Bài giảng sinh học phát triển SĐH phần c

PHẦN C PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT BẬC CAO Chương 6 KHÁI QUÁT SỰ PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT BẬC CAO Hình 6.1. Cây phát sinh tiến hóa của thực vật (theo Niel A. Campbell và CS, 1999) + Sự xuất hiện thực vật đầu tiên + Sự xuất hiện và phát triển thực vật ở cạn + Sự chiếm ưu thế của thực vật hạt kín Sự xuất hiện thực vật đầu tiên: cách đây khoảng 3000 triệu năm từ các sinh vật dị dưỡng có sự tiến hóa làm xuất hiện tảo, vi khuẩn có khả năng tự dưỡng đó được coi là tổ tiên của các thực vật đầu tiên.

PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT BẬC CAO

Chương 6

KHÁI QUÁT SỰ PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT BẬC CAO

6.1 Sự tiến hóa của thực vật bậc cao

- Sự tiến hóa của thực vật bậc cao được chia làm 3 giai đoạn chính (hình6.1)

Hình 6.1 Cây phát sinh tiến hóa của thực vật (theo Niel A Campbell

và CS, 1999)

+ Sự xuất hiện thực vật đầu tiên

+ Sự xuất hiện và phát triển thực vật ở cạn

+ Sự chiếm ưu thế của thực vật hạt kín

- Sự xuất hiện thực vật đầu tiên: cách đây khoảng 3000 triệu năm từ cácsinh vật dị dưỡng có sự tiến hóa làm xuất hiện tảo, vi khuẩn có khả năng tựdưỡng đó được coi là tổ tiên của các thực vật đầu tiên

- Sự xuất hiện và tiến hóa của thực vật ở cạn

+ Vi tảo ở kỷ Xilua trong đại cổ sinh do hiện tượng tạo núi làm xuất hiệncác lục địa, Vì vậy, một số loài tảo bị đẩy lên cạn tiến hóa dần hình thành Quyếttrần (hiện đã tuyệt chủng) Từ Quyết trần hình thành 2 dòng

+ Dòng giao tử thể chiếm ưu thế hiện còn 1 ngành là ngành Rêu; dòng bàotử thể chiếm ưu thế bao gồm các ngành Quyết, cây Hạt trần, cây Hạt kín)

- Sự xuất hiện và chiếm ưu thế của thực vật Hạt kín

+ Do điều kiện khí hậu thay đổi theo hướng khô hạn hơn vì vậy chọn lọc tựnhiên sẽ chọn lọc các loài thực vật có các biến đổi phù hợp với môi trường khôcạn

+ Quá trình phát sinh các biến dị di truyền rất đa dạng đã cung cấp nguyênliệu cho quá trình chọn lọc tự nhiên Thực vật Hạt kín, do hạt có vỏ bọc chiếm

ưu thế hơn xuất hiện và được chọn lọc tự nhiên giữ lại và thay thế dần thực vậtkém ưu thế như Quyết và cây Hạt trần

- Các ưu thế của cây Hạt kín

+ Sinh sản không phụ thuộc vào môi trường nước

+ Cơ quan sinh sản đa dạng, đặc biệt là hệ thống mạch dẫn

+ Cơ quan sinh sản phong phú

+ Hạt chứa phôi được bảo vệ trong quả, trong vỏ hạt

+ Có hiện tượng thụ tinh chéo tạo nguồn biến dị tổ hợp phong phú thíchnghi với nhiều loại môi trường khác nhau Vì vậy, thực vật Hạt kín ngày càngchiếm ưu thế

6.2 Sự xen kẽ thế hệ ở thực vật

- Chu kỳ sống của thực vật bậc cao gồm 2 giao đoạn xen kẽ nhau là giaiđoạn giao tử thể và giai đoạn bào tử thể (hình 6.2)

- Giao tử thể phát sinh từ bào tử đơn bội lớn lên nhờ cơ chế nguyên phân Khi

giao tử thể trưởng thành trong cơ thể có các tế bào (nằm ở cơ quan sinh sản)phát sinh giao tử cái (n) và tế bào khác phát sinh giao tử đực (n) Các giao tửđực và cái tham gia vào thụ tinh hình thành hợp tử (2n)

- Bào tử thể được hình thành từ hợp tử trải qua quá trình nguyên phân Dovậy, mọi tế bào trong bào tử thể đều có bộ nhiễm sắc thể như nhau (2n) Khi bào

Giao tử thể (n)

Bào tử thể (2n)

Hình 6.2 Sự xen kẽ thế hệ của thực vật bậc cao

- Tuy nhiên, trong quá trình tiến hóa của thực vật giai đoạn giao tử thểngày càng rút ngắn và thực hiện chức năng sinh sản còn bào tử thể ngày càngchiếm ưu thế

6.3 Sự phát triển của thực vật

6.3.1 Chu trình sống của Rêu

Hình 6.3 Chu trình sống của cây rêu tường

- Ở Rêu giai đoạn giao tử thể chiếm ưu thế, giao tử thể là các cơ thể

trưởng thành có cấu tạo đơn giản, ở đại diện ngành là cây rêu tường đã có sựphân hóa thành thân, lá và rễ giả mang cơ quan sinh sản là túi tinh và túi noãn

Trong túi tinh có nhiều tế bào, mỗi tế bào sau này hình thành 2 tinh trung có roi.Túi noãn là cơ quan đa bào, phần dưới phình to gọi là bụng chứa noãn cầu, phầncổ hẹp về sau hóa nhầy mở đường cho tinh trùng vào thụ tinh với noãn hìnhthành hợp tử (2n) như hình 6.3.

- Giai đoạn bào tử thể: các giao tử đực và cái thụ tinh nhờ môi trườngnước tạo thành hợp tử, hợp tử phát triển thành phôi Bào tử thể nhỏ, màu nâukhông có lá sống nhờ vào giao tử thể bằng cách mọc chân vào giao tử thể Bàotử thể có một túi nhỏ ở đỉnh chứa các tế bào mẹ (2n) sau này giảm phân hìnhthành bào tử Bào tử nảy mầm tạo thành các sợi sơ cấp và phát triển dần thành

cơ thể trưởng thành

Như vậy ở cây rêu, giao tử thể chiếm ưu thế tuyệt đối so với bào tử thể.(Chú ý: ở Rêu ngoài hình thức sinh sản hữu tính còn có hình thức sinh sản

vô tính bằng lá và chuyển thể)

6.3.2 Chu trình sống của cây Dương xỉ (nhóm Quyết)

Hình 6.4 Chu trình sống của cây Dương xi

- Nhóm Quyết tuy vẫn sinh sản và phát tán bằng bào tử, nhưng thể bào tửđã lớn hơn và sống độc lập, đa số có rễ thật, mạch dẫn và đường gân lá ở giữa.Thể giao tử là nguyên tản phát triển từ bào tử, có khả năng sống độc lập nhưngcó cấu trúc rất đơn giản và chỉ tồn tại một thời gian ngắn trong chu trình sống(hình 6.4)

- Như vậy, ở nhóm Quyết bào tử thể đã chiếm ưu thế, chúng rất đa dạng

về hình thái và thời gian sống dài hơn còn giao tử thể ở một số loài vẫn có khảnăng sống độc lập nhưng chỉ là thứ yếu

6.3.3 Chu trình sống của thực vật Hạt kín

- Ở thực vật hạt kín bào tử thể chiếm ưu thế tuyệt đối, chúng phát triển rất

đa dạng và phân hóa phong phú Giao tử thể tiêu giảm tối đa thích nghi với chứcnăng sinh sản, giao tử thể chỉ xuất hiện khi cây ra hoa kết quả và phải sống hoàntoàn nhờ vào bào tử thể

- Sau khi thụ tinh, túi bào tử lớn chứa noãn được giữ lại trên cây mẹ pháttriển thành hạt chứa phôi và các chất dự trữ cần thiết cho sự phát triển của hạt vàphôi cũng như sự nảy mầm hình thành cây con sau này (hình 6.5)

- Thực vật hạt kín có thể được chia thành 2 nhóm: cây ra hoa kết quả 1 lần

trong vòng đời và nhiều lần trong vòng đời

* Thực vật chỉ ra hoa kết quả 1 lần trong vòng đời

+ Thực vật chỉ ra hoa kết quả 1 lần trong vòng đời chủ yếu là các cây sống

1 hoặc 2 năm Tuy nhiên, cũng có các cây sống nhiều năm (dứa Mehico, tre, nứa ) có một số đặc điểm sau:

+ Khi ra hoa, kết quả chúng chuyển sang trạng thái già và chết tự nhiên v.v.+ Khi ra hoa kết quả, cơ quan dinh dưỡng hầu như ngừng phát triển

+ Vòng đời được chia làm 4 giai đoạn

- Giai đoạn phôi thai

- Giai đoạn non trẻ

- Giai đoạn trưởng thành

- Giai đoạn già và chết tự nhiên

* Thực vật ra hoa kết quả nhiều lần trong đời có một số đặc điểm sau:

+ Chủ yếu là cây sống lâu năm.

