Giống như các bộ phận cảm biến, các thụ quan có thể chuyển tác dụng của kích thích thành hưng phấn, tuy nhiên, khác với bộ phận cảm biến, các thụ quan thực hiện các quá trình biến đổi [r]
Trang 1SINH LÝ CÁC GIÁC QUAN
I - Mở đầu
1.1 Tầm quan trọng
Hệ thần kinh trung ương thu nhận thông tin về môi trường ngoài và môi trường trong bằng các thụ quan Từ đó mới hình thành các phản ứng đối phó với môi trường một cách chính xác Sự thu nhận thông tin chính xác giúp cho hệ thần kinh phân tích môi trường một cách chính xác và do đó mới hình thành được các phản ứng trả lời chính xác Toàn bộ đường thu nhận cảm giác, kể từ thụ quan, đến các đường hướng tâm và đại diện vỏ não của đường hướng tâm đó được Pavlov gọi là một phân tích quan Ví dụ, phân tích quan là có sự chuyên hoá cao, thể hiện việc cấu tạo thích ứng để thu nhận những kích thích nhất định và có tính hưng phấn cao đối với dạng kích thích đó
1.2 Cơ chế hưng phấn các thụ quan
Giống như các bộ phận cảm biến, các thụ quan có thể chuyển tác dụng của kích thích thành hưng phấn, tuy nhiên, khác với bộ phận cảm biến, các thụ quan thực hiện các quá trình biến đổi đó bằng năng lượng của bản thân chúng, chứ không phải nhờ vào nguồn năng lượng bên ngoài
Cơ chế hưng phấn các thụ quan : những kích thích bên ngoài hoặc trong, khi tác dụng lên các thụ quan sẽ làm xuất hiện điện thế thụ quan Điện thế thụ quan xuất hiện do tăng tính thấm các ion Na+ của màng tế bào thụ quan, điện thế thụ quan có thể cộng hưng phấn, không lan truyền Khi điện thế thụ quan tăng lên đến trị số tới hạn thì sẽ làm xuất hiện các xung lan truyền ở các eo Ranvie gần nhất trong dây thần kinh hướng tâm Vì tần số các xung hướng tâm tỷ lệ thuận với điện thế thụ quan và vì tần số các xung cũng tỷ lệ thuận với logarit của cường độ kích thích cho nên giữa cường độ kích thích
và điện thế thụ quan có mối liên hệ logarit
1.3 Quy luật Vêbe - Fechner
Từ năm 1834, Vêbe đã phát hiện được rằng, sự gia tăng kích thích để cho nó trở nên có thể cảm giác được, cần phải vượt một phần nhất định của kích thích đã tác dụng trước đó Ví dụ : sau khi đặt 1 quả cân 100g lên tay,
Trang 2muốn được cảm giác tăng áp lực ta phải đặt thêm 3g ; cũng giống như vậy, nếu quả cân là 200g, ta phải đặt thêm 6g ; quả cân 600g phải đặt thêm 18g… Trong một giới hạn nhất định quy luật này đúng cả với các loại thụ quan khác như thị giác, thính giác… Về sau Fechner đã xác định chính xác và thấy rằng, khi trị số kích thích tăng theo cấp số nhân thì trị số cảm giác chỉ tăng theo cấp số cộng, mà trong toán học thì một trị số tăng theo cấp số cộng thì log của nó tăng theo cấp số nhân, cho nên Fechner cho rằng cảm giác là log của cường độ kích thích Trên cơ sở đó, phương trình của Vêbe được bổ sung lại và gọi là quy luật Vêbe -Fechner như sau :
S = alogR + b Trong đó : S : trị số cảm giác
R : trị số của kích thích
a, b : các hằng số
1.4 Sự thích ứng của các thụ quan
Tính chất chung của hầu hết các thụ quan là tính thích ứng ; biểu hiện bằng sự giảm mức độ nhạy cảm đối với kích thích kéo dài Ví dụ, mới bước vào một phòng có nhiều người hút thuốc lá ta thấy rất ngột ngạt, khó chịu, nhưng ngồi một lúc ta không còn cảm giác thấy mùi thuốc lá nữa Đó là vì các tế bào thụ cảm khứu giác của ta đã thích ứng với mùi thuốc lá
Trừ các thụ quan tiền đình và các thụ quan bản thể là hai loại thụ quan rất khó thích ứng
1.5 Sự mã hoá thông tin trong hệ thần kinh
