Đối tượng và Quy luật sinh thái

Các lĩnh vực sinh thái học có thể chia theo mức độ tăng dần tính phức tạp của đối tượng nghiên cứu (số lượng thực thể, cấp tổ chức và quá trình được nghiên cứu) thành những bộ phận sau: 1. Sinh thái học sinh lý (Physiological Ecology) nghiên cứu các cơ chế sinh lý giúp cơ thể sinh vật vượt qua những điều kiện cực đoan của môi trường. Ví dụ cơ chế đóng mở khí khổng của các loài thực vật khi gặp điều kiện khô hạn là một quy luật được nghiên cứu phát hiện ra thuộc phạm vi sinh thái học sinh lý. 2. Sinh thái cá thể (Autecology) nghiên cứu sự thích nghi của các cá thể của loài với môi trường của chúng. Ví dụ quy luật di cư của cá hồi Thái Bình Dương (Oncorhynchus nerka) được phát hiện như sau: bắt đầu vòng đời từ trứng ở nước ngọt rồi di cư ra biển sống, sau khi trở về đẻ trứng ở thượng nguồn chúng chết và không bao giờ quay lại biển nữa. 3. Sinh thái quần thể (Population Ecology) nghiên cứu động thái của các quần thể: kích thước, mật độ, phân bố, số lượng cá thể, tăng số lượng cá thể của quần thể, giới hạn tăng số lượng cá thể của quần thể. 4. Sinh thái quần xã (Synecology) tập trung vào tương tác giữa các loài trong một quần xã sinh vật. 5. Sinh thái của hệ sinh thái (Ecosystem Ecology) nghiên cứu dòng năng lượng và vật chất qua các nhân tố hữu sinh và vô sinh của hệ. 6. Sinh thái cảnh quan (Landscape Ecology) nghiên cứu các hệ sinh thái cảnh quan. Hệ sinh thái cảnh quan khác với những hệ sinh thái truyền thống là chúng có quy mô rất lớn, các quá trình trong hệ sinh thái cảnh quan bao giờ cũng liên quan đến địa hình và tính không đồng nhất của lớp phủ thực vật.

VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM

VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT

ĐỐI TƯỢNG VÀ QUY LUẬT SINH THÁI

Chuyên đề cao học

PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

HÀ NỘI - 2012

MỤC LỤC

III SINH THÁI HỌC SINH LÝ (Physiological Ecology) 6

IV SINH THÁI CÁ THỂ (Autecology = Species Ecology) 13

VIII SINH THÁI CẢNH QUAN (Landscape Ecology) 58

Hệ thống hóa sinh thái học - PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

I HỆ THỐNG HOÁ SINH THÁI HỌC

Sự sống được tổ chức thành nhiều cấp khác nhau, từ phân tử, đến tế bào với các cơ quan của nó, mô, các cơ quan và hệ thống của cơ thể, các cá thể, và sau

đó là các quần thể, quần xã và hệ sinh thái, cuối sùng là sinh quyển như một tổng thể Sinh thái học nghiên cứu tương tác giữa các cấp tổ chức sự sống khác nhau

đó với nhau và với môi trường Sinh thái học dựa vào nhiều ngành khoa học khác như: địa chất và địa lý, khí tượng học, thổ nhưỡng học, di truyền học, hoá học, vật lý

Để dễ bao quát các lĩnh vực sinh thái học ta có thể chia sinh thái học theo mức độ tăng dần tính phức tạp của đối tượng nghiên cứu (số lượng thực thể, cấp

tổ chức và quá trình được nghiên cứu) thành những bộ phận sau (bảng 1.1):

1 Sinh thái học sinh lý (Physiological Ecology) nghiên cứu các cơ chế sinh

lý giúp cơ thể sinh vật vượt qua những điều kiện cực đoan của môi trường Ví dụ

cơ chế đóng mở khí khổng của các loài thực vật khi gặp điều kiện khô hạn là một quy luật được nghiên cứu phát hiện ra thuộc phạm vi sinh thái học sinh lý

2 Sinh thái cá thể (Autecology) nghiên cứu sự thích nghi của các cá thể của loài với môi trường của chúng Ví dụ quy luật di cư của cá hồi Thái Bình Dương

(Oncorhynchus nerka) được phát hiện như sau: bắt đầu vòng đời từ trứng ở nước

ngọt rồi di cư ra biển sống, sau khi trở về đẻ trứng ở thượng nguồn chúng chết và không bao giờ quay lại biển nữa

3 Sinh thái quần thể (Population Ecology) nghiên cứu động thái của các quần thể: kích thước, mật độ, phân bố, số lượng cá thể, tăng số lượng cá thể của quần thể, giới hạn tăng số lượng cá thể của quần thể

4 Sinh thái quần xã (Synecology) tập trung vào tương tác giữa các loài trong một quần xã sinh vật

5 Sinh thái của hệ sinh thái (Ecosystem Ecology) nghiên cứu dòng năng lượng và vật chất qua các nhân tố hữu sinh và vô sinh của hệ

6 Sinh thái cảnh quan (Landscape Ecology) nghiên cứu các hệ sinh thái cảnh quan Hệ sinh thái cảnh quan khác với những hệ sinh thái truyền thống là chúng

có quy mô rất lớn, các quá trình trong hệ sinh thái cảnh quan bao giờ cũng liên quan đến địa hình và tính không đồng nhất của lớp phủ thực vật

Hệ thống hóa sinh thái học - PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

Bảng 1.1: Hệ thống hoá sinh thái học

Tế bào và cơ quan

trong cơ thể sinh

vật

Cá thể sinh vật Quần thể

sinh vật

Quần xã sinh vật

Hệ sinh thái

Hệ sinh thái cảnh quan Sinh thái học sinh

Sinh thái quần thể (Population Ecology)

Sinh thái quần xã (Synecology)

Sinh thái

hệ sinh thái (Ecosystem Ecology)

Sinh thái cảnh quan (Landscape Ecology)

Khái niệm về quy luật sinh thái – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

II KHÁI NIỆM VỀ QUY LUẬT SINH THÁI

Quy luật là sự liên hệ cần thiết, căn bản, bền vững, lặp đi lặp lại giữa các

hiện tượng trong tự nhiên Quy luật là khách quan, tự nhiên phát triển theo quy luật riêng của nó, quy luật riêng này tồn tại độc lập đối với ý chí và ý thức mọi

người Nhận thức của con người chỉ có thể phản ánh những quy luật đó (Từ điển

triết học 1976)

Trong mỗi bộ phận của sinh thái học như trên các nghiên cứu sinh thái lại tìm ra những quy luật nhất định Các quy luật đó phản ánh hiện thực khách quan tương quan giữa các cấp tổ chức sự sống khác nhau với nhau và với môi trường sống

Các quy luật có thể là định lượng hay định tính Quy luật định tính chỉ phản ánh hiện thực khách quan ở góc độ xu hướng, người ta không thể dùng công thức toán để thể hiện chúng Ví dụ qua nghiên cứu người ta phát hiện ra, ở giai đoạn đầu của quá trình diễn thế phục hồi rừng chỉ có những loài thực vật ưa sáng tham gia, càng về sau càng có nhiều loài chịu bóng và ưa bóng thâm nhập

Quy luật định lượng thể hiện mối tương quan định lượng giữa các đại lượng sinh thái Quy luật định lượng lại có thể là chính xác tuyệt đối hoặc mang tính xác suất Trong sinh thái học quy luật định lượng chính xác tuyệt đối thường không nhiều Quy luật định lượng chính xác tuyệt đối thể hiện tương quan giữa các đại lượng sinh thái bằng một công thức Ví dụ cho quy luật định lượng chính xác tuyệt đối là công thức tính số cá thể ở thế hệ n của một quần thể sinh vật có đặc điểm sinh sản phân đôi với số cá thể ban đầu là A: A 2n-1

Ví dụ cho quy luật định lượng mang tính xác suất là những phương trình hồi quy thể hiện mối tương quan giữa các đại lượng sinh thái Các hệ số của phương trình được tính toán bằng phương pháp thống kê (ví dụ phương pháp bình phương tối thiểu) dựa trên một tập hợp các số liệu điều tra hoặc thí nghiệm

Có 5 quy luật cơ bản đã được tổng kết như sau:

1 Quy luật tác động tổng hợp: Môi trường bao gồm nhiều yếu tố có tác động qua lại, sự biến đổi các nhân tố này có thể dẫn đến sự thay đổi về lượng, có khi về chất của các yếu tố khác và sinh vật chịu ảnh hưởng sự biến đổi đó Tất cả các yếu tố đều gắn bó chặt chẽ với nhau tạo thành một

tổ hợp sinh thái Mỗi nhân tố sinh thái chỉ có thể biểu hiện hoàn toàn tác động khi các nhân tố khác đang hoạt động đầy đủ

2 Quy luật giới hạn sinh thái: Ảnh hưởng của các yếu tố sinh thái lên sinh vật rất đa dạng, không chỉ phụ thuộc vào tính chất của các yếu tố sinh thái mà cả vào cường độ của chúng Đối với mỗi yếu tố, sinh vật chỉ thích ứng với một giới hạn tác động nhất định, đặc biệt là các yếu tố sinh thái vô sinh Sự tăng hay giảm cường độ tác động của yếu tố ra ngoài giới hạn thích hợp của cơ thể sẽ làm giảm khả năng sống hoặc hoạt động Khi cường

độ tác động tới ngưỡng cao nhất hoặc thấp nhất so với khả năng chịu đựng

Khái niệm về quy luật sinh thái – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

của cơ thể thì sinh vật không tồn tại được Giới hạn chịu đựng của cơ thể đối với một yếu tố sinh thái nhất định đó là giới hạn sinh thái hay trị số sinh thái (hoặc biên độ sinh thái) Còn mức độ tác động có lợi nhất đối với cơ thể gọi là điểm cực thuận (Optimum) Nếu một loài sinh vật có giới hạn sinh thái rộng đối với một yếu tố nào đó thì ta nói sinh vật đó rộng với yếu

tố đó, chẳng hạn “rộng nhiệt”, “rộng muối”, còn nếu có giới hạn sinh thái hẹp ta nói sinh vật đó hẹp với yếu tố đó, như “hẹp nhiệt”, “hẹp muối”,… Trong sinh thái học người ta thường sử dụng các tiếp đầu ngữ: hẹp (Cteno-), rộng (Eury-), ít (Oligo-), nhiều (Poly-) đặt kèm với tên yếu tố đó để chỉ một cách định tính về mức thích nghi sinh thái của sinh vật đối với các yếu

tố môi trường

3 Quy luật tác động không đồng đều của yếu tố sinh thái lên chức phận sống của cơ thể: Các yếu tố sinh thái có ảnh hưởng khác nhau lên các chức phận sống của cơ thể, nó cực thuận đối với quá trình này nhưng có hại hoặc nguy hiểm cho quá trình khác Có nhiều loài sinh vật trong chu kỳ sống của mình, các giai đoạn sống khác nhau có những yêu cầu sinh thái khác nhau, nếu không được thoả mãn thì chúng sẽ chết hoặc khó có khả năng phát triển

4 Quy luật tác động qua lại giữa sinh vật và môi trường: Trong mối quan hệ tương hỗ giữa quần thể, quần xã sinh vật với môi trường, không những các yếu tố sinh thái của môi trường tác động lên chúng, mà các sinh vật cũng có ảnh hưởng đến các yếu tố sinh thái của môi trường và có thể làm thay đổi tính chất của các yếu tố sinh thái đó

5 Quy luật tối thiểu: Mỗi một loài thực vật đòi hỏi một loại và một lượng muối dinh dưỡng xác định, nếu lượng muối là tối thiểu thì sự tăng trưởng của thực vật cũng chỉ đạt mức tối thiểu

Sinh thái học sinh lý – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

III SINH THÁI HỌC SINH LÝ (Physiological Ecology)

Các vấn đề mà các nhà sinh thái học sinh lý nghiên cứu xuất phát từ cấp cao hơn, từ sinh thái học với nghĩa rộng nhất của nó, trong đó có các vấn đề xuất phát từ nông nghiệp, lâm nghiệp, làm vườn, và khoa học môi trường Tuy nhiên các lý giải sinh thái học sinh lý lại đòi hỏi sự hiểu biết ở cấp thấp hơn (sinh lý, sinh hoá, sinh học vật lý, sinh học phân tử) Chính vì vậy, một nhà sinh thái học sinh lý cần nhận thức được cả các vấn đề sinh thái lẫn các phương pháp và quá trình trong sinh học vật lý, sinh hoá và sinh học phân tử

Sinh thái học sinh lý là khoa học thực nghiệm tìm cách mô tả các cơ chế

sinh lý đằng sau các quan sát sinh thái Như vậy các nhà sinh thái sinh lý nghiên

cứu các cơ chế sinh lý giúp sinh vật tăng trưởng, sinh sản, sống sót, và phân bố về mặt địa lý dưới tác động của những tương tác giữa sinh vật và môi trường vật lý, hoá học và hữu sinh của chúng

George A Bartholomew (1919-2006) là người đặt nền móng cho sinh thái học sinh lý động vật Những ví dụ về thích nghi sinh lý có thể kể là sự bài tiết nhiều u-rê qua cật chuột khi ăn nhiều protein, toát mồ hôi nhiều khi bị nóng, và sự tăng lưu thông hồng cầu khi lên cao so với mặt biển

Nồng độ pH của nước hay đất có thể ảnh hưởng mạnh đến sự phân bố và

độ phong phú của sinh vật Nguyên sinh chất của các tế bào rễ của đa số các loài thực vật có mạch bị hư hại bởi nồng độ độc hại của H+ hoặc OH- khi pH thấp hơn

3 hoặc lớn hơn 9 Ngoài ra pH còn ảnh hưởng gián tiếp đến thực vật qua chất dinh dưỡng hoặc chất độc hại Ví dụ khi pH thấp hơn 4.0-4.5, đất khoáng chứa nồng độ ion Al3+ cao đến mức độc hại cho đa số loài thực vật Thêm vào đó, cả ion Mn2+ và

Fe3+ là những chất dinh dưỡng chủ yếu của thực vật cũng có thể có nồng độ cao đến mức độc hại khi pH thấp Khả năng chịu đựng pH thấp của các loài thực vật khác nhau nhưng chỉ có rất ít loài có khả năng sinh trưởng và sinh sản ở nồng độ

pH thấp hơn 4.5 Cũng tương tự đối với động vật thuỷ sinh, số loài của các quần

xã giảm trong nước có độ axit cao Trong đất kiềm, Fe3+ , PO43+ và một số nguyên

tố vi lượng như Mn2+ được cố định trong những hợp chất khó tan và thực vật sẽ bị ảnh hưởng do thiếu chứ không phải thừa chất dinh dưỡng Tuy nhiên, nhìn chung đất và nước có pH trên 7 có xu hướng phù hợp cho nhiều loài sinh vật hơn đất và nước có pH thấp hơn Các sinh vật chưa có nhân có khả năng sinh sống trong những điều kiện khắc nghiệt hơn nhiều so với các sinh vật bậc cao Ví dụ