+ Khi ra hoa kết quả, cơ quan dinh dưỡng hầu như ngừng phát triển.+ Đa số có hiện tượng già và trẻ lại có tính chu kì

+ Vòng đời được chia làm 5 giai đoạn

- Giai đoạn phôi thai

- Giai đoạn non trẻ

- Giai đoạn trưởng thành

- Giai đoạn cường tráng

- Giai đoạn già và chết tự nhiên

Hình 6.5 Chu trình sống của thực vật hạt kín

Chương 7 CÁC TRẠNG THÁI PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT

Chu kì sống của thực vật trải qua các trạng thái phát triển là cuộc sống tiểmẩn (nghỉ, ngủ) và hoạt động Cuộc sống tiềm ẩn là khoảng thời gian mà hoạt tínhtế bào giảm thiểu nhất, đó là phương thức giúp tế bào và cơ thể chống lại điềukiện bất lợi của môi trường Hạt là sự minh chứng tốt nhất cho trạng thái tiềmẩn Chồi cũng có thể nghỉ khi môi trường bất lợi như: băng giá (vùng ôn đới);khô hạn (ở các hoang mạc); nhiệt độ quá cao vào mùa hè (vùng xích đao)

Khi điều kiện sống thuận lợi, cây trở lại trạng thái hoạt động như nảy chồi,nảy mầm, sinh trưởng, phát triển, ra hoa- tạo quả

7.1 Cuộc sống tiểm ẩn

7.1.1 Đặc trưng

+ Hạt, bào tử hay Rêu bị mất nước chúng bước vào trạng thái tiềm ẩn,nhưng biểu hiện như hô hấp, sinh trưởng giảm mạnh Tuy nhiên, các cơ thể đókhông chết và nếu môi trường thuận lợi chúng trở lại trạng thái hoạt động Đâylà trạng thái sinh lí bình thường của cơ thể khác với trạng thái bệnh lí hay trạngthái già và chết tự nhiên

+ Trong trạng thái tiềm ẩn, các hoạt động trao đổi chất và các biến đổi kháchầu như rất thấp (không thấy biểu hiện) Ở trạng thái này nhu cầu năng lượngchỉ đủ duy trì tối thiểu cho tế bào và phôi

+ Trước khi bước vào trạng thái tiềm ẩn cơ thể thường tích lũy một lượngchất dự trữ cho phép mô và cơ thể không những qua được trạng thái không dinhdưỡng mà có thể trở lại trạng thái hoạt động khi môi trường trở nên thuận lợi.+ Ở trạng thái tiềm ẩn mô, cơ quan có khả năng chống chịu tốt với điềukiện môi trường Tính chống chịu cao chủ yếu do hàm lượng nước trong môthấp

+ Trạng thái tiềm ẩn chủ yếu liên quan đễn trao đổi nước: như hàm lượngnước trong mô thấp (hạt chín) Ở củ hay thân rễ (khoai tây) ở trạng thái tiềm ẩnlượng nước trong mô cao, nhưng khả năng trao đổi nước của chồi vẫn thấp vì

trong củ tích lũy nhiều gluxit làm tăng áp xuất thẩm thấu hoặc do chu bì bịsuberin hóa.

+ Có hai trạng thái tiềm ẩn chính là tiềm ẩn bắt buộc và tiềm ẩn sâu

7.2.2 Ý nghĩa sinh học của trạng thái tiềm ẩn

+ Cuộc sống tiềm ẩn là một dạng chống chịu lại với điều kiện bất lợi củamôi trường, đặc biệt là sự thay đổi có tính chu kì của khí hậu (chu kì mùa)

Thì dụ: Cây nhiều năm khi vào mùa bất lợi chúng giảm thiểu các cơ quantương ứng trên mặt đất, thậm chí loại bỏ tạm thời cơ quan khí sinh (lá, cành)+ Trạng thái tiềm ẩn của hạt có ý nghĩa lớn đối với quá trình sinh sản vàphát tán của loài

7.1.3 Trạng thái ngủ và các kiểu ngủ của hạt

+ Nhiều loài cây hoang dại, hạt thường không nảy mầm ngay sau khi đượchình thành và được phát tán Chúng chỉ có thể nảy mầm khi điều kiện sốngthuận lợi Nguyên nhân ngủ của hạt có thể do các điều kiện bất lợi của môitrường (nghỉ bắt buộc) hoặc do cấu trúc vỏ, sự chín của phôi hoặc do hàm lượngcác phitohoocmon (ngủ sinh lí)

a Ngủ vỏ hạt

Tác nhân gây nên ngủ vỏ hạt là khác nhau, nhưng có thể tác động đồng thờigây trạng thái ngủ

+ Tính không thấm nước: Trường hợp cấu trúc vỏ hạt không thấm nướcthấy ở hạt các cây bộ Đậu như cỏ Ba lá, Linh lăng, Lim xanh, hạt thuộc thực vật

họ Súng như Sen, họ Bông (Malvaceae)

+ Tính không thấm oxy: đó là các loại hạt vỏ không cho oxy thấm qua Thí

dụ Ké đầu ngựa (Xanthium strumarium), hạt cây họ Cúc (compositae)

+ Sự ngăn cản cơ học: do hạt quả rắn chắc ngăn cản sự giãn nở của phôi và

ngăn cản cây mầm nho ra Ví dụ hạt cây Tả trạch (Alisma plantago)

+ Do ức chế hóa học: vỏ hạt hay vỏ quả chứa các chất ức chế như axitxianhidric (được giải phóng ra do thủy phân amygdalin) có trong hạt của nhiềuloài cây họ Hoa hồng; amoniac (củ cải đường); etylen (cây quả mọng); các dẫn

xuất chứa S như andehit và các axit hữu cơ (ở cây đậu Hà Lan, ngô); axitabxixic (cây lúa mì); cumarin (cây Hoàng hoa); phenol (cây táo).

b Ngủ phôi

Đó là kiểu ngủ do phôi và không phải ảnh hưởng của vỏ hạt và các môxung quanh Sự ngủ của phôi chủ yếu liên quan đến các chất ức chế sinh trưởng,đặc biệt là axit abxixic hoặc thiếu các chất khởi động sinh trưởng như GA

c Ngủ sơ cấp và ngủ thứ cấp

- Ngủ sơ cấp: khi rời khỏi cây mẹ, hạt đang ở trạng thái ngủ gọi là ngủ sơcấp

- Ngủ thứ cấp (ngủ bắt buộc) Ngược với ngủ sơ cấp, hạt không ngủ khi bắt

đầu phát tán khỏi cây mẹ, nhưng nó rơi vào trạng thái ngủ khi điều kiện sống

không thuận lợi cho sự nảy mầm (Bewli và Black, 1994) Ví dụ, hạt yến mạch (Avene sativa) có thể rơi vào trạng thái ngủ khi nhiệt độ môi trường cao hơn nhiệt độ cực đại của nảy mầm Thực vật nhiệt đới, chẳng han lúa Indica có thể

bước vào trạng thái ngủ khi nhiệt độ xuống thấp hơn nhiệt độ giới hạn hoặc hạtcó hàm lượng nước quá thấp

d Các biện pháp khắc phục sự nghi của hạt

Tùy vào nguyên nhân mà sử dụng các biện pháp thích hợp để phá ngủ

* Đối với ngủ vỏ

+ Biện pháp thay đổi nhiệt độ đột ngột: Xử lí hạt ở nhiệt độ thấp (đóngbăng), sau đó xử lí ở nhiệt độ cao đột ngột (nước sôi) làm nức vỏ hạt

+ Biện pháp cơ học làm xây sát vỏ

+ Biện pháp hóa học thường dùng các axit đậm đặc (H3PO4)

* Đối với ngủ phôi có thể sử dụng các biện pháp

+ Sử lí nhiệt độ: thí dụ hạt vùng ôn đới có thể xử lí ở nhiệt độ thấp (0-50C)

trong hai đến ba tuần (Clegg và Mackean, 2000); đối với thực vật nhiệt đới cần

xử lí ở nhiệt độ cao (khoảng 500C) như đối với các giống lúa Indica (Yoshida

Shouichi, 1981)

+ Sử dụng chất điều hòa sinh trưởng có tác dụng kích thích sinh trưởng như

GA và AIA

7.1.4 Trạng thái ngủ của chồi

a Nguyên nhân

Ngủ của chồi do nhiều nguyên nhân

+ Nghỉ dưới ảnh hưởng của tác nhân ngoại cảnh như thời gian chiếu sáng,nhiệt độ thấp v.v

+ Ngủ tự kiểm: đó là sự ngủ không phụ thuộc vào tác nhân môi trường Vídụ cây Hoa đinh có các chồi bắt đầu ngủ khi cành mang chúng phát triển được4- 10 lóng

+ Bị ức chế quá lâu

b Loại bỏ sử ngủ của chồi

Có nhiều biện pháp loại bỏ sự ngủ của chồi

+ Tác động nhiệt độ thấp

+ Loại bỏ sự ức chế chồi đỉnh

+ Thay đổi thời gian chiếu sáng

7.1.5 Điều tiết phytohoocmon đối với quá trình ngủ của thực vật

Vai trò của các chất điều hòa sinh trưởng đã được nghiên cứu qua việc khảosát xử lí các chất điều hòa sinh trưởng ngoại sinh và nghiên cứu sự biến đổi hàmlượng các điều hòa sinh trưởng của hạt và chồi Các kết quả nghiên cứu cho thấykhông phải các hoocmon đơn lẻ điều tiết hiện tượng ngủ mà hiện tượng ngủđược điều tiết bởi mối tương quan giữa các chất ức chế sinh trưởng (chẳng hạnAAB) và các chất kích thích sinh trưởng (AIA, GA, xitokinin…)

+ Tương quan giữa AAB/GA điều tiết hiện tượng ngủ của hạt Ở các loạihạt ngủ sinh lí, khi có đầy đủ nước, nhiệt độ thích hợp cũng không nảy mầm, cácloại hạt này muốn phá ngủ cần sử lí các phitohoocmon hợp lí Hàm lượng AABtrong hạt ngủ tùy thuộc vào loài Tuy nhiên các nghiên trong những năm cuốicủa thế kỉ XX cho thấy trong phần lớn thực vật, đường cong sản xuất AAB tronghạt trùng với sự giảm sút hàm lượng AIA và GA

+ Sự tích lũy AAB trong chồi ngủ: các loài cây gỗ ở ôn đới chúng bảo vệcác mô phân sinh bằng các lớp vảy chồi và tạm ngừng sinh trưởng Các kết quảnghiên cứu cho thấy hàm lượng AAB trong chồi tăng nhưng không phải luôn

tương ứng với trạng thái ngủ của chồi Điều đó cho thấy ngoài AAB còn có cácphitohoocmon khác tham gia điều tiết ngủ của chồi.

