thức trao đổi ion: trao đổi tiếp xúc (trao đổi trực tiếp) hoặc trao đổi gián tiếp thông qua H2CO3 trong dung dịch Trong quá trình hô hấp của rễ, CO2 được tạo thành Trên bề mặt của rễ sẽ xảy ra phản ứng trao đổi ion H+ với các cation, trao đổi ion HCO3- với các anion trong đất Sự trao đổi ion giữa rễ và đất theo đúng hóa trị và đương lượng của các ion Chất khoáng sau khi hút bám lên bề mặt rễ sẽ được đi vào tế bào

để vận chuyển vào bên trong rễ và đi lên các bộ phần trên mặt đất hoặc tham gia một số quá trình chuyển hóa ngay tại rễ

Theo quan niệm hiện nay, quá trình hút các chất khoáng của cây là một quá trình sinh lý rất phức tạp, tiến hành theo nhiều cơ chế khác nhau vừa có tính chất thụ động không liên quan đến các quá trình trao đổi chất, vừa có tính chất chủ động liên quan mật thiết đến các quá trình trao đổi chất trong thực vật Sau đây là hai cơ chế hấp thụ chất khoáng cơ bản: cơ chế thụ động và cơ chế chủ động

5.3.2.1 Cơ chế hút khoáng bị động

Theo cơ chế này rễ cây có thể hút các chất khoáng một cách thụ động nhờ quá trình khuếch tán, thẩm thấu và quá trình hút bám trao đổi Đây là quá trình mang tính chất vật lý đơn thuần Đặc trưng của cơ chế hút khoáng bị động là:

Quá trình xâm nhập chất khoáng không cần cung cấp năng lượng, không liên quan đến trao đổi chất và không có tính chọn lọc;

Các ion khoáng khuếch tán theo sự chênh lệch nồng độ ion trong và ngoài tế bào, từ nồng độ cao đến nồng độ thấp;

Chỉ vận chuyển các chất có thể hòa tan trong lipid và có tính thấm đối với màng tế bào;

Tốc độ xâm nhập của các chất tan (V) vào tế bào được xác định theo công thức :

V = Const K M-1/2 (Co - Ci) Trong đó: K: hệ số biểu thị tính tan của chất tan trong lipid;

M: phân tử lượng của chất tan khuếch tán;

Co; Ci: nồng độ các chất khuếch tán ở ngoài và trong tế bào;

Const: hằng số khuếch tán

Như vậy tốc độ xâm nhập chất tan vào tế bào phụ thuộc vào ba yếu tố:

Tính hòa tan của chất tan trong lipid (K) càng cao thì xâm nhập càng mạnh;

Phân tử lượng của chất tan (M) càng nhỏ thì càng dễ xâm nhập;

Sự chênh lệch nồng độ chất khuếch tán càng lớn thi ion xâm nhập càng nhanh

Đối với chất điện ly: Chính điện tích của chúng đã có cản trở tới việc chúng xâm nhập vào tế bào Chất có độ điện ly càng thấp thì chúng đi qua màng tế bào càng nhanh Các ion hóa trị 1 (Na+, K+ ) đi vào tế bào nhanh hơn các ion có hóa trị 2 (Ca2+, Mg2+ ), Cl-,

I- vào tế bào dễ hơn SO42-

Nếu cùng độ điện ly, chất nào có ion màng hydrate lớn khó thẩm thấu hơn chất có kích thước ion lớn Những ion cần cho đời sống của cây như P, K có thể đi vào tế bào rất nhanh và tập trung ở trong đó mặc dù nồng độ đã cao hơn rất nhiều lần so với nồng độ của

nó ở môi trường

Tuy nhiên, khi có đủ các điều kiện cho sự khuếch tán thì tốc độ khuếch tán tự nhiên chậm hơn rất nhiều so với khuếch tán của chất tan trong tế bào Như vậy, ở trong tế bào tồn tại một số cơ chế bổ trợ nào đó để đẩy nhanh tốc độ khuếch tán Đó chính là khuếch tán

có xúc tác Đây cũng là cơ chế xâm nhập chất tan thụ động vì không tiêu tốn năng lượng của quá trình trao đổi chất Có thể có một số cơ chế sau:

Ionophor

Đây là các chất có bản chất hóa học có khả năng liên kết với các ion Ionophor có nghĩa là “chất mang ion” vì các hợp chất này xúc tác vận chuyển ion qua màng kép phospholipid của tế bào mà không cần năng lượng Vì các ionophor này là các thực thể hòa tan được trong lipit Đã có các nghiên cứu về bản chất hóa học và cơ chế hoạt động mang ion của các chất đóng vai trò là các ionophor Các chất này thường được chiết xuất từ các

vi sinh vật như valinomycine từ Streptomyces, chất nonactine từ Actinomyces… để nhập các ion vào cơ thể vi sinh vật Khi các chất này tác động lên màng thì làm cho tính thấm của màng tăng lên làm sự xâm nhập của ion qua màng rất dễ dàng Sự kết hợp giữa ionophor với các ion mang tính đặc hiệu cao

Kênh ion

Trên màng sinh chất và màng không bào có rất nhiều lỗ xuyên qua màng có đường kính lớn hơn kích thước của các ion, tạo nên các kênh cho các ion dễ dàng xuyên qua Tuy nhiên, các kênh ion cũng có tính đặc hiệu Mỗi ion có kênh hoạt động riêng và cũng có thể đóng và mở và tùy theo điều kiện cụ thể

đất mặn, hoặc khi cây già, khi rễ cây bị thương tổn Một số ý kiến khác lại cho rằng một phần đáng kể của bộ rễ gồm thành tế bào, gian bào, và một phần nguyên sinh chất được các ion khuếch tán qua lại tự do

Quá trình hút bám trao đổi

Các chất khoáng được hấp thu thụ động dựa trên nguyên tắc các ion mang điện trái dấu trao đổi với nhau khi hút bám trên bề mặt rễ hoặc nằm trong các khoảng không gian tự

do của thành tế bào rễ Cơ chế hút bám trao đổi này biểu hiện rõ rệt ở giai đoạn đầu tiên của quá trình hút khoáng Các ion đi vào rễ nhờ hút bám trên các gốc mang điện trái dấu trên thành cenllulose và màng sinh chất và nhờ việc đẩy ra ngoài một lượng tương đương các ion cùng dấu đã bám trên đó

Quá trình phân phối theo cân bằng Donnan

Các ion được phân phối cân bằng giữa môi trường trong và ngoài tế bào rễ qua màng ngăn cách Màng này chỉ cho một số ion đi qua mà không cho một số ion khác đi qua Cân bằng Donnan giải thích hiện tượng nồng độ chất khoáng trong dịch tế bào cao hơn nhiều so với môi trường ngoài nhau sau: khi các ion xâm nhập vào dịch tế bào được liên kết với các chất khác trong tế bào, nhờ vậy gradient nồng độ vẫn giữ được cân bằng trong suốt thời gian hút khoáng

Tuy nhiên, bằng kết quả thực nghiệm, các nhà sinh lý thực vật đã chỉ ra nhiều thiếu sót của các cơ chế hút khoáng theo tính chất thụ động như:

Giữa sự hút nước và hấp thụ các chất khoáng không có mối quan hệ chặt chẽ;

Giữa các ion cùng dấu không có quan hệ cạnh tranh nhau trong quá trình hấp thụ; Không thể xem màng tế bào là một màng lọc thụ động khi áp dụng cân bằng Donnan

để giải thích sự xâm nhập của các ion vào tế bào

5.3.2.2 Cơ chế hút khoáng chủ động

Quá trình hút chủ động các nguyên tố khoáng ở hệ rễ có liên quan đến quá trình trao đổi chất của tế bào Đây là quá trình chọn lọc và chủ động Phần lớn các chất khoáng được hấp thụ vào cây theo cách chủ động này Sự vận chuyển tích cực khác với sự vận chuyển bị động ở những đặc điểm sau:

- Không phụ thuộc vào gradient nồng độ, có thể vận chuyển ngược gradient nồng độ

- Cần sử dụng năng lượng ATP và chất mang

- Có thể vận chuyển các ion hay các chất không thấm hay thấm ít với màng lipoprotein

- Có tính đặc hiệu cho từng loại tế bào và từng loại chất

ATP và chất mang được cung cấp từ quá trình trao đổi chất, mà chủ yếu là quá trình

hô hấp Như vậy lại một lần nữa chúng ta thấy rằng: Quá trình hấp thụ nước và các chất khoáng đều liên quan chặt chẽ với quá trình hô hấp của rễ