Thiobacillus ferroxidans có mặt ở chất thải công nghiệp và chịu được pH=1.0, còn

T thiooxidans không chỉ chịu được mà còn sinh trưởng được ở pH=0 Ngược lại,

các loài tảo lam Anabaenopsis arnoldii và Spirulina platensis có thể sống trong các hồ sô-đa với pH=9-11, còn Plectonema nostocorum có thể mọc ở điều kiện

pH=13

Thường các loài động vật có khả năng chạy trốn khỏi những yếu tố môi trường không thuận lợi và thay đổi, như nóng, lạnh, khô hạn, lụt lội Trong khi đó các loài thực vật nhìn chung không có khả năng di chuyển và vì vậy phải chịu

Sinh thái học sinh lý – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

đựng những điều kiện bất lợi hoặc bị diệt vong Một số loài thực vật có một dãy gen rất ấn tượng giúp chúng thích nghi với các điều kiện thay đổi

Mỗi cơ thể sống trong tự nhiên lại có những khoảng nhiệt độ phù hợp riêng

và trong một số trường hợp khoảng nhiệt độ này vượt ra ngoài phạm vi 0-100oC

Có những vi sinh vật tồn tại được trong môi trường nhiệt độ trên 100oC với áp xuất cao (như dưới đáy đại dương)

Nhiệt độ thấp ảnh hưởng đến một cơ thể sống ở 2 nấc: nhiệt độ trên điểm đóng băng (giá rét ở vùng nhiệt đới và á nhiệt đới) và nhiệt độ dưới điểm đóng băng Khi nhiệt độ xuống dưới điểm đóng băng sẽ có sự hình thành nước đá trong

tế bào và kéo theo sự kiệt nước băng giá của mô và tế bào Khi đó những tổn hại thường có nguyên nhân là mất nước Ngoài ra ở thực vật còn có thể xảy ra trường hợp kiệt nước do lượng nước mất đi bởi sự thoát hơi nước từ các bộ phận trên mặt đất của cây không được bù đắp lại vì đất bị đóng băng

Thực vật, cá, côn trùng và nhiều nhóm sinh vật khác là những sinh vật không tự tạo ra nhiệt để ổn định nhiệt độ cơ thể, vì vậy ở vùng giá lạnh chúng có 2 chiến thuật thích nghi là tránh đóng băng (freeze avoidance) và chịu băng (freeze tolerant)

Để thực hiện chiến thuật tránh đóng băng các sinh vật tạo ra các chất làm chậm đông: protein, glixêrin Trạng thái chậm đông ở thực vật thường kéo dài không lâu, khoảng ít giờ, tuy nhiên điều đó cũng đủ để giúp cho các loài thực vật vượt qua các vụ sương giá về đêm trên các vùng núi cao miền nhiệt đới Riêng đối với các loài côn trùng, chiến thuật này giúp chúng chịu được cả nhiệt độ thấp của

2 vùng cực trái đất

Các sinh vật chịu băng có các cơ chế tránh tạo băng trong tế bào và tăng cường tạo băng giữa các tế bào Trong thời gian chuẩn bị cho thời kỳ giá lạnh, màng tế bào thay đổi và cho phép nước thấm vào khoảng trống giữa các tế bào Thêm vào đó là một lượng đường lớn được trữ trong nguyên sinh chất làm giảm điểm đóng băng của nó

Đối với nhiều động vật chân đốt sống ở vùng ôn đới gần 2 cực trái đất, sống sót qua điều kiện khô cũng quan trọng như sống sót qua nhiệt độ thấp (M Roger Worland, William Block, 2003) Khi nhiệt độ xuống dưới 0oC, các động vật chân đốt sử dụng chiến thuật tránh đóng băng sẽ có nguy cơ mất nước do nước có thể khuếch tán ở dạng hơi từ dịch lỏng chậm đông trong cơ thể sang nước đóng băng

ở môi trường xung quanh Quá trình này kết thúc khi dịch lỏng trong cơ thể cũng đóng băng, vì vậy các loài động vật chân đốt sử dụng chiến thuật chịu băng không gặp phải nguy cơ này

Các loài sinh vật sống ở vùng đất thấp có khí hậu lạnh giá có cơ chế thích nghi chuyển tiếp sang mùa lạnh và trở lại mùa ấm Các tín hiệu cho các quá trình này là độ dài của ngày và nhiệt độ Trong tự nhiên hai yếu tố này kết hợp với nhau

Sinh thái học sinh lý – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

nhưng chúng có thể tác động riêng rẽ trong các thí nghiệm Ngày ngắn và nhiệt độ giảm dần sẽ kéo theo cơ chế chuyển tiếp sang đông xảy ra nhanh chóng

Francisco Bozinovic (1993) khi nghiên cứu chuột trên dãy Andes ở Nam

Mỹ đã phát hiện ra rằng khi gặp lạnh và chất lượng thức ăn kém và ít thì thời gian tiêu hoá của chuột lâu hơn, trong đó giá lạnh kéo theo nhu cầu năng lượng cao là yếu tố quyết định tăng thời gian tiêu hoá

Đối với thực vật vùng nhiệt đới và á nhiệt đới, nhiệt độ xuống thấp, mặc dù chưa xuống dưới 0oC, gây hiệu ứng cóng (chilling) Thường những lá già và tầng phát sinh gỗ nhạy cảm với nhiệt độ thấp hơn cả Các thời kỳ phát triển của cây nhạy cảm với nhiệt độ thấp nhất là hạt phấn đang chín, hạt đang nảy mầm và quả đang chín Nhiệt độ xuống thấp có thể làm cho khí khổng của những loài nhạy cảm với nhiệt độ thấp (như cà chua, dưa chuột, đậu, bông) bị đơ - mở liên tục Chúng sẽ bị héo rất nhanh nếu không kịp thời được làm ấm trong điều kiện độ ẩm cực cao

Nung nóng là khoảng nhiệt độ trên trong đó các hoạt động sống vẫn xảy ra được Sốc nóng là sự tăng nhiệt độ ngắn hạn hoặc dài hạn trong khoảng này Cơ chế sinh lý quan trọng của thực vật là thoát hơi nước để giảm nhiệt

Phản ứng trao đổi chất của thực vật mọc ở vùng khô nóng với điều kiện hạn hán được gọi là crassulacean acid metabolism (CAM) Chúng chỉ mở khí khổng của chúng vào ban đêm để vừa không bị kiệt nước lại vừa không bị đói vì thiếu

CO2 cho quang hợp Đây là thích nghi tránh khát và tránh đói của thực vật

Nghiên cứu tác động của sốc nóng với hạt lên sự tăng trưởng và phát triển của cây con sau khi nảy mầm đã được Mick E Hanley, Michael Fennera và Gidi

Ne’eman (2001) nghiên cứu cho 4 loài họ đậu: Hippocrepis multisiliquosa,

Gastrolobium villosum, Cyclopia pubescens và Lupinus succulentus So sánh

trọng lượng khô của các cây con 10, 20, 40 ngày tuổi phát triển từ hạt được xử lý

dưới nhiệt độ khác nhau đã cho thấy, cây con loài Hippocrepis multisiliquosa mọc

từ hạt được xử lý ở 90oC ở độ tuổi 10 ngày có trọng lượng khô trội đáng kể so với các loài khác Tuy nhiên sự vượt trội này không còn khi cây con ở độ tuổi 20 và

40 ngày Tương tự như vậy, sự vượt trội ban đầu của cây con loài Gastrolobium

villosum mọc từ hạt được xử lý dưới nhiệt độ 90oC và 105oC cũng biến mất khi cây con đã lớn

Menassie Gashaw và Anders Michelsen đã nghiên cứu ảnh hưởng của sốc nóng lên sự nảy mầm hạt của các loài thực vật từ hệ sinh thái hoang mạc cây bụi thường xuyên bị cháy Kết quả đã cho thấy một sự biến động rất lớn về phản ứng của hạt của các loài với các phương án xử lý khác nhau Đối với tất cả các loài, sự nảy mầm bị ảnh hưởng mạnh bởi mức độ xử lý nhiệt Nhìn chung, thời gian xử lý nhiệt nhanh kích thích sự nảy mầm, trong khi xử lý nhiệt lâu dẫn đến giảm tỷ lệ nảy mầm của hạt Tuy nhiên hạt của một số loài chịu được 5 phút xử lý ở nhiệt độ

200oC Trong số các loài được nghiên cứu, sức chịu đựng nung nóng tương quan

Sinh thái học sinh lý – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

dương với kích thước và khối lượng của hạt Dường như những vụ cháy nhẹ thường xuyên xảy ra ở hoang mạc cây bụi kích thích và tăng mức độ nảy mầm của

đa số các loài thực vật đã được nghiên cứu

Hầu như bất cứ hệ thống nào trong côn trùng được nghiên cứu đều thể hiện

sự nhạy cảm với sự nung nóng (Lisa G Neven, 2000) Khi nhiệt độ cơ thể của côn trùng tăng lên, cả quá trình trao đổi chất và thở của côn trùng đều tăng cho đến tận giới hạn nhiệt của chúng Phản ứng quan trọng nhất của côn trùng với nhiệt độ cao

là việc chúng tạo ra các protein sốc nóng

Holmstrup, Hedlundb và Borissc (2002) nghiên cứu tác động của thay đổi

sinh lý tạm thời của loài bọ nhảy Folsomia candida trong quá trình thích nghi với

sự khô do mất nước tế bào ở mức trung bình và sự tương quan của những thay đổi sinh lý đó với sức chống chịu sau đó đối với sốc lạnh, sốc nóng và sự kiệt nước Kết quả đã cho thấy, sự thích nghi với điều kiện khô tăng sức chống chịu với lạnh

và với điều kiện kiệt nước nhưng giảm sức chống chịu với sốc nóng

Mikal E Saltveit (2000), Ho-Min Kang và Mikal E Saltveit (2003) nghiên cứu tương quan tác động của sự căng thẳng vô sinh do vết thương gây ra và sốc nóng đã đi đến kết luận, mô thực vật cùng lúc chịu tác động của vết thương và sốc nóng sẽ ưu tiên phản ứng với sốc nóng Do phản ứng với vết thương sẽ làm mô đổi sang màu nâu nên liệu pháp xử lý sốc nóng sẽ có thể giúp giữ sản phẩm rau không

bị thâm

Deepak Barua and Scott A Heckathorn (2006) nghiên cứu tương quan tác động giữa sốc nóng và cường độ ánh sáng đã cho thấy, cường độ ánh sáng cao làm tăng hiệu ứng sốc nóng với việc tạo ra nhiều protein sốc nóng hơn

Dinh dưỡng đóng vai trò quan trọng trong đời sống của sinh vật Thực vật

không chỉ cần ánh sáng, khí các-bô-nic và nước, các chất khoáng cũng rất cần cho đời sống của chúng Các chất khoáng mà thực vật cần nhận được từ đất (hoặc từ nước trong trường hợp thực vật thuỷ sinh) bao gồm N, P, S, K, Ca, Mg, Fe là những chất được sử dụng với khối lượng lớn và Mn, Zn, Cu, B, Mo là các chất vi lượng, được sử dụng với một lượng rát nhỏ Một số nhóm thực vật có những đòi hỏi đặc biệt Ví dụ Al cần cho một số loài dương xỉ, Si cho tảo cát và Selen cần cho một số tảo trôi nổi Co cần cho liên kết hỗ sinh giữa các loài họ đậu và vi khuẩn cố định đạm Tất cả các loài thực vật xanh cần những nguyên tố chính trên đây nhưng không theo tỷ lệ giống nhau Có những sự khác biệt đáng kể giữa thành phần khoáng trong tế bào của các loài thực vật khác nhau và giữa các bộ phận khác nhau của cùng một cá thể

Sự phát triển của một sinh vật phụ thuộc vào nhiều yếu tố Các yếu tố này

có thể sẵn có ở những mức độ khác nhau ở những thời điểm khác nhau Luật tối thiểu của Liebig khẳng định, sự tăng trưởng của sinh vật chỉ xảy ra ở mức mà yếu

tố giới hạn nhất cho phép Liebig đã phát triển luật này trên cơ sở một nguyên lý trong khoa học nông nghiệp của Carl Sprengel (1839)

Sinh thái học sinh lý – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

Thiếu hoặc thừa dinh dưỡng sẽ gây ra những biến đổi đặc trưng Ví dụ thiếu ni tơ gây bệnh úa vàng ở thực vật Hiện tượng úa vàng khi đó phân bố đều trên toàn bộ cây và thường không giới hạn ở một cây

Các loài thực vật thường có những nhu cầu về các chất dinh dưỡng, độ ẩm, ánh sáng hay độ chua của đất khác nhau, vì vậy người ta có thể phân loại chúng thành nhóm và sử dụng chúng làm chỉ thị nhận biết điều kiện môi trường Điều đó cũng đúng đối với nhiều loài sinh vật sống trong các môi trường sống khác nhau

Khi ta tưới nước cho đất ở những vùng khô hạn các chất hoà tan trong nước tưới sẽ tích tụ lại trong đất và đến một lúc nào đó nồng độ của chúng có thể đạt mức gây hại cho sự sinh trưởng của cây Hiện tại ước tính có đến 10-35% đất nông nghiệp thế giới bị tác động, với một diện tích rất lớn hàng năm đang trở nên không còn dùng được cho trồng trọt nữa (chủ yếu ở Bắc và Trung Á, Nam Mỹ, Úc)

Khác với động vật, muối NaCl không hoặc hầu như không đóng vai trò gì

trong trao đổi chất của thực vật Chỉ những loài thực vật nước mặn thật sự mới cần muối để phát triển tốt Người ta phân biệt các loài thực vật chịu mặn (halophytes)

và các loài thực vật không chịu mặn (glycophytes) Các loài chịu mặn có khả năng bài tiết muối ra bề mặt lá hoặc tạo ra những hốc lớn trong thịt lá hoặc trong lông hình bong bóng (thực vật mọng muối) Những loài thực vật của môi trường mặn,

ví dụ rừng ngập mặn, đã phát triển một cơ chế rất hiệu quả cho việc hấp thu cation

Rõ ràng chúng có phương tiện vận chuyển kali với ái lực rất thấp hoặc hoàn toàn không có cho natri, và vì thế có thể loại Na+ khỏi mô của chúng Một số khác có

hệ thống hấp thu với khả năng tuyển chọn K+ kém hơn tận dụng thực tế là Na+ và

Cl- là những ion di động trong libe, chúng di chuyển được trong cây Chúng tích tụ muối ở gốc cây, trong khi những bộ phận mọc của cây được giữ không có muối

Đa số các giống cây trồng cho năng xuất cao là những thực vật không chịu mặn và năng suất của chúng bị giảm đáng kể ngay cả khi nồng độ muối còn tương đối thấp

