Chuyên đề bồi dưỡng HSG lớp 11 SINH LÝ SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN Ở THỰC VẬT CHƯƠNG 1. KHÁI NIỆM CHUNG 1. Khái niệm về sinh trưởng và phát triển ở TV - Mỗi cá thể thực vật từ khi sinh ra, trải qua quá trình ST và PT và kết thúc bằng chết tự nhiên. Ở TV có hoa, quá trình ST và PT bắt đầu từ hạt nảy mầm và tiếp theo là hàng loạt các quá trình phát sinh hình thái, sinh lý, sinh hoá (gọi là ST và PT). Hợp tử  phôi trong hạt  nảy mầm  cây con  cây trưởng thành  già  chết - Thời gian tồn tại của mỗi loài TV có thể dài hay ngắn khác nhau được gọi là tuổi thọ 1.1.Định nghĩa sinh trưởng Theo Libbert 1979: Sinh trưởng là sự tạo mới các yếu tố cấu trúc một cách không thuận nghịch của tế bào, mô và toàn cây, kết quả dẫn đến sự tăng về số lượng, kích thước, thể tích, sinh khối của chúng ( thay đổi về mặt hình thái). *Ví dụ: Cây lúa lúc nẩy mầm chỉ cao vài mm, nặng vài mg. Sau 3 tháng cây cao tới 1m, nặng vài kg. Mộtchiếc lá khi mới hình thành cso diện tích vài mm 2 , sau vài ngày nó đạt tới hàng chục cm 2 … * Có thể hiểu sinh trưởng qua 6 biểu hiện sau: a) ở mức độ tế bào: + tăng thể tích tế bào (TB lớn lên) + Tăng lượng chất nguyên sinh và hình thành bào quan mới + Tăng số lượng TB ( Do phân chia) b) ở mức độ cơ thể: + tăng kích thước của các cơ quan, cơ thể (chiều cao, điện tích, thể tích) + tăng số cơ quan của cây ( ra rễ mới, lá cành mới, hoa quả) + tăng lượng chất kho của cơ thể 1.2.Khái niệm phát triển (Libbert 1979 ) cuongphanhai16@yahoo.com.vn 1 Là quá trình biến đổi về chất bên trong tế bào mô và toàn cây để dẫn đến sự thay đổi về hình thái và chức năng của chúng. Khái niệm phát triển bao hàm cả khái niệm phân hóa và biến đổi về tuổi. + Phân hóa là sự xuất hiện những sai khác về chất giữa các TB, mô, cơ quan dẫn đến chức năng khác nhau. + Biến đổi về tuổi là những biến đổi xảy ra ra theo tiến trình sống của cá thể (theo thời gian) *Ví dụ về sự phát triển: Hiện tượng nảy mầm của hạt. Từ hạt thành cây con có hình thái và chức năng khác hạt. Hiện tượng ra hoa, kết quả làm cây chuyển từ chức năng sinh trưởng sang sinh sản. 1.3. Sự tương tác giữa hai quá trình sinh trưởng và phát triển Hai quá trình này liên quan khăng khít và thường diễn ra đồng thời VD: sự nảy mầm là sự biểu hiện đặc trưng cho phát triển, tuy nhiên sự nảy mầm làm xuất hiện TB mới, cơ quan mới làm tăng kích thước khối lượng cơ thể, do đó nó cũng là sự sinh trưởng. Hiện tượng ra hoa, quả tương tự như vậy. Tuy nhiên 2 quá trình lại rất khác nhau về bản chất và tồn tại 3 trạng thái tương tác sau đây: + Sinh trưởng nhanh,phát triển chậm: Khi bón nhiều đạm, cây sống trong điều kiện chu kỳ quang không thuận lợi + Sinh trưởng chậm, phát triển nhanh: Thiếu phân, nước, cây còi cọc, ra hoa sớm + Sinh trưởng phát triển cân đối: đây là trạng thái lý tưởng để cho cây đạt năng suất cao và phẩm chất tốt 2. Những đặc trưng sinh trưởng của TV -Sự định cư các quá trình sinh trưởng: có 1 nhóm TB có chức năng sinh trưởng, nó định cư tại MPS của cơ thể, nhờ đó mà cây có khả năng sinh trưởng cả về chiều cao và bề ngang. -Sinh trưởng gắn liền với quang hợp: thực hiện trên cơ sở của quá trình QH vì nhờ QH mà cơ thể tích lũy được cơ sở vật chất cho quá trình sinh trưởng. -Thực vật khác ĐV là hầu hết các bộ phận đều có khả năng ST liên tục trong suốt chu trình sống. -Mỗi TB TV đều có tiềm năng di truyền giống nhau. Trong điều kiện thuận lợi chúng có khả năng tái sinh tạo thành các mô, các bộ phận của cây hay toàn bộ cơ thể (tính toàn năng). cuongphanhai16@yahoo.com.vn 2 -ST liên tục giúp cho TV đảm bảo các điều kiện sống (dinh dưỡng) để ST và PT suốt đời. 3. Động học sinh trưởng - Đường cong ST: biểu diễn tốc độ ST của tế bào, cơ quan và cơ thể TV theo thời gian sống. - Đánh giá nhịp điệu ST thường theo: chiều cao, đường kính, diện tích (lá), thể tích (rễ) khối lượng tươi, khô . - Động học ST rất phức tạp, phụ thuộc vào các nhân tố bên trong và bên ngoài. Tuy nhiên trong điều kiện ổn định ta thu được đường cong ST thích hợp để biểu diễn quá trình ST. - Tồn tại nhiều đường cong ST: (1) (2) (3) (4) đường cong hình S là đặc trưng nhất. CHƯƠNG 2 CÁC CHẤT ĐIỀU TIẾT SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN Ở THỰC VẬT 1. Các hệ thống điều tiết và liên kết chức năng của cơ thể TV - Cơ thể TV có cấu trúc phức tạp với một số bộ phận chuyên hoá đòi hỏi phải có hệ thống điều tiết đảm bảo cơ thể tồn tại thành một thể thống nhất. Sự liên kết chức năng giữa các bộ phận: rễ, thân, lá, hoa, quả, . rất chặt chẽ và cường độ các quá trình sinh lý, sinh hoá, ST, PT ở mỗi phần của cây được đảm bảo bởi mối quan hệ dinh dưỡng và sự điều tiết hoocmon. - Sự liên kết chức năng có thể thấy rõ nhất trong mối quan hệ cung cấp dinh dưỡng từ rễ - thân, lá, gây ra sự thay đổi quang hợp, hô hấp, TĐ nước, tạo nên sự tăng trưởng, phát sinh hình thái, ra hoa tạo quả và ngược lại các sản phẩm tổng hợp được từ lá chuyển tới các bộ phận, tới rễ tạo điều kiện cho chúng ST và tăng cường các nhiệm vụ chức năng. Những bộ phận đang ST mạnh thường được tập trung dinh dưỡng, trong khi đó ở những bộ phận già một số chất khoáng có thể được di chuyển tới những vị trí khác cần thiết hơn. - Tuy nhiên khi nói đến sự điều tiết ở TV, người ta thường nói đến một hệ thống điều tiết có vai trò cực kỳ lớn: điều tiết hoá học - phytohoocmon chất được sinh cuongphanhai16@yahoo.com.vn 3 ra trong cây, với hàm lượng nhỏ cơ thể gây ra những thay đổi lớn trong các quá trình sinh lý, ST, phát sinh hình thái, là mắt xích liên kết các quá trình TĐ vật chất, năng lượng và phát sinh hình thái. Cơ chế tác động của điều tiết phytohoocmon liên quan chặt chẽ với sự tạo protein - enzim (và rất có thể điều tiết ở mức độ gen). - Hệ thống điều tiết hoá học ở TV khác với ĐV là ở chỗ các hợp chất này có thể tác động ngay ở vị trí sinh ra. Hơn nữa ở TV sự điều tiết một quá trình sinh lý và phát sinh hình thái thường có sự tham gia cùng một lúc một số phytohocmon nhưng với tỷ lệ khác nhau. 2. Phytohoocmon và vai trò trong trồng trọt 2.1. Phytohoocmon được phát hiện từ các thí nhiệm về sự hướng sáng - Hiện tượng cây uốn cong ra phía ánh sáng khi trồng cạnh cửa sổ hay chiếu sáng từ một phía. - Năm 1880 Charles, Darwin và con trai Francis tìm hiểu