7.2 Trạng thái hoạt động

Khi cơ thể qua trạng thái ngủ chúng chuyển sang trạng thái hoạt động Ởtrạng thái hoạt động các hoạt động trao đổi chất và năng lượng diễn ra mạnh.Kết quả cây sinh trưởng, phát triển

7.2.1 Tương quan phytohoocmon khi cơ thể ra khỏi trạng thái ngủ

Tương qua giữa các phitohoocmon khi hạt nảy mầm đã được Khan (1971)nghiên cứu trên nhiều đối tượng và đã tổng kết trong bảng 1

Bảng 1 Tương quan hoocmon kích thích và ức chế trong hạt ngủ và hạt nảy mâm

++-++

-Nảy mầmNảy mầmNảy mầmNgủ

Ngủ

Ngủ

Ngủ

Ngủ

Từ kết quả bảng 1 cho thấy để này mầm của bất kì hạt nào đều cần có

GA, nếu hạt đang ngủ do có chất ức chế (cumarin hay AAB), hạt cũng có thểnảy mầm nếu được xitokinin hoạt hóa Những thực nghiệm với các thể đột biếnmất khả năng tổng hợp GA đều ở trạng thái ngủ, còn dạng hoang dại đều nảymầm bình thường Tuy nhiên, các dạng đột biến đều có khả năng cảm ứng nảymầm bằng GA Từ các thực nghiệm trên chứng tỏ GA điều tiết quá trình nảymầm

Các thực nghiệm khi nghiên cứu động thái của các phitohoocmon chothấy, khi hạt lúa đã hút đủ nước, lượng AAB giảm xuống và đến thời điểm rễ

Giai đoạn ra hoa Thời gian sinh trưởng

Hoocmon kích thích

Hoocmon ức chế Hàm lượng phytohocmon

mầm nhú ra khỏi vỏ trấu, hoạt tính AAB giảm đến không, trong lúc đó hoạt tínhAIA, xitokinin và đặc biệt là GA tăng đến trị số cao nhất

7.2 2 Cơ chế điều tiết chuyển giai đoạn

Theo Chaikakian (1975) quá trình chuyển giai đoạn là do 2 cơ chế tự kiểmvà cơ chế cảm ứng

7.2.2.1 Cơ chế tự kiểm

sang trạng thái ra hoa, còn lượng Nitơ cao thì cây duy trì trạng thái sinh trưởngsinh dưỡng.

+ Theo Chailakian thì sự tích luỹ hoocmon đặc biệt là tương quan hoocmonkích thích và ức chế làm cho cây chuyển sang giai đoạn ra hoa theo sơ đồ hình38

+ Một số tác giả lại cho rằng chuyển giai đoạn là do sự điều khiển của hệgen rất phức tạp của sinh vật nhân chuẩn như đã nghiên cứu ở (phần A, chương2)

7.2.2.2 Cơ chế cảm ứng

a Khái niệm

Là cơ chế chuyển giai đoạn sinh trưởng- phát triển của thực vật dưới tácđộng của tác nhân ngoại cảm như nhiệt độ và ánh sáng gây ra

b Các cơ chế cảm ứng

b.1 Hiện tượng quang chu kì

- Khái niệm: Mỗi phụ thuộc của sự phát triển của thực vật vào tương quanchiếu sáng giữa ngày và đêm gọi là hiện tượng quang chu kì

- Theo Gerner và Allar (1920) chia thực vật ra làm 3 nhóm

+ Thực vật ngày ngắn chuyển giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng sang rahoa, tạo quả trong điều kiện ngày ngắn tới hạn

+ Thực vật ngày dài chuyển giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng sang ra hoa,tạo quả trong thời gian chiếu sáng ngày dài tới hạn

+ Loại thứ 3 trung tính không phụ thuộc vào thời gian chiếu sáng

Thí dụ: Cây thuốc lá chỉ ra hoa khi thời gian chiếu sáng nhỏ hơn 14 giờ cònnếu chiếu sáng liên tục lớn hơn 14 giờ cây sẽ không ra hoa

+ Chailakian giải thích cơ chế chuyển giai đoạn bằng cách xây dựng giả

thuyết là hoocmon ra hoa (florigen) Theo tác giả hoocmon ra hoa gồm 2 thànhphần là GA được sinh ra trong điều kiện ngày dài và chất antezin đây là chất giả

định Nếu thiếu một trong hai chất cây không thể ra hoa Thí nghiệm chứngminh có hoocmon ra hoa được thể hiện ở hình 39

Hình 7.2 Thí nghiệm chứng minh có hoocmon ra hoa của Chailakhian

+ Trong những năm 80- 90 khi phân tích cơ chế chuyển giai đoạn, người tathấy ở đỉnh sinh trưởng khi có cảm ứng quang chu kì thì nhóm gen tạo hoa hoạtđộng Các gen này tăng cường tổng hợp mARN và tạo mới protein đặc hiệu chosự ra hoa

+ Các thí nghiệm nghiên cứu thận trọng về quang chu kì

Người ta trồng cây ngắn ngày trong điều kiện ngày ngắn nhưng trong thờigian tối loé sáng với cường độ 3-5 lux trong 3-5 phút thì cây không ra hoa tạoquả Cây ngày dài trồng trong điều kiện chiếu sáng dài tới hạn nhưng trong thờigian chiếu sáng ngắt quãng bằng tối ngắn trong vài giây người thấy cây vẫn rahoa bình thường (hinh 7.3 và 7.4)

Hình 7.4 Sơ đồ thí nghiệm ảnh hưởng của quang chu kì đến sự ra hoa

của thực vật

Do vậy các nhà khoa học kết luận hiện tượng quang chu kì không phải chỉphụ thuộc vào thời gian chiếu sáng mà phụ thuộc vào thời gian tối

b.2 Hiện tượng xuân hoá

- Khái niệm: Xuân hoá là hiện tượng phát triển của thực vật phụ thuộc vàonhiệt độ thấp

Thí dụ: Lúa mì gieo vào mùa thu →đông→xuân → mùa hè mới ra hoa Lúa mì gieo mùa xuân→mùa hè không ra hoa

- Đặc điểm và cơ chế hiện tượng xuân hoá

+ Hiện tượng xuân hoá thường thấy ở cây có nguồn gốc ôn đới, giới hạnnhiệt độ thấp ở mối loài khác nhau cũng khác nhau, thời gian qua nhiệt độ thấpở mỗi loài khác nhau cũng khác nhau

Thí dụ: Lúa mì qua thời gian nhiệt độ thấp 60 ngày Nhiệt độ tối thích choxuân hoá ở lúa mì là 0- 40C

+ Đa số các nhà khoa học cho rằng nơi nhận tác động của nhiệt độ thấp là

mô phân sinh (điểm sinh trưởng) Quá trình xuân hóa cần đủ O2, H2O và chấtdinh dưỡng cho quá trình hô hấp Sự xuân hóa có thể làm xuất hiện các chất đặc

hiệu nào đó Giả thiết này được chứng minh bằng cách dâm cành ở cây đã quaxuân hóa thì cây ra hoa bình thường không cần xuân hoá bổ sung.