Khoảng 25% kim loại nặng (Fe, Mn, Cu, Zn, Mo, Co) thuộc diện nguyên

tố vi lượng trong dinh dưỡng của thực vật Sự khan hiếm kim loại nặng rất ít khi xảy ra, ngược lại thường xảy ra ngộ độc kim loại nặng nồng độ cao do hoạt động của con người Những loài có thể tích trữ một lượng lớn kim loại nặng trong mô được gọi là thực vật tích kim loại (metallophyte) Khi thiếu kim loại nặng, thực vật tăng cường khả năng hấp thu bằng cách sản sinh ra bề mặt rễ rộng (lông rễ) và tăng bài tiết chelator và proton để làm tăng tỷ lệ hoà tan của ion kim loại nặng Cả trường hợp thiếu và thừa kim loại nặng đều gây ra bệnh úa vàng, tuy nhiên cơ chế gây bệnh khác nhau Bệnh úa vàng do ngộ độc kim loại nặng có nguyên nhân là sự tẩy trắng các sắc tố quang hợp bằng ROS (Reactive oxygen species - by-products

of oxygen metabolism) Bệnh úa vàng do thiếu kim loại nặng lại do không tổng hợp được diệp lục

Nhôm là một kim loại thường gặp nhất trong vỏ trái đất Khi môi trường trung tính và nồng độ nhôm cao, dạng nhôm đa hạt nhân sẽ được hình thành, đặc

Sinh thái học sinh lý – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

biệt là ion nhôm hoà tan, đây là dạng ion gây độc cho thực vật Ion nhôm khi đó

ức chế sự phát triển về chiều dài của rễ; nếu tình trạng này kéo dài sự phân chia tế bào cũng bị tác động

Hoá chất dị sinh là những chất hoá học không phải là thành phần bình

thường của cơ thể sinh vật nhưng lại có tác dụng sinh học Ngoài kim loại nặng gây độc và nhôm, hoá chất dị sinh chủ yếu là thuốc trừ loài có hại và các chất thải Thuốc diệt cỏ là thuốc trừ loài có hại thường được sử dụng nhất trên thế giới Bằng việc ức chế một số phản ứng sinh lý chúng tiêu diệt những loài thực vật không được mong đợi Các chất dị sinh thường gây chuỗi phản ứng giải độc ở thực vật Tuy nhiên, ngoài hiệu ứng này, một số chất dị sinh còn giúp tạo ra protein phục vụ việc chống chọi với bệnh dịch Những hoá chất như vậy được gọi

là hoá chất gây miễn dịch Ngày nay việc phát triển các giống cây trồng phản ứng với hoá chất gây miễn dịch được coi là tốt hơn việc phát triển ra những thuốc trừ loài có hại mới, vì các hoá chất gây miễn dịch không tiêu diệt cỏ dại mà chỉ làm tăng sức chống chịu của cây trồng

Các chất khí ô nhiễm gây hại chính cho thực vật là SO2, O3, NOx, PAN (Peroxyacetyl), ethylene và nhiều chất khác bám theo các hạt bụi Khi ở dưới ngưỡng gây tổn hại, SO2 và NOx thậm chí có thể là nguồn tạo sulphat và nitơrat cho thực vật Khi vượt quá ngưỡng này “Law of stress quantity” sẽ có tác dụng, nghĩa là sự căng thẳng hoặc tổn hại tương ứng với cường độ và thời gian chịu tác động của chất gây ô nhiễm Địa y không có khí khổng nên chịu tác động trực tiếp

và đều của các chất ô nhiễm trong không khí Chính vì lẽ đó, người ta thường dùng địa y làm chỉ thị cho mức độ ô nhiễm không khí SO2 nồng độ cao làm cho vàng lá vì các protein liên kết diệp lục bị phá huỷ và kết quả là diệp lục bị ánh sáng ôxi hoá Mưa axit cũng làm vàng lá vì các cation, đặc biệt là Magiê bị rửa trôi từ đất vào nước ngầm gây hiện tượng thiếu hụt nồng độ của chúng trong lá Ozon được hình thành liên tục trong tầng bình lưu (stratosphere), nhưng cũng có ở tầng đối lưu (troposphere) do phản ứng của oxit nitric với ôxy và do phản ứng của terpen dạng khí với oxy trong điều kiện cường độ chiếu sáng cao ở trong rừng Nồng độ ozon cao sẽ làm giảm lưu thông phốt pho và canxi làm cho khí khổng không phản ứng với điều kiện khô hạn

Phổ cực tím được chia theo hàm lượng năng lượng của bức xạ: UV-C

(100-280 nm), UV-B ((100-280-315 nm) và UV-A (315-400 nm) Bước sóng càng ngắn thì tia cực tím càng có sức công phá cao nhưng càng dễ bị hấp thụ bởi ôzôn trong không khí UV-C bị hấp thụ hết khi qua khí quyển, UV-A không làm tổn hại hầu hết các cơ thể sống Vì vậy chỉ có bức xạ UV-B có hiệu ứng sinh học Bức xạ UV-

B mạnh làm tổn hại thực vật, đặc biệt DNA của nhân, lạp lục, mitochondria và cả

hệ quang hợp Tuy nhiên bức xạ UV-B đủ mạnh để gây ra những tác hại như vậy không có tự nhiên hoặc chỉ trong những trường hợp đặc biệt Bức xạ UV-B vừa phải cũng có hiệu ứng về hình thái: làm dầy và ngắn các dóng, giảm tăng trưởng

về diện tích, làm dầy lá, tăng tăng trưởng mầm bên

Sinh thái học sinh lý – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

Nghiên cứu Opuntia robusta ở Mêhicô của Eulogio Pimienta-Barrios và

cộng sự (2001) đã cho thấy, ngoài CAM thì loài thực vật này còn 2 cơ chế để thích nghi với điều kiện hạn hán kéo dài, đó là thời gian hình thành rễ và chồi lá mới ngắn hơn và sự cộng sinh với nấm

Kết quả nghiên cứu so sánh 4 loài Caragana (Caragana korshinskii,

Caragana stenophylla, Caragana tibetica and Caragana roborovskyi) chiếm ưu

thế ở sa mạc Mông Cổ với loài Caragana microphylla ở vùng nửa hạn của Maa và

cộng sự (2007) đã cho thấy, các loài Caragana sống ở sa mạc thích nghi với điều kiện khô hạn bằng việc điều chỉnh áp xuất thẩm thấu có hiệu quả, thoát hơi nước

ít, hiệu quả sử dụng nước cao, và khử có hiệu quả các gốc tự do

Phản ứng của thực vật trong điều kiện thiếu khí ô xy là tạo ra dóng dài

Bằng cách đó đỉnh của chồi cây nhanh chóng đạt đến mặt nước và thoát khỏi điều kiện thiếu khí ô xy Đó là kết quả của cơ chế sau: bắt đầu là áp xuất ô xy trong dóng mới thấp dẫn đến ACC (aminocyclopropane carboxylic axid) cao -> sự tăng cường tổng hợp ethylene -> giảm ABA -> tăng hiệu quả của hooc môn phát triển

về chiều dài là gibberellic acid

Một số loài thực vật sản sinh ra chất độc để tự bảo vệ chống động vật ăn lá Một số côn trùng ăn lá lại hấp thụ và tích trữ những hợp chất đó để tự bảo vệ mình Những hợp chất này dễ bay hơi, có vai trò truyền tin và thường có tác dụng xua đuổi hoặc dụ vào bẫy Thực vật phân biệt giữa thương tích cơ học và thương tích do sâu bệnh gây nên và có phản ứng riêng với những thương tích do sâu bệnh gây nên Dịch tiêu hoá của côn trùng hoặc ấu trùng của chúng tiếp hợp với axit amin như chất kích thích để tạo ra các hợp chất dễ bay hơi Thêm vào đó các hợp chất bảo vệ không bay hơi cũng sẽ được tạo ra sau đó, thường là những chất độc cho nhiều côn trùng và động vật máu nóng

Thực vật có thể tiết ra những chất hãm sự phát triển của các cá thể bên

cạnh, đó là sự cảm nhiễm qua lại (allelopathy) Ví dụ các chất dễ bay hơi của thực

vật họ Cúc và họ Hoa môi kìm hãm sự phát triển của các loài cỏ Lá mục của cây

óc chó kìm hãm sự nảy mầm và sinh trưởng Ví dụ về sự cảm nhiễm qua lại trong

loài là cây thuốc bỏng (Kalanchoe daigremontiana) mẹ tiết một loạt các chất

phenol kìm hãm sự phát triển của những cây con phát sinh trên rìa lá cây mẹ

Sinh thái cá thể – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

IV SINH THÁI CÁ THỂ (Autecology)=Sinh thái loài (Species Ecology)

Sinh thái cá thể xem xét toàn bộ cơ thể của động thực vật, tương quan giữa các bộ phận cơ thể của chúng với nhau và với môi trường Cấu trúc của động thực vật (kể cả kích thước) và vòng đời là những đặc điểm được di truyền, tuy nhiên chúng có thể thay đổi trong giới hạn Bằng cách đó chúng có thể tránh những điều

kiện cực đoan và thay đổi, hoặc sử dụng môi trường sống Như vậy sinh thái cá

thể tập trung xem xét những thích nghi về mặt hình thái và tập tính với môi

trường Kết quả của những thích nghi đó là đặc điểm phân bố và độ phong phú của các loài sinh vật

Thuyết tiến hoá bằng chọn lọc tự nhiên của Darwin (1859) là một học thuyết sinh thái và dựa trên một loạt các tuyên bố:

1 Các cá thể trong một quần thể của một loài không giống

hệt nhau: chúng khác nhau, tuy đôi khi chỉ chút ít, về kích thước, tỷ lệ phát triển, phản ứng với nhiệt độ,

2 Ít nhất một số biến dị này có thể di truyền Nói cách khác,

các đặc điểm của một cá thể được xác định ở một mức độ nào đó bởi bản chất di truyền của nó Các cá thể nhận gen

từ tổ tiên của chúng và vì vậy có xu hướng chia sẻ các đặc điểm của tổ tiên

3 Tất cả các quần thể có tiềm năng định cư toàn trái đất, và

chúng đã làm thế nếu mỗi cá thể đã sống sót và mỗi cá thể

đã sản sinh ra số lượng cá thể con tối đa Nhưng chúng không làm thế: nhiều cá thể chết trước khi sinh sản, và đa

số (nếu không phải là tất cả) sản sinh ra số cá thể con ít hơn

tỷ lệ tối đa và một số khác biệt này có thể di truyền

4 Những tổ tiên khác nhau để lại số lượng con cháu khác

nhau Điều này có ý nghĩa khác nhiều so với nói rằng các

cá thể khác nhau sản sinh ra số lượng con khác nhau Nó bao hàm cả cơ hội sống sót của các cá thể đến tuổi sinh sản, sự sống sót và sinh con của chúng,

5 Cuối cùng, số lượng con cháu mà một cá thể để lại phụ

thuộc không phải hoàn toàn nhưng chủ yếu vào tương tác giữa các đặc điểm (hoặc thuộc tính) của cá thể và môi trường của nó

Một cá thể sẽ sống sót, sinh sản và để lại con cháu trong một số môi trường nhưng không làm thế ở những môi trường khác Đây chính là ý nghĩa chọn lọc của

tự nhiên Cũng trong ý nghĩa này một số môi trường có thể được mô tả là thuận lợi hay không thuận lợi, và cũng chính trong ý nghĩa này một số sinh vật có thể được coi là hợp hay không Nếu vì một số cá thể để lại nhiều con cháu hơn so với các cá

Sinh thái cá thể – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

thể khác nên các đặc điểm di truyền của một quần thể thay đổi từ thế hệ này sang thế hệ khác, có thể nói rằng tiến hoá nhờ chọn lọc tự nhiên đã xảy ra

Trải qua quá trình tiến hoá, các loài sinh vật đã thích nghi với điều kiện môi trường sống Tuy nhiên, từng cá thể chưa hẳn đã thích nghi với những điều kiện môi trường cụ thể Thường thì có những đột biến xảy ra trong một quần thể, chúng không thể hiện ra ngoài và cũng không bất lợi trong điều kiện hiện hành của cạnh tranh và môi trường Nếu điều kiện thay đổi, ví dụ khí hậu thay đổi, cạnh tranh tăng lên, hoặc thức ăn trở nên khan hiếm hơn, những cá thể chứa những yếu tố đột biến nhất định sẽ có lợi thế trong cạnh tranh, có cơ hội sống sót lớn hơn Đây là quá trình tiền thích nghi

Thường nhiệt độ thấp nhất và nhiệt độ cao nhất đo được ở các cơ quan của sinh vật trong điều kiện tự nhiên khác xa so với giới hạn tồn tại của chúng Điều

đó là cần thiết vì dưới tác động của bức xạ trực tiếp của mặt trời nhiệt độ các cơ quan của sinh vật có thể dao động nhiều Có nhiều đặc điểm thích nghi giúp các sinh vật chịu được nhiệt độ cao và thấp Thực vật có thể có bề mặt lá có nhiều lông

để phản xạ bớt năng lượng Smith (1978) cho thấy cùng một cá thể có thể sinh ra

lá hẹp ở phần cường độ ánh sáng cao và lá rộng ở những khu vực bị cớm nắng Một số loài thực vật họ đậu xoay lá của chúng hướng về ánh nắng khi có đủ nước, tránh khỏi ánh nắng khi thiếu nước, đến mức cây gần như không tạo bóng Thực vật có thể tăng cường thoát hơi nước để hạ nhiệt, ví dụ như lá dưa hấu Bắc Phi

(Citrullus colocynthis) có thể có nhiệt độ khoảng 40oC trong khi không khí xung quanh lên tới 53oC

Chỉ có ít cơ chế thích nghi giúp thực vật sống sót qua nhiệt độ thấp Ngoài chiến thuật tránh đóng băng với cơ chế chậm đông, thực vật vùng núi cao miền nhiệt đới và á nhiệt đới còn có những phương tiện thích nghi khác với điều kiện nhiệt độ dao động cao trong ngày Một ví dụ điển hình cho chúng là các loài thực

vật có chồi ngủ trên ngọn của chi Espeletia và Senecio vùng núi cao Nam Mỹ Về

đêm, khi nhiệt độ xuống thấp, lá của các loài này cuộn lên trên đỉnh và tạo ra một

vỏ bọc kín che chở cho những lá non và chồi Mặc dù sáng ra các lá bên ngoài bị đông cứng, nhiệt độ ở giữa vẫn không xuống dưới điểm đóng băng Khi được sưởi

ấm vào sáng sớm, lá cây lại mở ra nhanh chóng, chỉ trong vòng vài phút, và lại sẵn sàng cho quang hợp Nhiều loài thực vật mọc ở trên đỉnh An-pơ có lớp lá khô bao bọc che chở cho thân, trên ngọn cây lá già đóng lại vào ban đêm che chở cho

lá non và chồi ngọn rồi mở ra vào ban ngày để lá non có ánh sáng quang hợp Cũng giống như vậy, những cây hình nệm tạo ra khí hậu bên trong của riêng mình, chúng hạn chế diện tích tiếp xúc bằng bề mặt hình cầu Những cành thò ra khỏi bề mặt này gặp phải điều kiện không thuận lợi nên thường ngừng mọc Chính vì vậy

ta có thể thấy bề mặt gai góc với những cành ngắn ở những loài thực vật này

Cũng ở đỉnh An-pơ còn có loài thuộc chi Lobelia trữ nước nhiều và điều đó giúp

cho cây tăng trữ lượng nhiệt làm cho đỉnh phát triển (đầu chồi) không bị đóng băng