nguyên nhân hướng sáng khi sử dụng mầm cây yến mạch, thấy rằng sự ST đỉnh mầm về phía nguồn sáng là kết quả của ảnh hưởng nào đó từ đỉnh ngọn. A1 A2 A3 A4 A5 B1 B2 C1 C2 C3 C4 TN của Darwin TNcủa Boisen - Jenxen 1913 TN của Fritz+went 1913 (trong tối) A1: ngọn uốn cong, A2 - cắt ngọn A3 che ngọn bằng mũ trong suốt A4 che ngọn bằng mũ cản AS A5 che gốc bằng dải băng đục B1- Khối gelatin ngăn đỉnh và thân B2 - Tấm mica ngăn được hoá chất C1- Cắt đỉnh cho thấm vào aga C2- Cắt ngọn ST yếu C3- Cho aga ST tốt dù cắt ngọn C4- Để tấm aga lệch, ST lệch (1980) Darwin, đã phát hiện ra bao lá mầm của cây họ Lúa rất nhạy cảm với ánh sáng. Ông cho rằng, có tín hiệu nào đó từ đỉnh ngọn bao lá mầm là nơi tiếp nhận ánh sáng (1919) Pall, kết luận ánh sáng 1 chiều đã gây nên sự vận chuyển và phân bố chất sinh trưởng ở 2 phía bao lá mầm Boisen - Jenxen (1913) kết luận: có chất hoá học nào đó ở đỉnh cuongphanhai16@yahoo.com.vn 4 (1928)Went, kết luận: khi ánh sáng một phía gây uốn cong do một hoá chất chuyển tới phía tối để kích thích ST. Ông đặt tên là auxin (tiếng Hylạp auxein là tăng trưởng). - Nhiều công trình sau này cho thấy cây ở trong tối hay ngoài sáng đều tiết ra lượng auxin như nhau. 2.2. Các chất kích thích sinh trưởng: 2.2.1. Nhóm Auxin - 1934 người ta biết axit β- indolaxetic (IAA) tồn tại phổ biến ở TV gây ra sự sinh trưởng của tế bào TV. Nhiều auxin tự nhiên là hợp chất của IAA. * Vai trò sinh lý của Auxin: - Kích thích pha dãn TB đặc biệt theo chiều ngang, kích thích sư phân chia TB, tăng phát sinh bên  cây phát triển bề ngang. - Gây nên hiện tượng ưu thế ngọn: Auxin sinh ra từ đỉnh chồi và lá non và di chuyển hướng xuống gốc theo mạch rây tốc độ 10 - 15mm/giờ nhờ khuếch tán. Một ít auxin được tổng hợp ở rễ, sự tăng cường tổng hợp IAA trong cây khi bón nitơ và tưới nước và trong bóng tối IAA bị phân huỷ ngoài ánh sáng, nhất là ánh sáng cực tím (280nm). Trong khi đó Cytokinin từ rễ lên làm yếu ưu thế ngọn. - Kích thích sụ ra rễ đặc biệt là rễ bất định ở cành giâm, cành chiết, nuôi cấy TB và mô. - Kích thích hình thành và sinh trưởng của quả, tạo quả không hạt: ở TV sau khi hình thành, hợp tử phân chia tạo thành phôi. Auxin kích thích vào bầu, kích thích bầu lớn lên thành quả, nếu không được thụ tinh thì hoa sẽ rụng - Ảnh hưởng đến sự vận động cảu chất nguyên sinh, tăng trao đổi chất, kích thích sự tổng hợp polimer, ức chế sự phân hủy. - Auxin ở nồng độ thích hợp có vai trò kích thích sinh trưởng, ngược lại ở nồng độ cao lại ức chế sinh trưởng. Đối với thân nồng độ auxin thích hợp là 10 -7 – 10 -6 M/l. Còn rễ với nồng độ 10 -10 – 10 -11 M/l. - Auxin gây phản ứng hướng quang làm cây tiếp nhận được nhiều ánh sáng *Cơ chế tác động: Auxin tác động tới sự ST của tế bào. Tuy nhiên tuỳ từng bộ phận của cây mà phản ứng với nồng độ auxin khác nhau. Khi nồng độ cao hơn mong muốn thì ngược lại auxin lại kìm hãm ST. Sự tăng trưởng KT tế bào do auxin được giải thích bằng: sự làm mềm vách TB và sự tập trung chất dinh dưỡng nhờ auxin. cuongphanhai16@yahoo.com.vn 5 *Sự làm mềm vách tế bào: 1973 có 4 nhóm nghiên cứu độc lập đã cho biết auxin kích