Có thể do tác động của nhiệt độ thấp một số gen nào đó được loại khỏi ứcchế và trạng thái hoạt động Do vậy gen đã tổng hợp chất đặc hiệu tích luỹ trong

cơ thể dần dần chuyển giai đoạn từ sinh trưởng sinh dưỡng → sinh trưởng sinhsản

Chứng minh bằng thí nghiệm của Lang (1974) khi ghép cành khi đượcxuân hoá của cây kì nhan sang cây thuốc lá làm cho cây thuốc lá cũng ra hoabình thường như khi chính cây thuốc lá được xử lí bằng nhiệt độ thấp

+ Pervis đưa ra 1 giả thuyết: Theo bà quá trình xuân hoá phụ thuộc vào 2phản ứng đều có hệ Q10 khác nhau Cả 2 phản ứng này đều có 2 tiền chất chung.Phản ứng Q10 thấp tạo ra chất hoạt tính theo sơ đồ hình 7.5

Hình 7.5 Sơ đồ chuyển hoá chất trung gian sang chất có hoạt tính hoặc không có hoạt tính phụ thuộc vào hệ số Q 10

7.3 Giai đoạn già và chết của cơ thể

Thí dụ: Seguoja 500 năm

Sấu: 1000 năm

Chè: 100 năm

Bắp cải: 2 năm

Thực vật chóng tàn: 4 – 4 tuần

- Thực vật sự già có thể xảy ra trên toàn bộ cơ thể hay từng cơ quan bộphận

7.3.2 Các kiểu già

+ Thực vật 1 năm chết hoàn toàn

+ Cỏ lâu năm, hàng năm phần trên mặt đất bị chết nhưng phần dưới mặt đất(hệ rễ) vẫn duy trì khả năng sống

+ Già từng phần cơ thể, thể hiện rõ nhất là ở cây lá được thay mới và rụngliên tục quanh năm hoặc có cây đến một mùa nhất định trong năm lá rụng hoàntoàn

7.3.3 Nguyên nhân và sinh lí hiện tượng già

- Khi lá già hoạt động của enzim phân huỷ tăng làm giảm hàm lượng diệplục, protein và axit nucleic (ARN)

- Sự rụng lá cành, quả là do các cơ quan này xuất hiện tầng rời đó là miềngồm các tế bào sắp xếp định hướng vuông góc với trục cuống lá hoặc cành, dướitác dụng enzim vách tế bào rời ra làm cho lá và hoa rụng

- Khi xử lý lá già tách rời bằng xitokiin hoặc Gibbrellin làm cho giai đoạngià chậm lại Ngược lại xử lý bằng abbrixic thì quá trình già phát triển nhanh, sựgià hoá có liên quan hàm lượng chất kích thích và chất ức, trong đó nồng độkích thích giảm, nồng độ ức chế tăng

- Cơ chế hiện tượng già: Hiện tượng già đã được nhiều nhà khoa học, sinh

lý học giải thích khác nhau

+ Molish (Đức) khi nghiên cứu cây ra hoa, tạo quả 1 lần kể cả lâu năm và 1năm (bắp cải, cà rốt, tre v.v) người ta cho rằng sự già của cở thể là do dinhdưỡng trong cơ thể tập trung nhiều về hoa và quả, nếu loại bỏ hoa, quả thì sự giàcủa cơ thể bị chậm lại

+ Kazarian (Acmenica) năm 1969 cho rằng sự tương quan chức năng giữarễ và lá ảnh hưởng sự già của cơ thể Đặc biệt là sự giảm sinh trưởng của bộ rễ.Khi tạo quả chất hữu cơ được quang hợp từ cơ quan quang hợp tập trung choquả nhiều còn rễ thì ít dẫn đến sự thoái hoá dần mô phân sinh đỉnh rễ, ảnh

hưởng lớn đến sự tạo mới các phần thực hiện chức năng của rễ như lông hút, dovậy ảnh hưởng đến chế độ nước, quang hợp của cây làm cho cây bị già hoánhanh.

+ Đối với các cây ra hoa tạo quả nhiều năm trong vòng đời, do sự phát triểnliên tục của cành, lá và rễ Vì vây, tương quan 2 cơ quan này giảm kết quả giảmsự già hoá

7.3.4 Ý nghĩa của hiện tượng già của thực vật

- Sự già là biện pháp thích nghi của sinh vật với sự thay đổi bất lợi của môitrường

- Sự già còn tạo điều kiện cho sự thay thế các thế hệ làm tăng vòng quay vàđổi mới vật chất di truyền của loài

7.3.5 Tương quan giữa quá trình già và trẻ lại

- Thuyết già và trẻ lại có chu kỳ của P.Krenke (Nga)

Mọi cơ thể sinh vật đều chứa sự biến đổi về tuổi nhưng khác với động vật ởthực vật sự già không diễn ra một cách liên tục mà có sự trẻ lại có tính chu kì dotạo mới các cơ quan, bộ phận (lá non, chồi non)

Theo Krenke tuổi của cơ thể mẹ có ảnh hưởng đến tuổi của cơ quan bộphận mới xuất hiện và ngược lại

Hình 7.6 Sơ đồ phân bố tuổi sinh lí các phần trên cơ thể

Krenke chia tuổi của cơ quan bộ phận trên cơ thể làm 2 loại

Loại 1: Tuổi niên lịch: Tính từ khi hình thành cơ quan đó cho đến một thờiđiểm cụ thể nào đó cần tính

Loại 2: Tuổi sinh lí hay tuổi chung: được tính bằng tuổi niên lịch của cơquan và tuổi chung của cơ thể mẹ

Do vậy, trên cây cành càng cao thì tuổi niên lịch có thể thấp nhưng tuổisinh lí thì lại cao và ngược lại cành ở phía thấp tuổi sinh lí thấp hơn (hình 40)

- Ứng dụng của thuyết già và trẻ lại của Krenke: Trong giâm, chiết, ghép đểnhân giống cây bằng phương pháp vô tích Cần chọn các cành có độ tuổi sinh lívừa phải không quá trẻ, không quá già

Thí dụ: Khi chiết cành cao, khả năng ra rễ kém, cây mau có quả và mautàn Chiết cành thấp thì ngược lại khả năng ra rễ cao, thời gian sinh trưởng kéodài lâu ra hoa tạo quả

Chương 8 ĐIỀU TIẾT QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN

VÀ ĐIỀU TIẾT RA HOA CỦA THỰC VẬT 8.1 Khái niệm chung

Cơ thể thực vật với sự phân hóa thành số lượng lớn các bào quan, mô, cơquan chuyên hóa Vì vậy, đòi hỏi phải có hệ thống điều tiết hoàn chỉnh

Trong quá trình tiến hóa, đầu tiên trong các cơ thể có quá trình điều tiết nộibào bao gồm điều tiết ở mức enzim, mức biểu hiện gen (chương 2) và sự điềutiết màng Tất cả các hệ thống điều tiết nội bào đó liên quan chặt chẽ với nhau.Nguyên tắc thống nhất trong điều tiết, có thể là nguyên tắc chất nhận – cấu hình.Với sự xuất hiện của cơ thể đa bào, có sự phân hóa thì hệ thống điều tiếtcần phải phức tạp và hoàn chỉnh hơn Các hệ điều tiết của thực vật đảm bảo sựphát triển bình thường của cơ thể (hình thành mô, cơ quan, chuyển giai đoạntrong sinh trưởng, phát triển) Về bản chất đó là hệ điều tiết phytohoocmon, dinhdưỡng và điều tiết điện sinh lí chựu sự kiểm soát của kiểu gen và các nhân tốmôi trường

8.2 Hệ điều tiết phytohoocmon

8.2.1 Định nghĩa

+ Phytohoocmon là các sản phẩm tự nhiên của quá trình trao đổi chất trong

cơ thể, với hàm lượng rất ít nhưng cần cho sự khởi động và điều tiết các quátrình sinh lí và phát triển của cơ thể

+ Đặc trưng của các phytohoocmon

- Là các hợp chất có hàm lượng phân tử thấp (M = 28 – 346 kDa), chúngđược tạo ra từ các mô khác nhau với hàm lượng rất thấp (khoảng 10-13 đến 10-5mol) nhưng lại gây hiệu ứng sinh học cao

- Hệ phytohoocmon ít chuyên hóa hơn hoocmon động vật, nhưng đa dạngvề chức năng sinh lí hơn

- Phytohoocmon không chỉ điều tiết sinh trưởng, phát triển mà còn điều tiếtsự vận chuyển nhiều chất, hiện tượng stress, quá trình già v.v.

- Phytohoocmon có 5 nhóm: auxin, gibberellin, xitokinin, axit abxixic vàetylen

8.2.2 Auxin (axit indol-3-axetic- AIA)

a Phân bố của AIA

b Sinh tổng hợp AIA

c Các dạng tồn tại của AIA trong cơ thể

d Vị trí tổng hợp và vận chuyển AIA

e Sự phân giải AIA trong cơ thể

g Tác động sinh lí của AIA

+ AIA điều hòa sinh trưởng, phát triển của chồi bên (hiện tượng ưu thêngọn)

+ Điều hòa sự phát triển của quả, ở một số loài AIA điều tiết sự phát triểnquả đơn tính

+ AIA ảnh hưởng đến hoạt tính nguyên phân của tế bào Vì vậy, chúng ảnhhưởng đến sự phát triển của cơ thể

+ AIA gây ra sự phân hóa các tế bào mạch gỗ và mạch libe, hình thành rễphụ ở các cành tách rời được xử lí AIA và hình thành rễ trong nuôi cấy mô (hình14)

8.2.3 Gibberellin (GA)

a Cấu trúc và các loại gibberellin

Hình 8.1 Cấu trúc của GA 20 và GA 1 và sự biến đổi từ GA 20 sang GA 1

b Sinh tổng hợp và vận chuyển GA

+ Sinh tổng hợp GA được diễn ra trong 3 giai đoạn Ngày nay các nhàkhoa học đã chứng minh đầy đủ quá trình tổng hợp GA trong các mô sinh dưỡngcủa cây ngô bằng cách cung cấp cho chúng các chất trung gian có hoạt tính

phóng xạ (nguyên tử đánh dấu) khác nhau (Kobayashi và CS, 1996) Trên cơ sở

các nghiên cứu đó và các nghiên cứu khác người ta đã nêu ra 3 giai đoạn tổng

hợp GA, mỗi giai đoạn diễn ra trong các miền khác nhau của tế bào (Kende và

Zeevaart, 1997) như sơ đồ hình 8.2.