Sinh thái cá thể – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

Chỉ có rất ít ví dụ về giới hạn môi trường sống của thực vật bởi nhiệt độ,

trong đó cây sồi Fagus sylvatica là một ví dụ điển hình Giới hạn phân bố về phía

Đông của loài này là khả năng chịu lạnh mùa đông của chồi Giới hạn phân bố về phía Bắc và phía Tây là sương giá muộn Giới hạn phân bố của loài về phía Nam

là khô hạn

Các loài sinh vật tương tác mạnh mẽ với nhau và sẽ là một điều đáng ngạc nhiên nếu chúng ta có thể giải thích ảnh hưởng của nhiệt độ lên sự phân bố của một loài chỉ bằng việc xem xét phản ứng của riêng loài đó Nhiệt độ ảnh hưởng đến tập tính của tất cả các sinh vật có tương tác với một loài: các sinh vật cạnh tranh, ký sinh, cộng sinh và tất cả những loài khác tạo ra hoặc thay đổi môi trường vật lý nơi loài đó sống Nhiều loài động vật có sự phân bố tương quan với nhiệt

độ, nhưng thực tế chúng bị hạn chế bởi sự vắng mặt hoặc chất lượng của thức ăn

Ví dụ, loài bướm đêm nhỏ Coleophora alticolelle ăn hạt của loài thực vật Juncus

squarrosus (ở Anh) không có mặt ở độ cao trên 600 m là do, tuy ở độ cao đó loài Juncus squarrosus vẫn có hoa và loài bướm này vẫn đẻ trứng nhưng nhiệt độ ở đó

quá thấp để loài Juncus squarrosus hình thành hạt và ấu trùng của bướm nở ra bị

chết đói Như vậy, nhiệt độ kiểm soát sự phân bố của loài bướm bằng cách thay đổi tương tác sinh học

Sự sống trên trái đất đã phát triển trong nước và mặc dù quá trình tiến hoá

đã xảy ra hàng triệu năm, ngày nay các quá trình sống với cơ sở là các tương tác sinh hoávẫn chỉ có thể xảy ra trong môi trường nước Có những loài thực vật chịu

khô (poikylohydric), có hàm lượng nước thay đổi Khi gặp hơi ẩm (từ nước mưa,

sương, độ ẩm không khí cao) chúng hoạt động tích cực Chúng khô đi khi độ ẩm giảm và thiếu nước và ngủ trong thời gian đó Nếu cơ thể quá ướt (ví dụ địa y), sự khuyếch tán của CO2 từ không khí bị hạn chế và cường độ quang hợp giảm với hàm lượng nước cao Sự trao đổi chất được giới hạn trong khoảng thời gian khi chỉ

có tế bào, chứ không phải cả không gian giữa các tế bào, bão hoà nước Những loài này không phân hoá thành các cơ quan để hút hoặc ngăn chặn mất nước Đại diện chính cho nhóm này là tảo, địa y, rêu và một số ít loài thực vật có hoa như

Myronthamnus flabelliformis (flabellifolius?) từ sa mạc Namib (ở Na-mi-bia và

Tây-Nam Ăng-gô-la) Tuy nhiên các loài thực vật có hoa khi đã bị khô đi chỉ hoạt hoá nhờ nước hút qua rễ chứ không thể hoạt hoá nhờ sương hoặc độ ẩm cao vì biểu bì của chúng ngăn không cho hút nước nhờ cành non và chồi Một nhóm thực

vật khác bao gồm các loài không chịu khô (homoiohydric), có hàm lượng nước

cao Các loài thực vật này có khả năng duy trì hàm lượng nước cao cho mô không phụ thuộc vào điều kiện khô ở khí quyển xung quanh Cơ thể chúng có những cơ quan chuyên hoá vào những việc khác nhau: rễ hút nước, xylem trong thân vận chuyển nước, lá bốc hơi nước và đồng thời hấp thụ và đồng hoá CO2 Lá có lớp biểu bì ngăn không cho CO2 và H2O qua và chúng trao đổi với không khí qua khí khổng Tuy nhiên, cả nhóm thực vật này vẫn có một thời kỳ phát triển có tế bào chứa rất ít nước, đó là hạt

Sinh thái cá thể – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

Nghiên cứu thực vật sống trong điều kiện hạn chế về nước Schenk H Jochen và Robert B Jackson (2002) đã tìm ra quy luật phát triển bộ rễ của các dạng sống Kích thước hệ thống rễ khác nhau giữa các dạng sống và tăng lên cùng với kích thước trên mặt đất theo thứ tự: thực vật một năm < thực vật nhiều năm < nửa bụi < bụi < cây Thực vật thân mọng nước mọc rễ nông như thực vật 1 năm nhưng rễ bên lan như thực vật dạng bụi Độ sâu tuyệt đối của bộ rễ tăng lên cùng lượng mưa trung bình năm ở các dạng sống, ngoại trừ thực vật dạng bụi và cây, nhưng không liên quan nhiều tới tiềm năng bốc hơi nước Ngoại trừ cây, hệ rễ có

xu hướng nông và rộng ở điều kiện khí hậu khô và nóng, sâu hơn và hẹp hơn ở điều kiện ẩm và lạnh Thực vật dạng bụi mọc rễ nông hơn trong điều kiện khí hậu mưa hè Tương ứng với kích thước trên mặt đất, kích thước hệ rễ giảm khi tiềm năng bốc hơi nước tăng đối với tất cả các dạng sống, nhưng chỉ ở thực vật thân thảo kích thước hệ rễ giảm khi lượng mưa trung bình năm tăng Như vậy, độ sâu tương đối của bộ rễ có xu hướng tăng cùng với sự khô hạn, mặc dù độ sâu tuyệt đối của bộ rễ giảm theo sự khô hạn Kết quả phân tích dữ liệu cũng cho phép khẳng định mô hình chia 2 tầng rễ giữa thực vật thân gỗ và thực vật thân thảo của Walter phù hợp nhất cho điều kiện khô (lượng mưa trung bình năm dưới 500 mm)

và cho điều kiện có mưa đông đáng kể

Các loài sinh vật phân bố không đều trên trái đất và đó là kết quả của sự

phát tán và tính không đồng nhất của môi trường Đối với mỗi loài sinh vật môi

trường bao gồm những nơi có thể sống được và những nơi không sống được Những không gian môi trường có thể sống được của một loài nếu không được khám phá cũng sẽ vẫn không được loài chiếm đóng Sự chuyển đổi có thể xảy ra giữa trạng thái có thể sống được và không sống được đối với một loài sinh vật của một không gian môi trường sống nhất định Ví dụ, một không gian môi trường vốn

là có thể sống được đối với một loài sinh vật nhưng do thức ăn bị cạn kiệt nên trở thành không gian môi trường không thể sống được đối với loài sinh vật đó Ngược lại, đất trống sau một thời gian phục hồi có hệ sinh thái rừng thứ sinh đã có vi khí hậu thay đổi hẳn và các loài cây rừng già bắt đầu có thể sống được ở đó

Phát tán có thể là thụ động hay chủ động Phát tán thụ động là khi khoảng cách và hướng di chuyển không do sinh vật tự quyết định mà do lực vận chuyển tác động từ bên ngoài quyết định Ví dụ, các loài thực vật bậc cao trên cạn không quyết định hạt của chúng sẽ rơi ở đâu mà chỉ quyết định hạt của chúng tương tác với các luồng gió thế nào Thích nghi để phát tán thụ động trên cạn rất đa dạng Các loài thực vật phát tán nhờ gió thường có hạt có cánh hoặc hạt rất nhỏ và nhẹ (phong lan) Những loài phát tán nhờ chim thường có quả nạc làm thức ăn cho chim Lại có những loài có móc ở hạt để dính vào lông động vật Một ví dụ thú vị

về sự phát tán hạt dẻ bởi chim giẻ cùi (Garrulus glandarius) đã được Bossema

(1979) nghiên cứu Chim giẻ cùi lượm hạt giẻ, mang đi một khoảng cách chừng

100 m hay một vài km và vùi riêng từng hạt trong đất, thường ở gần một cây ở góc một khoảnh đất bị đào xới Một con chim giẻ cùi có thể lượm và vùi tới 4600 hạt

Sinh thái cá thể – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

dẻ một vụ Mùa xuân chim lại đi bới để ăn, chúng có thể nhớ rất chính xác, ngay

cả khi tuyết vùi lấp, hoàn toàn nhớ vị trí chứ khôngphải đánh hơi

Có những ví dụ khi động vật được phát tán thụ động Ví dụ nhiều loài ve có thể được mang trực tiếp một cách rất hiệu quả từ đống phân này sang đống phân khác nhờ những con bọ Chúng bám vào những con bọ trưởng thành mới xuất hiện

và lại rời đống phân khi những con bọ này bay sang đống phân khác Ở sông ấu trùng của các loài động vật không xương sống nước ngọt thường sử dụng các dòng nước để phát tán, nhưng đa số côn trùng nước ngọt phụ thuộc vào những cá thể trưởng thành bay được để phát tán ngược dòng và từ dòng sông này sang dòng sông khác Những loài sống trong nước không có giai đoạn bay được thường phụ thuộc vào những cấu trúc chịu gió (ví dụ sinh mầm của hải miên, bào xác của tôm ) Trong môi trường biển ấu trùng có thể phát tán dễ dàng nhờ thuỷ triều và dòng nước Đối với các loài động vật không xương sống ở biển giai đoạn ấu trùng ngắn thường là giai đoạn phát tán, giai đoạn trưởng thành thường cố định và chúng tập trung vào ăn và sinh trưởng

Trong số động vật thì côn trùng có sự khác biệt về phát tán giữa các giới tính nhất, thường con đực có cánh và phát tán mạnh hơn Trường hợp đặc biệt thuộc về

loài bọ ăn củ cải đường (Circulifer tenellus), chúng di cư xa và những con cái phát

tán xa hơn và quần thể còn lại chủ yếu gồm cá thể đực

Hiện tượng đa hình trong phát tán giúp sinh vật thích nghi với điều kiện khắc

nghiệt của môi trường Một ví dụ kinh điển là trường hợp của loài thực vật 1 năm

sống trên xa mạc Gymnarrhena micrantha Loài này vừa sản sinh ra một số ít hạt

to ở những hoa không nở nằm dưới mặt đất, là những hạt nảy mầm ở nơi cây mẹ, lại vừa sản sinh ra những hạt nhỏ có mào lông trên mặt đất Trong những năm khô hạn loài này chỉ sản sinh ra những hạt to dưới đất, nhưng trong những năm ẩm hơn loài này mọc mạnh và sản sinh ra một lượng lớn hạt trên mặt đất và những hạt này tham gia vào quá trình phát tán Có rất nhiều đại diện của thực vật có hoa có hiện tượng đa hình hạt (đặc biệt là các loài thuộc cỏ, cúc, họ Chenopodiaceae và Cruciferae) Tính đa hình của hạt được quyết định bởi cây mẹ chứ không phải sự khác biệt di truyền của hạt Cả 2 loại hạt (ở lại và phát tán) đều sẽ cho ra 2 loại con cháu Thường những hạt ở lại được sinh ra ở những hoa không mở hoặc tự thụ phấn ở dưới đất, những hạt phát tán được sinh ra ở những hoa thụ phấn chéo

Ví dụ đa hình trong phát tán còn có ở côn trùng Ở Gerris, những dạng cánh

ngắn chiếm ưu thế trong giai đoạn tăng trưởng quần thể, những dạng cánh dài phát triển ngay trước khi mùa sinh sản kết thúc Các yếu tố như nhiệt độ và chu kỳ quang học, lượng và chất thức ăn và tác động của mật độ cao đều có ảnh hưởng (Harrison, 1980)

Có sự khác biệt về di truyền và tập tính trong tập tính phát tán của các quần thể Các cá thể nhập cư hoặc di cư không phải là tập hợp mẫu ngẫu nhiên từ các quần thể mà chúng khác nhau và khác với phần còn lại của quần thể về di truyền hoặc kiểu hình So sánh giữa những cá thể phát tán và không phát tán của chuột

Sinh thái cá thể – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

đồng (Microtus pennsylvanicus) ở nam Indiana cho thấy chúng khác nhau ở ít nhất

2 lô cút và một homozygote hiếm chỉ có ở những cá thể phát tán (Myers & Krebs, 1971)

Phát tán có tác dụng tránh giao phối gần Điều này đặc biệt quan trọng với những loài thường giao phối xa vì khi giao phối gần những loài này sẽ cho lứa con

có sức sống và khả năng sinh sản kém Green Wood và cộng sự đã nghiên cứu 885 đôi chim sẻ từ năm 1964 đến 1975 ở khu rừng Wytham gần Oxford (Anh) Trong

số những đôi chim sẻ được nghiên cứu có 194 đôi giữa con đực và con cái tại chỗ,

239 con đực tại chố và con cái di cư đến, 158 đôi giữa con đực di cư đến và con cái tại chỗ và 294 đôi giữa con đực và con cái di cư đến Không có gì chứng tỏ việc giao phối gần cho ra trứng nhỏ, tuy nhiên tỷ lệ chết của chim non chưa rời tổ trong trường hợp giao phối gần là 27,7% cao hơn đáng kể so với trường hợp giao phối xa là 16,2%

Để tránh điều kiện không phù hợp nhiều loài sinh vật chuyển sang trạng thái

ngủ – một hình thức di cư trong thời gian Thường trong trạng thái ngủ một sinh

vật chịu đựng điều kiện môi trường bất lợi tốt hơn và bảo tồn được năng lượng để

sử dụng sau khi đã qua kỳ ngủ Mueller (1970) phân biệt 2 dạng ngủ: dự báo và

hậu quả Ngủ dự báo bắt đầu trước khi các điều kiện bất lợi xảy ra và thường có ở môi trường mang tính mùa có thể dự báo được Ngủ hậu quả bắt đầu như sự trả lời cho điều kiện bất lợi Ngủ hậu quả có thể là ngủ ép buộc hoặc ngủ kích thích Loài châu chấu Chorthippus brunneus là một ví dụ điển hình về ngủ dự báo

Loài này bắt buộc phải trải qua một thời kỳ ngủ trong giai đoạn trứng Trứng của loài này cần có một thời kỳ lạnh dài trước khi có thể bắt đầu phát triển lại (khoảng

5 tuần ở nhiệt độ 0oC hoặc dài hơn ở nhiệt độ cao hơn chút ít) Bằng cách đó trứng của loài này không bị ảnh hưởng (“mắc lừa”) bởi những đợt ấm ngắn trong mùa đông