thích tiết proton từ tế bào chất vào thành tế bào làm cho độ pH giảm do vậy với enzim được hoạt hoá đã phá vỡ liên kết của polysacarit (liên kết hiđro giữa các bó sợi xenlulôza. Cũng có những thông tin cho rằng auxin làm thay đổi hoạt tính gen sinh ra tổng hợp enzim mới hoặc protein mới có liên quan tới ST. Trước đây Masuda cũng đã cho rằng auxin làm tăng hàm lượng ARN là chất dễ liên kết với Ca, tách Ca khỏi liên kết với protein (một số chất tương tự: a.oxalic, một số chất tạo selat liên kết với Ca đều có thể làm mềm vách tế bào). Sự tập trung chất dinh dưỡng do auxin đã được chứng minh trên thực tế, khi tác động auxin vào hoa cà chua: dòng chất dinh dưỡng vào bầu nhuỵ tăng lên nhiều, bầu ST mạnh, trong khi đó dòng chất vào chồi bên giảm và tổng lượng các chất lên cành không đổi, như vậy auxin gây ra sự phân phối lại chất dinh dưỡng trong cây (nguyên nhân hiện tượng này, từ 1933 cho thấy auxin tăng, hệ thống và hậu quả ATP dẫn đến tăng tốc độ phản ứng enzim và tăng cường vận chuyển dinh dưỡng và nước). Khi nồng độ cao quá ngưỡng, auxin ức chế ST. Nguyên nhân ức chế có thể liên quan đến sự tăng cường quá mạnh tổng hợp xenlulôza, pectin làm thành tế bào cứng lại, sự tăng tổng hợp etylen làm hocmon có tác động ngược với auxin. * Sử dụng auxin: + Auxin có tác dụng chỉ khi thiếu chúng trong cây (nảy mầm, ra hoa, mô tổn thương .) tế bào phải ở trạng thái tiếp nhận (tuỳ fa ST, và nồng độ thích hợp. + Các hướng ứng dụng: Tạo rễ cành giâm, chiết (50mg/lit) kích thích tạo quả và tạo quả đơn tính không hạt cà chua, dưa chuột . 50mg/l 3-4-5-T → chú ý không bị nhiễm bẩn khi SX: 2,3,7, 8 tetraclo diberzoparadioxin, giữ quả không rụng sớm 10ng/l α-NAA 2 tuần trước thu hoạch cây ăn quả, KT nảy mầm (hạt bé) và dùng làm chất diệt cỏ. 2.2.2. Nhóm giberelin - 1926 Eiichi Kurosawa và nhóm nhà khoa học trường đại học TOKYO nghiên cứu bệnh lúa von do nấm Giberella fujikuroi (còn gọi là fusarium moniliforme). Năm 1935 Yabuta tách và kết tinh chất KT ST kéo dài gọi là giberelin. Năm 1954 tại Anh thu được axit giberelinic và có hoạt tính mạnh nhất tương tự chất của các nhà khoa học Nhật Bản. Những năm 50 thế kỷ 20 còn thấy những chất này không chỉ có ở nấm mà cả ở TV, tuy nhiên công thức hoá học chỉ xác định rõ vào 1959. Hiện nay đã biết được 70 loại, trong đó trên 50 loại có nguồn gốc tự nhiên. cuongphanhai16@yahoo.com.vn 6 - Giberelin có cấu tạo diterpenoit, có tính axit, được tạo ra ở các phần trong ST ở cây, nhiều chất ở lá non, chồi, hạt, đầu rễ. Trong cây có hai dạng: tự do, liên kết. Di chuyển không phân cực, theo mạch gỗ hay libe. - Vị trí tổng hợp : Phôi đang sinh trưởng,lá non, rễ non, quả non,. Sự vận chuyển không phân cực, theo mọi hướng, tốc độ 5 – 20mm/12h. Lục lạp là cơ quan tổng hợp GA mạnh nhất. GA bền vững và ít bị phân hủy hơn auxin. a) Vai trò sinh lý của giberelin + KT ST kéo dài tế bào. Hiện tượng này hiệu quả cao khi kết hợp với auxin . Cơ chế còn chưa thật rõ. Có ý kiến cho rằng giberelin trung hoà chất ức chế gây lùn. - Giberelin KT phá vỡ ngủ, nghỉ của hạt, chồi. VĐ này liên quan đến khả năng của chúng KT tổng hợp protein