Cuîng coï mäüt säú khäng êt loaìi säúng kyñ khê åí vuìng næåïc thaíi, vuìng coï nhiãöu hæîu cå trong buìn nåi næåïc ténh hay âaïy häö trong luïc máút oxy nhæng khaí nàng naìy chè taûm th[r]
Trang 1Chương I
NGÀNH ĐỘNG VẬT NGUYÊN SINH
(PROTOZOA)
I Đặc Điểm Chung
- Xuất hiện sớm nhất trong giới động vật và ở nhiều vùng sinh sống khác nhau Nhóm sống tự do được tìm thấy trong nước, nhóm ký sinh thì phát hiện ở hầu hết sinh vật đa bào
- Là loại sinh vật đơn bào nhưng cũng có khi tạo quần lạc (colony) có đến hàng ngàn tế bào, nhưng mỗi tế bào có cấu trúc, chức năng và nhiệm vụ như nhau
1 Hình dạng và kích thước
Protozoa rất đa dạng nhưng phổ biến là dạng hình cầu, oval, cầu kéo dài và hơi dẹp Có đủ các kiểu đối xứng như đối xứng tỏa tròn, đối xứng hai bên, không đối xứng Miệng nằm ở mặt bụng
Kích thước cơ thể trong khoảng 0.005 -5.00 µm dài, đa số có chiều dài trong khoảng từ 30-300µm,
2 Vận động
a Nhóm trùng chân giả (Sarchodina) di động nhờ vào phần dư ra của tế
bào gọi là chân giả (pseudopodia), tùy theo hình dạng của chân giả mà chia thành các dạng sau
Trang 2Chân dạng thùy lồi: loại này chia thành 4 dạng là (i) chân giống ngón tay, (ii) chân giống lưỡi, (iii) hình tròn và (iv) hình phân nhánh Dạng chân này vận động nhanh nhất với tốc độ 0.5-3.0 µ/s
Chân dạng sơi: có nhiều hay ít sơi tùy theo loài, thường dạng nhọn và chỉ có ngoại chất
Chân dạng túi hay dạng rể: cũng là dạng sợi và là hợp phần của ngoại chất nhưng phân nhánh và
Chân đối xứng: loại này bán tạm thời, có liên quan đến trục thân, mọi chân dạng này đều có phần cuối ở bên trong là một tuyến nào đó
b Nhóm trùng roi (Flagellata) có roi dài, mãnh Đó là chất nguyên sinh
kéo dài ra thành roi, khi xoắn lại làm con vật di chuyển về phía trước theo
hình trôn ốc hay lượn sóng Phần gốc của roi cứng và ít cử động, thường thì
roi chỉ cử động khoảng 1/2 về phía ngoài Có loài có hai roi dùng để di động
nhưng có loài có thêm một roi phụ nhưng không cử động được Nhiệm vụ của
roi phụ là cơ quan định hướng cho vận động, nhưng cũng có khi xoắn hay vận
động nhẹ đẩy con vật đi tới trước Sợi này gồm 9 sợi nhỏ xếp thành hai lớp
song song nhau nằm trong một màng mỏng Gốc của roi gắn vào phần đầu
của tế bào, nơi bám vào tế bàt phức tạp, đôi khi phân thành hai Gốc roi là
tuyến ngoại biên, tơ nhỏ trong roi nối với tuyến ngoại biên này, bên cạnh của
nhân tế bào Lối di động bằng roi có tốc độ 15-300 µ/s
c Nhóm trùng cỏ (Ciliata) tương tự như trùng roi nhưng có nhiều điểm
khác biệt Tơ ngắn và nhiều và chỉ có một tuyến gốc, nó xếp theo chiều dài,
theo đường chéo hay hàng quanh co, sự vận động của nó theo nhịp lượng
sóng đều dọc theo cơ thể con vật Dưới kính hiển điện tử thì tơ xuất hiện
thành đám gồm 11 sợi, mỗi sợi dao động tự do hay theo chiều qua lại Trùng
cỏ là nhóm động vật nguyên sinh vận động nhanh nhất tốc độ 200-1000 µ/s
Trang 3Ngoài ra sự vận động thực sự của động vật nguyên sinh còn là sự co giản của cơ thể, đó là do sự co của các hạt đặc biệt trong tế bào hay hoạt động
co dãn của màng tế bào
Đa phần Protozoa sống bám vào giá thể nhưng thông thường khi chúng ở giai đoạn tập đoàn thì đó chỉ là giai đoạn tạm thời chờ khi di chuyển
đến vùng mới có giá thể thích hợp với tính chất bám của cơ thể
3 Dinh dưỡng và tiêu hoá
a Dinh dưỡng
Có nhiều hình thức dinh dưỡng ở Protozoa Chủ yếu ở các dạng sau
