Sinh li thực vật

Khái niệm chung về quang hợp : 1 Định nghĩa về quang hợp : Quang hợp là quá trình tổng hợp các chất hữu cơ có từ các chất vô cơ đơn giản: CO2 và H20 dưới tác dụng của ánh sáng mặt trờ

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC DÂN LẬP ĐÔNG ĐÔ

KHOA CÔNG NGHỆ SINH HỌC THỰC PHẨM

Hà Nội , Ngày 26 Tháng 11 Năm 2010.

Mục lục

Trang PHẦN I QUANG HỢP 4

I Khái niệm chung 4

1 ) Định nghĩa 4

2 ) Phương trình tổng quát 4

3 ) Ý nghĩa 5

II Cơ quan quang hợp : 6

1 Lá - cơ quan làm nhiệm vụ quang hợp 6

1.1 Hình thái của lá 7

1.2 Cấu tạo của lá 7

2 Lục lạp 8

2.1 ) Hình thái 8

2.2 ) Số lượng và kích thước 9

2.3) Cấu trúc 9

2.4) Các loại lục lạp 10

2.5 ) Thành phần hóa học 11

2.6 ) Chức năng 11

3 Nhóm sắc tố diệp lục 12

3.1 Bản chất hóa học của diệp lục 12

3.2 Đặc tính quang hóa 12

3.3 Quang phổ hấp thụ 13

3.4 Vai trò của diệp lục 13

III Bản chất của quang hợp 14

1 Pha sáng 14

1.1 Giai đoạn quang vật lí 15

1.2 Giai đoạn quang hóa 16

• Photpho hóa quang hóa 17

• Photpho hóa vòng 17

• Photpho không hóa vòng 18

2 Pha tối 19

• Thực vật C3 19

• Thực vật C4 20

• Thực vật CAM 20

2.1 Chu trình Calvil ( C3 ) 21

• Ý nhĩa của thực vật ở chu trinh C3 22

2.2 Chu trình HATCH – SLACK ( C4 ) 22

• Sự khác nhau về cấu trúc lá của C3 và C4 23

• Mối quan hệ giữa quang hợp và 24

các nhân tố môi trường a Nồng độ CO2 24

b.Cường độ, thành phần quang phổ ánh sáng 25

c Nhiệt độ 25

d Nước 25

e Dinh dưỡng khoáng 25

PHẦN II HÔ HẤP 26

I Khái niệm chung về hô hấp 26

1 Định Nghĩa 26

2 Thành phần hóa học 26

3 Ý nghĩa 27

II Bào quan ( ti thể ) 27

1 Hình thái - số lượng - kích thước 27

2 Thành phần hóa học 28

3 Cấu trúc 28

4 Chức năng 28

III Bản chất của hô hấp 29

1 Đường phân và lên men ( Yếm khí ) 30

• Quá trình lên men 31

• Ý nghĩa 31

2 Đường phân và chu trình Krebs ( Hiếu khí ) 32

• Ý nghĩa của chu trình Krebs 33

• Chu trình Axit Glioxit 33

• Ý nghĩa của chu trình Axit Glioxit 34

3.Con đường Pentozophotphat 34

• Ý nghĩa của con đường Pentozophotphat 35

4 Ảnh hưởng của điều kiện ngoại cảnh đến 35

quá trình hô hấp a Nhiệt độ 35

b Hàm lượng nước trong mô 36

c Thành phần không khí O2 , CO2 36

d Ảnh hưởng của dinh dưỡng khoáng 37

PHẦN III MỐI TƯƠNG QUAN GIỮA HÔ HẤP VÀ QUANG HỢP 37

1 Giống nhau 37

2 Khác nhau 38

a.Vai trò 38

b Nguyên liệu 38

c Cơ quan 39

Kết Luận 39

PHẦN I QUANG HỢP

I Khái niệm chung về quang hợp :

1) Định nghĩa về quang hợp :

Quang hợp là quá trình tổng hợp các chất hữu cơ có từ các chất vô cơ

đơn giản: CO2 và H20 dưới tác dụng của ánh sáng mặt trời và sự tham gia của sắc tố diệp lục Sản phẩm quan trọng nhất của quang hợp là đường Xét

về bản chất quá trình biến đổi năng lượng trong quang hợp có thể định nghĩa:

Quang hợp là quá trình biến đổi quang năng thành hóa năng xảy ra ở tế bào

thực vật Xét về bản chất hóa học thì quang hợp là quá trình ôxi hóa khử,

trong đó CO2 được khử thành sản phẩm quang hợp

2) Phương trình tổng quát của quá trình quang hợp :

Ánh Sáng

6CO2 + 2H2O C6H1206 + 602 + 6H20

Diệp Lục

3) Ý nghĩa quang hợp :

Quang hợp cây xanh có một vai trò vô cùng to lớn đối với mọi hoạt động sống của tất cả sinh vật trên Trái Đất Hoạt động quang hợp đảm bảo sự cân bằng tỷ lệ O2 /CO2 trong khí quyển thuận lợi trong các hoạt động sống của mọi sinh vật Tất cả sinh vật đều hấp thụ O2 để hô hấp và thải CO2 vào khí quyển Ngoài ra đốt nhiên liệu và phương tiện giao thông cũng thải CO2 vào môi trường Ngược lại thực vật quang hợp hấp thụ CO2 vào khí quyển và nhả O2 ra khí quyển Sự trao đổi 02 và CO2 ngược chiều nhau, giữa hai quá trình

đó đảm bảo sự cân bằng về CO2 và O2 , ổn định ở mức 21% O2 và 0,03% CO2 Vì vậy cây xanh có vai trò quan trọng là làm sạch không khí Hoạt động quang hợp cung cấp chất hữu cơ vô cùng quan trọng, phong phú, thỏa mãn tất

cả nhu cầu về dinh dưỡng của sinh vật trên Trái Đất Thực vật quang hợp sử dụng CO2 và H2O để tạo ra chất hữu cơ Đối với con người quang hợp có vai trò vô cùng to lớn là: Cung cấp nguồn năng lượng phong phú cho tất cả nhu cầu sống của con người như cung cấp năng lượng như: than, củi, dầu mỏ

- Hoạt động quang hợp của thực vật cung cấp nguyên liệu phong phú trong công nghiệp như: Công nghiệp giấy, Gỗ , Dệt, Thuốc lá, Đường

- Với sản xuất nông nghiệp thì quang hợp quyết định từ 90 - 95% năng suất cây trồng

 Thực vật có sứ mạng vô cùng to lớn đối với sự sống của sinh vật trên Trái Đất Nhờ vào hoạt động quang hợp của mình các nhà khoa học đang nghiên cứu để thực hiện quang hợp nhân tạo ngoài cây xanh nhưng cây xanh vẫn mãi mãi quan trọng trên hành tinh của chúng ta.

II Cơ quan quang hợp :

1 Lá - cơ quan làm nhiệm vụ quang hợp :

Cơ quan làm nhiệm vụ quang hợp ở thực vật chủ yếu là lá, sau đó đến các phần xanh khác như : bông lúc còn xanh , bẹ lá Chính vì vậy lá có những đặc điểm về hình thái , cũng như cấu tạo về hình phẫu thích hợp với chức năng quang hợp.

1.1 Hình thái lá :

Lá thường dạng bản và mang đặc tính hướng quang ngang , nên luôn luôn vận động sao cho mặt phẳng của lá vuông góc với tia sáng Mặt Trời để nhận được nhiều nhất năng lượng ánh sáng Ngoài ra một số thực vật chịu nhiệt khi gặp ánh sáng mạnh, khi vận động bản lá theo hướng song song

với tia sáng để giảm bớt sự đốt nóng

1.2 Cấu tạo : Nơi xảy ra quang hợp là ở mô giậu và mô khuyết

Bó mạch

- Mô giậu gồm một số lớp tế bào xếp xít nhau theo từng lớp song song nhằm hấp thụ được nhiều năng lượng ánh sáng Các tế bào mô giậu chứa nhiều hạt lục lạp là cơ quan , bào quan thực hiện quang hợp Nằm ngay dưới lớp mô giậu là các tế bào mô khuyết Đặc trưng của mô khuyết là giữa các tế bào có nhiều khoảng trống gọi là gian bào các khoảng gian bào chứa CO2 và H2O cung cấp cho quang hợp mô khuyết cũng chứa lục lạp nhưng ít hơn mô giậu

và cũng có chức năng quang hợp giống mô giậu

- Trong lá có mạng lưới mạch dẫn dày đặc làm nhiệm vụ dẫn nước và khoáng cung cấp và dẫn các sản phẩm quang hợp ra khỏi lá tới các cơ quan