và enzim α- aminlazaa tăng cường phân giải chất dự trữ, KT nảy mầm. - Sử dụng GA: KT ST chiều dài thân, chữa lùn cho cây. Phá vỡ sự ngủ nghỉ của hạt, chồi, do GA kích thích sự tổng hợp amilase, protease và tăng hoạt tính của chúng, tăng quá trình thủy phân các polime thành monome tạo điều kiện về nguyên liệu và năng lượngcho nảy mầm. b) Cơ chế tác dụng: - GA là một tác nhân cảm ứng sự mở gen cho chương trình sinh trưởng – phát triển được thực hiện - Khử tác dụng của IAA – oxydase làm tăng hoạt tính của auxin. Là hooc môn duy nhất có tác dụng đến sự tổng hợp enzyme một cách trực tiếp,là chất gây cảm ứng mở gen chịu trách nhiệm tổng hợp các enzyme thủy phân trong quá trình nẩy mầm. - Nồng độ thích hợp GA thường là 10 -6 M/l. Nồng độ cao không gây ức chế c) Ứng dụng: - Thúc mầm đại mạch để làm nha trong sản xuất bia - Tăng sinh trưởng, tăng năng suất các cây lấy lá: chè, đay, lanh, gai, thuốc lá . - Tạo quả không hạt và hạn chế sự rụng - KT ra hoa cây ngày dài trong điều kiện ngày ngắn. Tạo quả không hạt , làm tăng kích thước quả và NS (nho). 2.2.3. Nhóm xitokinin Những năm 40 thế kỷ 20 phát hiện trong nước dứa có chất tăng cường phân chia TB. 1954 - 1956 SKoog (Mỹ) và Iablonxkin cũng phát hiện như vậy, khi thấy nước dừa KT phân chia TB nhu mô thuốc lá (trước đó đã ngừng phân chia). cuongphanhai16@yahoo.com.vn 7 1955 Carlos Miller và cộng sự tách ra chất kích thích sinh trưởng TB từ ADN của nấm men gọi là 6 - furfurinaminopurin và gọi là kinetin và chính Skoog đưa ra tên gọi những chất ĐK phân chia TB là kinon (sau gọi là xitokinin). Chất xitokinin tự nhiên đầu tiên xác định 1963 từ hạt ngô xanh đã biến được cấu trúc gọi là zeatin. Zeatin và Kinetin là dẫn xuất của adenin. Xitokinin sinh ra từ rễ và đi lên theo mạch gỗ - chúng còn có ở quả và nội nhũ. * Nơi tổng hợp: rễ cây, chồi, lá non, quả non, tầng phát sinh là cơ quan tổng hợp chính. Xitokinin vận chuyển theo mọi hướng *Bản chất hóa học: là các dẫn xuất của các bazơ purin A có 3 dạng phổ biến nhất là: kinetin, zeatin và 6 - bezyl aminopurin * Vai trò sinh lý: - Kích thích sự phân chia TB rất mạnh thông qua hoạt hóa sự tổng hợp axit nucleic và protein - Thúc đẩy sự phân hóa chồi cành, hạn chế ưu thê ngọn nhưng lại ức chế sự hình thành rễ (ngược với auxin) * Cơ chế tác dụng: xitokinin KT phân chia TB (tuy nhiên trong điều kiện thiếu auxin, và thường cần giberelin. Một thú vị là xitokinin làm chậm tốc độ hoá già của lá (thí nghiệm thấy có sự phân phối lại chất dinh dưỡng khi đưa xitokinin vào lá, hạn chế phân huỷ diệp lục, protit. Là nhân tố chống già (antisenescence factor). - Sự giống nhau xitokinin với adenin trong cấu trúc ADN, ARN gợi cho ta một điều là chúng có vai trò quan trọng trong trao đổi a.nucleic. Ngoài ra còn tăng cường tạo protochorophyl (tăng tổng hợp grana và tylacoit). *Sử dụng xitokinin: kích thích phân chia TB (phối hợp với auxin trong nuôi cấy mô). Tác dụng kìm hãm hoá già dùng kéo dài thời gian bảo quản rau có lá (bắp cải, rau diếp, xà lách, rau cải . và cả hoa đã cắt rời). - Cũng sử dụng để phá ngủ nghỉ, kích thích nảy mầm. - Xử lý chồi bên để