Hình 8.2 Sơ đồ quá trình tổng hợp GA qua các giai đoạn

- Giai đoạn 1: geranilgeranil pirophotphat (GGPP) chuyển hóa thành Kauren qua ent-copalil pirophotphat (CPP)

ent-A B

- Giai đoạn 2 ent – Kauren chuyển hóa thành GA12-aldehit

- Giai đoạn 3: G12-aldehit chuyển hóa thành GA đầu tiên GA12 và các loại

GA khác, ở đây đã thấy rõ con đường thủy hóa cacbon 13 từ GA12 thành GA35.Từ GA35 qua hàng loạt các bước oxy hóa cacbon 20 thành GA20 Cuối cùng GA20lại bị oxy hóa thành GA có hoạt tính – GA1

+ Nơi tổng hợp GA là các chồi, lá và trong các lóng đang sinh trưởngmạnh (Coobaugh, 1985; Sherriff và CS, 1994), GA trong cành có thể vậnchuyển đến các phần của cơ thể theo mô libe

c Các dạng tồn tại của GA

Trong các mô của cây GA tồn tại ở dạng tự do (có hoạt tính) và dạng liênkết với các chất khác không hoạt tính (GA liên kết với Gluxit tạo thanh GAglucozit nhờ liên kết đồng hóa trị giữa GA với phân tử đường)

d Tác động của GA đến sự phát triển

- GA kích thích thân cây lùn và cây ở dạng hoa thị: Sử dụng GA ngoạisinh có cảm ứng kéo dài của lóng thân của hàng loạt các cây Tuy nhiên, sự kíchthích gây ấn tượng nhất là đối cây lùn và cây ở dạng hoa thị cũng như đối vớicác cây thân cỏ (hình 8.3)

Hình 8.3 Ảnh hưởng của GA 1 ngoại sinh: A đối với cây bắp cải; B đối với cây ngô lùn và ngô bình thường (ảnh của B Phinney)

Tuy nhiên, hiệu ứng kéo dài của cây thân lùn đi kèm với hiệu ứng giảm độdày của thân và giảm kích thước của lá, lá dài và hẹp (ở cây Một lá mầm) Đốivới cây Hai lá mầm như khoai tây GA làm tăng diện tích lá lên 20%, nhưng làmgiảm độ dày của phiến lá xuống chỉ còn 66,6% (12 micromet) so với đối chứnglà (18 micromet) Hàm lượng diệp lục tổng số trong lá giảm so với đối chứng chỉ

còn từ 75% đến 76% (Nguyễn Như Khanh, 1990)

- GA chuyển từ giai đoạn non trẻ sang giai đoạn trưởng thành: nhiều thựcnghiệm đã chứng minh xử lí GA ngoại sinh có thể điều tiết từ giai đoạn non trẻsang trưởng thành của cây lá kim bằng hỗn hợp (GA4 và GA7) và chuyển đổi từ

trạng thái trưởng thành về trạng thái non trẻ của cây thường Anh (Hedera helix)

(Metzger 1995)

- GA khởi động tạo hoa và xác định giới tính: cây lưỡng tính như dưa

chuột (Cucumis sativus) và cây ngô (zea mays), hoa đực và hoa cái cùng tồn tại trên một cơ thể, trong khi cây đơn tính như cây rau bia (Spinacia) và cây đay gai (Cannabis sativa) hoa đực và cái tồn tại trên các cây khác nhau Để xác định

giới tính có nhiều nguyên nhân (gen và các yếu tố môi trường như chu kì quang,tính trạng dinh dưỡng) Các kết quả nghiên cứu gần đây cho thấy GA đóng vaitrò trung gian câu nối trong tác động của môi trường đến xác định giới tínhThí dụ điều kiện ngày ngắn, đêm mát gia tăng hàm lượng GA nôi sinh của

cây ngô lên hàng trăm lần tạo ra tính cái của các hoa (Rood và CS, 1980) Sử dụng GA ngoại sinh có thể cảm ứng lên hoa cái (Hansen và CS, 1976) Ở cây

Hai lá mầm như dưa chuột, rau bia, GA hình như có phản ứng ngược lại Trongcác loại cây này, GA khởi động sự hình thành các hoa đực, ức chế tổng hợp GAkhởi động sự hình thành hoa cái

Tuy nhiên các thí nghiệm sử dụng etylen vào giai đoạn lưỡng tính cũngdẫn đến tỷ lệ hoa cái tăng Như vây, có lẽ GA tương tác với các phytohoocmon

khác trong quá trình điều tiết giới tính (Metzger, 1995).

- GA khởi động sự tạo quả: sự kích thích cảm ứng tạo quả của GA đã

được quan sát trên đối tượng là cây táo (Malus sylvertric) Đối với với quả GA

có tác dụng gần giống với AIA Vì vậy, có thể sử dụng GA ngoại sinh để tạo quảđơn tính.

- GA khởi động sự nảy mầm của hạt và phát triển chồi: GA khởi động sựnảy mầm của hạt bằng cách tác động đến một trong các bước như hoạt hóa sinhtrưởng sinh dưỡng của chồi, làm yếu lớp nội nhũ bao quang phôi và động viênchất dinh dưỡng của nội nhũ GA còn có vai trò phá ngủ của hạt, đặc biệt hạt các

loại cây cần có ánh sáng kích thích nảy mầm như hạt cây rau diếp (Lactuca), các

kết quả nghiên cứu cho thấy sử dụng GA với nồng độ cao (10-3 g/ml = 2,9µM)cũng phá được ngủ giống như sử dụng ánh sáng đỏ

GA hoạt hóa sự hình thành nhiều loại enzim thủy phân cần thiết cho sựnảy mầm của hạt, đáng chú ý nhất là enzim α - amilaza trong lớp tế bào aloronbao quanh nội nhũ của hạt

e Một số cơ chế tác dụng của GA đối với phát triển của thực vật

+ GA là một phytohoocmon có hoạt tính sinh học cao: với nồng độ rất

thấp khoảng 10-10 g (0,1 nM) đã gây sinh trưởng nhanh của cây rau diếp hay câymạ lúa Thậm chí một số dẫn liệu đã chỉ ra với nồng độ GA73 là 10-14 M (khoảng

3 x10-13 g/ml) đã hình thành túi giao tử trong tản của cây dương xỉ Nhật

(Lypodium japonicum).

+ GA kích thích sự kéo dài của lóng cây lúa ngoi (cây lúa nước sâu Oryza

sativa) thích nghi với điều kiện ngập nước Để lá luôn ở trên mặt nước, các lóng

của thân sinh trưởng dài ra theo mức nước dâng cao Ngoài tự nhiên đã xác địnhđược, tốc độ sinh trưởng của lóng có thể đạt 25 cm/ngày Trong đó GA đóng vaitrò chủ yếu

- GA đóng vai trò tăng trưởng cả hai quá trình kéo dài và phân chia tế bào.Kết quả cho thấy tại các lóng cho số lượng tế bào và kích thước tế đều lớn hơn

(Sauter và Kende, 1992)

- GA cảm ứng làm giãn vách tế bào là do GA kích thích hoạt hóa củaenzim xiloglucan endotranglicosylaza (XET) Hoạt tính của enzim này đã được

xác định ở nhiều đối tượng khác nhau (Potter và Fry, 1994; Smith và CS, 1996).

XET là enzim có tiềm năng gây tái sắp xếp lại trong cơ chất của tế bào làm chovách tế bào giãn ra Cũng có nhiều quan điểm khác nhau về sự sinh trưởngnhanh của lóng cây lúa ngoi

Quan điểm thứ nhất cho rằng GA kích thích enzim XET làm giãn vách

tế bào có liên quan đến protein expansin kết hợp với khả năng làm giãn vách tế

bào nhờ sức trương khi hạt hút nước (Cho và Kende, 1997)

Quan điểm thứ hai cho rằng GA và AIA cùng làm thay đổi pH của vách

tế bào, AIA cảm ứng dòng proton (H+) thoát ra khỏi màng, GA kích thích genXET xúc tiến sự thấm các protein expansin và vách tế bào

+ GA khởi động sự động viên chất dự trữ nội nhũ trong quá trình nảymầm của hạt (chuyển từ trạng thái ngủ sang trạng thái hoạt động) Các kết quảnghiên cứu đã khẳng định GA kích thích sự bài tiết enzim α -amilaza trong cáctế bào aloron hạt ngũ cốc

Hình 8.4 Cấu trúc của hạt đại mạch (Hordeum) và những chức năng của các mô khác nhau trong nảy mầm

(1) GA được tổng hợp trong bao lá mầm và thuẫn của phôi được tiết vào nội nhũ chứa tinh bột; (2) GA khuếch tán vào lớp aloron; (3).lớp aloron được cảm ứng, tổng hợp và bài tiết α -amilaza và enzim thủy phân khác vào nội nhũ; (4) Tinh bột và các đại phân tử khác

được phân giải thành các phân tử nguyên liệu nhỏ; (5) Những chất tan trong nội nhũ được

thuẫn hấp thụ và chuyển vào phôi đang sinh trưởng; Các mũi tên trong hình chủ hướng di chuyển của các chất