Đối với thực vật có hoa thì hiện tượng hạt ngủ là rất phổ biến, chỉ trừ một số

trường hợp của các loài cây rừng ngập mặn Người ta phân biệt ngủ bẩm sinh, ngủ

ép buộc và ngủ kích thích Ngủ bẩm sinh bắt buộc phải có tác nhân bên ngoài mới

ra khỏi trạng thái ngủ (như nước, ánh sáng, chu kỳ quang học, ) Ngủ ép buộc là một dạng ngủ hậu quả Hạt các loài thực vật có hoa chuyển sang trạng thái này khi không có điều kiện bình thường để phát triển hoặc khi có những yếu tố ức chế

(nồng độ khí các-bô-nic cao chẳng hạn) Ví dụ hạt của loài Chenopodium album

được thu thập từ những hố khai quật vẫn còn sống mặc dù đã trải qua 1700 năm (Oedum, 1965) Hạt trong trạng thái ngủ ép buộc có thể làm nảy mầm rất dễ bằng việc cung cấp yếu tố đã gây ngủ Ngủ kích thích là trạng thái xuất hiện khi hạt đang ngủ ép buộc, trong đó để hạt nảy mầm cần phải có một điều kiện mới Ví dụ hạt cỏ dại sẽ nảy mầm ngay sau khi rời cây mẹ mà không cần kích thích ánh sáng Tuy nhiên nếu đã vào trạng thái ngủ ép buộc chúng chỉ có thể nảy mầm nếu được phơi dưới ánh sáng (Wesson và Wareing, 1969) Dạng ngủ này của hạt là nguyên nhân làm cho một lượng hạt cỏ dại rất lớn được tích trữ trong đất Có thể gây ngủ

Sinh thái cá thể – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

cho hạt bằng tỷ lệ cao giữa ánh sáng đỏ xa (730 nm) với ánh sáng đỏ gần (660 nm), giống như ánh sáng đã đi qua tán lá Những hạt nhạy cảm với điều kiện ánh sáng như vậy sẽ không nảy mầm nếu rơi vào nơi có tán lá dầy, chúng chỉ nảy mầm khi những cây tầng tán chết Hạt của cây gỗ thường có khả năng duy trì sự sống rất ngắn khi ở trong đất và nhiều loài đặc biệt khó trữ trong điều kiện nhân tạo lâu

hơn 1 năm Riêng hạt của các loài Eucalyptus và Pinus được giữ lại trên cây lâu và

nếu xảy ra cháy rừng chúng rơi xuống sẽ gặp điều kiện thuận lợi để nảy mầm

Thực vật không chỉ ngủ ở giai đoạn hạt Ví dụ loài lách Carex arenaria thường

tích tụ chồi ngủ ở thân rễ Chúng thường còn sống nhưng vẫn ngủ lâu sau khi chồi tạo ra chúng đã chết, số lượng của chúng có thể lên đến 400-500/m2 và chúng đóng vai trò như ngân hàng hạt trong đất của các loài khác

Rụng lá theo mùa cũng là một dạng ngủ bẩm sinh ở cây và cây bụi đa niên Trong trường hợp này các loài thực vật trải qua thời kỳ nhiệt độ thấp và cường độ ánh sáng thấp trong trạng thái không lá, cường độ trao đổi chất thấp

Động vật cũng có kiểu ngủ hậu quả (ép buộc và kích thích) Một ví dụ đặc sắc cho kiểu ngủ này ở động vật là việc một số loài thú có túi có thể hoãn sự phát triển của bào thai nhiều tháng nếu con mẹ không có đủ thức ăn Kiểu ngủ hậu quả giống như hạt thực vật có nhiều ở các loài giun tròn và đặc biệt là ở các loài ký sinh, trong đó bào xác có thể tồn tại nhiều năm đến khi có điều kiện thuận lợi (Sunderland, 1960) Các loài động vật nguyên sinh cũng ngủ giống như vậy

Người ta còn phân biệt kiểu phát tán vô tính Trong trường hợp này sinh vật tạo nhánh và lan toả ra xung quanh trong quá trình phát triển Nhà thực vật người Phần Lan Oinonen (1967) đã ước lượng rằng một số đám dương xỉ có nguồn gốc

sinh sản vô tính bằng thân rễ của loài Pteridium aquilinum đã trên 1400 năm tuổi

và rộng gần 14 ha Một số loài cây gỗ cũng có khả năng phát tán vô tính, chúng

lan toả nhờ chồi rễ Ví dụ loài dương lá rung Populus tremuloides có thể bao phủ

một diện tích lớn hơn cả dương xỉ bằng sản phẩm của 1 hạt duy nhất

Có những hình mẫu phát tán khác nhau Nhiều sinh vật di chuyển qua lại

nhiều lần giữa hai địa điểm Quy mô thời gian có thể là giờ, ngày, tháng hay năm Trong một số trường hợp sự di chuyển đó đảm bảo giữ sinh vật ở cùng 1 kiểu môi trường (ví dụ cua di chuyển trên bãi biển theo chiều của thuỷ triều) Trong một số trường hợp khác sự di chuyển như vậy lại giúp cho sinh vật khai thác điều kiện của cả 2 môi trường Ví dụ tảo trôi nổi chìm xuống đáy vào ban đêm để hấp thụ phốt pho và nổi lên mặt nước vào ban ngày để quang hợp (Salonen và cộng sự, 1984) Các loài chim, giơi, sên, ốc sên và một loạt các loài động vật khác di chuyển đều đặn từ nơi nọ đến nơi kia trong giới hạn 24 tiếng của chu trình nghỉ và hoạt động Thường chúng tụ tập thành bầy khi nghỉ và toả rộng ra khi kiếm mồi Nhiều loài sinh vật di chuyển giữa các sinh cảnh theo mùa để kiếm ăn và tránh thời tiết khắc nghiệt Ví dụ các loài động vật ăn cỏ của châu Mỹ (hươu, nai) di chuyển lên núi cao vào mùa hạ và di chuyển xuống thung lũng vào mùa đông Riêng các loài động vật lưỡng cư thì sinh sản dưới nước vào mùa xuân sau đó di

Sinh thái cá thể – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

cư lên cạn để sống vào khoảng thời gian còn lại trong năm Có sự thay đổi sinh cảnh lớn nhất ở những loài sinh vật di cư xa như một số loài chim Trong hầu hết các trường hợp di cư xa là sự chuyển đổi giữa những khu vực có nhiều thức ăn

trong thời gian ngắn Chim én Bắc cực Sterna paradisaea di cư từ nơi sinh là nền

đất Bắc cực đến vùng băng nổi Nam cực và trở lại hàng năm – một khoảng cách

tới 16100 km mỗi chiều Cá ngừ (Thunnus thynnus) sinh ra ở Địa Trung Hải vào

tháng 4-5, sau đó di cư đến phần phía bắc của Biển bắc Trong các trường hợp di

cư xa như vậy các loài sinh vật kết hợp dấu địa hình, thông tin từ trường trái đất và thông tin từ mặt trời và các vì sao để xác định đường đi Lại có những sinh vật chỉ

di cư và trở về một lần trong cả đời Chúng sinh ra ở một sinh cảnh, sống chủ yếu

ở một sinh cảnh khác nhưng sau đó lại trở về để sinh sản và chết Cá hồi Thái Bình

Dương (Oncorhynchus nerka) bắt đầu vòng đời từ trứng ở nước ngọt rồi di cư ra

biển sống, sau khi trở về đẻ trứng ở thượng nguồn chúng chết và không bao giờ quay lại biển nữa Trường hợp di cư một chiều có thể gặp ở một số loài bướm di

cư giữa Anh và Địa Trung Hải (Colias croceus, Vanessa atalanta, Vanessa

cardui) Chúng sinh sản ở cả 2 điểm cuối của sự di cư Các cá thể đến Anh vào

mùa hè sinh sản ở đó và con cái chúng bay về Địa Trung Hải vào mùa thu và cũng lại sinh nở ở đó và con cái chúng sẽ di cư đến Anh vào mùa hè năm sau

Sinh thái quần thể– PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

V SINH THÁI QUẦN THỂ (Population Ecology)

Quần thể là một nhóm các sinh vật của một loài cùng chiếm giữ một khu vực địa lý ở cùng một thời điểm Các thành viên của một quần thể có thể tương tác trực tiếp với nhau hoặc với con cháu của chúng Các thành viên của một quần thể tương tác với môi trường giống nhau và chịu những hạn chế môi trường giống nhau

Kích thước quần thể phụ thuộc vào cách xác định quần thể Nếu quần thể

được xác định trên phương diện cách ly sinh sản thì kích thước quần thể sẽ là kích thước của quỹ gen của nó Nếu quần thể được xác định trên phương diện phạm vi địa lý thì kích thước quần thể sẽ là số lượng cá thể sống trong một diện tích xác định Các nhà sinh thái học thường dùng cách xác định kích thước quần thể thứ 2 này vì đây là cách dễ thực hiện hơn và có ý nghĩa thực tiễn hơn nếu ta quan tâm đến việc xác định tác động của một quần thể lên một hệ sinh thái và ngược lại

Mật độ quần thể là số cá thể trên một đơn vị diện tích nếu quần thể được

xác định trên phương diện phạm vi địa lý Một loài có thể có mật độ cao trong môi trường này nhưng mật độ thấp trong môi trường khác Ngoài ra mật độ quần thể còn có thể được xác định trên phương diện khối lượng với đơn vị là khối lượng trên đơn vị diện tích

Các cá thể của một quần thể có thể phân bố theo cụm, đồng đều, hoặc ngẫu

nhiên Phân bố theo cụm có thể xuất phát từ việc các cá thể hấp dẫn lẫn nhau hoặc các cá thể bị hấp dẫn bởi một số mảnh môi trường nhất định trong phạm vi phân

bố của quần thể, kết quả là một số phần diện tích của phạm vi phân bố có nhiều cá thể của quần thể trong khi các phần diện tích khác chỉ có ít cá thể Phân bố theo cụm có thể giúp quần thể dễ chống chịu ảnh hưởng của các loài thiên địch nhưng lại dễ bị cạn kiệt nguồn thức ăn Phân bố đồng đều nghĩa là khoảng cách giữa các

cá thể gần bằng nhau Thường đây là trường hợp của các quần thể mà các cá thể không muốn gần nhau Cả hai trường hợp phân bố trên đều là kết quả của sự tương tác giữa các cá thể (tìm nhau hoặc tránh nhau), hoặc là kết quả của sự cạnh tranh

để giành lấy nguồn thức ăn có hạn, không phụ thuộc vào mật độ của quần thể, như trường hợp phân bố theo cụm xuất phát từ tính phân mảnh địa lý Phân bố ngẫu nhiên nghĩa là tương tác giữa các cá thể của quần thể hầu như không ảnh hưởng đến sự phân bố của chúng Đây là dạng phân bố ít gặp

Những thống kê về số lượng cá thể của quần thể là những thống kê rất quan trọng, đặc biệt là những thống kê ảnh hưởng đến kích thước hiện thời và tương lai của quần thể Hai thống kê quan trọng nhất ở đây là cấu trúc tuổi và tỷ lệ giống

Cấu trúc tuổi được thể hiện qua kích thước của các nhóm tuổi trong quần

thể (hình 5.1) Nhóm tuổi là tập hợp các cá thể có tuổi bằng nhau, các nhóm tuổi

có kích thước khác nhau Các tham số liên quan đến cấu trúc tuổi là tỷ lệ sinh, khoảng cách thế hệ và tỷ lệ chết Tỷ lệ sinh là một giá trị trung bình của cả quần thể Khi tất cả các tham số khác không đổi, tỷ lệ sinh cao sẽ dẫn đến việc số lượng

Sinh thái quần thể– PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

cá thể của quần thể tăng nhanh hơn Khoảng cách thế hệ là khoảng thời gian trung bình từ khi các cá thể sinh ra đến khi chúng có con Khi các tham số khác không đổi, khoảng cách thế hệ ngắn dẫn đến số lượng cá thể của quần thể tăng nhanh hơn Tỷ lệ chết là tỷ lệ mà các cá thể ở một tuổi nào đó bị chết Khi tỷ lệ sinh cao hơn tỷ lệ chết số lượng cá thể của quần thể sẽ tăng

Tỷ lệ giống thường quyết định tỷ lệ tăng trưởng số lượng cá thể của quần

thể, tỷ lệ con cái càng thấp thì tăng trưởng số lượng cá thể của quần thể càng chậm, trừ trường hợp con đực chỉ cặp với 1 con cái hoặc nếu con đực đóng góp đáng kể vào sự nuôi dưỡng các cá thể con

Đường cong sống sót thể hiện sự phân bố cá thể còn sống sót của quần thể

theo các nhóm tuổi (hình 5.2) Có 3 dạng đường cong sống sót điển hình: đường cong lồi, đường chéo xuống và đường cong lõm Trong trường hợp đường cong lồi

tử vong xảy ra chủ yếu vào cuối đời (các quần thể động vật lớn và quần thể người) Trong trường hợp đường chéo xuống tử vong ổn định ở các lứa tuổi (ít có trong tự nhiên, có thể gặp ở một số loài như thuỷ tức, chim biết hót) Trong trường hợp đường cong lõm nhiều tử vong rất cao vào giai đoạn đầu trong chu trình sống (ví dụ: giai đoạn trứng và ấu trùng ở động vật (thân mềm, giáp xác, cá) hoặc giai đoạn nảy mầm của thực vật) Có hai dạng phụ của đường cong chéo xuống: đường cong bậc thang và đường cong lõm ít (hoặc dạng chữ s) Trường hợp đường cong bậc thang tử vong khác nhau theo các giai đoạn phát triển, đoạn dốc nhiều ứng với pha tử vong cao, đoạn dốc ít ứng với pha tử vong thấp (nhiều loài côn trùng, nhất

là ở các loài biến thái hoàn toàn) Trường hợp đường cong lõm ít hoặc đường cong dạng chữ S tử vong cao ở các cá thể non còn ở các cá thể trưởng thành (thường từ

1 năm tuổi trở lên) thì thấp hơn và tương đối ổn định (chim, chuột nhắt và thỏ)

Hình 5.1: Cấu trúc tuổi và tỷ lệ giống

Sinh thái quần thể– PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

Hình 5.2: Biến động tỷ lệ sống sót theo độ tuổi

Trường hợp đơn giản nhất để xem xét sự tăng số lượng cá thể của quần thể

là khi không có giới hạn nào từ phía môi trường Khi đó số lượng cá thể của quần thể tăng theo bản chất của quần thể, tăng số lượng cá thể sẽ có dạng hàm số mũ, tỷ

lệ tăng đạt giá trị cực đại (r max) Điều đó dẫn đến việc chênh lệch giữa tỷ lệ chết và

tỷ lệ sinh của quần thể đạt giá trị cực đại Tỷ lệ tăng số lượng cá thể cực đại theo bản chất này là đặc điểm của quần thể chứ không phải của môi trường và trong hầu hết các môi trường tự nhiên quần thể không thể đạt được tỷ lệ này Những đặc điểm của quần thể ảnh hưởng đến tỷ lệ tăng số lượng cá thể cực đại là tuổi bắt đầu sinh sản, số lượng con, khả năng sống sót của các cá thể con Tuy nhiên, kể cả khi chưa đạt được tỷ lệ tăng số lượng cá thể cực đại này một quần thể vẫn có thể tăng

số lượng cá thể theo hàm số mũ Tăng số lượng cá thể theo hàm số mũ nghĩa là số

cá thể tại một thời điểm nhất định bằng số cá thể tại một thời điểm trước nhân với một số lớn hơn 1 Một quần thể không thể tăng số lượng cá thể theo hàm số mũ vô thời hạn, sớm muộn gì thì quần thể sẽ gặp giới hạn từ phía môi trường