làm mất tác dụng kìm hãm ST của đỉnh ngọn. 2.3. Các chất kích thích sinh trưởng: 2.3.1. Axit abxixic (ABA) Năm 1961 F.Addicott và cộng sự tách từ quả bông già khô chất KT rụng lá. Năm 1963 từ quả bông non cũng vậy, ông gọi là absixin (từ tiếng latinh abscidere - tách ra, rơi rụng). Cũng 1963 Waring tách từ lá bạch dương chất gây ngủ chồi. Năm 1964 tách chất tương tự từ lá cây ngô đồng và tinh thể hoá gọi là dormin (dormancy = ngủ - tiếng Anh). Năm 1967 gọi chất đó là a.absisic (ABA). cuongphanhai16@yahoo.com.vn 8 - ABA có cấu tạo tecpenoit thấy ở tất cả các bộ phận của cây (rễ, lá, hoa, quả hạt, củ) có nhiều ở lá, đầu rễ, cơ quan già đang ngủ nghỉ, cơ quan sắp rụng, khi cây gặp stress (hạn, úng, thiếu dinh dưỡng, tổn thương, bệnh). - Điều chỉnh sự đóng mở lỗ khí - Vận chuyển không phân cực, chủ yếu qua mạch rây. *Cơ chế tác dụng: còn nhiều điều chưa rõ. Có ý kiến cho rằng ABA cho rằng làm giảm tính thấm của màng dẫn đến giảm TĐC, biến đổi điện tích hoá qua màng → điều tiết sự tiết K+ qua màng gắn với thụ quan của TB lỗ khí. Ngoài ra ABA ức chế tổng hợp ARN (kích thích enzim ribonucleaza) → giảm tổng hợp protein → giảm ST. *Vai trò và sử dụng ABA: gây rụng lá đồng loạt để thu hoạch bông . (kích thích hình thành tầng tách rời cuống lá). Gây ngủ nghỉ (hiện tượng ABA trong cơ quan ngủ cao gấp 10 lần) điều này quan trọng đối với hạt một số cây không nảy mầm trước thu hoạch. Điều chỉnh đóng khí khổng khi thiếu nước. Là hoocmon của stress: hình thành nhanh khi gặp stress để thích ứng điều kiện MT (khi thiếu nước ABA tăng ở lá → khí khổng đóng nhanh). Gặp mặn, lạnh, sâu bệnh ABA tăng ở lá: phản ứng thích nghi). Là hoocmon hoá già: có nhiều khi hình thành cơ quan sinh sản, khi dự trữ. 2.3.2. Etylen - Phát hiện từ 1917 khi chất khí gây chín quả. 1935 Crocker (Mỹ) đề nghị coi etylen là hoocmon của sự chín. - Là sản phẩm trao đổi chất có nhiều trong cây. Tổng hợp từ metionin → etylen + a.formic + CO 2 + NH 3 . - Vai trò sinh lý và ứng dụng là hoocmon gây chín quả (song quả chín hình thành nhiều etylen (có thể etylen thay đổi tính thấm của màng giải phóng enzim hô hấp). Là chất gây rụng cơ quan (lá, quả - KT tổng hợp enzim phân huỷ xenlulo của tế bào tầng tách rời cuống lá và quả (quả xoài) → đối kháng auxin. Etylen KT ra hoa dứa, xoài. - Ngoài ABA và etylen, các chất ức chế ST thường có cấu tạo vòng thơm thuộc nhóm phenol (cumarin, a.xinamic, a.cafeic, a.galic, scôpoletin). * Tác động: + Giảm hoạt tính hay phân huỷ các chất KTsT: tăng auxinooxidasa auxin (cumarin, ferulic a.cumaric). Giảm hoạt tính auxin (HAM) cạnh tranh vị trí hoạt động với auxin (Trans - xinamic), a.triiodbenzoic (ATIB), hoạt động đối kháng auxin. cuongphanhai16@yahoo.com.vn 9 Giảm hoạt tính Gib: HAM, CCC, BCB a.absisic hoạt động đối kháng giber. Đối kháng kinin: carbamat. + Kìm hãm trao đổi chất và năng lượng: tách rời HH và PPOX: dinitrophenol, TiBA, xinamic phá vỡ PPOX và PPQH: cumarin. - Sử dụng HAM: cắt xén hoá học cỏ, bảo quản củ khoai tây mùa đông. CCC, BCB: giảm ST dóng thân chống lốp đổ. Rụng lá: xinamit canxi; đinitrooctocresol cho bông. Diệt cỏ: 2 lá mầm: 