Có rất nhiều quan điểm đưa ra nhằm giải thích cơ chế hút khoáng chủ động, trong đó thuyết chất mang được thừa nhận rộng rãi nhất

* Thuyết chất mang

Thuyết chất mang cho rằng trên màng sinh chất, trong quá trình trao đổi chất hình thành nên những chất không chỉ có khả năng tương tác với các nguyên tố khoáng của môi trường ngoài mà còn vận chuyển chúng qua màng Các chất này được gọi là chất mang Chúng có nhiệm vụ tổ hợp với các ion ở phía ngoài màng và giải phóng ion phía trong màng

Điều quan trọng là thừa nhận một phức hợp trung gian chất mang ion như là một phương tiện thuận lợi cho việc vận chuyển ion qua màng Để phức hợp này được hình thành, trước tiên chất mang phải được hoạt hóa bằng năng lượng của ATP và enzyme phosphokinase Vì vậy, đây là một quá trình vận chuyển tích cực ion liên quan đến quá trình trao đổi chất của tế bào Khi chất mang được hoạt hóa nó dễ dàng kết hợp với ion và đưa ion vào bên trong Nhờ enzyme phosphate mà ion được tách khỏi phức hệ để giải phóng vào bên trong màng Ion giải phóng tham gia tương tác với các phân tử của nguyên sinh chất, còn chất mang quay trở lại bề mặt màng và lại tiếp tục vận chuyển các nguyên tố khoáng

Quá trình này có thể chia làm ba giai đoạn (xem thêm Chương 1): Hoạt hóa chất mang; Tạo phức hệ ion - chất mang; Giải phóng ion ra khỏi phức hợp chất mang

Trong ba giai đoạn, chỉ có giai đoạn đầu tiên cần năng lượng để hoạt hóa chất mang Theo quan niệm này, chất mang là phương tiện vận chuyển, nhờ nó mà ion chui qua được màng ngăn cách giữa môi trường trong và ngoài, còn các ion tự do thì không chui qua được

Về bản chất hóa học của chất mang, nhiều tác giả cho rằng có chất mang chuyên hóa (chỉ chuyên mang một ion nào đó) và có chất mang chung (mang bất kỳ ion nào) Các chất mang ấy có thể là các acid amine và protein lưỡng tính, có thể là sản phẩm trao đổi trung gian của glucid như glucozamine và galactozamine ATP - ase, các phosphatid, sản phẩm trao đổi nitrogen và protein, các enzyme oxy hóa - khử, và cũng có thể là các nucleoproteid

Cơ chế vận chuyển phức hệ ion - chất mang hiện cũng còn những quan điểm khác nhau Theo ý kiến nhiều tác giả, phức hợp ion - chất mang tan trong nước và có thể khuếch tán qua màng lipoprotein theo gradient nồng độ (chất mang khuếch tán) Chất mang có thể quay trên màng và chuyển ion từ mặt này sang mặt kia của màng (chất mang quay) Chất mang có thể vận chuyển ion vào trong tế bào bằng cách trượt dọc thành các lỗ đầy nước của màng (chất mang trượt) Cuối cùng chính các protein co duỗi giữ vai trò chất mang Sự vận chuyển ion được thực hiện bởi sự co và duỗi theo nhịp điệu của mạch peptid (chất mang co duỗi)

Như vậy, sự xâm nhập các chất vào tế bào được thực hiện bởi hai cơ chế thụ động và chủ động Nhìn chung cả hai cơ chế này đều diễn ra song song trong cây Nếu một trong hai phương thức trên bị ức chế thì sự hút các chất cũng bị ức chế Tuy nhiên, nhiều tác giả phủ nhận tính thụ động của cơ chế hút khoáng và cho rằng tất cả các chất khoáng và các chất hữu cơ của môi trường bên ngoài đều bị tế bào chiếm lấy một cách chủ động Các tác giả này chỉ công nhận cơ chế trao đổi chất (sự hút khoáng liên quan đến trao đổi chất), còn

cơ chế không trao đổi chất phải thông qua hiện tượng ẩm bào (pinocytosis) và thực bào (fagocytosis)

5.4 Tác động của ngoại cảnh đến quá trình hút khoáng

Sự hấp thu các chất khoáng vào cây là một quá trình sinh lý phức tạp, phụ thuộc vào nhiều điều kiện khác nhau, trong đó điều kiện ngoại cảnh rất quan trọng

5.4.1 Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự hút khoáng

Nhiệt độ, đặc biệt là nhiệt độ của đất có ảnh hưởng rất lớn đến sự hút khoáng của rễ cây Nhiệt độ ảnh hưởng đến cả hút khoáng chủ động và thụ động Sự khuếch tán tự do bị động của các chất khoáng phụ thuộc vào nhiệt độ Nhiệt độ càng thấp thì tốc độ khuếch tán các chất càng giảm Nhiệt độ thấp làm hô hấp rễ giảm và rễ thiếu năng lượng cho sự hút khoáng tích cực Về mùa đông, khi nhiệt độ của đất hạ xuống đến 10-12oC, sự hút nước và chất khoáng của cây trồng bị đình trệ

Trong giới hạn nhiệt độ nhất định, thường từ 35-40oC thì với đa số cây trồng ở vùng nhiệt đới, tốc độ xâm nhập chất khoáng tăng theo nhiệt độ Nhưng nếu nhiệt độ vượt quá giới hạn tối ưu thì tốc độ hút khoáng giảm và có thể bị ngừng khi nhiệt độ đạt trên 50oC Khi nhiệt độ quá cao thì hệ thống lông hút vốn rất nhạy cảm với nhiệt độ sẽ bị rối loạn hoạt động sống và có thể bị chết

Giới hạn nhiệt độ thích hợp cho quá trình hút khoáng của cây ở các vùng khí hậu khác nhau có sự khác biệt khá lớn Về cơ chế ảnh hưởng của nhiệt độ lên quá trình hút khoáng, nhiều tác giả cho rằng: nhiệt độ ảnh hưởng chủ yếu lên quá trình trao đổi chất thông qua hoạt động của các enzyme và sự liên kết giữa các phần tử trong chất nguyên sinh với các nguyên tố khoáng

5.4.2 Ảnh hưởng của độ thoáng khí đến quá trình hút khoáng

Ảnh hưởng của nồng độ O 2 trong đất

O2 trong đất cần thiết cho hô hấp của rễ để tạo ra năng lượng cho các hoạt động sống của cây, trong đó có quá trình hút khoáng Nồng độ O2 trong đất thấp hơn nhiều so với nồng độ O2 trong khí quyển và nó thay đổi tùy theo kết cấu của đất và mức độ ngập nước Theo một số tác giả nếu nồng độ O2 trong đất dưới 2% thì tốc độ hút khoáng giảm hẳn, sự hút chất khoáng đạt mức cao nhất khi hàm lượng này ở khoảng 2-3% Nếu nồng độ O2 lớn

hơn 3% thì tốc độ hút khoáng không thay đổi Tuy nhiên lại có tác giả cho rằng nếu nồng

độ O2 trong đất giảm xuống dưới 10% đã giảm sút sự hút khoáng, còn dưới 5% cây chuyển sang hô hấp yếm khí rất nguy hiểm cho cây, rễ cây hoàn toàn thiếu năng lượng cho hút khoáng

Nhìn chung hệ thống rễ của cây trồng rất nhạy cảm O2 nên khi thiếu O2 thì ức chế sinh trưởng của rễ, ức chế hút nước, hút khoáng của rễ Vì vậy, khi bón phân để tăng hiệu quả sử dụng phân bón, cần phải có các biện pháp kỹ thuật làm tăng hàm lượng O2 cho đất như làm đất tơi xốp trước khi gieo trồng, làm cỏ sục bùn thường xuyên, phá váng sau mưa Ngoài ra cần chọn các giống chịu úng để trồng ở các vùng thường xuyên bị úng

Ảnh hưởng của nồng độ CO 2 , N 2 , H 2 S

Sự tích lũy CO2, N2, H2S và các khí khác trong đất úng ngập có tác động ức chế hoạt động hút khoáng của hệ rễ