Hệ thần kinh trung ương thu nhận các thông tin khác nhau chỉ dưới hình thức các xung thần kinh Các thụ quan gửi thông tin về trung ương thường bằng những loại xung thần kinh Các xung chuyển trên một dây thần kinh nhất định thì có độ dài và biên độ giống nhau Chỉ thay đổi tần số và số lượng các xung trong loạt xung Mỗi cường độ kích thích được thể hiện bằng một kiểu sắp xếp các xung khác nhau, gồm nhiều loại dài ngắn khác nhau, mỗi loạt có số lượng xung nhiều ít khác nhau, lặp lại với tần số mau thưa khác nhau Nghiên cứu các xung trong hệ thần kinh đã cho phép người ta kết luận rằng, thông tin trong hệ thần kinh được mã hoá theo loại mã nhị phân,
Trang 3tức là mã hoá theo những tập hợp khác nhau của hai con số 0 và 1 (0 là không có xung và 1 : có xung) Khối lượng thông tin tối thiểu có thể truyền
đi trong 1 đơn vị thời gian được gọi là đơn vị thông tin (bít thông tin) Ví dụ : một dây thần kinh có thể truyền được 100 xung trong 1 giây Như vậy là trong khoảng thời gian 1/100 giây nó kịp chuyển 1 xung và một khoảng trống : không xung Người ta gọi dây thần kinh đó chuyển được 100 bít thông tin/ 1 giây
Ngoài ra, tuỳ cường độ kích thích mà số lượng các thụ quan hưng phấn nhiều hoặc ít Trong võng mạc của mắt, người ta cũng phát hiện được có những thụ quan chỉ hưng phấn vào đầu kích thích, có những thụ quan khác chỉ hưng phấn vào cuối kích thích, loại thứ ba hưng phấn liên tục
Mặc khác, sự kích thích sẽ gây hưng phấn các thụ quan khác nhau và hưng phấn sẽ được dẫn theo các kênh thụ cảm khác nhau về các vùng khác nhau ở vỏ não Tất cả những điều đó đều góp phần giúp cho hệ thần kinh trung ương phân tích được các kích thích của môi trường Do sự giới hạn của chương trình, ở đây chúng tôi chỉ giới thiệu một vài loại cảm giác
II - Sự thu nhận âm thanh
Cơ quan thu nhận âm thanh là tai ở cá xương chỉ có một tai trong đơn giản, ếch nhái có thêm tai giữa, bò sát có thêm tai ngoài ở thú và người đều
có tai trong, tai giữa và tai ngoài ở đáy tai ngoài là màng nhĩ mỏng có dạng hình nón, đỉnh quay vào trong, dày 0,1mm Màng nhĩ có cấu tạo không đồng nhất, cho nên không có dao động riêng, rộng 70mm2
Trong tai giữa có các xương tai nhỏ có tác dụng truyền động bao gồm : xương búa (tựa vào màng nhĩ), xương đe và xương bàn đạp (áp vào cửa bầu dục, tức là là cửa thông vào tai trong) Màng cửa bầu dục 3mm2 Các dao động truyền đến cửa bầu dục có biên độ bé, nhưng áp lực lớn hơn bình thường từ 25 đến 30 lần, nhờ đó có thể nghe được các âm nhỏ Tai giữa còn
có ống Eustache hẹp, thông với cổ họng, dùng để cân bằng áp lực ở hai bên màng nhĩ Màng cửa bầu dục chỉ rung với biên độ bé : 10-9 cm (tức là bằng 1/20 đường kính phân tử hyđro) cũng đã nghe được Trong tai giữa còn có
Trang 4các cơ màng nhĩ và cơ màng cửa bầu dục có tác dụng giữ cho chúng không rung với biên độ quá lớn
2.1 Chức năng của tai trong
Tai trong có mê lộ xương, bên trong là mê lộ màng, giữa là ngoại dịch
Mê lộ gồm có hai phần :
- ốc tai : cơ quan thu nhận âm thanh, và
- Tiền đình : thu nhận sự thăng bằng
Từ ốc tai có nhánh ốc tai và từ tiền đình có nhánh tiền đình, hai nhánh này hợp lại tạo thành dây thần kinh thích giác
Giáp với tai giữa phía trên có cửa bầu dục, phía dưới có cửa tròn ốc tai
là một ống dài, ở chim thẳng, còn ở người thì xoắn 2 vòng rưỡi, dài 20 - 30mm Đường kính ở gốc ống là 6,04mm, còn ở đỉnh ống là 0,05m
Nếu kéo thẳng ống này ra thì sẽ có ba ống nhỏ chạy dọc suốt chiều dài ống, ống trên gọi là ống tiền đình, nối thông với ống dưới (ống màng nhĩ) ở đỉnh ống ống giữa là ống màng (chứa nội dịch, màng đáy ống giữa gọi là màng cơ sở) ống trên và ống giữa chứa ngoại dịch