- Biểu bì trên và dưới là một tế bào được phủ một lớp butin và sáp có nhiệm

vụ bảo vệ lá, giảm sự thoát hơi nước Biểu bì dưới và trên có nhiều khí khổng thông giữa các gian bào, thịt lá và khí khổng xung quanh

2 Lục lạp (chloroplast).

Là bào quan thực hiện chức năng quang hợp

2.1 Hình thái lục lạp : lục lạp có hình rất đa dạng Ở động vật thủy sinh như

song tảo thì lục lạp có hình võng, hình cốc, hình sao, hình bản…do không bị ánh sáng đốt nóng Ở thực vật bậc cao, lục lạp có hình bầu dục nên có thể xoay bề mặt để tiếp xúc với ánh sáng nhiều hoặc ít tùy theo cường độ chiếu sáng Sự lựa chọn hình dạng bầu dục với sự vận động linh hoạt đó gọi là lục lạp nhằm mục đích sử dụng ánh sáng hiệu quả cao nhất Đó là 1 sự tiến hóa của thế giới thực vật

2.2 Số lượng và kích thước :

- Về số lượng : lục lạp trong tế bào rất khác nhau ở các loài thực vật khác nhau Ví dụ:ở tảo mỗi tế bào chỉ có một lục lạp Ở thực vật bậc cao mỗi tế bào của mô đồng hóa có thể có từ 20 - 100 lục lạp

- Về kích thước : đường kính trung bình từ 4 – 6 µm, dày từ 2 - 3µm

• Những cây ưa bóng thường có số lượng, kích thước lục lạp và hàm lượng sắc tố trong lục lạp lớn hơn những cây ưa sáng

• Quá trình hình thành lục lạp có 3 giai đoạn :

- Giai đoạn tiền lục lạp

- Giai đoạn phân hóa

- Giai đoạn hình thành các tilacoit ( bản mỏng ) thực sự

2.3 Cấu trúc của lục lạp :

Màng: bao quanh lục lạp, đây là một màng kép gồm 2 màng cơ sở tạo thành Màng ngoài có nhiệm vụ bao bọc và bảo vệ phần cấu trúc bên trong, kiểm tra tính thẩm thấu của các chất đi vào hoặc đi ra khỏi lục lạp Hệ thống màng quang hợp gọi là Tilacoit, chúng bao gồm tập hợp màng có chứa sắc tố quang hợp nên có màu xanh Màng Tilacoit có cấu trúc như các màng khác Các tilacoit xếp chồng lên nhau thành các cột Grana Ngoài Protein ,Lipit sắc

tố quang hợp còn gồm diệp lục và carotenoit cũng được sắp xếp một cách có định hướng trên màng tilacoit Chức năng của màng tilacoit là thực hiện biến đổi quang năng thành hóa năng ( Pha sáng của quang hợp )

Cơ Chất(stroma): là không gian còn lại trong lục lạp Nó không có chứa sắc tố nên không mang màu Đây là chất nền nửa lỏng mà thành phần chính là protein, các enzyme của quang hợp và các sản phẩm trung gian của quá trình quang hợp Tại đây xảy ra các chu trình quang hợp, tức thực hiện pha tối của quang hợp

2.4 Các loại lục lạp:

- Ở thực vật C4 ( ngô, mía…) tồn tại 2 loại lục lạp: Lục lạp của tế bào thịt lá(mesophyl) nằm trong các tế bào mô giậu và mô khuyết, lục lạp của tế bào bao quanh bó mạch chỉ có trong tế bào nằm cạnh bó mạch dẫn:

+ Lục lạp của tế bào thịt lá thực hiện chu trình C4 (cố định CO2)

+ Lục lạp của tế bào bao quanh bó mạch thực hiện chu trình C3 (khử CO2)