5.4.3 Ảnh hưởng của độ pH đến quá trình hút khoáng

Độ pH của môi trường ảnh hưởng rất lớn đến sự hấp thu chất khoáng của rễ cây Ảnh hưởng của pH lên sự hút khoáng của rễ có thể là trực tiếp và cũng có thể là gián tiếp

pH của môi trường ảnh hưởng đến sự xâm nhập ưu thế anion hay cation Trong môi trường kiềm việc hút cation mạnh hơn anion, còn trong môi trường acid thì ngược lại Độ

pH còn ảnh hưởng đến độ hòa tan và khả năng di động của các chất khoáng và do đó ảnh hưởng đến khả năng hút khoáng của rễ Ví dụ trong môi trường bị acid hóa độ linh động của Ca, P, Na bị giảm, trong khi đó độ linh động của Al, Mn lại tăng đến mức có thể gây độc cho cây Ngược lại trong môi trường kiềm độ linh động của P và các nguyên tố vi lượng giảm

Hệ vi sinh vật đất rất quan trọng cho sự dinh dưỡng khoáng của rễ pH có ảnh hưởng đến hoạt động của các vi sinh vật trong môi trường Nói chung pH môi trường dao động quanh khoảng trung tính là thuận lợi nhất cho hoạt động của vi khuẩn Khi độ pH của môi trường vượt quá giới hạn sinh lý (quá kiềm hay quá acid) thì mô rễ đặc biệt là lông hút bị thương tổn và sự hút khoáng bị ức chế

5.4.4 Ảnh hưởng của ánh sáng đến quá trình hút khoáng

Ánh sáng ảnh hưởng đến quá trình hấp thụ khoáng và nitơ trên cơ sở ánh sáng liên quan chặt chẽ với quá trình quang hợp, quá trình trao đổi nước của thực vật Quang hợp tạo

ra năng lượng và lực khử liên quan đến quá trình hấp thụ, vận chuyển và trao đổi khoáng, nitơ Sự thoát hơi nước liên quan đến hấp thụ nước và các ion khoáng hòa tan trong nước

5.4.5 Ảnh hưởng của độ ẩm đất đến quá trình hút khoáng

Độ ẩm đất liên quan chặt chẽ với quá trình trao đổi khoáng và nitơ Hàm lượng nước

tự do trong đất nhiều giúp cho việc hòa tan nhiều ion khoáng Các ion hòa tan dễ dàng hấp

thụ theo dòng nước vào hệ rễ của cây Độ ẩm cao giúp hệ rễ sinh trưởng tốt và tăng diện tiếp xúc của hệ rễ với các phân tử keo đất làm quá trình hút bám trao đổi các chất khoáng

và nitơ giữa rễ và đất được tăng cường

5.5 Sự vận chuyển chất khoáng trong cây

5.5.1 Vận chuyển từ đất vào xylem

Rễ cây hấp thụ chất khoáng nhờ vào lông hút và các tế bào biểu bì bằng sự thẩm thấu Trong quá trình vận chuyển này nước đóng vai trò rất quan trọng Hầu hết các chất khoáng được cây hấp thụ đều hòa tan được trong nước Sự vận chuyển của chất khoáng từ đất và tế bào lông hút về cơ bản tuân theo cơ chế vận chuyển chất tan qua màng tế bào (xem Chương 1) Trong cây các chất khoáng được vận chuyển theo các con đường mà nước đi qua (xem Chương 2) Vận chuyển chất khoáng trong cây có mối quan hệ rất chặt chẽ và lệ thuộc vào quá trình vận chuyển nước trong cây

Sau khi vào lông hút chất khoáng được vận chuyển đến mạch xylem nằm trong trục của rễ cây theo con đường apoplast và symplast

Chất khoáng đi qua các lớp tế bào của vỏ rễ, qua nội bì, trụ bì thông qua khoảng trống trong thành tế bào (con đường apoplast) hoặc vận chuyển đến tế bào bên cạnh qua cầu sinh chất (symplast) Sau khi vào đến mạch xylem, chất khoáng được vận chuyển cùng với nước theo hướng ngọn từ rễ qua thân lên lá

Trong thân cây chất khoáng sau đó được vận chuyển bằng cơ chế khuếch tán trong xylem đến các phần xa hơn và vận chuyển chủ động hoặc bị động vào trong các mô khác của cây

Khi các mô xylem vận chuyển nước và chất khoáng vào lá, qua các mô dẫn sơ cấp và

vô số các mô dẫn thứ cấp Từ điểm cuối của mỗi mạch xylem, nước và chất khoáng có thể được khuếch tán vào các tế bào lá khác Khoảng 99% nước được vận chuyển đến lá sẽ bị mất thông qua sự thoát hơi nước Điều này cho thấy sự vận chuyển nước và chất khoáng trong xylem dường như là vô nghĩa Tuy nhiên, sự mất nước này là một phần rất quan trọng bởi nó tạo động lực chủ yếu cho sự chuyển động của nước và khoáng trong toàn bộ

cơ thể thực vật

5.5.2 Vận chuyển trong phloem (mạch rây)

Mạch phloem vận chuyển các sản phẩm của quá trình quang hợp từ lá đến các vùng sinh trưởng và cơ quan dự trữ của cây (xem Chương 3) Ngoài ra mạch phloem cũng có vai trò truyền những tín hiệu hóa học và góp phần phân bố lại các ion khoáng và các hợp chất khác trong suốt cơ thể thực vật

B DINH DƢỠ NG NITƠ

5.6 Vai trò của nitơ (N) đối với thực vật

5.6.1 Vai trò của nitơ trong cây

Nitơ (N) vừa có vai trò cấu trúc, vừa tham gia trong các quá trình trao đổi chất và năng lượng Nitơ có vai trò quyết định đến toàn bộ các quá trình sinh lý của cây trồng và

do đó nó quyết định năng suất và chất lượng nông phẩm thu hoạch

Nitơ là nguyên tố đặc thù cấu trúc protein mà protein lại có vai trò rất quan trọng đối với cây như:

- Nitơ cấu tạo nên protein là thành phần chủ yếu tham gia cấu trúc nên hệ thống chất nguyên sinh trong tế bào, cấu tạo nên hệ thống màng sinh học, các bào quan trong tế bào, thành phần bắt buộc của các enzyme

- Nitơ có trong thành phần của acid nucleic (ADN và ARN) Ngoài chức năng duy trì

và truyền thông tin di truyền, acid nucleic đóng vai trò rất quan trọng trong quá trình sinh tổng hợp protein, sự phân chia và sự sinh trưởng của tế bào

- Nitơ là thành phần quan trọng của diệp lục, là một trong những yếu tố quyết định hoạt động quang hợp của cây, cung cấp chất hữu cơ cho sự sống của các sinh vật trên Trái đất

- Nitơ là thành phần của một số phytohormone như auxin và cytokinin Đây là những chất quan trọng trong quá trình phân chia và sinh trưởng của tế bào và của cây

- Nitơ tham gia vào thành phần của ADP, ATP có vai trò quan trọng trong trao đổi năng lượng của cây

- Nitơ tham gia vào thành phần của phytochrome có nhiệm vụ điều chỉnh quá trình sinh trưởng, phát triển của cây có liên quan đến ánh sáng như phản ứng quang chu kỳ, sự nảy mầm, tính hướng quang Vì vậy, cây rất nhạy cảm với cả hai trường hợp thiếu và thừa N

5.6.2 Triệu chứng thừa và thiếu nitơ trong cây

Khác với nhiều nguyên tố khoáng thiết yếu trong cây, N có tác dụng hai mặt đến năng suất cây trồng, cây trồng thừa hay thiếu N đều có hại

Thừa N: khác với các nguyên tố khác, việc thừa N có ảnh hưởng rất nghiêm trọng

đến sinh trưởng, phát triển và hình thành năng suất ở cây trồng Cây sinh trưởng quá mạnh, thân lá tăng nhanh đặc biệt là lá trong khi đó mô cơ phát triển không kịp nên cây rất yếu,

dễ lốp đổ Hiện tượng các lá bên trên phát triển diện tích lớn làm che khuất ánh sáng của các lá tầng dưới làm giảm mạnh sự tích lũy chất khô, gây giảm năng suất nghiêm trọng và

có trường hợp không có thu hoạch, thậm chí gây chết quần thể cây trồng

Thiếu N: thiếu N cây sinh trưởng kém, diệp lục không được tổng hợp đầy đủ, lá

vàng, đẻ nhánh và phân cành kém, sút giảm hoạt động quang hợp và tích lũy, giảm năng suất Tùy theo mức độ thiếu đạm mà năng suất giảm nhiều hay ít Trong trường hợp có triệu chứng thiếu đạm thì chỉ cần bổ sung phân đạm ngay thì cây vẫn có thể sinh trưởng và phát triển bình thường trở lại