2,4D nồng độ cao (tạo Skôplamin 1 lá mầm IPC (iropropilphenylcarbomat) a.benzoic, TIBA, diệt cỏ Ximazin (sulfometyldiazin) diệt cỏ chọn lọc ruộng ngô. 3. Hiện tượng hỗ trợ và đối kháng ở TV - Nghiên cứu phytohoocmon thấy rằng chúng thường tác động tới các quá trình sinh lý, ST, phát sinh hình thái trong mối quan hệ với nhau. Sự xuất hiện một cơ quan mới hay hướng và nhịp sinh trưởng được xác định chính bằng tương quan giữa các hoocmon. - Tồn tại hai dạng điều tiết: hỗ trợ và đối kháng. Chúng hỗ trợ nhau trong điều tiết khi hai hay nhiều phytohoocmon bổ sung cho nhau trong tác động và lúc đó hiệu quả tác động phối hợp thường mạnh hơn so với hiệu quả riêng cộng lại. Chúng đối kháng nhau khi các chất điều tiết tác động ngược nhau tới cùng một quá trình: chất thứ nhất kích thích, chất thứ hai kìm hãm. Kết quả sự đối kháng phụ thuộc vào tương quan của tác động ngược chiều này. Chúng ta xem xét một số quá trình + Sự sinh trưởng của cành: GA tác động tới sinh trưởng chiều dài cây, cuống lá, lá phụ thuộc vào auxin. + Sự phân chia và phân hoá TB: xitokinin KT phân chia TB chỉ khi có mặt auxin. Những năm 50 thế kỷ 20 - SKoog đã nghiên cứu ảnh hưởng của các nồng độ kiretin, auxin tới ST TB mô sẹo thuốc lá. Khi ưu thế auxin/xito tạo rễ, khi ưu thế xitokinin/autin - tạo chồi, ở các tương quan mức trung gian về nồng độ thì ST khối lượng tế bào chưa phân hoá. + Sự trội đỉnh: Thường xảy ra ở cả thân và rễ, nên trong trồng trọt đã có kỹ thuật bấm ngọn tăng sinh trưởng chồi bên. Thường thì hàm lượng auxin đỉnh ngọn cao, thu hút chất dinh dưỡng tới ngọn. Thú vị là hàm lượng auxin chồi bên thường không cao đến mức có thể ức chế ST. TN cho thấy cắt ngọn cây Ké tạo ĐK giảm hoạt tính của ABA ở chồi bên. Bổ sung cuongphanhai16@yahoo.com.vn 10 [...]... sinh lý) cần phát triển tiếp một thời gian ở trong hạt, đó cũng là một hoạt động thích nghi 16 cuongphanhai16@yahoo.com.vn - Do chất ức chế ST, chất này có trong vỏ hạt, nội nhũ, thịt quả và có rất ít phytohoocmon (gib xitokinin) (Nhà khoa học Mỹ Kan có Giber nếu không có ức chế thì chỉ cần gib., nếu có ức chế cần gib + xitokinin) 4.1.3 Sự nghỉ của chồi - Trong cây có thể chỉ một số chồi nghỉ - Nghỉ bắt... phôi bao quanh hợp tử * Trong phôi đã hình thành cũng phân cực: đầu rễ luôn hướng về phía lỗ noãn Trong nuôi cấy mô tách rời cũng thấy tính phân cực (TN quay liên tục → chúng phân chia TB nhưng không phân hoá) * Trong mô phân sinh khi phân chia TB vuông góc với trục phân cực, các TB con dù đồng đều về vật chất di truyền nhưng cũng khác biệt về đặc điểm sinh lý, cấu trúc và hoocmon * Về cơ quan: tính phân... auxin (từ mô phân sinh) - Sinh trưởng cành: đó là sự ST bên ngoài chồi mà ta thấy được Trong lúc đó có thể sinh ra các đơn vị mới tạo chồi đỉnh mới, cành mới 21 cuongphanhai16@yahoo.com.vn - Điều tiết hoocmon trong quá trình sinh trưởng cành: auxin tự do điều tiết sinh trưởng thân giberelin cũng ảnh hưởng đến ST thân (song khác auxin là chúng tác động cả với cây nguyên vẹn không bị cắt đỉnh thân) cũng có... Dưới tác động của nhiệt độ thấp, trong đỉnh sinh trưởng sản sinh một chất có bản chất