- Thực bào: Protozoa có thể lấy phần thức ăn nhỏ như tảo, vi khuẩn kể cả protozoa nhỏ khác, động vật đa bào cở nhỏ, vụn hữu cơ
- Quang hợp: Nhiều loài trùng roi có lục lạp, có hạt màu có khả năng quang hợp
- Hấp thu muối dinh dưỡng hòa tan: một số loài có khả năng hấp thu vật chất hoà tan như muối dinh dưỡng hay chất hữu cơ đơn giản để tổng hợp
chất dự trử (kiểu nấm)
- Ký sinh: cũng thực hiện ở hình thức hoại sinh kiểu nấm hay thực bào
- Nhiều loài cũng có dạng dinh dưỡng hổn hợp tức là hai dạng dinh dưỡng đồng thời như thực bào và hoại sinh, tự dượng và dị dưỡng
b Tiêu hoá
Đối với sinh vật bị thực bào chúng sẽ chết sau vài giây trong không bào tiêu hoá hay có thể tồn tại trong đó sau vài giờ Men tiêu hoá từ nguyên sinh
chất được tiết vào không bào tiêu hoá, có nhiều loại enzyme phân giải protein,
glucid nhưng chưa xác định được enzyme phân giải lipid
Môi trường tiêu hoá ở dạng acid với pH trong khoảng 4.0-7.6
Trang 4Không bào tiêu hoá sau khi tiêu hoá xọng thì trở nên nhỏ lại do vật chất thấm qua màng vào tế bào chất, sau đó không bào vở ra và biến mất
Thức ăn được tích trử vào cơ thể nhiều hay ít tùy thuộc vào điều kiện sinh thái môi trường và sinh lý cơ thể Dạng chất dự trử lại phụ thuộc nhiều
vào phương thức dinh dưỡng như bọn dị dưỡng (thực bào và hoại sinh) thì
chất dự trữ là glycogen hay paraglycogen, bọn tự dưỡng có chất dự trữ là tinh
bột, paramylum (giống như tinh bột nhưng không làm chuyển màu iod) và
chất béo
4 Hô hấp
Đa phần sinh vật trong ngành protozoa là sinh vật hiếu khí, chúng hấp thu oxy hòa tan trong môi trường qua màng tế bào vì thế chúng có khả năng
phát triển tốt ở vùng chỉ có hàm lượng oxy là 10% bảo hòa
Cũng có một số không ít loài sống kỵ khí ở vùng nước thải, vùng có nhiều hữu cơ trong bùn nơi nước tĩnh hay đáy hồ trong lúc mất oxy nhưng
khả năng này chỉ tạm thời, có thể cho rằng năng lượng cho hoạt động của
chúng lấy từ sự phân giải của quá trình lên men như ở vi sinh vật và nấm
5 Bài tiết
Cũng giống như động vật bậc cao, sản phẫm thải chủ yếu là nước, CO2 và hợp chất có chứa nitơ
Không có cơ quan bài tiết chuyên hoá ở động vật nguyên sinh, hầu hết các loại chất thải nhất là ure được thải ra môi trường ngoài bằng hình thức
khuếch tán
Không bào co bóp là bộ phận điều chỉnh áp suất thẩm thấu nhằm loại bỏ nước thừa trong cơ thể Những loài ký sinh hay sống ở vùng biển thì không
có loại không bào này Bắt từ đầu nhiều cái nhỏ nắm gần nhau sẽ liên kết và
hợp nhất lại thành cái lớn hơn, đến một cở nhất định nó sẽ vở tung và phóng
Trang 5chất tích trử của nó ra môi trường ngoài Không bào này có thể hình thành bất
cứ nơi nào trong tế bào
Nhịp co bóp của không bào này phụ thuộc vào nhiệt độ, tuổi, tình trạng sinh lý thức ăn, nồng độ muối và các yếu tố khác
Chất thải dạng nitơ tồn tại trong không bào cũng tham gia vào quá
trình điều hoà áp suất nhưng không chủ yếu
5 Sinh sản
a Sinh sản vô tính.
Đây là phương thức sinh sản chủ yếu của protozoa, đó là quá trình phân đôi tạo ra hai cá thể mới, kết quả là chúng nhanh chóng tạo quần thể và chiếm ưu thế và hình thành nên cơ quan mới khi cần thiết
Sự phân chia vô nhiễm có khó khăn ở chổ nhân lớn của nhóm trùng cỏ Một
số loài nước ngọt sống tự do có phương thức đa phân và phân cắt tế bào chất
Đa phần động vật nguyên sinh có từ 4-12 nhiễm sắc thể (NST) nhưng chỉ có
vài loài có 2 NST và đặc biệt là Amoeba proteus có 500-600 NST.
b Sinh sản hữu tính.