5.7 Các nguồn nitơ cung cấp cho thực vật

Cơ thể thực vật có thể lấy N từ nhiều nguồn khác nhau như nguồn vô cơ, hữu cơ

5.7.1 Phân bón vô cơ

Phân đạm được sản xuất tại các nhà máy công nghiệp Gồm hai loại chính đạm amon

và đạm nitrate:

Đạm amon gồm các loại như amon sulfate (NH4)2SO4 có chứa 20-21% N và 23-24% S; Amoni clorua (NH4Cl) chứa 24-25% N và 75% Cl-; Diamon phosphate (DAP) phức chứa 2 yếu tố nitơ và phospho với tỷ lệ 18-20% N và 46-50%P2O5; Urê (CO(NH2)2): chứa 44-48% N ở dạng amin (NH2)…

Đạm nitrate gồm các loại như: Sodium nitratee (natri nitrate -NaNO3) chứa 16% N

và 25% Na2O và một ít vi lượng Bo; Cancium nitratee (canxi nitrate -Ca(NO3)2) là loại phân kiềm mạnh chứa 15-15,5% N và 25% CaO, rất có lợi cho vùng đất chua; Cancium magie nitratee (canxi-magie nitrate) chứa 13-15% N và 8% MgO dễ tan; Amon nitratee (NH4NO3) (đạm hai lá) chứa 33-35% N ở cả 2 dạng NH4+ và NO3-…

5.7.2 Phân bón hữu cơ

Nguồn N hữu cơ từ các hợp chất chứa N trong cơ thể sinh vật là xác chết sinh vật, phế thải động, thực vật (như phân chuồng, phân bắc, phân xanh) Dạng này cây trồng không thể đồng hóa trực tiếp được mà cần nhờ hoạt động của các vi sinh vật (phân vi sinh)

để chuyển hóa thành NH4+ hoặc NO3- thì cây mới hấp thu được

5.7.3 Nitơ khí quyển

Đây là dạng N phân tử tồn tại tự do trong khí quyển, bình thường cây không sử dụng được vì chúng ở dạng khí trơ Tuy nhiên nhờ hoạt động của các vi sinh vật cố định đạm chúng được chuyển thành NH4+ cây dễ dàng sử dụng được thông qua quá trình cố định đạm Hoặc nhờ sự phóng điện trong cơn dông có thể oxy hóa N trong khí quyển thành dạng NO và NO2 sau đó các dạng N này hòa tan với nước mưa và rơi xuống đất cung cấp cho cây trồng

5.8 Sinh học cố định nitơ tự do

5.8.1 Các con đường cố định nitơ tự do

Nitơ (N) trong khí quyển tồn tại dưới dạng khí N2 và chiếm khoảng 79% thể tích không khí Mặc dù sống trong “đại dương nitơ” nhưng thực vật nói chung không có khả năng đồng hóa trực tiếp được Do N phân tử là dạng khí trơ với mối liên kết ba rất bền, đòi hỏi một lượng năng lượng hoạt hóa rất lớn nên bình thường rất khó phản ứng với các phân

tử khác để tạo thành hợp chất Để cây sử dụng được thì N khí quyển cần được biến đổi thành NO3- hoặc NH4+, trong một quá trình gọi là cố định N, được thực hiện trong tự nhiên hoặc nhờ hoạt động của các nhà máy công nghiệp

5.8.1.1 Cố định nitơ bằng con đường nhân tạo

Tại các nhà máy công nghiệp sản xuất phân đạm, liên kết ba bền vừng của N phân tử được bẻ gẫy dưới điều kiện nhiệt độ cao và áp suất cao Chẳng hạn, để thu được NH3 từ N2

cần điều kiện nhiệt độ độ 200oC với áp suất 200 atm (Taiz và Zeiger, 2010) hay muốn tổng hợp cyanamide calcium (CaCN) phải dùng lò điện Bằng con đường này N khí quyển được

cố định 1784.105 tấn/năm 2014 (FAO, 2015)

5.8.1.2 Cố định nitơ bằng con đường tự nhiên

Trong tự nhiên, tồn tại ba con đường cố định N sau đây:

Tia chớp (lightning) trong các cơn mưa giông chuyển hóa hơi nước và oxy không khí

thành các gốc tự do hydroxyl (HO•), nguyên tử hydro (H•), nguyên tử oxy (O•) có tính năng hoạt hóa cao có thể chuyển N2 thành HNO3, rơi xuống mặt đất cùng nước mưa Vì vậy, sau trận mưa giông, cây thường tươi tốt hơn vì được bổ sung thêm đạm vô cơ từ nước mưa Với con đường này có thể cố định được khoảng 8% tổng số N được cố định ngoài tự

nhiên (Taiz và Zeiger, 2010)

Cố định đạm qua các phản ứng quang hóa (photochemical reactions) giữa khí oxide

(NO) với ozone (O3) thành acid nitric (HNO3) Con đường này chiếm khoảng 2% tổng số

N được cố định tự nhiên (Taiz và Zeiger, 2010) Tổng lượng N được cố định từ hai con đường trên là khoảng 190.105 tấn/năm (Taiz và Zeiger, 2010)

Cố định N bằng con đường sinh học nhờ các vi khuẩn, tảo cố định đạm chuyển hóa

N2 thành amoni (NH4+) Con đường này chiếm 90% tổng số N được cố định trong tự nhiên Đây cũng được coi là một nguồn N sinh học cho cây

5.8.2 Ý nghĩa của quá trình cố định nitơ tự do trong tự nhiên

Hiện nay, mặc dù việc sản xuất phân đạm có thể đáp ứng một nhu cầu lớn và ngày càng tăng nguồn N cho cây trồng Theo ước tính của FAO, 2015, nhu cầu phân đạm của thế giới năm 2018 là 1190.105 tấn/năm tăng 1.4% so với năm 2014 (FAO, 2015)

Tuy nhiên, việc sản xuất và sử dụng đạm vô cơ từ các nhà máy phân đạm có thể gây tác động xấu đến con người và môi trường Việc sử dụng quá nhiều phân đạm vô cơ đã làm cho môi trường đất và nước bị ô nhiễm, hàm lượng nitrate tích lũy trong nhiều loại sản phẩm nông nghiệp cũng tăng đến mức báo động gây ảnh hưởng đến sức khỏe con người Chính vì vậy, thay thế phân đạm vô cơ bằng đạm sinh học sẽ góp phần làm cho môi trường sinh thái nông nghiệp bền vững hơn

Lượng N sinh học được tích lại trong đất nhờ các vi sinh vật cố định đạm có ý nghĩa rất lớn đối với nông nghiệp, đặc biệt là các nước có nền công nghiệp phân hóa học chưa phát triển

Do đó, việc phát hiện ra các nhóm vi sinh vật có khả năng cố định N2 và sử dụng chúng như một nguồn phân bón hữu hiệu là biện pháp tích cực làm giàu nguồn đạm cho đất và giảm bớt nguy cơ gây ô nhiễm môi trường do sử dụng quá nhiều phân bón hóa học Việc trồng xen các cây họ đậu (có khả năng cố định N sinh học) với các cây trồng khác hay trồng các cây họ đậu cải tạo đất là biện pháp canh tác hợp lý, có hiệu quả cao và được ứng dụng ngày càng nhiều nhằm tăng năng suất cây trồng Các hướng nghiên cứu ứng dụng công nghệ sinh học để cải biến các vi sinh vật cố định đạm, để tăng cường số lượng các loài cây trồng có khả năng cố định đạm sinh học được coi là một hướng đi mới hướng đến một nền nông nghiệp bền vững

5.8.3 Các nhóm vi sinh vật cố định đạm

5.8.3.1 Nhóm vi sinh vật tự do

Dựa vào nhu cầu O2 có thể phân biệt vi sinh vật cố định đạm sống tự do trong đất thành hai nhóm: nhóm hiếu khí và nhóm kỵ khí

