Sinh lí thực vật ( SV khoa cử nhân tài năng ĐH SP Hà nội I)

Chức năng nguyên tố Chức năng nhómNhóm 1 N Thành phần của các aa, axit nucleic, enzim… Cấu tạo nên các hợp S Cấu tạo các aa chứa S, axit béo , coenzim A… Chất hữu cơ P Thành phần của ax

Sinh lý học thực vật

Dinh dưỡng khoáng

-Mineral

nutrition-Lê Hồng Thư K9 CNTN Sinh học

Nội dung

Vận chuyển vật chất qua màng

2

Dinh dưỡng khoáng tổng quát

Quá trình trao đổi N trong cây

Tổng kết

3 4 5

1 Giới thiệu chung

Vận chuyển vật chất qua màng

2

Dinh dưỡng khoáng tổng quát

Quá trình trao đổi N trong cây

Tổng kết

3 4 5

Giới thiệu chung

 Thời kì phôi thai, các nhà sinh lý học thwucj vật đã đặt các câu hỏi: cây ăn gì, uống gì, quá trình hấp thụ, chế biến các chất dinh dưỡng

ấy như thế nào…?

 1629, Van Helmont đưa ra thuyết dinh dưỡng nước có thể coi la rất sai lầm

 1783, Thaer với thuyết chất mùn được thừa nhận rộng rãi trong thời

gian dài

 1840, Liebig xây dựng thuyết chất khoáng đã khắc phục những hạn

chế của thuyết chất mùn, nhưng vẫn măc phải một số hạn chế

 Ngày nay, vấn đề dinh dưỡng của cây đã được nghiên cứu khá chi tiết Người ta đã biết cây cần gì để sống cũng như cây hấp thụ chúng như thế nào

Vận chuyển vật chất qua màng 2

Dinh dưỡng khoáng tổng quát

Quá trình trao đổi N trong cây

Tổng kết

3 4 5

Phần II – Vận chuyển vật chất qua màng

Vận chuyển thụ động

Vận chuyển chủ động

Gradient điện hóa

Qua lớp

lipit kép

Qua protein lỗ

Nhờ protein mang

Đơn cảng Đối cảng Đồng cảng

Các hình thức vận chuyển qua màng

Sơ đồ tổng quát cơ chế vận

chuyển qua màng

simple

1 Vận chuyển thụ động - passive transport

Vận chuyển thụ động

Vận chuyển chủ động

Gradient điện hóa

Qua lớp

lipit kép

Qua protein lỗ

Nhờ protein mang

Đơn cảng Đối cảng Đồng cảng

Vận chuyển thụ động

3/ Vận chuyển nhờ protein mang

2/ Khuếch tán nhờ kênh protein 1/ Khuếch tán đơn giản

Vận chuyển thụ động – khuếch tán đơn giản

Vận chuyển thụ động - nhờ kênh protein

Vận chuyển thụ động - nhờ protein mang

Clip difusion

Clip caryot Clip channel

2 Vận chuyển chủ động - active transport

Vận chuyển thụ động

Vận chuyển chủ động

Gradient điện hóa

Qua lớp

lipit kép

Qua protein lỗ

Nhờ protein mang

Đơn cảng Đối cảng Đồng cảng

Chủ động – Vận chuyển sơ cấp

(primary active transport)

Đặc điểm: Kết hợp trực tiếp với nguồn cung cấp năng lượng (thủy phân ATP hay các

phản ứng oxi hóa khử)

Cơ chế : ATP cung cấp năng lượng cho bơm ion >> vận chuyển S ngược Gradient

điện hóa >> giải phóng S ở phía đối diện

Phân loại : vận chuyển trung hòa điện (bơm H+ / K+)

vận chuyển mang điện (bơm Na+ / K+)

Clip primary active

Chủ động – vận chuyển thứ cấp

Đặc điểm : sử dụng năng lượng tích trữ trong gradient điện hóa, không tiêu dùng ATP trực

tiếp

Cơ chế: ATP cung cấp cho bơm vận chuyển S1 (Na) ngược gradient nồng độ đến khi

gradien này đảo ngược >> duy trì thế năng điện hóa đối với S1>> S1 vận chuyển thụ động theo gradient nồng độ mới >> giải phóng S1 sang phía đối diện, đồng thời vận chuyển S2 (aa) ngược gradient nồng độ