Hạt ngũ cốc có thể chia làm 3 phần (phôi nhị bội, nội nhũ và vỏ) Nội nhũlà các tế bào vách mỏng chứa tinh bột, khi hạt chín thường các tế bào nội nhũkhông sống Lớp aloron khác với nội nhũ, đây là các tế bào sống chưa proteindự trữ và olisome chứa lipit Khi hạt nảy mầm tinh bột dự trữ trong hạt đượcphân hủy nhờ 2 loại enzim α -amilaza và β-amilaza α -amilaza thủy phân tinhbột thành các oligosacarit gồm các gốc glucozo liên kết 1-4 β-amilaza phângiải các oligosacarit để tạo thành maltozo (dixacarit), sau đó maltozo tạo thànhglucozo Sau khi hoàn thành tiết enzim lớp aloron già và chết Nhiều thựcnghiệm đã khảng định enzim α -amilaza chịu sự kích thích của GA, cònribunucleotit và β -1,3-glucanaza được tổng hợp không phụ thuộc và GA (hình8.4)

8.2.4 Xitokinin

a Cấu tạo của một số chất thuộc nhóm xitokinin

b Các dạng xitokinin trong mô thực vât

Trong cơ thể thực vật xitokinin tồn tại ở hai dạng tự do và liên kết.Xitokinin tự do có nhiều trong thực vật Hạt kín Tuy nhiên ngày nay người ta đãtìm thấy xitokinin tự do có trong tảo silic, rêu, dương xỉ và cây lá kim

c Vai trò của xitokinin trong phát triển thực vật

+ Xitokinin khởi động sự sinh trưởng của tế bào thông qua hoạt tính làmức chế giãn màng tế bào

+ Xitokinin xúc tiến quá trình thành thục của lục lạp, đặc biệt đối với cáccây mọc trong tối hoặc thiếu ánh sáng

+ Xitokinin tăng số lượng các mARN đặc hiệu, do vậy nó ảnh hưởng đếnquá trình tổng hợp nhiều loại protein, đặc biệt là protein enzim Nhiều thựcnghiệm đã khẳng định xitokinin là tăng hàm lượng và hoạt tính enzim nitrat

redutaza (Lu và CS, 1990)

+ Xitokinin điều tiết sự biểu hiện của gen ở mức sau phiên mã (Tobin và

CS, 1990)

+ Xitokinin có thể điều tiết tổng hợp protein ở bước truyền tín hiệu Vấn

đề này đã được nghiên cứu trên đối tượng các thể đột biến của cây Aradopsis

(Su và Howell, 1992; Deiknman và Urich, 1995).

+ Ở mức cơ thể: xitokinin cảm ứng hình thành chồi và loại bỏ ưu thế đỉnh;hạn chế phát triển rễ; phá vỡ trạng thái ngủ của một số loại hạt; kích thích pháttriển mầm hoa của một số cây ở điều kiện chu kì quang bất lợi; làm chậm quátrình phân hủy diệp lục dẫn đến làm chậm sự già của lá

8.2.5 Etylen

a Phân bố, sinh tổng hợp, vận chuyển etylen

+ Nói chung, các miền mô phân sinh, các miền hạch (mấu, mắt) là nhữngnơi sản sinh nhiều etylen Etylen cũng được sản sinh nhiều trong quá trình chíncủa quả, trong thời gian rụng lá, cơ thể đang già và cây bị tổn thương và dưới tácdụng của stress (ngập úng, lạnh, hạn, bệnh)

+ Mặc dù etylen có cấu trúc đơn giản Nhưng mãi đến năm 1964Lieberman và Mapson mới phát hiện được axit amin methionin là tiền chất củaetylen Năm 1979, Adams và Yang ở Đại học California mới phát hiện ra ACC(1-aminocyclopropane-1-axit cacbonic) là chất trung gian trên con đườngchuyển hóa methionin thành etylen

+ Etylen di chuyển từ nơi tổng hợp đến nơi tác động sinh học chủ yếu quacon đường khuếch tán

b Vai trò của etylen trong phát triển

+ Nồng độ gây hiệu ứng sinh học của etylen khoảng 0,01 – 10 µM/lít.+ Etylen làm tăng cường sự chín của quả

+ Etylen điều chỉnh sự rụng lá, rụng quả Sự rụng lá, quả chủ yếu phụthuộc vào tỷ lệ giữa etylen/AIA

+ Điều tiết sự ứng động (epinasty) là do tương quan giữa AIA và etylen.Khi ngập nước hay thiếu oxy quanh vùng rễ cà chua làm tăng hàm lượng etylen

trong cành dẫn đến sự vận động cảm ứng Trong trường hợp này có liên quanđến truyền tín hiệu ACC, là chất trung gian trên con đường tổng hợp etylen

(Bradford và Yang, 1980).

Hình 8.5 Ảnh hưởng của etylen đến sự giãn tế bào theo hướng bên

+ Etylen làm giãn tế vào theo hướng bên: phản ứng của cây đậu Hà Lanvàng úa (mọc trong tối) đối với etylen được thể hiện ở (hình 48) Với nồng độetylen khoảng 0,1 ml/lít không khí đã làm biến đổi sinh trưởng của cây mầmtheo cách làm giảm sinh trưởng kéo dài và tăng sự giãm bên, dẫn tới hiện tượngphình to của miền bên dưới móc câu Hiện tượng này giúp cho hạt có thể vươnlên khỏi mặt đất khi quá trình này mầm gặp úng

+ Phá ngủ của một số loại hạt và chồi: một số nghiên cứu trên đối tượngcây lạc cho thấy etylen và sự nảy mầm của hạt có tương quan chặt đối với nhau.Etylen xử lí ngoại sinh có vai trò phá ngủ của mầm khoai tây và các loại cănhành

+ Etylen kích thích sự sinh trưởng kéo dài của cây ngập nước Các kết quảnghiên cứu của cây lúa ngoi khi ngập nước cho thấy: khi ngập nước, hàm lượngoxy thấp do vậy sự tổng hợp etylen cũng giảm, nhưng sự mất etylen do khuếchtán bị chậm lại, kết quả hàm lượng etylen tăng dẫn tới sự tăng chiều dài giữa cáclóng, giúp cây vươn lên

+ Etylen cảm ứng sự ra hoa của một số cây: mặc dù etylen ức chế sự ra

hoa của nhiều loại cây Nhưng đối với các cây họ Dứa (Ananaceae) etylen lại

kích thích sự già hóa của các cây thuộc họ này Đối với một số cây đơn tínhetylen có thể thay đổi giới tính của hoa Thí dụ sự hình thành hoa cái của dưa

chuột (Abeles và CS, 1992)

+ Etylen tăng tốc độ sự già của lá: nhiều thực nghiệm đã khẳng đinhetylen và xitokinin tham gia sự già của lá Xử lí etylen ngoại sinh làm cho lá già

nhanh hơn (Gepstein và Thiman, 1981) Xử lí các chất ức chế tổng hợp etylen

như Co+2; Ag+ làm chậm quá trình già của lá các mẫu thí nghiệm

8.2.6 Axit abxixic (AAB)

a Cấu trúc, sinh tổng hợp, vận chuyển AAB

+ Cấu trúc AAB

+ Sinh tổng hợp: sự tổng hợp AAB đã được các nhà khoa học làm sáng tỏkhi nghiên cứu các thể đột biến AAB được tổng hợp tử tiền chất là xantophill

→9-xis-neoxanthin →C15 xantoxin, cuối cùng hình thành xantoxin hình thành

AAB (Sindu và Walton 1987)

+ AAB trong cây được vận chuyển trong cả mạch libe và mạch gỗ, nhưngtrong mạch libe nồng độ AAB cao hơn AAB di chuyển từ rễ lên lá đến các tếbào khí khổng qua mạch gỗ

b Hiệu ứng phát triển của AAB

+ AAB và sự phát triển của hạt: quá trình phát triển của hạt có thể chialàm 2 pha Pha thứ nhất hợp tử trải qua sự phát sinh phôi và mô nội nhũ, pha thứhai bắt dầu với việc ngừng phân bào và kết thúc với sự giảm lượng nước trong

hạt và ngừng phát triển của phôi (Bewley và Black, 1994) Trong pha thứ hai

thực hiện tích lũy chất hữu cơ dự trữ và phôi chống chịu tốt với điều kiện mấtnước, có thể lượng nước mất đến 90% Các kết quả nghiên cứu cho thấy hàmlượng AAB đạt cao nhất vào thời điểm khi hạt chín

+ AAB xúc tiến sự tích lũy protein dự trữ của hạt trong thời gian sinh

phôi: theo Koorneefer và CS, (1989), AAB cần cho sự biểu hiện của các gen mã

hóa protein dự trữ trong quá trình sinh phôi và có tác dụng duy trì thời gian ngủcủa phôi cho đến khi điều kiện môi trường thuận lợi cho sự sinh trưởng.

+ Tương quan giữa AAB/GA điều tiết trạng thái ngủ của hạt và chồi: tầmquan trong của tỷ lệ AAB/GA trong quá trình nảy mầm do các yếu tố di truyền

nằm trong nhân qui định đã được nghiên cứu trên đối tượng Arabidopsis

(Koorneefer và CS, 1982), Hạt cây Arabidopsis không thể nảy mầm trong các

thể đột biến thiếu GA Nhưng khi xử lí GA ngoại sinh hạt lại có khả năng nảymầm

+ AAB ức chế sự nảy mầm sớm và nảy mầm trên cây (đẻ con), nhữngnghiên cứu di truyền học về hiện tượng hạt nảy mầm ngay khi còn ở trên cây mẹ

(hiện tượng đẻ con – vivipary) đã cung cấp bằng chứng về vai trò của AAB trong việc ngăn cản sự nảy mầm sớm (ví dụ cây Đước- Rhizophorra mangle) Ở

ngô đã phát hiện ở một số giống đột biến hạt nảy mầm của hạt khi còn bám trênbắp của cây mẹ Theo một số tác giả nếu xử lí AAB ngoại sinh có thể ngăn chặn

sự nảy mầm trên cây mẹ của các thể đột biến này (Zeevaats vá Geelm và

Geenman, 1988; Hole và CS, 1989).