Nhóm vi sinh vật hiếu khí sống tự do trong đất thường gặp như loài Azotobacter

chroococcum, A.Vinelandii và nhiều loài khác trong chi Azotobacter

Đã có nhiều công trình nghiên cứu đề cập đến mối quan hệ giữa Azotobacter và cây

trồng Chúng có tác dụng làm tăng cường nguồn thức ăn N cho cây Nhờ đặc tính oxy hóa hiếu khí trong quá trình trao đổi chất nên hiệu quả cố định N cao hơn nhiều so với nhóm kỵ

khí Trung bình khi tiêu thụ 1g glucoza, Azotobacter có khả năng đồng hóa được 10-15mg

N2 Tác dụng của Azotobacter đối với cây trồng còn được chứng minh ở khả năng tạo các

chất kích thích sinh trưởng như thymine, acid nicotinic, acid pantotenic, biotin… Ngoài ra,

còn có chi Beijerinckia cũng là loại vi khuẩn hiếu khí cố định N2 nhưng có khả năng chịu

chua cao hơn nhiều so với Azotobacter

Nhóm vi sinh vật kỵ khí sống tự do thuộc chi Clostridium, đặc biệt là loài

C.pasteurianum có hoạt tính cố định N2 cao hơn các loài khác của chi này Từ quá trình lên men butyric:

C6H12O6 C3H7COOH + 2CO2 + 4H+

Hydro trong quá trình này được Clostridium sử dụng để kết hợp với nitơ

2N2 + 3H2 2NH3

Hiện nay ngoài loài C pasteurianum người ta còn nhận thấy có nhiều loài thuộc chi

Clostridium khác cũng có khả năng cố định nitơ phân tử Đó là các loài C.butyricum, C.butylicum, C.beijerinckia, C.aceticum, C.multifermentans, C.pectinovorum, C.acetobutylicum, C.felsineum Vi khuẩn thuộc loài C.pasteurianum thường có hoạt tính

cố định nitơ cao hơn các loài Clostridium khác Khi đồng hóa hết 1 g thức ăn carbon,

chúng thường tích lũy được khoảng 5-10 mg nitơ Khả năng cố định nitơ của các loài trong

chi Clostridium còn phụ thuộc rất nhiều vào các điều kiện nuôi cấy Việc bổ sung các phân khoáng chứa P, K và Mo vào đất thường làm tăng cường sự phát triển của Clostridium

trong đất Nhiều nghiên cứu cho thấy ở những vùng đất chua, khi không tìm thấy sự phát

triển của Azotobacter thì Clostridium vẫn có mặt với số lượng đáng kể Số lượng của

chúng trong vùng rễ bao giờ cũng nhiều hơn ngoài vùng rễ

5.8.3.2 Vi khuẩn lam (tảo lam) sống tự do và cộng sinh

Vi khuẩn lam thường sống ở các ruộng lúa vùng châu Á, tiêu biểu là các loài như

Aulosira fertilissima (Ấn Độ), Tolypothrix (Nhật Bản), Anabaena azotica (Trung Quốc)

Đa số các loài vi khuẩn lam có khả năng cố định N2 sống tự do trong đất và trong nước, nhưng cũng có một số ít loại có đời sống cộng sinh với thực vật Chẳng hạn các dạng cộng sinh với nấm trong một số loài địa y Một số loài tảo lam cố định N2 có đời sống nội sinh trong các xoang của địa tiền hoặc còn gặp ở cả một số loài dương xỉ, một số loài tuế

Đặc biệt đáng chú ý là loài Anabaena azollae cộng sinh trong bèo hoa dâu (bèo hoa

dâu là một loài dương xỉ thuộc giống Azolla) một loại cây dùng làm phân xanh và làm thức

ăn gia súc có ý nghĩa rất lớn ở các nước châu Á Anabaena azollae sống trong khoang khí

của bèo hoa dâu gồm rất nhiều sợi tảo trông giống như những chuỗi hạt

Trong khoang lá bèo hoa dâu ngoài vi khuẩn lam Anabaena còn có các loại

Pseudomonas radicicola và các loại Azotobacter Vi khuẩn lam đã cung cấp cho các vi

khuẩn khác các sản phẩm quang hợp, còn vi khuẩn thì lại cung cấp nitơ đã cố định được cho vi khuẩn lam

Ngoài dạng cộng sinh với bèo hoa dâu, một số loài vi khuẩn lam còn có thể cộng

sinh trong các nốt sần của loài cỏ ba lá (Trifolium alexandrinume) Đa số các loại vi khuẩn

lam có khả năng cố định N2 thích hợp phát triển trong các môi trường trung tính hoặc kiềm

Bổ sung vào đất các chất hữu cơ giàu carbon (rơm, rạ ), phân P và phân K là những biện pháp rất tích cực để đẩy mạnh sự phát triển của vi khuẩn lam và làm tăng cường hoạt động cố định nitơ của chúng Trong số các nguyên tố vi lượng cần thiết đối với sự phát triển

và đối với hoạt động cố định nitơ của vi khuẩn lam đáng chú ý hơn cả Mo, B, Co, Mn

5.8.3.3 Vi khuẩn nốt sần cộng sinh

Vai trò cố định N2 quan trọng nhất thuộc về nhóm vi sinh vật cộng sinh trong các nốt sần (Hình 5.2) của rễ cây Hiện nay, người ta đã phát hiện được hơn 600 loài cây có vi sinh vật sống cộng sinh có khả năng cố định N thuộc nhiều họ khác nhau Ở một số cây gỗ hoặc

cây bụi nhiệt đới thuộc họ Rabiaceae, các nốt sần chứa vi khuẩn cố định N2 không phải ở

rễ mà ở trên lá

Đối với nông nghiệp thì cây họ đậu vẫn có giá

trị nhất, chúng có thể cố định được khoảng

80-300 kg N/ha Ví dụ như cây linh lăng có thể cố

định được 300kg N/ha, đậu cô ve 80-120 kg/ha Vi

khuẩn sống cộng sinh trong cây bộ đậu

(Leguminosales) được xếp vào một chi riêng là

rhizobium, nhưng hiện nay người ta chia vi khuẩn

nốt sần thành 2 nhóm:

Nhóm mọc nhanh (vi khuẩn nốt sần cỏ ba lá,

đậu Hòa Lan, mục túc ) thuộc chi Rhizobium Đây

là nhóm vi sinh vật có hoạt động cố định N2 mạnh

nhất

Nhóm mọc chậm (vi khuẩn nốt sần đậu tương,

lạc ) thuộc chi Bradyrhizobium

Các vi sinh vật này thường tập trung ở vùng gần chóp rễ, nơi tập trung nhiều polysaccharide và vùng hình thành lông hút Rễ cây có khả năng tiết ra nhiều chất như đường, acid hữu cơ, acid amine, vitamine, đặc biệt là flavonoid và betain để hấp dẫn các

vi sinh vật này

Mối quan hệ tương hỗ giữa các cây họ đậu và các vi khuẩn nốt sần là quan hệ cộng sinh không bắt buộc Cây họ đậu cung cấp glucid, nguồn năng lượng ATP và các chất khử mạnh như NADH2 để vi khuẩn tiến hành hoạt động khử nitơ phân tử N2 thành NH3 còn vi khuẩn cung cấp enzyme nitrogenase để thực hiện phản ứng cố định N tự do tạo thành NH3

cung cấp cho cây Tuy nhiên mối quan hệ này là không bắt buộc, vì khi cây họ đậu vẫn có thể sinh trưởng được khi không có vi khuẩn ví dụ như giai đoạn cây mầm, hay khi vi khuẩn mới nhiễm vào rễ, chúng sống như dạng kí sinh, chưa đồng hóa được N2 hoặc cây sống nhờ vào các nhờ nguồn N từ phân đạm vô cơ hoặc N trong phân hữu cơ Ngược lại, rhizobium cũng có thể sống tự do trong đất mà không cần sự hỗ trợ dinh dưỡng từ cây chủ Nhưng trong điều kiện nghèo N, chúng có xu thế kết hợp cộng sinh với nhau thông qua việc trao đổi các tín hiệu

5.8.4 Sự cộng sinh giữa vi khuẩn cố định đạm và rễ cây họ đậu

5.8.4.1 Sự xâm nhập của vi khuẩn vào rễ

Các vi khuẩn xâm nhập vào cây qua lông hút và vào tế bào nhu mô rễ Đôi khi nó có thể đi qua những tế bào bị thương của biểu bì, đặc biệt là ở chỗ phân nhánh của rễ bên