Trên màng cơ sở có cơ quan nhận cảm âm thanh, gọi là cơ quan Corti, gồm 4 - 5 dãy tế bào nâng đỡ Mỗi dãy có chừng 5.000 tế bào thụ cảm Các
tế bào thụ cảm có dạng hình thoi, đầu dưới dính với màng cơ sở, đầu trên có khoảng 60 - 70 lông tơ (dài 4àm) ngâm trong nội dịch Trên thảm lông tơ đó
có màng đậy đè lên Khi màng cơ sở rung thì làm cho các lông bị rung và các tế bào thụ cảm bị hưng phấn
2.2 Cơ chế thu nhận độ cao của âm thanh
Thuyết cộng hưởng của Helmholtz (1863) cho rằng, trên màng cơ sở có các sợi nằm ngang ở các trạng thái căng khác nhau Sợi nào có tần số rung phù hợp với âm thanh sẽ bị cộng hưởng và rung Thực tế cho thấy không có các sợi căng và khi có âm thanh thì có nhiều sợi hưng phấn chứ không phải một số sợi
- Thuyết điện thoại của Rutherford (1880) cho rằng, tần số rung của các sợi phù hợp với tần số âm thanh Thực tế cho thấy không có sự phù hợp như vậy, đặc biệt là đối với các âm cao, tần số lớn
Trang 5- Thuyết hiện nay cho rằng, đối với các âm thấp (tần số từ 20 - 100Hz)
có thể thực hiện theo cơ chế điện thoại : tần số các xung phù hợp với tần số
âm thanh, còn đối với các âm cao (tần số từ 100 - 2400Hz) thì thực hiện theo thuyết cộng hưởng, nhưng không phải cộng hưởng với một số sợi, mà cộng hưởng với nhiều sợi nằm trên một phần màng cơ sở Đối với các âm cao thì phần màng bị lôi cuốn vào dao động càng ngắn (ở sát cửa bầu dục), số tế bào
bị hưng phấn càng ít, đối với âm thấp hơn thì phần màng bị dao động cũng dài hơn, số tế bào bị hưng phấn nhiều hơn
2.3 Cơ chế thu nhận cường độ âm thanh
Cho rằng có thể dựa vào tỷ lệ các tế bào thụ cảm hưng phấn ở dãy trong
và dãy ngoài Để đánh giá cường độ âm thanh, người ta dùng đơn vị là đêxiben Đêxiben là độ nghe to của một âm có cường độ lớn hơn cường độ ngưỡng là 26% Nói thì thầm là 10 đêxiben, tiếng tích tắc của đồng hồ là 20 đêxiben, nói chuyện bình thường là 40 đêxiben và tiếng sấm to là 140 đêxiben Các âm mạnh hơn sẽ gây cảm giác đau trong tai
III - Sự thu nhận ánh sáng
Mắt là cơ quan thu nhận ánh sáng, gồm có một hệ quang học để quy tụ ánh sáng lên võng mạc và phần thu nhận ánh sáng là võng mạc
3.1 Hệ quang học
Bao gồm 4 môi trường chiết quang : màng sừng (giác mạc), dịch phòng trước, thể thuỷ tinh và dịch phòng sau của mắt Các môi trường này có tác dụng hội tụ các tia sáng Khả năng hội tụ được đo bằng điốp Một điốp là cường độ khúc xạ của thấu kính với tiêu cự là 100cm Lực khúc xạ của hệ thống quang học của mắt là 59D khi nhìn vật ở xa và 70,5D khi nhìn vật ở gần
Khi nhìn những vật ở xa (65m - ∞) mắt không cần một sự điều tiết nào
cả, nhưng khi nhìn những vật ở gần (65m trở lại) thì mắt phải điều tiết để cho ảnh của vật rơi trên võng mạc ở bộ thân mềm, cá, lưỡng thê và rắn : điều tiết bằng cách đẩy thể thủy tinh ra trước khi nhìn vật ở gần, ở bò sát (trừ rắn) và thú điều tiết bằng cách rút ngắn tiêu cự nhờ tăng độ lồi của thể thủy tinh
Trang 6Thể thủy tinh vốn lồi, nhưng trong cơ thể bị các dây chằng kéo căng cho nên xẹp, có thể nhìn được các vật ở xa Khi muốn nhìn gần thì cơ mi co lại làm chùng các dây chằng, thể thủy tinh nhờ tính đàn hồi của mình sẽ phồng lên rút ngắn tiêu cự Khi tuổi già, tính đàn hồi của thể thủy tinh giảm, cơ mi dẫu co lại thể thủy tinh cũng không phồng lên được, gây ra viễn thị người già Để khắc phục cần phải đeo kính lồi hai mặt Có trường hợp do trục cầu mắt quá ngắn (viễn thị) hoặc quá dài (cận thị) cần phải đeo kính lồi hai mặt hoặc kính lõm hai mặt để trợ lực cho mắt