S1 (Na)

S2

Clip secondary acyive

2 hình thức vận chuyển chủ động

Vận chuyển chủ động – active transport

2 cơ chế vận chuyển chủ động thứ cấp ( secondary active transport )

A/ đồng vận chuyển cùng chiều (symport) B/ đồng vận chuyển ngược chiều (antiport)

Phân loại : đồng vận chuyển cùng chiều (symport)

đồng vận chuyển ngược chiều (antiport)

Mô hình giả thuyết sự vận chuyển chủ động thứ cấp (đồng cảng)

A/ Bơm (P) quay vị trí liên kết với H+ ra phía ngoại bào >> gắn H+ ~bơm

B/ H+ ~ P làm thay đổi cấu hình của bơm >> bơm ~ S

C/ S~ bơm lại làm bơm thay đổi cấu hình >> quay vị trí liên kết với S vào trong Tế bào D/ S~ bơm -> S vào trong Tế bào + Bơm tiếp tục chu kỳ hoạt động mới

Proton

H+

Protein vận chuyển P

Cơ chất S

Tổng quát về vận chuyển vật chất

Khuếch tán đơn giản

mang

Vận chuyển

sơ cấp

Vận chuyển thứ cấp

Tổng quan

về quá trình vận chuyển các chất qua màng tế bào

và màng không bào ở

TB thực vật

Câu hỏi đặt ra là vậy các phân tử vật chất được vận chuyển từ môi trường vào rễ và lên thân có

tuân theo cơ chế như trên không?

Vận chuyển vào xylem lên thân

Gradient nồng độ

Vận chuyển vật chất qua màng

2

Dinh dưỡng khoáng tổng quát

Quá trình trao đổi N trong cây

Tổng kết

3 4 5

Phần III – Dinh dưỡng khoáng

 Là những nguyên tố cần thiết cho hoạt động sống của cây

Thực vật + dinh dưỡng mọi chất sống

 Phân loại nguyên tố đa lượng

Chức năng nguyên tố Chức năng nhóm

Nhóm 1 N Thành phần của các aa, axit nucleic, enzim… Cấu tạo nên các hợp

S Cấu tạo các aa chứa S, axit béo , coenzim A… Chất hữu cơ

P Thành phần của axit nu, coenzim, pư cần ATP… Vai trò trong những pư

Nhóm 2 Si Tạo nên tính cứng rắn và mềm dẻo của thành TB dự trữ năng lượng hoặc

B Thành phần của màng TB, liên quan đến sự kéo dài của TB và quá trình trao đổi axit nucleic duy trì cấu trúc TB

K Là cofactor cho >40 enzim,là nguyên tố tạo nên tính trương nước và duy trì điện thế màng

Ca Cấu tạo thành TB, là chất truyền tin thứ 2 Những nguyên tố tồn

Nhóm 3 Mg Thành phần của chlorophyl ,enzim vận chuyển P tại ở dạng ion trong tế

Cl Liên quan đến các pư quang hợp giải phóng Oxi bào

Mn Thành phần của các enzim,quá trình quang hợp

Na Liên quan đến tái sinh PEP ở TV C4, CAM

Fe Thành phần các xytocrom

Zn Cấu tạo nên enzim dehydrogenase rượu, glutamic Vai trò quan trọng trong

Nhóm 4 Cu Thành phần của enzim oxidase axit ascobic… các pư liên quan đến

Ni Thành phần E urease, hydrogenase(cố định N2) chuỗi truyền điện tử

Thiếu Biểu hiện hình thái Minh họa

Nito

(N)

- Lá cây úa vàng, màu đỏ cũng có thể thấy trên mạch và cuống

lá -Lá già dần dần chuyển sang xanh nhạt hơn rất nhiều, và trở nên vàng toàn bộ nếu thiếu kéo dài Lá có màu trắng vàng khi thiếu N nghiêm trọng Lá non có màu xanh nhạt và nhỏ Khả năng phân cành bị giảm dẫn đến cây thấp, mảnh

- Sự úa vàng ở thiếu N đồng đều ở cả lá và mạch Có trường hợp sự hoại tử gian mạch hoặc xuất hiện các vết đỏ, tím ở mặt dưới lá cuống lá, và gân chính, có thể rất sáng màu Khi thiếu kéo dài, lá già có xu hướng rũ xuống khi thiếu nước nhẹ và lão hóa nhanh hơn bình thường