Vi khuẩn nốt sần tác động trở lại bằng cách sản sinh ra một chất nhầy ngoại bào có bản chất polysaccharide (lipochitin oligosaccharide) Chất này thúc đẩy cây tổng hợp nên enzyme polygalacturonase tác động nên màng lông rễ, làm cho màng mềm dẻo hơn và vi khuẩn có thể xâm nhập dễ dàng hơn

Hình 5.2 Rễ cây họ đậu

và các nốt sần

Nếu vi khuẩn nốt sần của một loài nhất định nào đó không thể lây nhiễm được thì chúng không kích thích hình thành enzyme polygalactoronase ở rễ được Khi nào trong nhu mô rễ, vi khuẩn có khả năng tiết ra các chất hòa tan vỏ tế bào và dưới tác động của vi khuẩn, các tế bào nhu mô vỏ bị phản phân hóa hóa và phân chia mạnh hình thành nên các nốt sần

5.8.4.2 Quá trình hình thành nốt sần ở rễ cây họ đậu

Các dấu hiệu gây nên sự lây nhiễm vi khuẩn và phát triển các nốt sần có liên quan đến một vài gen đặc hiệu trong cả vật chủ và thể cộng sinh (rhirobium) Gen đặc hiệu ở

thực vật điều khiển hình thành nốt sần gọi là gen nodulin (Nod); các gen tham gia quá trình này ở vi khuẩn gọi là gen nodulation (nod), gồm các gen như nodA, nodB, và nodC được

tìm thấy ở tất cả các vi khuẩn rhizobium, và các gen đặc hiệu cho các loài cây vật chủ như

nodP, nodQ, and nodH; or nodF, nodE, and nodL Riêng gen nodD được coi là có vai trò

cốt yếu vì sản phẩm protein của nó là NodD - điều khiển phiên mã của các gen nod khác

Mối quan hệ cộng sinh giữa cây chủ và rhizobium được bắt đầu bằng việc di chuyển của vi khuẩn về phía rễ nhờ các tín hiệu hóa học được tiết ra từ rễ cây đặc biệt là các hợp chất isoflavoid và betain Những hợp chất này hoạt hóa protein NodD của vi khuẩn Vùng

promotor của tất cả các operon nod (ngoại trừ nodD) có chứa trình tự mang đặc tính bảo toàn cao gọi là nod box Sự kết hợp giữa NodD đã hoạt hóa với nod box sẽ cảm ứng phiên

mã các gen nod khác Hoạt động của các gen này tổng hợp nên các nhân tố Nod được coi

là một dấu hiệu quan trọng thiết lập mối quan hệ cộng sinh giữa rễ cây và vi khuẩn

Các nhân tố Nod có bản chất là các lipochitin oligosaccharide Để phản ứng lại các nhân tố Nod, ở rễ cây chủ sản sinh ra các thụ thể (receptor) là các lectin đặc biệt có bản chất là protein kết hợp với đường (sugar-binding protein) Các nhân tố Nod hoạt hóa các lectin này bằng cách tăng cường thủy phân cầu phosphoanhydride của nucleoside di- và triphosphates Sự hoạt hóa lectin này điều khiển các rhizobium tiến đến với các cây chủ phù hợp và tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình gắn kết của rhizobium vào vách tế bào rễ Nhân tố Nod cảm ứng làm xoắn tế bào rễ (Hình 5.3a,b) Vách tế bào rễ phản ứng với nhân tố Nod và cho phép tế bào vi khuẩn tiến thẳng đến bám sát vào bề mặt ngoài của màng sinh chất của tế bào rễ Phía trong của màng sinh chất tế bào rễ tại điểm nhiễm vi

khuẩn xảy ra sự dung hợp các túi Golgi tạo thành sợi nhiễm (infection thread) (Hình 5.3c)

Sợ nhiểm này sẽ sinh trưởng và ăn sâu vào các lớp tế bào vỏ rễ (Hình 5.3d,e,f) Dưới tác động của vi khuẩn, tế bào vỏ được phản phân hóa và phân chia rất mạnh hình thành lên nốt sần

Trong tế bào rễ vi khuẩn tiếp tục phân chia cho đến khi nhận được một tín hiệu ngừng phân chia từ cây chủ thì quá trình phân chia dừng lại Lúc này vi khuẩn bắt đầu tăng kích thước và phân hóa thành một bào quan nội cộng sinh cố định N trong tế bào rễ gọi

bacteroid Đây chính là nơi diễn ra quá trình cố định N trong nốt sần rễ cây họ đậu

Hình 5.3 Quá trình lây nhiểm vi khuẩn và tạo nốt sần ở cây họ đậu (Taiz và Zeiger, 2010)

5.8.5 Cơ chế của quá trình cố định nitơ phân tử theo con đường sinh học

Quá trình cố định nitơ xảy ra trong các bacteroit trong nốt sần Trong bacteroit có định vị enzyme chìa khóa nitrogenase xúc tác cho phản ứng biến đổi N2 thành NH3

NH3 sau khi tạo thành sẽ tiếp tục hình thành các hợp chất hữu cơ chứa nitơ trong mạch dẫn xylem và tiếp đó tham gia vào quá trình trao đổi chất của cây Ngược lại cây ký chủ sẽ cung cấp cho bacteroit các hợp chất gluxit, năng lượng và các cơ chế bảo vệ quá trình cố định nitơ

Các bacteroit được nuôi bằng các anion hữu cơ như succinat, malat, pyruvat Các anion này được hình thành trong tế bào chất cây chủ và thấm qua membran bacteroit Các anion kể trên là cơ chất cho các phản ứng của chu trình Krebs tiến hành trong bacteroit Sản phẩm của chu trình Krebs trong bacteroit như NADH sẽ là chất khử để tiến hành khử feredoxin - một thành viên của phức hợp nitrogenase vốn định vị trong bacteroit NADH cũng là cơ chất cho sự phosphoril hóa oxy hóa định vị ở membran bacteroit Sản phẩm của quá trình này tạo ra ATP cũng để cung cấp cho phản ứng khử N2 thành NH3

Để thực hiện cố định nitơ theo con đường sinh học, cây có các 4 điều kiện sau:

- Có lực khử mạnh với thế năng oxy hóa khử cao (NAD, NADP, Feredoxin, Plavodoxin)

- ATP đủ năng lượng ATP (16ATP/1N2) và có sự tham gia của nguyên tố khoáng Mg,

Mo

- Có sự tham gia của enzyme nitrogenaza

- Phải tiến hành trong điều kiện yếm khí vì enzyme nitrogenase bị bất hoạt trong môi trường có oxy

Các cây họ đậu có khả năng điều chỉnh việc thấm và duy trì trong nốt sần một lượng oxy thấp chỉ vừa đủ để cho tế bào hô hấp mà không làm bất hoạt enzyme nitrogenase Trong tễ bào nốt sần có chứa một protein hem kết hợp với oxy gọi là leghemoglobin, có vai trò vận chuyển oxy đến tế bào vi khuẩn trong nốt sần để có thể hô hấp Leghemoglobin

có chức năng tương tự như hemoglobin trong cơ thể người, tuy nhiên áp lực với oxy của nó

Fe - Protein: 60 Kdal, chứa 4 nguyên tử Fe và S linh động trong mỗi phân tử enzyme

và liên kết thành phức chất 4Fe-4S (Burgess và Lowe, 1996)

Fe - Mo - Protein: 200-250 Kdal, mỗi phân tử chứa 2 nguyên tử Mo, 28-34 nguyên

tử Fe và 18-24 nguyên tử S linh hoạt, trong đó Fe và S liên kết với nhau thành một số phức hợp (Burgess và Lowe, 1996)

Thực chất quá trình cố định N phân tử bằng con đường sinh học là quá trình khử N2

thành NH3 với sự tham gia của enzyme nitrogenase và ATP Cơ chế của quá trình này rất phức tạp và có thể được mô tả tóm tắt trong Hình 5.4 và bằng phương trình sau đây:

N2 + 8e– + 8H+ + 16ATP → 2NH3 + H2 + 16ADP + 16Pi

Trong quá trình khử N2 thì cơ chất (N2) được liên kết và được khử tại Fe - Mo - protein, còn Fe - protein là nguồn cung cấp điện tử để khử Quá trình này đòi hỏi nguồn năng lượng ATP, năng lượng này do hô hấp tế bào rễ của cây chủ cung cấp Để khử 1 phân

tử N2 thì cần 16 phân tử ATP (Hình 5.4)