hoocmon ( Vernalin - chất xuân hoá) Chất này sẽ vận chuyển đến các bộ phận cần thi t để kích thích và gây nên sự hoạt hoá phân hoá gene cần thi t cho sự phân hoá mầm hoa ở đỉnh sinh trưởng của thân - Với hầu hết cây trồng , việc xử lý và bảo quản hạt giống , củ giống ở nhiệt độ thấp( trong tủ lạnh hoặc kho lạnh) sẽ có... ít phytohoocmon VD: Quang chu kỳ : ngày ngắn dần cây tổng hợp chất ức chế (phenol, ABA) giảm auxin → trao đổi chất giảm dần Nếu ngày dài, t0 lên cao chúng sẽ tổng hợp phytohoocmon và phân giải chất ức chế và nảy chồi (Thời gian nghỉ liên quan đến tốc độ phân huỷ chất kìm hãm ST) - Đặc điểm chồi nghỉ: TĐC rất yếu (CNS tách khỏi màng TB, bề mặt TB bao phủ lipit, sợi liên bào rút vào trong) Song tăng khả... non: Đa số hạt đầu tiên xuất hiện rễ mầm → phát triển thành rễ, sau đó chồi mầm xuất hiện * Các điều kiện cần thi t cho nảy mầm: + T0 : nhiệt là yếu tố quan trọng Đa số hạt nhiệt đới cần 30 - 35 0C, ôn đới cần 20 - 250C + AS: Hạt nảy mầm yêu cầu ánh sáng và quang chu kỳ Trong một số hạt, phytocrom gắn với vỏ hạt (nếu loại vỏ hạt thì nảy mầm không phụ thuộc ánh sáng) ở một số hạt khác, phytocrom trong... pha: pha phát triển lá bên trong chồi và pha ST phát triển lá ngoài chồi - Pha bên trong chồi gồm 3 giai đoạn chính: hình thành u mầm lá do sự phân chia TB dưới lớp áo, phân tách u mầm lá thành phần trên phần dưới, tạo gốc lá và cuống lá - Hàm lượng auxin cao nhất trong mầm lá, ở gốc lá cao hơn ngọn lá Gib ảnh hưởng đến ST cuống lá (ở TV hai lá mầm) và bẹ lá (ở TV 1 lá mầm) Trong nuôi cấy mô thuốc lá Skoog:... thực hiện quá trình ra hoa trong bất ký điều kiện môi trường nào, thể hiện ở chỗ cây chỉ ra hoa ở độ tuổi nhất định Theo Klebs 1905 bản chất của cơ chế là do sự thay đổi tỷ lệ Gluxit/N 2, ngoài ra còn có sự tích lũy hoocmon 22 cuongphanhai16@yahoo.com.vn + cơ chế cảm ứng: do các tác nhân bên ngoài gây nên Hình thành qua các giai đoạn: (Sự cảm ứng tạo hoa, hình thành mầm hoa trong MPS cụm hoa, tạo mầm cơ... số hạt khác, phytocrom trong phôi + Hoocmon: trong hạt có chất ức chế nội sinh gây hiện tượng ngủ (cho là ABA) các chất thuộc nhóm phenol: Cumarin, a salixilic cũng gây hiện tượng ngủ Gib là KTST tự nhiên KT nảy mầm (có thể KT tổng hợp ARN, protein) Ngoài ra xitokinin 18 cuongphanhai16@yahoo.com.vn cũng KT nảy mầm một số hạt, tioure cũng vậy (nó KT tạo gib trong hạt) Một số hạt khi nảy mầm tạo etylen... hoa - Thắp đèn ban đêm để kích thích thanh long ra hoa trái vụ - Thắp đèn ban đêm để kích thích hoa loa kèn ra bông - Dinh dưỡng hợp lí (tỉ lệ C/N) cây ra hoa dễ dàng 26 cuongphanhai16@yahoo.com.vn - Dùng tia laze helium – n on có độ dài bước sóng 632 nm chỉ sau vài giây sẽ chuyển hoá P660 thành P730 cho cây sử dụng ◊ thúc cây ra hoa theo ý muốn - Thực tế trong nông nghiệp, trồng cây dựa vào yêu cầu . bên trong và bên ngoài. Tuy nhiên trong điều kiện ổn định ta thu được đường cong ST thích hợp để biểu diễn quá trình ST. - Tồn tại nhiều đường cong ST:. hoá học - phytohoocmon chất được sinh cuongphanhai16@yahoo.com.vn 3 ra trong cây, với hàm lượng nhỏ cơ thể gây ra những thay đổi lớn trong các quá trình