-Sự hồi phục của cây khi được cung cấp N thường ngay lập tức (vài ngày) và ngoạn mục

Magie

(Mg)

-Lá cây thiếu Mg cho thấy triệu chứng vàng úa gian mạch nặng, với các vết hoại tử ở các mô úa nặng Ở giai đoạn nặng, thiếu

Mg biểu hiện giống như thiếu K

- Các triệu chứng thường bắt đầu với các đường úa vằn phát triển ở mô gian mạch Mô phiến lá ở vùng gian mạch thường mở rộng hơn các mô khác của lá, tạo ra bề mặt gồ ghề với các vệt

úa vàng và hoại tử

-Ở một số cây như Cải (họ Mù tạt, bao gồm các loại rau như súp

lơ xanh, cải bruxen, cải bắp, súp lơ…), các vệt màu cam, vàng

và tím cũng có thể xuất hiện

-Màu đỏ thường thấy ở mặt dưới lá, cuống lá có màu hồng hơn và ít chói hơn so với màu trong thiếu N

-Nếu thiếu S nghiêm trọng có thể dẫn đến xuất hiện các vệt nâu và/hoặc đốm hoại tử dọc cuống

lá, lá trở nên dựng và giòn hơn

Photpho

(P)

-Lá cây thiếu P có các đốm hoại tử

-Thông thường các triệu chứng thiếu P rất ko rõ rệt

Mangan

(Mn)

-Lá trong điều kiện được cung cấp giới hạn Mn bị úa nhẹ ở vùng gian mạch Giai đoạn sớm của thiếu Mn gần giống với thiếu Fe: úa vàng nhẹ ở lá non và mạng gân ở lá trưởng thành, đặc biệt khi nhìn dưới ánh sáng truyền qua Khi thiếu lâu, lá hình thành các vết xám ánh kim và các đốm hoại tử dọc mạch dẫn

Màu tím bóng cũng có thể xuất hiện ở mặt trên lá

-Các cây ngũ cốc như yến mạch, lúa mì, lúa mạch rất

dễ bị thiếu Mn Các cây này xuất hiện các vết úa vàng và đốm xám kéo dài và liền nhau, cuối cùng toàn bộ lá rũ xuống và chết

Molipden

(Mo)

-Lá bị đốm vằn và úa vàng vùng gian mạch Triệu chứng sớm của thiếu Mo là úa vàng toàn cây, gần giống với thiếu N nhưng khác ở chỗ mặt dưới lá không có màu đỏ, bởi Mo cần cho quá trình khử N trước khi đồng hóa Vì vậy, các triệu chứng ban đầu của thiếu Mo thực chất là

- Ở nồng độ cao, Mo trở nên độc với cây, khiến lá cây chuyển màu cam đậm

-Khi thiếu Zn kéo dài, triệu chứng hoại tử gian mạch nghiêm trọng xuất hiện nhưng mạch chính vẫn giữ được màu xanh, giống như triệu chứng ở cây đang hồi phục sau thiếu Fe Ở rất nhiều loài cây, đặc biệt là cây thân

gỗ, lá trở nên rất nhỏ và lóng cây ngắn lại, tạo ra kiểu hình “hoa thị”

-Các cây sinh trưởng chậm do thiếu Ca thường di chuyển Ca

từ lá già để duy trì sinh trưởng và hiện tượng héo úa chỉ xuất hiện ở mép lá do đó mép lá tăng trưởng chậm hơn so với các phần khác của lá, làm cho lá bị cong xuống Triệu chứng này thường tiếp diễn cho đến khi cuống lá vẫn phát triển nhưng lá thì không, để lại một vết đen của mô chết ở phần đầu mỗi cuống

-Cây thiếu Ca kéo dài thường có xu hướng héo rũ nhiều hơn

so với cây bình thường

Boron

(B)

-Lá cây thường bị úa nhẹ-B đc vận chuyển rất kém trong phloem của hầu hết các cây, trừ một số loại cây sử dụng đường phức (vd: sorbitol)

để vận chuyển-Ở các cây với B kém linh động, thiếu B gây ra hoại tử mô phân sinh, dẫn đến mất trội đỉnh và phát triển kiểu hình hoa thị( giống với triệu chứng thiếu Ca)