Trong điều kiện thuận lợi cho sự phát triển thì đa phần phân chia nhanh chóng nhưng khi gặp điều kiện bất lợi hay mật độ cao thì trùng cỏ thể
hiện hai hình thức phức tạp là tiếp hợp và tự giao
Tiếp hợp: các tế bào trùng roi kết hợp thành từng đôi và dính nhau theo
chiều dọc Tiếp theo là sự phân rả nhân lớn, các quá trình phân chia gián phân
và giảm phân xảy ra cho nhân nhỏ và có sự trao đổi vật chất từ các nhân nhỏ
Quá trình trao đổi và kết hợp nhân nhỏ toạ ra sự đồng nhất về nhân cho mỗi
Hình 1.1: các phương thức phân chia tế bào Protozoa
Trang 6cá thể tiếp hợp Sau đó con vật tách ra và hình thành lại nhân lớn từ các vật
chất của nhân nhỏ Diễn biến của sự tiếp hợp được tóm tắc thành sơ đồ sau:
O
O O O Nhân di động O (kết
O Nhân nhỏ
Hình 1.2: Sơ đồ của quá trình tiếp hợp
Tự giao: là quá trình trao đổi nhân trong từng cá thể riêng biệt, bao gồm
các quá trình phân chia, hấp thụ của nhân lớn và sự phân cắt của nhân nhỏ
Quá trình phân chia của nhân nhỏ thepo sự hình thành lại của nhân lớn Cũng
như quá trình tiếp hợp, sự tự giao hoàn tất trong vài ngày
Nguồn gốc hay nguyên lý của quá trình tiếp hợp và tự giao là hiện tượng làm mới lại cơ thể do quá trình chuyển đổi NST và gene Theo quan
điểm sinh lý thì tốc độ phân chia và sức sống tốt sẽ tạo quần thể mới mạnh
hơn, thích nghi hơn
Hiện tượng nảy chồi là đặc tính của nhóm trùng ống hút (Suctoria) Có hai dạng là chồi nằm ngoài và nằm trong cơ thể Với loại chồi nằm trong trong
thì chúng nhanh chóng rời khỏi cơ thể mẹ thành dạng ấu tùng có tơ, bơi lội tự
do vài giờ rồi bám vào giá thể mất tơ và phát triển thành cá thể trưởng thành
Khả năng mất đi từng phần cơ thể trong quá trình tạo thế hệ mới là rất lớn, nếu một phần nguyên sinh chất được phân cắt mà không có nhân thì nó
Trang 7sẽ chết nhưng nếu có một hay chỉ một phần nhân thì chúng sẽ phát triển
thành cá thể mới hoàn chỉnh
c Tạo bào nang.
Quá trình này rất hiếm gặp ở protozoa biển nhưng rất phổ biến ở những loài nước ngọt Sự tạo thành bào nang có thể do điều kiện môi trường
bất lợi như khô, nóng, lạnh, thiếu thức ăn, hoá chất
Đầu tiên của quá trình là con vật cuộn tròn lại, mất tơ hay roi và đôi khi mất cả những bào quang khác Kế đó vách tế bào dày lên thường thì gấp
đôi, cứng và dai bao lấy con vật, có khi lớp thứ ba bên trong cũng được thành
lập
Dạng bào nang này có thể chịu đựng được sự sấy khô, đông lạnh hay nhiệt độ cao Chúng có thể tồn tại nhiều tháng, nhiều năm có khi lên đến 40
năm Khi môi trường thuận lợi thì mất bào nang và tạo ra một quần thể với
nhiều cá thể mới (chỉ ở một vài loài) vì có sự phân cắt bên trong bào nang
6 Tập tính và sinh thái
Dựa vào sự tiếp nhận và phản ứng của chúng với các tiếp xúc, thức ăn, trọng lực, ánh sáng, hoá chất có thể coi đó là phản ứng của nguyên sinh
chất Những loài có cơ quan cảm thụ đặc biệt như điểm mắt của trùng roi là
sự kết tụ của các hạt ngoại biên gần với vùng cãm nhận ánh sáng của tế bào
chất Những phản ứng đó giúp con vật nhận biết và đi về phía có ánh sáng
Trong điều kiện bình thường thì không thấy được phản ứng và tập tính của protozoa, nhưng trong điều kiện bất lợi nhất là vùng có nhiều biến động
thì thấy chúng có khuynh hướng đi về phía thuận lợi chúng thực hiện theo
phương thức “thử và sai” hay “tránh đi” Một số loài có phản ứng nghịch
Hồ ao là những vùng cư trú của nhiều loài protozoa mặc dù số lượng nó không cao lắm, các thủy vực này được phân chia thành nhiều vùng cư trú
Trang 8với nhiều dạng ổ sinh thái khác nhau Vùng miệng hồ là nguồn cung cấp nước
nhưng có ít loài phân bố, nhưng sang muà hè số lượng có thể lên đến 5 M tế
bào/Lít
Nước nhiễm bẩn rất giàu về thành phần loài như Euglypha, Amoeba, Vorticella, Difflugia chúng được gọi là protozoa nước thải.