3.2 Võng mạc và sự thu nhận ánh sáng
Võng mạc là màng trong cùng của cầu mắt, chứa các tế bào que, tế bào nón và các tế bào liên lạc
Ngoài cùng, sát với thành của cầu mắt là lớp tế bào bì chứa sắc tố đen có tác dụng hấp thụ ánh sáng, chống hiện tượng phản chiếu, chống nhoè ảnh ở động vật ăn đêm, giữa lớp thụ quan ánh sáng và lớp sắc tố còn thêm một lớp phản chiếu ánh sáng bằng tinh thể hình kim hoặc hình sợi, có lẽ để tận dụng ánh sáng phản chiếu trong điều kiện ăn đêm Tiếp đến là lớp tế bào cảm thụ ánh sáng Mỗi tế bào sắc tố có hai đốt : đốt ngoài chứa sắc tố thị giác, đốt trong chứa nhân và các ty lạp thể để trao đổi chất Đốt ngoài chứa khoảng
400 - 800 túi dẹp (gọi là đĩa), đường kính 6àm Sắc tố thị giác là Rodopxin Tiếp nữa, sát với khối dịch phòng sau mắt, là các tế bào hai cực có tác dụng chuyển hưng phấn từ tế bào cảm thụ cảm ánh sáng đến các tế bào hạch có sợi trục chập lại tạo thành dây thần kinh thị giác (hình 41)
Mắt người có 6 - 7 triệu tế bào nón, 110 - 125 triệu tế bào que Hố giữa tập trung nhiều tế bào nón (140 nghìn/1mm2) được gọi là điểm vàng Nơi dây thần kinh thị giác đi ra gọi là điểm mù
Số lượng các tế bào cảm quang nhiều nhất, tiếp đến là các tế bào hai cực
ít hơn và các tế bào hạch còn ít hơn nữa, do đó tạo điều kiện cho sự tập trung hưng phấn : một tế bào hạch sẽ nhận hưng phấn từ hàng nghìn, hàng vạn tế bào cảm quang
3.3 Các phản ứng quang học trong tế bào cảm quang
Trang 7Sắc tố thị giác rodopxin là do retinen (andehyt của vitamin A) kết hợp với protein opxin Dưới tác dụng của ánh sáng, retinen chuyển thành chất đồng phân của mình và do đó phá huỷ sự liên kết của retinen với opxin Nhờ tác dụng của men khử retinen, retinen chuyển thành vitamin A và chuyển vào các tế bào sắc tố để tái tạo lại thành rodopxin
Trong các tế bào nón, sắc tố thị giác là lodopxin thu nhận ánh sáng màu,
do một protein khác với opxin kết hợp với retinen Quá trình quang hóa được thực hiện rất tiết kiệm ánh sáng rất mạnh tác dụng cũng chỉ phân huỷ một ít rodopxin Ví dụ, ánh sáng 100 lux tác dụng trong 5s trong mỗi tế bào que chỉ phân huỷ hết 1200 phân tử rodopxin trong tổng số 18 triệu phân tử rodopxin hiện có, nghĩa là chỉ phân huỷ hết 0,006% rodopxin
Rodopxin phân huỷ mạnh nhất ở ánh sáng xanh (bước sóng 500mà), còn iodopxin thì phân huỷ mạnh nhất ở ánh sáng vàng (bước sóng 560mà)
3.4 Độ tinh của mắt (thị lực)
Được đo bằng khoảng cách bé nhất giữa hai điểm mà mắt có thể phân biệt được Mắt bình thường có thể phân biệt được hai điểm dưới một góc 60 giây Điểm vàng có độ tinh lớn nhất Ngoài ra còn phụ thuộc vào độ sáng của vật, độ tương phản giữa vật và nền Người ta đo thị lực bằng bảng chữ : dòng bé nhất có góc rộng 3mm, cách nhau 3mm Đứng xa 10m nhìn sẽ được một góc 60 giây Diện thấy được khi nhìn cố định vào một điểm gọi là thị trường Phân tích thị trường cho thấy rằng, phía trong và phía trên có thể nhìn thấy được 600, phía ngoài 900 và về phía dưới là 700 Thị trường rộng nhất đối với ánh sáng trắng, sau đến ánh sáng xanh
3.5 Độ nhạy của mắt
Con người có thể nhìn thấy nguồn sáng 0,001 lux, cách 1km hoặc một nến quốc tế đặt cách 27km (gần bằng năng lượng dùng để nâng 0,0000001mg lên 1mm) Mỗi tế bào que chỉ cần tác dụng của 1 - 2 lượng tử ánh sáng cũng có thể hưng phấn Ngưỡng cường độ của mắt bằng 10-10 - 10-1 erg/s Ngưỡng thời gian là 0,0012m/s