- Ở thực vật C3 ( khoai tây, cam, chanh…) chỉ có 1 loại lục lạp chứa trong mô giậu và mô khuyết tương tự như lục lạp của tế bào ở thịt lá của thực vật C4 Lục lạp này thực hiện chu trình C3 ở quang hợp

2.5 Thành phần hóa học của lục lạp:

- Thành phần rất phức tạp, nước chiếm 75%, còn lại là chất khô mà chủ yếu là chất hữu cơ (70 -72% ) Thành phần quan trọng nhất là protein (30 - 45% khối lượng chất hữu cơ), rồi đến lipit (20 - 40%) Trong lục lạp có rất nhiều nguyên tố khoáng, thường gặp là Fe (có đến 80% trong mô lá nằm trong lục lạp), ngoài ra còn có Zn, Cu, K, Mg, Mn Lục lạp còn chứa nhiều loại vitamin như: A, D, K, E và có trên 30 loại enzim khác nhau tham gia phản ứng của quang hợp

- Thành phần chức năng quan trọng nhất là các sắc tố quang hợp gồm nhóm sắc tố xanh (diệp lục) và nhóm sắc tố vàng, da cam (carotenoit)

- Lục lạp là bào quan chứa Axit Nucleic (AND,ARN) Cùng với các Riboxom chứa trong lục lạp, AND và ARN tạo nên tổ hợp có khả năng tổng hợp protein riêng

2.6 Chức năng của lục lạp:

- Thực hiện quá trình quang hợp

- Thực hiện quá trình trao đổi chất, di truyền một số tính trạng ngoài nhân

3) Nhóm sắc tố xanh diệp lục :

3.1 Bản chất hóa học của diệp lục

- Có 5 loại diệp lục : a, b, c, d, e Ở Thực vật thượng đẳng chỉ có hai loại diệp lục a và b; còn diệp lục c, d, e có trong Vi sinh vật, rong, tảo

- Công thức phân tử của diệp lục a và b:

Diệp lục a : C55 H72 O5 N4 Mg Diệp lục b : C55 H70 O6 N4 Mg

Về công thức cấu tạo, phân tử diệp lục chia làm 2 phần: nhân diệp lục

(vòng Mg - pocphirin ) và đuôi diệp lục Nhân diệp lục là phần quan trọng nhất trong phân tử diệp lục, gồm 1 nguyên tử Mg ở trung tâm liên kết với 4 nguyên tử N của 4 vòng pyrol tạo nên vòng Mg - pocphirin rất linh hoạt

3.2 Đặc tính quang học của diệp lục:

- Tính huỳnh quang của diệp lục: Khi quan sát ánh sáng phản xạ từ dung dịch diệp lục thấy có màu huyết dụ ( đỏ thẫm ) nếu cắt nguồn sáng thì thấy dung dịch có màu xanh như cũ Huỳnh quang là biểu hiện bước hấp thụ ánh sáng đầu tiên của phân tử diệp lục là trạng thái kích thích sơ cấp

- Tính lân quang của diệp lục lân quang gần giống như huỳnh quang nhưng khác là khi tắt nguồn sáng thì ánh sáng màu huyết dụ vẫn lưu lại một thời gian ngắn nữa Đây là trạng thái kích thích thứ cấp của diệp lục Cả hai hiện tượng lân quang và huỳnh quang là biểu hiện tính quang hóa của diệp lục là giai đoạn đầu tiên của quá trình hấp thụ năng lượng ánh sáng của quang hợp

3.3 Quang phổ hấp thụ diệp lục :

Nếu quan sát khái niệm hấp thụ ánh sáng của dung dịch diệp lục bằng quang phổ kế thì ta thấy có vùng ánh sáng đơn sắc được quang phổ hấp thụ mạnh nhất, còn một số vùng không được hấp thụ hoặc hấp thụ ít hơn Sự hấp thụ ánh sáng có tính chọn lọc tạo nên quang phổ hấp thụ của diệp lục Diệp lục thường hấp thụ gồm ánh sáng xanh tím và đỏ tía

- Hấp thụ năng lượng ánh sáng mặt trời nhờ cấu trúc đặc trưng của phân tử diệp lục mà nó có thể hấp thụ năng lượng ánh sáng mà trở thành dạng kích thích của diệp lục