Electron từ feredoxin và FAD được đi vào trung tâm chứa Fe có trong thành phần Fe-Pr của nitrogenase và được truyền qua con đường Fe-Fe vào trung tâm Mo trong thành phần của Fe-Mo-Pr, tại đây thì Mo lập tức bị khử do nó có khả năng phản ứng rất nhanh với N2, còn các N2 có kích thước từ 4-5 Ao trên bề mặt nitrogenase sẽ xâm nhập vào nitrogenase, tại đây hai mối liên kết của N= bị bẻ gãy còn mối liên kết thứ 3 sẽ bị gãy khi kết hợp với H2 Các H2 được hoạt hóa bởi các D-nitrogenase, kết quả hình thành NH3, NH3

sẽ liên kết với các acid xeto để tạo thành các acid amin

Hình 5.4 Quá trình cố định N phân tử theo con đường sinh học Trong hình: ox - oxidation: oxy hóa; red - reductase: khử; pi: gốc 3-

4

PO

Khả năng cố định N phân tử của vi sinh vật là rất lớn, chúng tiến hành trong những điều kiện bình thường (to, áp suất ) và các nhóm vi khuẩn sống trong những điều kiện khác nhau (nhóm hiếu khí, kỵ khí, sống tự do, sống cộng sinh ) nhưng chúng đều tham gia cố định N2 với các hệ enzyme đặc biệt có đặc tính xúc tác mạnh ngay trong cơ thể sinh vật Quá trình cố định N2 về quy mô không bằng quá trình đồng hóa CO2 ở thực vật xanh nhưng đã góp phần to lớn trong việc duy trì và bổ sung chất dinh dưỡng cho đất bị hao hụt

do cây hút hoặc bị rửa trôi góp phần tránh diệt vong vì đói đạm

5.9 Quá trình đồng hóa và biến đổi nitơ trong thực vật

Cây hấp thu nitơ ở dạng nitơ hữu cơ nhờ các vi sinh vật chuyển hóa thành dạng NH4+

và NO3-; nitơ vô cơ cây chủ yếu sử dụng trực tiếp ở dạng NH4+ và NO3-; nitơ phân tử cũng

được quá trình cố định đạm biến đổi thành NH4+ hoặc NO3- Quá trình sử dụng N trong cây chủ yếu diễn ra hai quá trình đồng hóa và biến đổi nitrate (NO3-) và amon (NH4+) Việc tích lũy nhiều N ở dạng này có thể gây ngộ độc nitratee hoặc ngộ độc amon Khi nông phẩm còn tồn dư nhiều nitratee và amon cũng sẽ gây độc cho người và vật nuôi sử dụng chúng

5.9.1 Quá trình khử nitratee

Quá trình chuyển nitơ từ dạng NO3- thành NH3 gọi là quá trình khử nitrate (amon hóa, đồng hóa nitrate) Trong cây quá trình khử nitrate xảy ra ở các platid của tế bào rễ (với cây thân gỗ) hoặc ở lục lạp của lá (với cây thân thảo) Một số loài có thể diễn ra ở cả hai nơi

Quá trình khử nitrate diễn ra theo hai bước liên tiếp với sự tham gia của hai enzyme nitratee reductase và nitrite reductase (Hình 5.5)

Nitrate reductase: Có cấu trúc gồm hai tiểu phần giống hệt nhau (homo - dimer) kích thước từ 100-114 Kdal Đây là enzyme cảm ứng, chỉ được hình thành khi có một lượng cơ chất NO3- nhất định Trong thành phần của nó có flavin và Mo, tập trung nhiều ở tế bào chất Nitrate redutase tham gia vào giai đoạn đầu của của quá trình khử nitrate để khử NO3-

thành NO2-, giai đoạn này cần có lực khử NAD(P).H+ Phương trình phản ứng diễn ra như sau:

NO3– + NAD(P)H + H+ + 2e– → NO2– + NAD(P)+ + H2O

Hình 5.5 Sơ đồ quá trình khử nitrate trong cây

Nitritreductase: là một monomer trọng lượng phân tử 60-70Kdal, có chứa trung tâm

4Fe-S nhân heme và không chứa flavin Enzyme này nhận e từ feredoxin, khử NO2- →

NH3, phương trình phản ứng như sau:

NO2– + 6Fdred + 8H+ + 6e– → NH4+ + 6Fdox + 2H2O

Những cây có quá trình khử NO3- ở lá có liên quan chặt chẽ với ánh sáng vì quang hợp cung cấp lực khử NADH.H+ nhờ phản ứng sáng và ferredoxin trong chuỗi vận chuyển điện tử quang hợp (Hình 5.6)

Sự khử NO3- ở rễ lực khử do hô hấp cung cấp

Hình 5.6 Sự tham gia của quang hợp trong quá trình khử nitrite ở lá cây

5.9.2 Đồng hóa amon và tổng hợp acid amin

Amon được hình thành từ quá trình khử NO3-, cố định N khí quyển hoặc cây hút trực tiếp từ đất sẽ tham gia tổng hợp acid min hoặc tạo amid gọi là quá trình đồng hóa amon (Hình 5.7)

Hình 5.7 Các con đường đồng hóa amon và tổng hợp acid amin ở thực vật

Con đường đồng hóa amon trong cây

Hiện nay có 3 con đường đồng hóa amon trong cây là amin hóa khử, tạo gốc amin,

và chuyển hóa amin Amin hóa khử acid: là quá trình biến đổi acid -cetoglutaric, fumaric, oxaloacetic trong chu trình Krebs tiếp nhận NH4+ hình thành nên acid amin glutamic, aspactic, như các phương trình phản ứng sau đây:

Acid α – xetoglutaric + NH3 + NADH2 → Acid glutamic + H2O + NAD

Fumaric + NH3 → Aspactic

Oxaloaxetic + NH3 + NADH2 → Aspactic + H2O + NAD

Sự tạo gốc amin:

Glutamic tiếp tục nhận NH3 tạo thành amin:

Acid glutamic + NH3 + ATP → Glutamin + H2O + ADP + Pi

Chuyển vị amin:

Là con đường chuyển nhóm amin từ một acid amin này sang một acid keto để tạo nên acid amin khác, các acid amin này sẽ cấu trúc nên các phân tử protein

Acid glutamic + Acid pyruvic → Alanin + Acid α – ketoglutaric

Từ các acid amin được tạo thành này qua hàng loạt các phản ứng khác nhau để hình thành nên các loại acid amin khác và từ đó thực vật có thể tạo các protein và các hợp chất thứ cấp của thực vật chứa N trong cơ thể thực vật

Khi trong tế bào có thừa NH3 sự tạo thành gốc amin có ý nghĩa quan trọng trong việc giải độc cho tế bào, đồng thời đây cũng là con đường tích lũy NH3 cho các phản ứng tổng hợp sau này

5.10 Sinh học nấm rễ

5.10.1 Khái niệm và phân loại

Nấm rễ (mycorrhizal) là hiện tượng cộng sinh giữa nấm và rễ cây ở thực vật có mạch trên cạn, trong đó thực vật cung cấp các chất hữu cơ cho nấm thông qua quá trình quang hợp và ngược lại nấm giúp cây hấp thu nước và các chất khoáng từ đất Nấm rễ đóng vai trò quan trọng trong quá trình phát triển của thực vật cũng như nhiều hệ sinh thái đặc biệt với các loài cây thân gỗ trong các hệ sinh thái rừng Được biết có đến hơn 90% các loài thực vật có quan hệ với nấm theo hình thức nấm rễ và phụ thuộc vào mối quan hệ này để tồn tại (Gianinazzi, 1986; Wang và Qiu, 2006a), trong đó 336 họ đại diện 99% thực vật có hoa được tìm thấy nhiễm nấm (Brundrett, 2009)