Quần thể trùng roi phát triển mạnh vùng giàu oxy Euglena ờ vùng
nhiều hữu cơ, Testacea ờ vùng đầm lầy có rong rêu.
Loài có hạt màu thường ở gần bề mặt hay các thủy vực nhỏ
Để chịu đựng với điều kiện khác nghiệt của mối trường, chúng tạo thành bào xác và đây cũng là cơ hội tạo sự phân bố rộng cho chúng Nhìn
chung trùng roi nhạy cảm hơn trùng cỏ, trùng chân giả ở mức trung bình
Nhiều động vật đa bào có protozoa sống trên bề mặt hay trên mang, cũng chưa xác định được đó là hội sinh hay ký sinh như Suctoria sống trên mai
rùa hay trên vỏ hoặc phần phụ của giáp xác, Trichodina ngoại ký sinh trên cá.
Protozoa cũng là vật chủ cho sinh vật khác ký sinh như vi khuẩn, tảo lam, lục tảo vàng (zoochlorella, zoocyanella và zooxanhthella) Đối với tảo
chúng lấy CO2, hợp chất ni tơ và phospho từ quá trình trao đổi chất của
protozoa ngược lại chúng cung cấp oxyvà hợp chất hydrocarbon cho
protozoa
7 Thu thập mẫu vật và con giống.
Dùng lưới phiêu sinh để thu thập protozoa
Có thể thu rễ cây hay lá cây ngập nước, chất hữu cơ ở đáy ao, bùn mềm hay ván bọt ở bề mặt để lựa lấy protozoa
Các mẫu vật sau khi thu thập thì cho vàng nghiệm rồi phân lập: trùng roi hay trùng có sắc điểm thì di động về phía có ánh sáng, Amoeba nằm trong
mãnh vụn hữu cơ còn trùng cỏ thì lội trên mặt nước
Trang 98 Cố định mẫu
Nghiên cứu protozoa bằng mẫu sống thì thích hợp nhất, các loại hoá chất cố định có thể làm biến dạng tế bào rất khó xác định chính xác được
- Nhỏ vài giọt mẫu (mẫu nuôi) vào lame lõm, phủ lamelle lại và dán bằng vaseline thì có thể quan sát được trong vài giờ
- Đưa vài sơi bông hay sợi thủy tin vào mẫu trên lam để hạn chế vùng hoạt động của trùng cỏ
- Chất nhầy như agar, gelatin có thể dùng tốt nhưng tốt nhất là chất nhầy của methyl cellulose (công thức chế dung dịch này là hoà tan 10 g methyl
cellulose với 90 ml nước, nhỏ một giọt dung dịch này với 1 giọt mẫu rồi đậy
lamelle thì quan sát được)
- Methylene blue có thể nhuộm màu cho protozoa, thực hiện bằng cách cho Methylene blue len lam rồi làm khô sau đó nhỏ giọt mẫu lên, quá trình
bắt màu xảy ra
- Dung dịch Noland có thể dùng để nhuộm màu trùng roi và trùng cỏ (dung dịch Phenol bảo hòa 80 mL, Formalin 20 mL, Glycerin 4 mL và Gentian
violet 20 mg), nhỏ 1 giọt dung dịch này lên lame, cho vào 1 giọt mẫu rồi đậy
lamelle lại
9 Vai trò
- Tham gia vào chu trình vật chất trong thủy vực, là một mắc xích trong chuổi thức ăn
- Một vài loài nở hoa gây mùi khó chịu làm ảnh hưởng chất lượng thịt của cá nuôi
- Thường ảnh hưởng không tốt cho đời sống con người
II Hệ Thống Phân Loại và Các Giống Loài Thường Gặp ở ĐBSCL.