- Di trú năng lượng vào trung tâm phản ứng từng phần tử diệp lục hấp thụ ánh sáng đầu tiên cho đến trung tâm phản ứng quang hợp phải qua một hệ thống cấu trúc qua màng Tilacoit gồm rất nhiều phân tử diệp lục khác nhau Năng lượng ánh sáng phải truyền qua các phân tử diệp lục để đến trung tâm phản ứng Tham gia biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học tại trung tâm phản ứng

III ) Bản chất của quang hợp

Quang hợp là quá trình diễn ra vô cùng phức tạp, người ta chia quá trình quang hợp thành 2 giai đoạn Giai đoạn cần ánh sáng trực tiếp bao gồm các phản ứng quang hóa gọi là pha sáng Giai đoạn tiếp theo không cần ánh sáng trực tiếp mà gồm các phản ứng hóa sinh có sự tham gia của hệ thống Enzym gọi là pha tối

1 Pha sáng và sự tham gia của diệp lục trong quang hợp :

Pha sáng quang hợp bao gồm các phản ứng đầu tiên kể từ lúc sắc tố hấp

thụ năng lượng ánh sáng, sau đó dự trữ nó trong cấu trúc phân tử sắc tố dưới dạng năng lượng điện tử kích thích, đến các quá trình di trú năng lượng vào trung tâm phản ứng và cuối cùng từ đây năng lượng được biến đổi thành thế năng hóa học Pha sáng quang hợp gồm 2 giai đoạn:

- Quang vật lí

- Quang hóa học

1.1 Giai đoạn quang Vật lí:

Giai đoạn quang lí của quang hợp bao gồm quá trình hấp thụ năng lượng và

sự di trú tạm thời năng lượng trong cấu trúc của phân tử chlorophyl Để hiểu được giai đoạn này, ta cần hiểu sơ lược về cơ chế hấp thụ năng lượng ánh sáng của vật thể Ta biết rằng ánh sáng là một dạng vật chất vừa có tính chất hạt, lại vừa có tính chất sóng Khi ánh sáng chiếu vào vật thể, tức là các Photon đập vào vật thể thì các Photon phải được vật thể hấp thụ và vật thể trở thành dạng kích động, lúc đó ánh sáng chiếu xuống mới có hiệu suất quang

tử Theo lí thuyết thì tỉ lệ giữa số Photon chiếu xuống vật thể và số phân tử vật thể bị kích động bằng một nhưng trên thực tế tỉ lệ này lớn hơn rất nhiều Khi năng lượng ánh sáng (Photon) đập vào phân tử diệp lục, các điện tử của phân tử diệp lục sẽ hấp thụ năng lượng photon, nhảy ra các mức năng lượng cao hơn (càng xa hạt nhân năng lượng của Electron càng cao trong Hóa học 10) Thời gian tồn tại của Electron ở mức năng lượng cao phụ thuộc vào năng lượng photon mà Electron nhận được, khi năng lượng photon Electron nhận được đủ lớn để kích thích Electron nhảy ra bậc năng lượng cao, tồn tại khá lâu (ở trạng thái bền thứ cấp) thì phân tử diệp lục lúc này ở trạng thái kích thích và có thể tham gia vào quá trình vận chuyển Hidro và điện tử (Electron) của hệ thống trung gian tới CO2 Quá trình biến đổi trạng thái của sắc tố ở giai đoạn quang vật lí có thể tóm tắt như sau:

Ngoài phân tử Chlorophyll, trung tâm phản ứng sáng PSI và PSII còn chứa

Trạng thái kích thích

Clorophin ở

Trạng thái bền thứ cấp

các sắc tố phụ Carotenoit v.v Các sắc tố khác nhau sẽ hấp thụ tốt các bước sóng khác nhau của quang phổ, truyền điện tử và hidro bị kích thích cho diệp lục a trực tiếp tham gia các phản ứng sáng.