-Ở các cây mà B được vận chuyển trong phloem, các triệu chứng thường tập trung ở các mô trưởng thành, giống với trường hợp thiếu N và K Cả ruột và biểu bì thân đều có thể

bị ảnh hưởng, dẫn đến thân rỗng và ráp cùng với các vết hoại tử trên quả Phiến lá bị nhăn, cuống lá trở nên sẫm màu và giòn, lá bị rỉ nhựa Lá giòn một cách bất thường và

dễ gãy Lá non thường bị héo rũ dù đc tưới nc đầy đủ, cho thấy sự gián đoạn trong vận chuyển nước do thiếu B

Sắt (Fe)

-Lá cây bị úa vàng nặng ở gốc lá với mạng gân xanh -Triệu chứng thường gặp nhất bắt đầu từ sự úa vàng vùng gian mạch của lá non, rồi lan rộng ra cả cây và kết quả là lá mất màu hoàn toàn Các vùng mất màu thường phát triển các đốm hoại tử

-Cho đến khi bị trắng hoàn toàn lá vẫn có thể hồi phục nếu được cung cấp sắt

Đồng

(Cu)

-Lá cây bị cong, cuống lá uốn xuống dưới -Thường dẫn đến úa vàng và mất sức trương ở lá non

-Lá mới trưởng thành cho thấy mạng gân xanh với các vùng xám trắng Một số lá phát triển các đốm hoại tử lõm và có xu hướng rũ xuống

-Cây thiếu Cu lâu ngày thường phát triển kiểu hình hoa thị Lá nhỏ, úa vàng với các vết hoại tử

-Cây thường chịu đc Cl, nhưng một số loài như lê tàu, nho thường nhạy cảm với Cl và có thể bị ngộ độc ở nồng độ Cl thấp

Kali

(K)

-Một số lá cho thấy hoại tử mép lá (cháy đầu lá), số

khác ở giai đoạn nặng hơn bị hoại tử và úa vàng ở

vùng gian mạch

-Khi bắt đầu thiếu K, vùng mép lá bị úa vàng và tiến

đến các vết cháy dai ở lá mới trưởng thành Sau đó

các vết cháy ở vùng gian mạch tăng lên hoặc hoại tử từ

mép lá trở vào giữa Khi thiếu lâu ngày, phần lớn vùng

gian mạch bị hoại tử, mạch vẫn xanh, lá trở nên cong

và nhăn

-Ở một số cây như đậu, khoai tây, triệu chứng ban đầu

là đốm trắng ở phiến lá Khác với thiếu N, úa vàng ko

thể đc phục hồi trong thiếu K, ngay cả khi K đc cung

cấp Vì K rất linh động, các triệu chứng chỉ xảy ra ở lá

non khi thiếu hụt nghiêm trọng Thiếu K có thể đc giảm

bớt đáng kể với sự có mặt cả Na nhưng cây giàu Na

thường mọng nước hơn cây giàu K rất nhiều Ở một số

cây hơn 90% K có thể đc thay thế bởi Na mà ko gây

ảnh hưởng đến phát triển

Tiểu kết về vấn đề các yếu tố khoáng

 Tuy có sự khác nhau về đặc điểm hình thái khi cây thiếu

các nguyên tố khoáng khác nhau những những biểu hiện này là không rõ ràng vì trong thực tế, cây thường thiếu cùng lúc nhiều nguyên tố khoáng và 1 nguyên tố khoáng thường tham gia vào nhiều hoạt động khác nhau

 Những hình ảnh minh họa trên thu được trong điều kiện

thí nghiệm, khi cây được cung cấp đầy đủ các yếu tố

khoáng và chỉ thiếu duy nhất nguyên tố khoáng đang

nghiên cứu

Vận chuyển vật chất qua màng

2

Dinh dưỡng khoáng tổng quát

Quá trình trao đổi N trong cây

Tổng kết

3 4 5

Phần IV - Đồng hóa và biến đổi Nito

1/ Nguồn cung cấp N cho thực vật

 Tổng hợp hóa học – cố định Nito hóa học: dạng HNO3 (3-5 kg/

hecta)

N2 + O2 2NO 2NO + O2 2NO2

theo mưa rơi xuống

 Từ các vi khuẩn sống tự do trong đất (10-15 kg/hecta)

 Từ các vi khuẩn sống cộng sinh với các cây (họ đậu, phi lao…)

(400kg/hecta)

 Nito hữu cơ từ xác động thực vật

 Qua bón phân cho đất

giông

Chu trình sinh địa hóa của Nito: từ dạng khí chuyển sang dạng ion trước khi tham gia vào các hợp chất hữu cơ cấu

tạo nên cơ thể sống

2/ Quá trình cố định Nitơ khí quyển

Vi khuẩn có đặc điểm gì về cấu tạo và sinh lý có thể đáp ứng được

những yêu cầu này???