Các quần thể sinh vật tồn tại với một lượng thức ăn có hạn và khi số lượng

cá thể của chúng tăng lên, mỗi cá thể sẽ ngày càng có ít thức ăn hơn Điều đó dẫn đến việc chỉ một số cá thể nhất định có thể sống ở đó “Sức chứa” của môi trường

(K) là kích thước quần thể ổn định lớn nhất mà môi trường có thể đáp ứng trong

thời gian tương đối dài Đây là một thuộc tính của môi trường và nó thay đổi theo thời gian và không gian Nhìn chung, khi kích thước quần thể đạt đến sức chứa của môi trường, nguồn một loại thức ăn chủ chốt nào đó sẽ giảm đến mức các cá thể sẽ có tỷ lệ chết cao hơn hoặc tỷ lệ sinh thấp đi

Sinh thái quần thể– PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

Hình 5.3: Sức chứa của môi trường

Tăng số cá thể theo điều kiện “hậu cần” (logistic) là mô tả toán học của sự

tăng số cá thể của quần thể với 2 tham số r max và K và 2 biến N và t Hàm này có

dạng chữ S Ban đầu số cá thể của quần thể tăng theo hàm số mũ với tỷ lệ được

xác định bởi r max và sự phù hợp của môi trường với nhu cầu của các sinh vật cho tới khi kích thước quần thể đã đạt đến “sức chứa” của môi trường Khi đó tỷ lệ tăng số lượng cá thể của quần thể bị chậm lại, kích thước quần thể càng lớn tỷ lệ tăng số lượng cá thể càng giảm Việc này dẫn đến chỗ đồ thị tăng số lượng cá thể của quần thể chuyển từ dạng chữ J sang dạng chữ S Cuối cùng tỷ lệ tăng số lượng

cá thể của quần thể sẽ bằng 0 khi số lượng cá thể của quần thể đạt đến “sức chứa” của môi trường Do tỷ lệ tăng số lượng cá thể của quần thể thay đổi theo mật độ cá thể trong quần thể nên mô hình tăng số cá thể theo điều kiện “hậu cần” cũng phụ thuộc vào mật độ Do tác động phản hồi bị chậm lại và ảnh hưởng của các sự kiện ngẫu nhiên nên trên thực tế kích thước quần thể không hoàn toàn không đổi khi đã đạt đến “sức chứa” của môi trường mà dao động lên xuống xung quanh nó

Một số quần thể có khả năng tăng nhanh số cá thể của chúng trong điều kiện không bị giới hạn, trong khi những quần thể khác lại có khả năng duy trì kích thước quần thể ở mức “sức chứa” của môi trường có giới hạn Tuy nhiên vẫn có thể có sự kết hợp giữa 2 thuộc tính này trong một quần thể, vẫn tồn tại những quần thể có khả năng tăng số cá thể nhanh và duy trì ổn định số cá thể trong hệ sinh thái thành thục

Có 2 nhóm các yếu tố giới hạn quần thể: nhóm các yếu tố phụ thuộc vào mật độ và nhóm các yếu tố không phụ thuộc vào mật độ Nhóm các yếu tố phụ

Sinh thái quần thể– PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

thuộc vào mật độ xuất phát từ cạnh tranh trong loài Các hoạt động hạn chế môi trường của các sinh vật cùng loài là những hoạt động xác định “sức chứa”: ăn, bài tiết, sử dụng các tài nguyên không phải là thức ăn, chiếm giữ không gian, chiếm giữ lãnh thổ Nhóm các yếu tố này được gọi là nhóm yếu tố phụ thuộc vào mật độ

vì mật độ càng cao thì tác động của chúng càng mạnh Nhóm các yếu tố phụ thuộc vào mật độ có thể tăng cường tác động của chúng bằng việc làm giảm tỷ lệ sinh, tăng tỷ lệ chết, giãn khoảng cách thế hệ, hoặc bằng việc ép các cá thể cùng loài di

cư đến những vùng mới Dịch bệnh cũng có thể là yếu tố giới hạn quần thể phụ thuộc vào mật độ nếu sự lây lan của nó phụ thuộc vào mức độ đông đúc của quần thể Một tỷ lệ chết tăng lên và một tỷ lệ sinh giảm đi khi mật độ tăng được gọi là

tỷ lệ sinh hay tỷ lệ chết phụ thuộc vào mật độ Đây là một dạng phản hồi âm, nó có tác dụng ngăn không cho quần thể tăng vô độ Sự săn mồi cũng có thể phụ thuộc vào mật độ vì vật săn mồi thường có thể thay đổi mục tiêu sang loại mồi có sẵn hơn trong môi trường Nhóm các yếu tố giới hạn quần thể không phụ thuộc vào mật độ ảnh hưởng đến quần thể như nhau bất luận mật độ quần thể là cao hay thấp Những thay đổi bất thường của thời tiết có thể là một ví dụ cho nhóm yếu tố này Như vậy, các yếu tố phụ thuộc vào mật độ giữ cho các quần thể có kích thước

ổn định về lâu dài, gần với “sức chứa” của môi trường, còn những yếu tố không phụ thuộc vào mật độ thì gây ra những dao động ngắn hạn

Sinh thái quần xã – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

VI SINH THÁI QUẦN XÃ (Synecology)

Đối tượng nghiên cứu của sinh thái quần xã là các quần xã sinh vật Sinh thái quần xã nghiên cứu tương tác giữa các loài trong một quần xã sinh vật

6.1 Cạnh tranh môi trường sống

Cạnh tranh giữa các loài đóng vai trò rất quan trọng trong tương tác giữa các loài Cốt lõi của cạnh tranh giữa các loài là việc các cá thể của một loài bị giảm khả năng sinh sản, khả năng sống sót hoặc tăng trưởng do sự can thiệp hoặc khai thác thức ăn của các cá thể của loài khác Kết quả là động thái quần thể của các loài cạnh tranh bị tác động và về phần mình động thái lại tiếp tục ảnh hưởng đến sự phân bố và tiến hoá của loài Tất nhiên tiến hoá có thể ảnh hưởng lại đến phân bố và động thái của loài

Hairston (1980) đã thực hiện một thí nghiệm về cạnh tranh loài giữa 2 loài

kỳ nhông (Plethodon glutinosus và P jordani) tại 2 địa điểm Cả 2 địa điểm này

đều có quần thể của 2 loài, có độ cao như nhau và có cùng hướng phơi Tại mỗi

địa điểm có 7 ô thí nghiệm, trong đó ở 2 ô loài Plethodon glutinosus bị loại, ở 2 ô khác loài Plethodon jordani bị loại và 3 ô còn lại được giữ làm đối chứng Sau đó

mỗi năm thực hiện kiểm kê 6 lần trong vòng 5 năm Trong các ô đối chứng và

ngoài tự nhiên loài P jordani phong phú hơn nhiều so với loài P glutinosus Trong các ô thí nghiệm nơi loài P jordani bị loại độ phong phú của loài P

glutinosus đã tăng lên đáng kể Độ phong phú của loài P jordani trong các ô thí

nghiệm nơi loài P glutinosus bị loại không tăng, tuy nhiên tỷ lệ cá thể ở các nhóm tuổi 1 và 2 năm của loài P jordani tăng lên đáng kể ở cả 2 địa điểm, đó là kết quả

của sự cải thiện về độ mắn đẻ và tỷ lệ sống sót Như vậy, rõ ràng là ban đầu các

cá thể của 2 loài đã tác động cạnh tranh với nhau nhưng vẫn cùng tồn tại

Năm 1917 Tansley đã làm thí nghiệm về cạnh tranh giữa 2 loài thực vật

thuộc họ Cà phê (Rubiaceae) là Galium hercynicum và G pumilum Trong khi loài

G hercynicum phân bố tự nhiên trên lập địa chua thì G pumilum phân bố tự nhiên

trên lập địa kiềm hơn Tansley đã phát hiện ra rằng nếu trồng riêng thì cả 2 loài này đều mọc tốt trên cả 2 loại đất lấy từ 2 lập địa trên Tuy nhiên, khi được trồng

cùng nhau thì G hercynicum mọc tốt trên đất lấy từ lập địa chua còn G pumilum

mọc tốt trên đất lấy từ lập địa kiềm Rõ ràng là khi mọc cùng nhau 2 loài thực vật này cạnh tranh nhau, trong khi một loài thắng thì loài kia thua nặng đến mức bị loại khỏi địa bàn

Connell (1961) đã nghiên cứu sự cạnh tranh giữa 2 loài hàu Chthamalus

stellatus và Balanus balanoides Hai loài này thường gặp trên các bờ biển nhiều đá

thuộc Đại Tây Dương của Tây Bắc Âu Tuy nhiên các cá thể trưởng thành của loài

C stellatus thường chiếm phần cao hơn của dải bờ biển giữa triều lên và triều

xuống còn loài B balanoides chiếm phần thấp hơn Tuy nhiên vẫn có khá nhiều cá thể non của loài C stellatus sống trong khu vực của loài B balanoides Connell đã

lập bản đồ theo dõi các cá thể trong vòng 1 năm và quan trọng nhất là ông đã ngăn

Sinh thái quần xã – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

không để những cá thể non của loài C stellatus sống trong khu vực của loài B

balanoides tiếp xúc với loài này Khác với hình mẫu tự nhiên, các cá thể non này

đã phát triển tốt Như vậy hai loài hàu nói trên cạnh tranh nhau Chúng tồn tại trên cùng 1 bờ biển, nhưng ở quy mô nhỏ hơn thì sự phân bố của chúng trùng nhau rất

ít B balanoides đã cạnh tranh và loại C stellatus ra khỏi khu vực thấp hơn Tuy nhiên C stellatus lại sống được ở khu vực cao hơn, nơi B balanoides không thể

sống do nhạy cảm với khô hạn

Nhà sinh thái học người Nga Gause (1934, 1935) đã nghiên cứu sự cạnh

tranh của 3 loài động vật nguyên sinh: Paramecium aurelia, P caudatum và P

bursaria Cả 3 loài đều phát triển tốt trong điều kiện riêng rẽ, đạt tới sức chứa ổn

định trong các ống chứa môi trường lỏng Trong đó chúng ăn vi khuẩn hoặc các tế

bào men Khi Gause nuôi P aurelia chung với P caudatum, P caudatum luôn suy giảm đến mức tuyệt chủng và để P aurelia chiến thắng ở lại Ngược lại, khi P

caudatum và P bursaria được nuôi chung, không có loài nào bị suy giảm đến mức

tuyệt chủng, chúng cùng tồn tại với nhau Tuy nhiên mật độ ổn định của chúng thấp hơn nhiều so với trường hợp chúng được nuôi chung, điều đó chứng tỏ chúng cạnh tranh với nhau Hơn nữa, nếu xem xét kỹ sẽ thấy, mặc dù chung sống trong

cùng 1 ống nghiệm chúng vẫn tách biệt về không gian: P caudatum có xu hướng sống và ăn vi khuẩn lơ lửng còn P bursaria tập trung vào các tế bào men ở đáy

ống nghiệm

Lack (1971) đã nghiên cứu sự chung sống của 5 loài chim sẻ sống trong

rừng cây lá rộng của nước Anh: Parus caeruleus, P major, P palustris và P

montanus Tất cả các loài đều có mỏ ngắn và săn mồi chủ yếu trên lá và cành con,

đôi khi trên mặt đất; tất cả các loài đều ăn côn trùng suốt năm và ăn cả hạt vào mùa đông; tất cả đều làm tổ trong hốc, thường là trên cây Tóm lại, các loài này chung sống và có vẻ rất giống nhau về nơi ở, nơi sinh sản và thức ăn Tuy nhiên, khi quan sát kỹ hơn Lack đã kết luận rằng chúng tách biệt trong đa số thời gian của năm về nhiều phương diện: kiếm ăn ở nơi nào trên cây, kích thước của con mồi côn trùng, độ cứng của hạt chúng ăn Như vậy, mặc dù có những điểm giống nhau, những loài chim sẻ chung sống được Lack nghiên cứu khai thác những nguồn thức ăn khác nhau và bằng những phương pháp khác nhau

Tilman và các cộng sự (1981) đã nghiên cứu sự cạnh tranh giữa 2 loài tảo

nước ngọt: Asterionella formosa và Synedra ulna Cả 2 loài tảo này đều cần silicat

để tạo thành tế bào của chúng và việc nghiên cứu không bình thường vì cùng lúc với việc giám sát mật độ quần thể của chúng thì nguồn thức ăn có hạn của chúng (silicat) cũng được theo dõi Khi mỗi loài được nuôi riêng trong môi trường lỏng

và thức ăn được đưa vào liên tục, chúng đạt đến sức chứa ổn định trong khi giữ silicat ở nồng độ thấp không đổi Tuy nhiên, khi khai thác nguồn thức ăn này loài

S ulna giảm nồng độ silicat xuống thấp hơn so với loài A formosa Chính vì vậy,

khi hai loài được nuôi chung S ulna giữ nồng độ silicat ở mức quá thấp để loài A

formosa có thể sống sót và sinh sản được Do đó S ulna cạnh tranh loại A formosa ra khỏi môi trường nuôi chung

Sinh thái quần xã – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

6.2 Vật săn và mồi

Những sinh vật tiêu thụ (hoặc nửa tiêu thụ) tấn công các sinh vật khác đang còn sống để ăn toàn bộ hoặc một bộ phận của chúng có thể được gọi chung một tên là vật săn, những sinh vật bị ăn toàn bộ hoặc một phần khi đó được gọi là mồi