1.2 Giai đoạn quang hóa học :

Đây là giai đoạn Chlorophyl sử dụng năng lượng Photon hấp thụ được vào các phản ứng quang hóa để hình thành nên các hợp chất dự trữ năng lượng và các hợp chất khử Giai đoạn này gồm quá trình quang hóa khởi nguyên, quang phân li nước và Phosphorin hóa

Sự truyền Electron và Hidro được tiến hành cùng với sự tham gia của một

hệ thống các chất truyền Electron phức tạp (chuỗi truyền Electron) Đó là những chất chứa Fe ở dạng hem như xitocrom f, xitocrom b6 - b3…Và dạng không hem như Ferredoxin, plastoxianin, plastoquinon…Chuỗi truyền Electron này nằm trong 2 hệ thống quang hóa: hệ thống quang hóa I và quang hóa II và quá trình truyền Electron được thực hiện bởi 2 phản ứng sáng : phản ứng sáng I và phản ứng sáng II Khi quang tử đập vào các phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng sáng I (P700), điện tử ( Electron ) bị kích động sẽ được dẫn truyền theo con đường sau:

P 700 →[X] (hợp chất chưa xác định) → Fd Xit b6 →Xit 7 → Pc →P 700

Điện tử sẽ lần lượt được truyền theo con đường như trên và tạo được từ 2 đến 3 ATP (tuy nhiên trên lí thuyết, người ta thường tính 3 ATP) và không tạo ra sản phẩm khác Còn dư khi quang tử đập vào các phân tử diệp lục ở

trung tâm phản ứng sáng II (P680), điện tử (Electron) bị kích động sẽ được dẫn truyền theo con đường sau:

P 680 →[Q] →Pq →Xg →Pc →P 700 →[X]→Fd→ NADP +

Con đường vận chuyển này là con đường vận chuyển Electron không vòng Thực chất quá trình vận chuyển Electron không vòng bao gồm cả quá trình vận chuyển Electron vòng Electron từ P680 sẽ đi qua các chất truyền trung gian đến P700 để bù đắp chỗ Electron còn thiếu của P700, Electron tại P700 sẽ di chuyển qua lần lượt các chất truyền trung gian tiếp theo và cuối cùng đến NADP+, kết hợp với H+ trong chất nền để tạo NADPH Để bù đắp điện tử bị thiếu cho P680, giai đoạn quang phân li nước sẽ diễn ra Hai phân tử nước sẽ trải qua lần lượt các phản ứng tạo thành 4e (bù đắp cho P680), 4H+ (tham gia vào tạo chất khử) và 1 phân tử oxi thải ra môi trường

Trong giai đoạn quang hóa, có quá trình phosphoryl hóa vòng và Phosphoryl hóa không vòng, chúng ta không nên hiểu chúng theo cách phân lập chúng thành các quá trình riêng biệt mà thực chất quá trình này nằm trong

2 con đường vận chuyển Electron vòng và không vòng Phosphoryl hóa là quá trình hình thành ATP Phosphoryl hóa vòng và không vòng là quá trình hình thành ATP theo con đường vòng và không vòng, bản chất quá trình này nằm trong quá trình vận chuyển Electron ta đã tìm hiểu ở trên (trong vận chuyển Electron có sự hình thành ATP)

* Photphoryl hoá quang hoá :

Năm 1954, Arnon phát hiện ra hai hình thức photphoryl hoá quang hoá là photphoryl hoá vòng và photphoryl hoá không vòng

* Photphoryl hoá vòng:

Photphoryl hoá vòng xảy ra ở hệ quang hoá I với sự tham gia của hệ ánh sáng I (λ < 730 nm), hệ sắc tố I, hệ quang hoá I Quá trình này xảy ra trong điều kiện kỵ khí với sự tham gia của các chất oxy hoá như NADP, vitamin K,feredoxin… Ánh sáng hệ I tác động vào hệ sắc tố I, điện tử giàu năng lượng do nhận thêm năng lượng ánh sáng được chuyển đến tâm quang hợp I (P700) Qua hệ thống vận chuyển điện tử của hệ quang hoá I, điện tử được di

chuyển theo con đường vòng : xuất phát từ P700, khi e- của P700 nhận thêm năng lượng ánh sáng nó trở nên giàu năng lượng hơn