Acetobacter diazotrophicus

Nốt rễ phóng to

2/ Vi khuẩn cộng sinh

Sự hình thành nốt rễ

Cấu tạo một nốt rễ điển hình Nốt rễ cây họ đậu

-Quá trình đồng hóa Nito

Khử

Đồng hóa

Giai đoạn 1 – khử NO - NO2 -

NO3- + NAD(P)H + H+ + 2 e- NO2Nitrat - + NAD(P)+ + H2O

reductase

• Xảy ra trong tế bào chất

• Cấu tạo enzim: gồm 2 tiểu phần giống hệt nhau, mỗi tiểu phần chứa 3 bộ phận: FAD, nhân hem và 1 nguyên tử Mo

Giai đoạn 2 – chuyển NO2 - NH4 +

NO2- + 6Fdred + 8H + + 6e - NHreductasenitrit 4 + + 6Fdox+ 2H2O

• NO2 chuyển từ tế bào chất vào lục lạp ở lá hoặc nốt rễ - nơi

có enzim Nitrit reductase

• Cấu tạo enzim: là 1 chuỗi polypeptit chứa 2 nhóm Fe4S4 và phân tử nhân hem đặc biệt

Giai đoạn 3 - Đồng hóa NH4+ axit amin Nhóm enzim 1 : glutamin synthetase (GS)

Glutamate + NH4+ + ATP → glutamine + ADP + Pi

Enzim nhóm này gồm 2 dạng: GS ở tế bào chất

GS ở chloroplast thân hoặc nốt rễ

Nhóm enzim 2 : glutamate synthase (GSOGA)

Glutamine + 2-oxoglutarate + NADH + H+ → 2 glutamate + NAD+ Glutamine + 2-oxoglutarate + Fdred → 2 glutamate + Fdox

Enzim nhóm này có 2 dạng nhận e từ NADH

nhận e từ Feredoxin

Giai đoạn 4 - chuyển nhóm amin

 Glutamin

 glutamat

Chuyển amin

Enzim chuyển amin

Các axit amin

khác

Nhóm amino của glutamat chuyển cho nhóm cacboxyl của aspartat (đòi hỏi sự có mặt của vitamin B6- cofactor)

 Prokaryot sống cộng sinh với cây họ đậu trong quá trình

thân qua xylem– dạng Amit và dạng Ure

Amit và Ure – dạng chuyển hóa của N

 Amit – do cây họ dậu vùng ôn đới tạo ra : đậu Hà Lan, đậu Cove, đậu lăng…

 Ure – những cây vùng ôn đới : đậu nành, đậu tây, đậu phộng…

3 dạng chính:

+ Allantoin – tổng hợp trong Peroxixom từ axit uric + Allantoic axit – tổng hợp trong mạng lưới nội chất từ Allantoin

+ Citrullin – chưa xác định vị trí được tổng hợp

=> đi vào xylem và vận chuyển lên thân – nơi chúng sẽ nhanh chóng được chuyển thành NH4, tham gia vào các phản ứng đồng hóa

Năng lượng học của đồng hóa Nito

+ Đòi hỏi nhiều năng lượng (25 % năng lượng tổng cộng để đồng hóa N2 – 2%) + Xảy ra trong lục lạp - nơi lực khử NADPH, ferredoxin được cung cấp liên tục

Tổng hợp những quá trình liên quan trong quá trình đồng hóa N ở lá

Vận chuyển vật chất qua màng

2

Dinh dưỡng khoáng tổng quát

Quá trình trao đổi N trong cây

Tổng kết

3 4 5

Kết luận

Vai trò của các nguyên tố khoáng

Vấn đề bón phân cho cây trồng

Sinh lý học thực vật

Lê Hồng Thư K9 CNTN Sinh học