Vật săn có thể phân loại theo mồi của chúng thành vật săn ăn động vật, vật săn ăn thực vật và vật săn ăn tạp Có thể phân loại vật săn theo chức năng thành

vật săn thật, vật săn gặm mồi, vật săn dạng ký sinh và vật săn ký sinh Vật săn thật

giết mồi của chúng ngay lập tức sau khi tấn công (hổ, diều hâu, thực vật ăn sâu bọ, chuột và kiến ăn hạt, cá voi ăn sinh vật trôi nổi ) và tấn công nhiều mồi trong 1

vòng đời Vật săn gặm mồi chỉ ăn một phần và không làm chết mồi (trâu, bò, dê,

côn trùng trích hút nhựa, vắt hút máu ) và tấn công nhiều mồi trong 1 vòng đời

Vật săn ký sinh, giống như vật săn gặm mồi, chỉ ăn một phần và không làm chết

mồi, nhưng khác vật săn gặm mồi ở chỗ trong suốt vòng đời chúng chỉ tập trung vào một hay rất ít cá thể mồi (sán dây, sán lá, vi rút sởi, vi khuẩn lao, côn trùng gây mụn trên lá cây ) Sâu bướm có thể là vật săn ký sinh nếu chỉ ăn các bộ phận của 1 hay rất ít cây chủ, là vật săn gặm mồi nếu thay đổi nhiều cây chủ, hoặc là vật săn thật nếu chủ yếu ăn và làm chết cây chủ còn non Một nhóm côn trùng còn

được gọi là Vật săn dạng ký sinh do tập tính đẻ trứng của cá thể cái và sự phát

triển kế tiếp của ấu trùng Chủ yếu đó là đại diện của bộ cánh màng (Hymenoptera) và một số đại diện của bộ hai cánh (Diptera) Những cá thể trưởng thành sống tự do nhưng chúng đẻ trứng vào trong, lên trên hoặc gần các côn trùng khác Sau đó ấu trùng phát triển trong, hoặc hiếm hơn, trên vật chủ thường còn chưa trưởng thành Ban đầu ấu trùng có vẻ như vô hại với vật chủ nhưng cuối cùng lại ăn gần như toàn bộ vật chủ và vì vậy giết chết vật chủ trước hoặc trong giai đoạn nhộng Cuối cùng là một cá thể vật săn dạng ký sinh trưởng thành, chứ không phải cá thể vật chủ trưởng thành xuất hiện từ nhộng vật chủ Như vậy vật săn dạng ký sinh chỉ liên quan đến 1 vật chủ (giống như vật săn ký sinh), không làm chết ngay vật chủ (giống như vật săn ký sinh và vật săn gặm mồi), nhưng chắc chắn làm chết vật chủ (giống như vật săn thật)

Tương tác vật săn và mồi có những ảnh hưởng khác nhau đến hình mẫu phân bố của quần thể vật săn và quần thể mồi Có những trường hợp tương tác này

có tác động huỷ diệt đối với quần thể mồi Ví dụ như trường hợp bọ rùa Rodolia

cardinalis đã nổi tiếng vì gần như trừ tiệt loài bọ Icerya purchasi là loài đã đe doạ

nền công nghiệp sản xuất cam của California vào cuối những năm 80 của thế kỷ

19 (DeBach, 1964) Tuy nhiên có những trường hợp khi vật săn không có ảnh hưởng rõ rệt lên động thái và độ phong phú của quần thể mồi Có thể lấy ví dụ

trường hợp nhập mọt ngũ cốc Apion ulicis vào New Zealand với mục đích kiểm soát độ phong phú của loài cây bụi kim tước Ulex europaeus (Miller, 1970) Mặc

dù sau đó Apion ulicis đã trở thành loài côn trùng phổ biến nhất ở New Zealand và hàng năm ăn hết tới 95% hạt của Ulex europaeus nhưng vẫn không ảnh hưởng rõ

rệt đến số lượng cá thể của loài cây bụi này

Sinh thái quần xã – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

Tương tự như vậy, có những trường hợp độ phong phú của quần thể vật săn luôn ổn định mặc dù độ phong phú của quần thể mồi dao động, có những trường hợp độ phong phú quần thể vật săn dao động theo dao động của độ phong phú của quần thể mồi mặc dù độ phong phú của quần thể mồi thay đổi dưới tác động của một yếu tố khác, có những trường hợp độ phong phú của các quần thể vật săn và mồi dao động theo nhau, và cuối cùng có những trường hợp độ phong phú của các quần thể vật săn và mồi dao động dường như độc lập hoàn toàn

Mô hình Lotka-Volterra (Volterra, 1926; Lotka, 1932) mô tả động thái

tương tác vật săn thật-mồi Trong đó:

- Phương trình cho số lượng cá thể mồi như sau:

PN a rN dt

dN = − ′ (tăng tự nhiên – mất đi do vật săn thật)

- Phương trình cho số lượng cá thể vật săn thật như sau:

qP PN a f dt

dP

−

′

= (tăng do mồi – chết khi không có mồi)

(P là số cá thể vật săn thật, N là số cá thể mồi, r là tỷ lệ tăng tự nhiên của con mồi, a’ là xác suất bắt mồi, f là hiệu quả chuyển hoá mồi thành vật săn thật mới, q là tỷ lệ chết khi không có mồi Nếu không có tương tác quần thể mồi tăng hàm số mũ, quần thể vật săn thật giảm theo hàm số mũ do đói)

Mô hình Lotka-Volterra được thể hiện bằng đồ thị trong hình 6.1 Đồ thị (a)

vẽ đường đẳng khuynh của số lượng quần thể mồi (dN/dt=0) Trên đường đó

(nhiều vật săn thật) quần thể mồi có xu hướng giảm về số lượng Dưới đường đó (ít vật săn thật) quần thể mồi có xu hướng tăng về số lượng Tương tự, đồ thị (b)

vẽ đường đẳng khuynh của số lượng quần thể vật săn thật (dP/dt=0) Bên trái đường đó (ít mồi) quần thể vật săn thật có xu hướng giảm về số lượng Bên phải đường đó (nhiều mồi) quần thể vật săn thật có xu hướng tăng về số lượng Kết hợp

2 đồ thị (a) và (b) ta có đồ thị (c), trong đó các mũi tên của 2 đồ thị trước cũng được kết hợp Như vậy 2 quần thể vật săn thật và mồi thay đổi theo thời gian như sau: từ chỗ cả 2 đều có độ phong phú thấp (góc trái dưới) -> quần thể vật săn thật

có độ phong phú thấp và quần thể mồi có độ phong phú cao (góc phải dưới) -> quần thể vật săn thật và quần thể mồi đều có độ phong phú cao (góc phải trên) -> quần thể vật săn thật có độ phong phú cao và quần thể mồi có độ phong phú thấp (góc trái trên) Hai chu kỳ kết hợp này của độ phong phú của các quần thể vật săn thật và mồi cứ tiếp tục vô hạn và được thể hiện trên đồ thị (d) Tuy nhiên, những chu kỳ này thể hiện tính bền vững trung lập: chúng cứ tiếp tục vô hạn nếu không

bị xáo trộn Mỗi xáo trộn dẫn đến độ phong phú mới sẽ khởi đầu một loạt chu kỳ bền vững trung lập khác xung quanh giá trị trung bình cũ nhưng có biên độ khác (đồ thị e)

Sinh thái quần xã – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

Mô hình Nicholson-Bailey (Nicholson & Bailey, 1935) mô tả động thái

tương tác vật săn dạng ký sinh-mồi Trong đó:

- Phương trình cho số lượng cá thể mồi (vật chủ) như sau:

) 1

H r AP t

t t

−

- Phương trình cho số lượng cá thể vật săn dạng ký sinh như sau:

) 1

t t

−

(Ht là số cá thể mồi và Pt là số cá thể vật săn dạng ký sinh ở thế hệ t, r là tỷ

lệ tăng tự nhiên của số cá thể mồi, A là hiệu quả tìm mồi của vật săn dạng ký sinh)

Có thể có một sự kết hợp cân bằng giữa 2 quần thể mồi và vật săn dạng ký sinh Tuy nhiên chỉ cần một sự xáo trộn nhỏ để đưa tương tác ra khỏi trạng thái cân bằng sang dao động bất đồng

Ảnh hưởng của vật săn ký sinh lên mồi (vật chủ) Sự thành công của vật

săn ký sinh phụ thuộc vào khả năng cạnh tranh lấy dinh dưỡng của nó với bộ phận của mồi nơi nó ký sinh Chính sự cạnh tranh này làm giảm một phần khả năng sống sót, sức sinh sản, tăng trưởng và khả năng cạnh tranh của mồi Một hiệu ứng quan trọng của sự ký sinh là làm vật cạnh tranh hung hãn yếu đi và nhờ vậy những loài yếu hơn có thể tồn tại Một ví dụ về việc vật săn ký sinh làm xáo trộn tương quan cạnh tranh trong tự nhiên đã được Schall (1992) đưa ra khi nghiên cứu về 2

loài thằn lằn Anolis gingivinus và A wattsi ở đảo St Maarten thuộc biển Ca-ri-bê

A gingivinus là vật cạnh tranh mạnh hơn và gần loại A wattsi ra khỏi đảo Ký sinh

gây sốt rét Plasmodium azurophilum rất hay tác động đến A gingivinus nhưng ít khi tác động đến A wattsi Do vậy cứ nơi nào ký sinh trùng ký sinh loài A

gingivinus thì loài A wattsi có mặt và cứ khi nào không có ký sinh trùng thì chỉ có

loài A gingivinus

Sinh thái quần xã – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

Hình 6.1: Đồ thị thể hiện mô hình Lotka-Volterra

Sinh thái quần xã – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

6.3 Cộng sinh và hỗ sinh

Nhiều loài sinh vật hình thành môi trường sống cho loài khác và nếu cả 2 loài không làm hại nhau người ta gọi đó là sự cộng sinh Nhiều loài sinh vật có quan hệ mật thiết với nhau và tương tác giữa chúng có lợi cho cả 2 loài, người ta gọi những tương tác như vậy là hỗ sinh

Janzen (1967) đã mô tả tương tác giữa loài keo Acacia cornigera và loài kiến hỗ sinh Pseudomyrmex ferruginea Loài keo này có những chiếc gai rỗng

được loài kiến hỗ sinh dùng làm tổ, có lá xẻ lông chim với những chóp lá giàu protein được loài kiến hỗ sinh dùng làm thức ăn, và có những tuyến mật tiết đường trên các bộ phận sinh dưỡng để thu hút loài kiến hỗ sinh Về phần mình, loài kiến

hỗ sinh bảo vệ những cây keo bé nhỏ bằng cách cắt chồi của những loài cây khác khi chúng len vào tán của keo và bằng việc bảo vệ keo không bị các loài ăn cỏ xâm hại

Các nhà khoa học đã thống kê được khoảng 45 loài cá làm dịch vụ vệ sinh cho các loài cá khác Các loài cá này tạo nên những trạm vệ sinh và những loài cá

bị ký sinh đến đó để được làm sạch Về phần mình những loài cá làm dịch vụ vệ sinh dùng những vật ký sinh trên cá làm thức ăn Limbaugh (1961) đã làm thí nghiệm loại bỏ các loài cá làm dịch vụ vệ sinh từ một khu vực đá ngầm Các loài

cá bị ký sinh đã nhiễm bệnh da và quần thể của chúng bị suy sụp trong vòng 2 tuần

Một loài chim châu Phi (Indicator indicator) đã lập một mối quan hệ rất đáng chú ý với loài lửng (Melliovora capensis) Loài chim này có thể tìm thấy

nhưng không phá được tổ ong mật, trong khi loài lửng có thể phá nhưng không tìm được tổ ong mật Khi tìm thấy một tổ ong mật, con chim dẫn đường cho lửng Trước hết con lửng xé rách tổ ong mật, ăn mật và nhộng Sau đó con chim sẽ ăn sáp ong và nhộng

Tôm thuộc giống Alpheus đào hang và cá bống Cryptocentrus sử dụng

chúng như nơi trú ẩn Giống tôm này gần như hoàn toàn mù và khi ra khỏi hang chúng giữ một râu liên lạc với cá bống để nhận được cảnh báo về bất cứ sự quấy phá nào

Quan hệ trồng trọt chăn nuôi giữa con người (Homo sapiens) với các loài

ngũ cốc và gia súc là một điển hình về quan hệ hỗ sinh Tuy không làm thí nghiệm được nhưng chúng ta hoàn toàn có thể tưởng tượng nếu con người bị tuyệt chủng thì các loài gia súc và ngũ cốc sẽ bị ảnh hưởng về số cá thể thế nào khi không còn được trồng cấy và chăn nuôi Về phần mình, các loài ngũ cốc và gia súc cũng nuôi sống loài người

Quan hệ chăn nuôi còn có ở kiến Các loài bướm trong giống Maculinea đẻ trứng trên cây và những con sâu nở ra ăn hoa đến lần lột xác thứ 3 của chúng rồi

rơi xuống đất Những con kiến lao động của giống Myrmica mang chúng vào tổ và

Sinh thái quần xã – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

cho ăn Sau khoảng 10 tháng bướm sẽ nở ở buồng trên của tổ kiến Những ấu trùng của bướm có tuyến mật hoạt động và kiến lại hút để lấy chất dinh dưỡng Jordano (1995) đã thống kê được 910 loài thực vật có quả thịt thuộc 392 chi

và 94 họ đã bộc lộ những hình mẫu hỗ sinh khác nhau Những loài phát tán quả nhờ chim có quả nhỏ hơn những loài phát tán nhờ thú Quả của những loài phát tán nhờ chim chứa nhiều lipit hơn quả của những loài phát tán nhờ thú Thường các loài động vật có quan hệ hỗ sinh với các loài thực vật và phát tán quả hạt của chúng rất ít khi có sự chuyên sâu về đối tác

Các loài thực vật có quan hệ hỗ sinh với động vật để thụ phấn thường cung cấp cho động vật thức ăn dưới dạng phấn, mật hoặc cả hai Nhiều loài động vật tham gia vào quan hệ hỗ sinh thụ phấn cho cây nhưng đáng kể nhất phải kể đến côn trùng Phấn là thức ăn giàu dinh dưỡng và thường có nhiều và dễ tiếp cận trong hoa của các loài cây thụ phấn nhờ côn trùng Trong những hoa phức tạp hơn còn có mật Thường mật không có giá trị gì cho bản thân các loài thực vật mà chỉ

có tác dụng lôi kéo động vật Trong một số trường hợp, như các loài chi Rubus họ

Hoa hồng (Rosaceae), mật được cung cấp tự do và trong trường hợp này hỗ sinh rất không chuyên Khi hỗ sinh trở nên chuyên hoá hơn, cấu tạo hoa chỉ cho phép một số loài côn trùng nhất định tiếp cận với mật Darwin (1859) đã thông báo về trường hợp chuyên hoá cao của cấu trúc hoa một loài lan ở Madagascar

(Angraecum sesquipedale) Hoa của loài lan này sản sinh ra mật trong một ống

hoa dài tới 30 cm Ông đã dự báo rằng có thể tìm thấy một loài động vật thụ phấn với một cái vòi dài tương xứng và quả thật 40 năm sau người ta đã tìm thấy một loài nhậy lớn (Hawkmoth) với vòi dài 25 cm (hình 6.2)