Ở trạng thái giàu năng lượng này (trạng thái kích động điện tử của sắc tố) không bền nên điện tử mất dần năng lượng qua chuỗi phản ứng oxy hoá khử thuận nghịch Đến khi điện tử trở lại trạng thái bình thường thì nó quay trở lại

P700 , hoàn thành một chu kỳ hoạt động Trong quá trình mất dần năng lượng qua chuỗi phản ứng oxy hoá khử, nếu giai đoạn nào đủ điều kiện sẽ thực hiện phản ứng tổng hợp ATP :

ADP + H3PO4 → ATP + H2O

Giai đoạn thực hiện tổng hợp ATP xảy ra khi e- di chuyển từ hệ xytocrom b6 sang xytocrom F Như vậy, cứ 2e- di chuyển theo con đường vòng sẽ tổng hợp được 1ATP với hiệu quả năng lượng đạt 6 - 9%

* Photphoryl hoá không vòng:

Trong pha tối quang hợp để khử CO2 thành phân tử glucose (C6H12O6)

không chỉ đòi hỏi năng lượng do ATP cung cấp mà còn cần chất khử mạnh

NADPH2 Photphoryl hoá vòng mới cung cấp một phần ATP cho nên cần có

có quá trình cung cấp thêm ATP và đặc biệt là NADPH2 cho pha tối Photphoryl hoá không vòng thực hiện qua cả hai hệ quang hoá:

- Hệ quang hoá I có hệ ánh sáng I, hệ sắc tố I, tâm quang hợp I và hệ quang hoá I

- Hệ quang hoá II có hệ ánh sáng II, hệ sắc tố II, tâm quang hợp II (P680) và hệ quang hoá II

Sau khi hấp thụ năng lượng ánh sáng hệ II, hệ sắc tố II truyền năng lượng

đó cho P680 và P680 trở nên trạng thái kích động điện tử với thể oxy hoá cao sẽ oxy hoá H2O Điện tử tách ra từ P680 được vận chuyển qua hệ quang hoá II để đến P700 Từ P700, nhờ năng lượng ánh sáng cung cấp qua hệ sắc tố I, e- lại giàu năng lượng để chuyển đến cho Feredoxin Feredoxin khử NADP tạo ra

NADP và NADP kết hợp với 2H+ do nước tách ra để tạo NADPH2- sản phẩm quan trọng thứ hai của pha sáng

Trong quá trình di chuyển e- từ hệ quang hoá II sang hệ quang hoá I, năng lượng e- giảm dần Năng lượng thải ra qua các phản ứng oxy hoá khử đó nếu

đủ điều kiện sẽ được dùng tổng hợp ATP, đó là giai đoạn từ xytocrom b559 sang xytocrom F Như vậy, sản phẩm của photphoryl hoá không vòng ngoài ATP còn NADPH2, đó là nhờ có sự tham gia của quang phân ly nước xảy ra đồng thời với quá trình photphoryl hoá không vòng này

Phương trình tổng quát của photphoryl hoá không vòng là:

H2O + ADP + H3PO4 + NADP→ H2O + ATP +NADPH2

ADP + H3PO4 + NADP → ATP + NADPH2

Kết quả chung của pha sáng:

12H 2 O + 18ADP + 18H 3 PO 4 + 12NADP → 18 H 2 O + 18ATP +12NADPH 2

18ADP + 18 H 3 PO 4 + 12NADP → 6 H 2 O + 18ATP + 12 NADPH 2 + 6O 2

Phương trình tổng quát:

18ADP + 18 Pi + 12 NADP → 12 H 2 O + 18 ATP + 12 NADPH + 6O 2

2 Pha tối quang hợp:

Năng lượng và lực khử được tạo ra ở trên sẽ đi vào pha tối của quang hợp

để thực hiện các phản ứng khử CO2 tạo thành hợp chất hữu cơ Giai đoạn này diễn ra ở chất nền stroma của lục lạp, không cần ánh sáng nhưng liên quan gián tiếp đến ánh sáng Pha tối ở các thực vật khác nhau sẽ khác nhau Chúng

ta chia thực vật thành 3 loại với 3 cơ chế cố định CO2 khác nhau đảm bảo phù hợp với điều kiện sống của từng loại thực vật:

- Thực vật C 3 Rêu Cam