Ở thực vật nhiễm nấm được chia thành hai nhóm: Nhóm nhiễm nấm mạnh (nhiễm nấm bắt buộc) gồm những cây trong đó sự sinh trưởng phát triển của cây chịu ảnh hưởng lớn bởi nấm rễ (thông nhựa, vân sam, sồi, thông rụng lá…) và loại nhiễm yếu (nhiễm nấm không bắt buộc) trong đó nấm rễ hầu như không ảnh hưởng gì đến cây Ngoài ra, có những loài cây gỗ nhiễm vi khuẩn như: dương hòe, keo vàng, nhót… mà không có nấm rễ, hoặc

có những loài không nhiễm nấm và vi khuẩn Thực vật thủy sinh không có nấm rễ

5.10.2 Phân loại nấm rễ

Nấm rễ được chia làm hai loại chính là nấm rễ trong và nấm rễ ngoài

Nấm rễ trong (endomycorrhizal/Arbuscular Mycorrhizal Fungi, AM) (Hình 5.8a) là

hình thức hội sinh giữa nấm và thực vật trong đó sợi nấm xâm nhập vào trong các lớp tế bào rễ, có thể xuyên qua vách, màng sinh chất, đôi khi tạo thành những búi sợi nấm bên trong tế bào Những tế bào có các cuộn sợi nấm bên trong đều là các tế bào sống, ở một số

tế bào do tác động của tế bào chất sợi nấm bị hòa tan hoặc bị biến đổi Các sợi nấm từ đất xâm nhập qua lông hút hoặc tế bào biểu bì của vỏ rễ

Trường hợp này lông hút vẫn được duy trì

Phần lớn trong số trên 92% loài thực vật ở cạn nhiễm nấm rễ là nấm rễ trong (Wang

và Qiu, 2006a), phổ biến nhất ở họ lan, đỗ quyên, các loài cây thân thảo Ở hầu hết các trường hợp nấm sẽ bị chết nếu không lấy được nguồn carbon từ cây chủ Các loài cây trồng quan trọng như lúa, ngô, lúa mì, mạch đều có nấm rễ trong Nấm rễ trong là cộng sinh bắt buộc ở tất cả các loài thuộc họ lan, đặc biệt ở giai đoạn đầu trong chu trình sống của chúng trước khi các lá có diệp lục được hình thành (Dearnaley và cs., 2012)

Hình 5.8 Mô phỏng nấm rễ trong (a) và nấm rễ ngoài (b)

Nấm rễ ngoài (ectomycorrhizal)

Là hiện tượng sợi nấm bao quanh hoặc xâm nhập vào các lớp tế bào bên ngoài (biểu bì) hoặc một số sợi có thể xuyên vào các khoảng gian bào của mô mềm vỏ rễ nhưng không xuyên qua vách tế bào Các sợi nấm gắn kết với nhau và bao lại thành bọc chắc quanh rễ

và đâm sâu vào đất như lông hút, còn lông hút thật của cây không còn (Hình 5.8 b và 5.9)

Do đó, nấm rễ ngoài chiếm giữ vị trí rất quan trọng trong đời sống thực vật nhiễm chúng

Hình 5.9 Nấm rễ ngoài ở cây thông

Nấm rễ ngoài gặp ở khoảng 10% các họ thực vật trong đó phần lớn là các loài cây thân gỗ như các họ bạch đàn, sồi, thông, cáng lò, hoa hồng, dầu (hai cánh), lan (Wang và Qiu, 2006b) Theo Rinaldi và cs, 2008 có đến 20000 đến 25000 loài nấm rễ ngoài (Rinaldi

và cs., 2008) Một loài thực vật có thể nhiễm nhiều loài nấm rễ khác nhau như ở thông nhiễm đến 15 loài nấm rễ ngoài (Saari và cs., 2005)

Thuộc nhóm nấm rễ ngoài còn có dạng nấm không xuyên vào lớp tế bào nào của rễ,

mà chỉ bám vào đầu rễ hoặc phân bố xung quanh rễ của một số loài cây gỗ nhất định, còn gọi là nấm bao quanh Loại nấm này có ảnh hưởng nhiều đến phản ứng của đất và khả năng hấp thụ chất khoáng của rễ cây

5.10.3 Vai trò của nấm rễ

Nấm rễ có ý nghĩa rất quan trọng đối với sự sinh trưởng và phát triển của thực vật do chúng làm tăng đáng kể quá trình hút nước và hút khoáng cho cây Nấm rễ làm cải thiện tích cực đặc tính của môi trường đất như độ ẩm, độ phì nhiêu, vi sinh vật đất gây kích thích sinh trưởng cho cây trồng

Nguyên cứu của Harth, 1936 ở thông cho thấy, ở công thức có nấm rễ thì diện tích hút nước và khoáng tăng nhiều lần so với cây không nhiễm nấm, trong đó lượng khoáng hút vào tăng đáng kể: 86% N, 75%K, 234%P (Mahendra và George, 2010) Nhiều kết quả phân tích cho thấy nấm rễ (nấm rễ ngoài) có thể giúp cây dễ dàng hấp thụ Pi từ trong đất để cung cấp cho các quá trình trao đổi phosphat quan trọng trong cây (Becquer và cs., 2014) Nấm rễ làm tăng quá trình đồng hóa Ca, Mg, Fe Ngoài ra, nấm rễ còn làm tăng khả năng chống chịu hạn, mặn và các tác nhân sinh học như sâu bệnh cho cây

Tác động tích cực của nấm rễ lên quá trình trao đổi nước và chất khoáng và khả năng chống chịu cho cây có thể do các nguyên nhân sau:

- Nấm rễ làm tăng đáng kể diện tích bề mặt rễ hút nước, khoáng

- Nấm rễ làm tăng chất tiết của rễ để tạo môi trường thích hợp cho sự hút khoáng

- Nấm tiết các enzyme hòa tan chất khoáng (N, P) tạo điều kiện thuận lợi cho sự hấp thụ của rễ

- Các sợi nấm chết cung cấp N, P, K… cho cây

- Nấm rễ có thể chuyển cho cây những chất cây không hút được từ đất

- Nấm rễ có thể tiết ra các chất tiết gây độc cho các vi sinh vật đất hại rễ cây Những thay đổi đặc tính vật lý của đất bởi nấm rễ có thể tác động tích cực đến khả năng chịu hạn

và làm giảm căng thẳng do muối gây ra

Nấm rễ có một ý nghĩa đặc biệt quan trọng với cây lâm nghiệp đặc biệt với cây trồng

ở vùng đất trống, đồi núi trọc Bởi vì, cây gỗ thường là đối tượng thực vật sinh sống ở những vùng đất nghèo dinh dưỡng và ít được chăm sóc bón phân, nên chủ yếu chúng tự lấy chất dinh dưỡng từ đất để sinh trưởng phát triển Ở những khu rừng nhiệt đới ẩm cây có thể dễ dàng lấy được nấm từ đất Tuy nhiên, với những vùng đất khô cằn, nấm rễ khó phát triển thì cần bổ sung nấm rễ cho cây

Phương pháp bổ sung nấm rễ cho cây có thể trộn nấm với đất sau đó dùng đất này đóng bầu trồng cây con hoặc bón trực tiếp vào đất nơi trồng cây Ngày nay, các dạng chế phẩm nấm rễ đã được nghiên cứu và sản xuất ở dạng viên, bột hay dung dịch rất dễ vận chuyển và cho hiệu quả cao, được dùng khá phổ biến

Với các ý nghĩa tích cực của nấm rễ lên sinh trưởng phát triển thực vật, nhiều quốc gia trên thế giới đã nghiên cứu và phát triển các chế phẩm nấm rễ bón cho cây trồng Những cải biến di truyền nấm rễ để tăng hiệu quả cộng sinh lên thực vật, kích thích sinh trưởng phát triển cây trồng cũng đã và đang được quan tâm nghiên cứu Ở Việt Nam, những năm gần đây nhiều nghiên cứu phân lập, đánh giá đa dạng di truyền nấm rễ ở nhiều loài cây đã được triển khai Một số chế phẩm nấm rễ cũng đã được sản xuất thành công, kết quả nghiên cứu bước đầu cho thấy có thể nâng cao sinh trưởng một số loài cây thân gỗ như bạch đàn, keo ví dụ như chế phẩm AM của Viện Khoa học Lâm nghiệp Việt Nam (Đông, 2015)

5.11 Bón phân hợp lý cho cây trồng

Trong trồng trọt việc bón phân cho cây trồng nếu bón ít không đủ nhu cầu cho cây thì cây không cho năng suất cao, ngược lại nếu bón quá nhiều sẽ gây độc cho cây, có thể gây kìm hãm sự sinh trưởng, phát triển thậm chí làm cây chết (Hình 5.10) Do đó để đạt được hiệu quả kinh tế cao cần tuân thủ các nguyên tắc bón phân hợp lý cho cây trồng