+ AAB ức chế các enzim do GA cảm ứng

+ AAB ức chế sự sinh trưởng cành, rễ khi cây bị ngập nước

+ AAB khởi động sự già của lá không phụ thuộc vào etylen: các kết quảnghiên cứu đã khẳng định AAB xuất hiện có vai trò khởi động quá trình già hóa,

nhưng etylen lại có tác động muộn vào giai đoạn này (Gepstein và Thiman,

1981).

8.3 Hệ điều tiết Phitocrom

8.3.1 Khái niệm chung

Trong quá trình nảy mầm thực vật Hai lá mầm đã thích nghi với điều kiệnchiếu sáng Ánh sáng tác động như là một tín hiệu gây ra sự biến đổi hình dạngcủa cây non từ dạng thuận lợi cho sự sinh trưởng dưới mặt đất (dạng móc câuđối với thực vật Hai lá mầm) thánh dạng thích nghi hơn với sự sinh trưởng trên

mặt đất ở ngoài sáng Hiện tượng đó là Quang phát sinh hình thái Trong các sắc

Phân giải

Pr

Đo

Pfr Hi u ứng sinh hoc ê

tố có liên quan đến quang phát sinh hình thái là sắc tố hấp thụ ánh sáng đỏ, đặc

biệt là ánh sáng đỏ và đỏ xa Sắc tố đó là Phitocrom.

8.3.2 Cấu trúc hóa học

+ Phitocrom là một nhị phân gồm hai chuỗi polipeptit Đây là chất nhậnánh sáng gồm protein và thể mang sắc Protein của phitocrom có khối lượng 125kDa (2 tiểu phần khoảng 250 kDa), thể mang sắc của phitocrom là tetrapyrole

thẳng gọi là phitocromobilin (hình 8.6).

Hình 8.6 Cấu trúc của phitocrom dạng Pr (dạng xis) và dạng Pfr (dạng trans) và miền peptit liên kết với hệ mang sắc tố qua liên kết tioete Thể mang sắc tố chịu sự đồng phân hóa (xis –trans) tại cacbon 15 trong phản ứng với ánh sáng đỏ và đỏ xa (theo Andrel và CS, 1997)

8.3.3 Sinh tổng hợp phitocrom

Năm 1989, Sharrock và Quail đã phát hiên ra 5 gen cấu trúc có liên quan

đến phitocrom của cây Arabidopsis được gọi là họ gen (PHI), các gen thành

phần riêng của PHI gồm PHIA, PHI B, PHI C, PHI D và PHI E

Các gen từ PHI B đến PHI E mã hóa tổng hợp Pr (dạng II), từ dạng nàyhình thành Pfr nhờ kích thích của ánh sáng đỏ bền hơn Pfr của PHI A theo sơ đồhình 8.7

Pfr

Đo

Đo xa

Hình 8.7 Điều tiết hoạt động của hệ PHI (theo Clough và Viestra, 1997)

Dạng Pfr được gen PHI A mã hóa gọi là Pfr A, dạng Pfr trong cơ thể

không bền, đặc biệt ở cây yến mạch và các cây Một lá mầm khi ở ngoài sáng

Đối với cây Hai lá mầm hàm lượng Pfr cũng bị giảm nhưng chậm hơn so với

cây Một lá mầm Nguyên nhân hàm lượng Pfr do gen PHI A giảm có thể do

mARN của chúng dễ bị phân giải hoặc sản phẩm Pfr của chúng bị phân giải theo

con đường Ubiquinon (Ub)

Hình 8.8 Phitocromobilin được tổng hợp trong lạp thể, đi vào tế bào chất

để liên kết với apoprotein phitocrom để tạo thành Pr, nhờ ánh sáng chuyển thành

Pfr (theo Kendrick và CS 1997)

Trong tế bào apoprotein phitocrom được hệ PHI trong nhân tổng hợp còn

phitocromobilim được tổng hợp trong lục lạp, sau đó hai thành phần này liên kết

với nhau tạo Pr, nhờ sự hoạt hóa của ánh sáng đỏ để tạo thành Pfr có hoạt tính

theo sơ đôg hình 8.8

Sự chuyển hóa thuận nghích của 2 dạng Pr và Pfr do ánh sáng đỏ kích thích

đã được Borthwick và CS dự đoán năm 1952, nhưng mãi đến năm 1959, Butler

và CS đã chứng minh một cách đầy đủ tính thuận nghịch của 2 dạng Pr và Pfr,

do vậy có thể thấy tiên đoán của Borthwick là rất chính xác

8.3.4 Phitocrom và sự phát triển của thực vật

Phitocrom là sắc tố điều tiết quá trình quang phát sinh hình thái thực vật.Ngày nay, khoa học đã khẳng định vai trò của phitocrom trong sự phát triển củathực vật được thể hiện ở bảng 2

trong các laoif thực vật bậc cao và bậc thấp (theo Lincoln Taiz và CS, 1998)

Nhóm Chi Giai đoạn phát triển Hiệu ứng của ánh sáng đỏ và đỏ xa Hạt kín

(Angiosperms)

Lactuca (rau diếp)

Hạt Xúc tiến sự nảy mầm

Avena (yến mạch)

Cây mạ (úa vàng) Xúc tiến sự loại hiện tượng úa vàng

Sinapis (cây cải)

Cây non Xúc tiến sự hình thành lá mầm, phát

triển các lá thật và tạo authocyanin Pisum

(cây đậu)

Cây trưởng thành Ức chế kéo dài của các lóng

Xanthium (cây kê)

Cây trưởng thành Ức chế ra hoa (phản ứng quang chu kì)

Hạt trần

(Gymnosperms)

Pinus (cây thông)

Cây non Tăng tốc độ tích lũy diệp lục

Quyết

(Pteridophites)

Oloclea (dương xỉ)

Thể giao từ non trẻ Xúc tác sinh trưởng

Rêu

(Briophites)

Phinitrichum (cây rêu)

Nảy mầm Xúc tác tái sinh lạp thể

Chlorophites Mougeotia

(tảo)

Thể giao tử chín Xúc tiến sự định hướng của lục lạp đối

với ánh sáng trực tiếp

8.4 Nhịp ngày đêm (Đồng hồ sinh học)

8.4.1 Khái niệm chung

+ Thực vật cũng có chu kì nhịp thời gian ngày - đêm, chu kì sinh học đóxấp xỉ 24 giờ Thí dụ sự đóng mở khí khổng và các vận động ngủ của cây Trinhnữ

+ Đặc trưng

- Nhịp ngày đêm là kết quả của quá trình chọn lọc tự nhiên Vì vậy, nhịp

ngày đêm đã được chương trình hóa trong hệ gen

Thí dụ: Cây trinh nữ vẫn giữ nhịp ngày đêm khi được chiếu sáng liên tục

24 giờ

- Nhịp ngày đêm trùng với chu kì quay của trái đất

- Nhịp ngày đêm có thể bị lệch nếu như đặt cơ thể vào môi trường khôngđúng nhịp chu kì bình thường Tuy nhiên, sự lệch nhịp sinh học tùy thuộc loài

Thí dụ: Sự cụp lá của cây đậu tương nếu đặt lệch chu kì đi 12 giờ trongmột thời gian dài chúng cũng bị thay đổi chu kì

8.4.2 Cơ chế của đồng hồ sinh học

+ Ngày nay vẫn chưa có một công trình khoa học khẳng định một cáchchính xác đồng hồ sinh học định cư ở đâu và hoạt động nhờ cơ chế nào Tuynhiên, các nhà sinh học dự đoán đồng hồ sinh học có thể định cư trên màng sinhchất hoặc trong bộ máy tổng hợp protein của tế bào

+ Các giả thiết khoa học cho rằng phitocrom có thể là tác nhân khởi độngvà điều chỉnh đồng hồ sinh học

8.5 Điều tiết ra hoa

Trong vòng đời phát triển của thực vật Hạt kín, sự chuyển giai đoạn từ kìnon trẻ sang thời kì trưởng thành là quan trọng nhất Cơ chế điều tiết quá trìnhchuyển giai đoạn từ sinh trưởng sinh dưỡng sang sinh sản rất phức tạp Trongquá trình tiến hóa dần dần thực vật hình thành nên các cơ chế điều khiển chophép cây chuyển sang thời kì tạo hoa khi các điều kiện bên trong và bên ngoàithích hợp nhất Việc ra hoa của thực vật trùng với thời kì thuận lợi nhất trongnăm có ý nghĩa lớn đối với sự tồn tại của thực vật, đặc biệt thực vật sống ở vùng

ôn đới có chu kì mùa rất rõ ràng Mặt khác, cây chưa chuyển vào thời kì ra hoa,tạo quả khi cây chưa có đủ khối lượng các cơ quan sinh dường (rễ, thân, lá) đảmbảo đủ chất dinh dưỡng nuôi hạt và quả

Trong cơ thể thực vật, thời gian có thể đo theo cơ chế nội tại (đồng hồsinh học) có vai trò chuyển thực vật sang giai đoạn sinh sản trong một thời gianổn định Cơ chế thứ hai có thể là nhịp ngày đêm đã kích thích sự hình thành chấtnày hay chất khác được thay thế một cách nhịp nhàng có tính chu kì như kiểuthay đổi nhịp nhàng của phitocrom khi được chiếu sáng và tối

Ngày nay người ta đã biết hai kiểu điều tiết ra hoa là điều tiết theo tuổi vàđiều tiết cảm ứng.