Trang 10Ngành động vật nguyên sinh được phân chia thành ba ngành phụ: đó là Sarchomastigophora, Sporozoa và Ciliophora
1 Ngành phụ Sarcomastigophora
Bao gồm các loài động vật nguyên sinh có cơ quan vận chuyển, có một loại nhân, có khả năng sinh sản hũu tính
- Tổng lớp Mastigophora (Flagellata): sinh vật trong đơn vị phân loại này có một hay nhiều roi, dạng đơn độc hay tập đoàn, sinh sản vô tính bằng cách phân dọc, tự dưỡng, dị dưỡng hay cả hay
- Lớp Phytomastigophorea:
sinh vật trong hệ thống này có sắc tố quang hợp, có 1 hay roi, hầu hết sống tự do
- Lớp Zoomastigophorea: những sinh vật trong lớp này không có sắc tố quang hợp, sống tự do hay ký sinh, có 1 hay nhiều roi
- Tổng lớp Opalinata: có nhiều hàng tơ, không có miệng, có hai hay nhiều
nhân nhưng chỉ một dạng, là ký sinh
- Tổng lớp Sarchodina: có
chân giả, có một số giai đoạn phát triển có roi, tế
Hình 1.4: Các dạng sinh vật Sarcodina A: Amoeba;
Hình 1.3: Các dạng phổ biến của
Mastigophora. A: Chlamydomonas; B:
Euglena; C: Chilomonas paramoecium; D: Bodo; E:
Ceratium; c: hạt màu; cy: miệng; cv: không bào
co bóp; n: nhân; p: tinh bột; rc: hạt tích lủy
glucid; s: điểm mắt.
Trang 11bào có vỏ hay không có vỏ bao, sinh sản vô tính bằng cách phân cắt.
- Lớp Trùng Chân rễ (Rhizopoda):
đối xứng hình cầu,
co chân dạng thùy hay dạng sơi
- Bộ Có vỏ (Testacida):
chân thùy, có vỏ cứng bao ngoài
+ Họ Arcellidae: Vỏ
không có phần dính, chân thùy ít phân nhánh
Các giống loài thường thấy là Arcella polypora, Arc vulgaris, Arc discoides.
+ Họ Difflugidae: vỏ có phần dính bên ngoài, các giống thường thấy là
Centropyxis (vỏ không có cổ cong, hình tròn, trứng hay hình đĩa, có một lổ,
đồng tâm), Difflugia (lổ vỏ không đồng tâm),.
+ Họ Euglyphidae: vỏ có phần dính đều như vảy, có giống Euglypha là phổ
biến
- Bộ chân lưới (Proteomyxida): chân lưới dạng phóng xạ
- Bộ Amip (Amoebida): Chân dạng thùy, không vỏ Thường thấy là họ Amoebidae và giống Amoeba với hai loài Am guttula và Am.polypoidia.
Hình 1.5: Một số dạng của Difflugidae,
Arcellidae và Euglyphidae
Trang 12- Lớp Trùng mặt trời (Actinopoda): đối xứng hình cầu, chân đồng trục.
2 Ngành phụ Sporozoa
Các loài này hình thành bào tử trong vòng đời của nó, một dạng nhân, không có roi hay tơ, sống ký sinh
3 Ngành phụ Ciliophora
Cấu tạo chúng có tơ đơn giản hay phức tạp, có hai dạng nhân, sinh sản vô tính bằng phân cắt và só nhiều cách sinh sản hữu tính
- Lớp Ciliata: có đặc điểm chung như đặc điểm của ngành phụ
- Bộ Holotrichia:
tơ đơn giản và có một dạng
- Bộ Peritrichia: tơ trên thân biến mất khi con vật trưởng thành nhưng tơ quanh miệng phát triển.Cơ thể dạng cuống dài, ấu trùng sống tự do
- Bộ Suctoria: không có tơ khi thành thục, không có cuống, bám vào giá thể bằng ống không co giản được, lấy thức ăn bằng cách hút, ấu trùng sống tự do, sinh sản bằng cách mọc chồi
- Bộ Spirotrichia: có ít tơ, dạng lông là phổ biến, tơ quanh miệng rỏ ràng
Hình 1.6: Các dạng sinh vật Ciliata
A: Chilodonella; E: Paramoecium; F: Stylonychia; D:
Vorticella; B: Coleps; C: Cyclidium; am: màng
miệng; az: vùng miệng; c: miệng; cp: vùng miệng;
ct: không bào tiêu hoá; cv: không bào co bóp, fv:
không bào chưa thức ăn; ma: nhân lớn; mc: tơ
ngoài; mi: nhân nhỏ; ob: túi miệng; pd: dĩa miệng;
t: túi lông; um: màng uốn lượn; v: tiền đình.