Trong số các cặp loài có quan hệ mật thiết với nhau, trong đó cơ thể loài này tạo môi trường sống cho loài khác, có những quan hệ cộng sinh và hỗ sinh tiêu hoá Ruột của động vật ăn cỏ là một ví dụ điển hình, trong đó hệ vi sinh vật trong ruột động vật ăn cỏ đóng vai trò quyết định cho việc tiêu hoá xenluloza và có thể

cả cho việc tổng hợp vitamin Ngoài ra một số loài mối sơ đẳng cũng có quan hệ

hỗ sinh tiêu hoá với vi sinh vật Trong trường hợp của mối sinh vật hỗ sinh giúp

tiêu hoá gỗ là những loài đơn bào (ví dụ Trichomonas termopsidis), là loài thuộc giống duy nhất chỉ hỗ sinh với mối và gián ăn gỗ (Cryptocercus)

Cộng sinh và hỗ sinh còn có thể xảy ra ngay trong tế bào của động vật Ví

dụ có thể nêu ở đây là những vi khuẩn sống trong tế bào mycetomes của một số loài côn trùng như gián, chấy, bọ nhảy sống trên cây, rệp vừng Trong rệp vừng vi

khuẩn Buchnera aphidicola có thể chiếm tới 2-5% trọng lượng Nếu loại bỏ hết vi

khuẩn rệp vừng sẽ phát triển chậm và chết sớm khi chưa sinh sản Vi khuẩn này không có thời kỳ sống tự do, vì vậy sự tồn tại của chúng phụ thuộc vào việc rận cái truyền chúng cho rận con Đây là ví dụ của sự liên kết phát triển đặc biệt chặt chẽ giữa 2 loài sinh vật

Sinh thái quần xã – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

Hình 6.2: Loài nhậy với vòi dài 25 cm

Giữa thực vật và nấm có nhiều ví dụ hỗ sinh Một loạt các loài nấm Basidiomycete và Ascomycete tạo ra những màng thảm chặt trên rễ của cây Sự kết hợp giữa nấm và cây chủ chỉ mang tính không bắt buộc vì nấm có thể được nuôi cấy cách ly với cây chủ, còn cây chủ vẫn kết thúc được vòng đời khi không

có nấm Sợi nấm len vào giữa các tế bào của vỏ rễ, làm rễ ngừng phát triển về chiều dài, trở nên tù và thường phân nhánh theo kiểu lưỡng phân Những rễ cây ăn sâu vào tầng đất có ít chất hữu cơ thường không bị nhiễm nấm Những loài nấm cộng sinh cần hydrat-cacbon (khác với các loài nấm không cộng sinh phân huỷ cellulose), chúng nhận ít nhất là một phần nguồn các bon từ cây chủ và hút chất khoáng từ đất Về phần mình nấm tích cực cung cấp muối khoáng cho cây chủ

Một loạt các loài nấm bỏ tập quán sống bình thường của chúng để tham gia liên kết hỗ sinh với tảo tạo thành địa y Trên bề mặt những loài nấm này có một lớp mỏng tế bào tảo Tảo chỉ chiếm 3-10% trọng lượng tản Trong số khoảng 70 nghìn loài nấm được biết đến có khoảng 25% số loài liên kết hỗ sinh với tảo thuộc

27 chi khác nhau Bình thường nấm không liên kết hỗ sinh với tảo chỉ có thể sống

ký sinh (động hoặc thực vật) hoặc phân huỷ vật liệu chết Liên kết hỗ sinh đã mở rộng đáng kể phạm vi sinh thái cho cả nấm và tảo, cả trên thể nền (đá, cành cây) lẫn trên các sa mạc và vùng địa cực là những nơi các dạng sống khác không thể tồn tại Một điểm đặc biệt là mỗi loài tảo gây ra sự thay đổi hình thái rất đặc trưng cho nấm, kể cả cho cùng một loài nấm, đến mức người ta có thể phân loại địa y thành các loài khác biệt Địa y mọc rất chậm, ít khi nhanh hơn 1-5 mm một năm trên mặt đá Chúng có khả năng tích tụ cation khoáng rất hiệu quả, điều này làm chúng trở nên đặc biệt nhạy cảm với ô nhiễm môi trường về kim loại nặng và

Sinh thái quần xã – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

florua Chính vì vậy địa y là những sinh vật chỉ thị nhạy cảm, có thể đánh giá môi trường tương đối chính xác bằng việc điều tra sự có mặt của chúng trên bia mộ và cành cây

Có nhiều dạng cộng sinh cố định ni tơ không khí Các vi khuẩn cố định ni

tơ thuộc các đơn vị phân loại sau:

1 Đại diện các giống Azotobacter và Azotococcus thuộc họ

Azotobacteriaceae: thường gặp trên bề mặt lá và rễ, cố định ni tơ trong không khí

2 Vi khuẩn nốt sần cố định ni tơ trong nốt sần rễ của hầu hết các cây họ

đậu và chi Parasponia thuộc họ du (Ulmaceae) Có 3 giống đặc biệt cố định ni tơ trong nốt sần rễ của cây thuộc nhiều họ khác nhau:

Rhizobium, Bradirhizobium và Azorhizobium Vi khuẩn nốt sần cũng

cố định ni tơ trong điều kiện yếm khí ở phòng thí nghiệm

3 Đại diện của họ Bacillaceae, như các loài thuộc giống Clostridium, có

mặt trong phân của động vật nhai lại, và các loài trong giống

Desulfotomaculum cố định ni tơ trong ruột động vật

4 Các giống Enterobacter và Citrobacter thuộc họ Enterobacteriaceae cớ

mặt trong khu hệ sinh vật ruột (ví dụ của mối), mặc dù đôi khi trên bề mặt lá và nốt sần rễ

5 Đại diện họ Spirillaceae, như Spirillum lipiferum, là loài cần không khí

Sinh thái quần xã – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

Liên kết cộng sinh cố định ni tơ không khí còn xảy ra với các loài thực vật

không thuộc họ đậu Ví dụ, vi khuẩn lam cộng sinh với dương xỉ (chi Azolla thuộc

họ Azollaceae), với nhiều loài mè (chi Encephalartos thuộc họ Cycadaceae), và với cả 40 loài chi Gunnera Tảo lam thuộc chi Richelia tồn tại trong cộng sinh dưới vách tế bào của một số tảo cát Giống khuẩn tia Frankia cộng sinh với đại diện của ít nhất 8 họ thực vật có hoa, hầu hết là bụi hoặc cây (các chi Alnus,

Hippophae, Myrica, Casuarina, Arctostaphylos, Dryas)

Sinh thái hệ sinh thái – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

VII SINH THÁI HỆ SINH THÁI (Ecosystem Ecology)

Sinh thái của hệ sinh thái nghiên cứu dòng năng lượng và chu trình vật chất của hệ

Các sinh vật tự dưỡng (thực vật xanh và một số vi khuẩn) đồng hoá các chất dinh dưỡng vô cơ thành chất hữu cơ Các sinh vật tự dưỡng lại trở thành nguồn thức ăn cho các sinh vật dị dưỡng (sinh vật phân huỷ và sinh vật săn mồi)

Về phần mình, các sinh vật dị dưỡng có thể lại là thức ăn của sinh vật dị dưỡng Những mối liên hệ như thế tạo nên chuỗi thức ăn và mạng thức ăn Mối liên hệ này đã được Lindeman (1942) trình bày trong một bài báo kinh điển có giá trị làm nền tảng cho khoa học năng lượng sinh thái Ông đã lượng hoá quan điểm chuỗi thức ăn và mạng thức ăn bằng việc xem xét hiệu quả truyền năng lượng giữa các cấp dinh dưỡng – từ bức xạ chiếu tới mà một quần xã nhận được, qua việc các cây xanh hấp thụ bức xạ trong quá trình quang hợp, đến việc sử dụng năng lượng đó bởi các sinh vật ăn cỏ, sinh vật ăn thịt và sinh vật phân huỷ

7.1 Sản lượng sơ cấp

Năng suất sơ cấp là sinh khối (cùng với năng lượng được cố định trong đó) được sản xuất bởi thực vật – các sinh vật sản xuất sơ cấp - và được biểu diễn bằng đơn vị năng lượng (J m-2 ngày-1) hoặc bằng trọng lượng chất hữu cơ khô (kg ha-1năm-1) Tổng năng lượng được cố định nhờ quang hợp được gọi là tổng sản lượng

sơ cấp (GPP) Một phần sản lượng này bị tiêu hao trong quá trình thở của thực vật

và bị mất đi dưới dạng nhiệt thở (R) Chênh lệch giữa tổng sản lượng sơ cấp và nhiệt thở là sản lượng sơ cấp thực (NPP) và có thể được dùng làm thức ăn cho các sinh vật dị dưỡng (vi khuẩn, nấm, động vật) Sinh khối do các sinh vật dị dưỡng tạo ra được gọi là sản lượng thứ cấp

Sản lượng sơ cấp thực của đất liền trên toàn trái đất đạt khoảng 120x109 tấn trọng lượng khô một năm, và của đại dương tương ứng là 50-60x109tấn một năm (Leith, 1975; Rodin và cộng sự, 1975) Như vậy, mặc dù đại dương chiếm 2/3 bề mặt trái đất, sản lượng của chúng chỉ đạt 1/3 tổng sản lượng của nó Ngoài ra sản lượng không phân bố đều trên trái đất Phân bố sản lượng trên trái đất không chỉ phụ thuộc vào phân bố bức xạ mặt trời mà còn phụ thuộc vào mức độ sẵn có của chất dinh dưỡng và nước Nhiều diện tích đất liền nhận được lượng bức

110-xạ lớn nhưng lại thiếu nước, trong khi đa số diện tích đại dương lại thiếu chất dinh dưỡng muối khoáng

Đa số các phép đo sản lượng sơ cấp của các hệ sinh thái cạn được thực hiện cho phần trên mặt đất, mặc dù sản lượng sơ cấp phần dưới mặt đất có thể bằng hoặc thậm chí hơn cả phần trên mặt đất

Phần lớn bề mặt trái đất có năng suất thấp hơn 400 g m-2 năm-1, trong đó có tới trên 30% phần đất liền và 90% phần đại dương Đại dương có thể coi như sa

Sinh thái hệ sinh thái – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

mạc biển, còn đa số các hệ có năng suất cao nằm trên đất ngập mặn, đầm lầy, cửa sông, thềm lục địa và đất trồng trọt

Trong số các hệ sinh thái rừng trên trái đất tồn tại một xu thế chung tăng năng suất từ vùng Bắc cực qua vùng ôn đới đến vùng nhiệt đới (bảng 7.1) Đối với các hệ sinh thái thuỷ vực, một xu thế tương tự như vậy chỉ có ở hồ nhưng không thấy ở đại dương Xu thế tăng năng suất theo vĩ độ này cho thấy vai trò bức xạ và nhiệt độ như những yếu tố giới hạn ở quy mô toàn cầu Tuy nhiên xu thế này bị phá vỡ nếu như thiếu nước (ví dụ: phần nội địa của Úc) Cần nhấn mạnh, đó cũng chỉ là xu thế chung, vì ở những nơi điều kiện thuận lợi của Greenland (Bắc cực) và South Georgia (Nam cực) năng suất của lãnh nguyên vẫn có thể đạt 2000 g m-2năm-1, cao hơn so với nhiều nơi thuộc vùng ôn đới

Nguồn chất hữu cơ (cùng với năng lượng được cố định trong đó) của các hệ sinh thái thuỷ vực bao gồm sản phẩm quang hợp của các loài thực vật, tảo và các

vi sinh vật tự dưỡng sống trôi nổi Tuy nhiên, một phần đáng kể chất hữu cơ (nguồn năng lượng) của các hệ sinh thái thuỷ vực có thể được chuyển đến từ bên ngoài dưới dạng vật chất hữu cơ chết Ví dụ một dòng suối nhỏ chảy qua rừng sẽ

có nguồn chất hữu cơ chủ yếu từ lá rụng của thảm thực vật hai bên bờ vì tán lá hai bên bờ che hết ánh sáng mặt trời và sinh vật sản xuất trong suối không phát triển được Càng về hạ lưu, sông rộng ra và chỉ bị che lấp bên mép bờ, vai trò của sinh vật sản xuất trôi nổi như nguồn cung cấp chất hữu cơ sẽ tăng lên Cũng tương tự như vậy khi ta xét đầu vào chất hữu cơ của hồ, hồ càng rộng và càng sâu thì vai trò của sinh vật sản xuất trôi nổi càng tăng, và đại dương có thể được coi như một trường hợp đặc biệt của hồ: rất rộng và rất sâu Các hệ sinh thái cửa sông có năng suất rất cao nhưng nhóm sinh vật sản xuất chủ đạo thay đổi tuỳ theo dạng cửa sông: cửa sông có ít đầm lầy hai bên sẽ do sinh vật sản xuất trôi nổi chiếm ưu thế, trong trường hợp ngược lại cửa sông sẽ do rong biển chiếm ưu thế Các hệ sinh thái ở thềm lục địa thường có nguồn chất hữu cơ xuất phát cả từ trên cạn (qua cửa sông) và từ các quần xã rong biển ven bờ

Khi so sánh tỷ lệ giữa sản lượng sơ cấp thực và trữ lượng sinh khối của các

hệ sinh thái (hình 7.3) ta sẽ thấy, đối với các hệ sinh thái cạn tỷ lệ này ở các hệ sinh thái rừng nhỏ hơn so với các hệ sinh thái khác như hệ sinh thái đồng cỏ chẳng hạn Tỷ lệ này sẽ thấp hơn nữa nếu ta xem xét các hệ sinh thái thuỷ vực Đó là do phần sinh khối tham gia vào quang hợp ở thực vật rừng thấp hơn nhiều so với ở đồng cỏ, lượng gỗ chết chỉ đóng vai trò làm trụ đỡ trong thân cây rất cao Tuy nhiên, ở đồng cỏ phần sinh khối thuộc về rễ không tham gia vào quang hợp cũng cao Chỉ có ở sinh vật sản xuất trôi nổi hầu như phần lớn sinh khối tham gia vào quá trình quang hợp Ngoài ra tỷ lệ cao giữa sản lượng sơ cấp thực và trữ lượng chất hữu cơ sống ở các hệ sinh thái thuỷ vực có sinh vật sản xuất trôi nổi chiếm ưu thế còn có nguyên do là vòng đời của sinh vật sản xuất trôi nổi ngắn: trữ lượng chất hữu cơ là của một thế hệ, còn sản lượng sơ cấp thực do nhiều thế hệ tạo ra

Sinh thái hệ sinh thái – PGS.TS Nguyễn Văn Sinh

Bảng 7.1: Sản lượng sơ cấp thực và sinh khối của một số kiểu hệ sinh thái

7.1.1 Sản lượng sơ cấp thực của các hệ sinh thái cạn

Các yếu tố đầu vào cho sản lượng sơ cấp là ánh sáng mặt trời, CO2, nước và các chất dinh dưỡng Ngoài ra nhiệt độ là yếu tố điều kiện quan trọng ảnh hưởng đến quang hợp Nồng độ CO2 trong khí quyển thường là 0,03% và tương đối đều ở mọi nơi Tuy nhiên nước, chất dinh dưỡng, số lượng và chất lượng ánh sáng thay đổi rất nhiều Chúng thường là những yếu tố giới hạn của sản lượng sơ cấp thực