8.5.1 Điều tiết theo tuổi (AUTONOMOUS REGULATION)

Điều tiết theo tuổi sự ra hoa không phụ thuộc điều kiện ngoại cảnh, đếnđộ tuổi nào đó cây sẽ ra hoa

Thí dụ cây lúa mạch đen chỉ ra hoa sau khi ít nhất có 7 lá hoàn chính Mộtsố giống cà chua chỉ cần có 5 lá thật đã có sự chuyển pha sinh dưỡng sang sinhsản, nhưng một số giống khác lại cần đến 13-14 lá (hình 8.9) Cây sồi cần từ 10đến 12 năm mới ra hoa Cây dứa Mehico sau 10 năm hoạc lâu hơn mới ra hoa

Hình 8.9 Cây cà chua chi chuyển sang giai đoạn ra hoa khi có một số

lá nhất định

8.5.2 Đỉnh cành và sự chuyển đổi pha phát triển

Khác với động vật các chuyển đổi pha xảy ra suột ở toàn bộ cơ thể, còn ở

cơ thể thực vật bậc cao, sự chuyển đổi chỉ xảy ra trong mô phân sinh đỉnh cành.

8.5.2.1 Ba pha phát triển của mô phân sinh đinh cành

- Mô phân sinh đỉnh cành có 3 pha phát triển là pha non trẻ; pha trưởng

thành sinh dưỡng và pha trưởng thành sinh sản (Poethig, 1990) Sự chuyển từ

pha này sang pha khác gọi là sự chuyển pha

- Sự khác biệt trước tiên của pha non trẻ với pha trưởng thành sinh dưỡnglà chỗ: pha trưởng thành có khả năng tạo ra các cơ quan sinh sản là hoa (hoa ởthực vật hạt kín với nón của thực vật Hạt trần)

8.5.2.2 Những tính trạng sinh dưỡng đặc trưng của sự chuyển pha từ non trẻ sang trưởng thành

Pha non tre

Các dạng trung gian Pha trưởng thành sinh dưỡng

- Biến đổi hình thái của lá như: cách xắp xếp của lá, hình dạng của lá Thí

dụ sự biến đổi hình dạng của cây Acacia heterophilla (hình 8.10)

Hình 8.10 Các lá của cây Acacia Heterophilla

- Sự chuyển pha diễn ra tuần tự, từng bước liên quan đến các dạng trung

gian chứ không đột ngột Thí dụ sự biến đổi hình dạng lá của cây Acacia

heterophilla, cây keo chàm hoa vàng (Mimasa niletaca), cây thủy sinh như

(Hippusis vulgaris) (Golihem và Faldaman, 1989)

8.5.2.3 Các yếu tố điều tiết sự chuyển pha theo tuổi của cây

a Tương quan dinh dưỡng

Klebs (1905) giả thiết rằng tỷ lệ giữa hợp chất gluxit (chứa C) và các hợpchất chưa nito (N) có vai trò quyết định trong chuyển đổi từ pha sinh dưỡngsang pha sinh sản Nếu tỷ lệ C/N lớn thì cây ra hoa Thí dụ cây rau thần C/N từ10-12 cây không ra hoa, nếu tỷ lệ này là 20 cây ra hoa Theo Heller và CS(1995), tỷ lệ C/N không phải là định lượng tuyệt đối, mà thiếu N sẽ ngăn cản sự

ra hoa của cây cà chua

Các nhân tố có lợi cho sự tích lũy đường xúc tiến sự ra hoa, còn các nhântố ngăn cản sự tích lũy đường (thời gian chiếu sáng) ngăn cản sự ra hoa(Cockshull, 1985) Theo Chailakhian (1964), nguyên tắc của Klegs chỉ đúng đốivới thực vật ngày dài

b Tương quan phytohoocmon

Sự chuyển pha từ non trẻ sang trưởng thành, phụ thuộc vào tương quangiữa các chất trong cơ thể, quan trọng nhất là tương quan giữa cácphytohoocmon, hình thành gradient của trạng thái trưởng thành trong mô phânsinh đỉnh, kiểm tra sự phân hóa các tế bào theo hướng tạo mầm hoa thành tạomầm lá của pha non trẻ Trong các phytohoocmon quan trọng là GA Vai trò của

GA trong điều tiết ra hoa rất phức tạp Đã có nhiều thực nghiệm sử dụng GAngoại sinh điều tiết chuyển giai đoạn của thực vật

Thí nghiệm sử dụng GA ngoại sinh đã gây ra sự hình thành các cấu trúcsinh sản của các cây lá kim đa được Pharis và King chứng minh năm 1985 chothấy khi sử dụng GA với các cây lá kim một năm tuổi, sau hai tháng đã xuất hiện

nón đực ở cây bách (Cupressuus arizonica) Gần đây, các thực nghiệm sử dụng

GA3 lại gây trẻ trở lại của cây Thường xuân (Hedera helix) và một số thực vật hạt kín thân gỗ (Hackett và CS, 1985).

c Các gen TEOPOD điều tiết pha non trẻ của cây ngô

Gần đây, các nhà khoa học phân tích các đột biến gây ảnh hưởng đến sựđếm thời gian của sự chuyển pha, gọi là đột biến dị thời Các đột biến này đãcung cấp các bằng chứng về sự điều tiết của gen trong pha non trẻ Thí dụ đượcnghiên cứu tốt nhất ở cây ngô và cây Thường xuân (bảng 2)

Scott Poethig (1991-1993) đã kí hiệu các thể đột biến dị thời TEOPOD là

tp1, tp2 và tp3, các thể đột biến nửa trội này gây nên sự biến đổi các tế bào và

mô, vốn phát triển bình thường như các cấu trúc trưởng thành, trở thành dạngnon trẻ hơn Ở cây ngô bình thường cờ mang các hoa đực, chồi bên (tai) mangcác hoa cái Các thể đột biến tp cả cờ và chồi bên có lá thay cho có hoa Tuynhiên, các thể đột biến không ảnh hưởng đến nhịp điệu và thời gian sinh trưởngcủa cây Như vậy, các thể đột biến TEOPOD ảnh hưởng đặc hiệu đến sự chuyểntừ pha non trẻ sang pha trưởng thành mà không tác động lên sự dịch chuyểnsang pha trưởng thành sinh sản

Sự tương tác giữa TEOPOD và GA đã được Evans và Poethig, 1995 làm

sáng tỏ cách đây không lâu Trong các thể đột biến thiếu GA, sự chuyển từ pha

Kiểu hoang dại phát triển bình thường các cơ quan và mô trưởng thành Các thể đ t biến Teopod phát triển các cơ quan và mô ô

non trẻ sang trưởng thành sinh dưỡng và từ sinh dưỡng sang phát triển sinh sản

diễn ra chậm hơn so với cây hoang dại Như vậy, GA cần thiết cho sự chuyển

pha (hình 8.11)

Hình 8.11 Các kiểu hình của ba thể đột biến Teopod và kiểu hoang dại

của cây ngô Từ phải sang trái: tp1, tp2, tp3 và kiểu hoang dại (ảnh của

Poethig 1990, từ Plant Phisiology, Lincoln Taiz, Eduardo Zeiger, 1998).

d Điều tiết cảm ứng

Để chuyển giai đoạn trong quá trình phát triển thực vật còn chịu sự điều tiết

cảm ứng đó là hiện tượng xuân hóa và hiện tượng quang chu kì

8.6 Các mô phân sinh và sự phát triển các cơ quan hoa

8.6.1 Khái quát chung

+ Các mô phân sinh hoa thường khác với các mô sinh dưỡng (hình 8.12)

Hình 8.12 A Mô phân sinh sinh dưỡng; B Mô sinh hoa

- Kích thước mô phân sinh hoa thường lớn hơn

- Tần số phân bào trong miền trung tâm thường cao

+ Khi chuyển sang mô phân sinh hoa, mô phân sinh đỉnh có sự sắp xếp 4vòng của cơ quan hoa (hình 8.12) Quá trình chuyển hoa đó do các gen điềukhiển, chịu ảnh hưởng của tín hiệu ngoại cảnh và phytohoocmon

8.6.2 Đặc trưng của các mô phân sinh cành biến đổi theo các pha phát triển

+ Trong 25 ngày đầu khi hạt nảy mầm là pha sinh dưỡng ở câyArabidopsis, mô phân sinh cành kiểu hoang dại phát sinh 12 mắt (phitomera)với nhiều lóng ngắn thể hiện kiểu hoa thị (hình 8.13 )

Hình 8.13 Mô phân sinh đinh cành ở Arabidopsis sinh ra các cơ quan khác nhau ở các giai đoạn phát triển khác nhau (Hempel và Feldmen, 1994).

+ Khi chuyển sang pha sinh sản mô phân sinh sinh dưỡng được chuyểnthành mô phân sinh cụm hoa trung gian Mầm hình thành trên sườn mô phânsinh cụm hoa phát triển thành hoa Mầm lá được chuyển thành lá thân, sau này

hình thành hoa thứ cấp (Hempel và Feldmen, 1994)

8.6.3 Các cơ quan của hoa đã được khởi đầu bằng các vòng xoắn tách biệt