Để hình thành sinh khối, cây trồng cần số lượng bức xạ không nhiều, số bức xạ đó được cây trồng hấp thụ trong quá trình quang hợp và cố định ở dạng năng lượng hoá học, phần lớn bức xạ đư
Trang 1Trường Đại học Thủy lợi Hμ nội
bộ môn cải tạo đất
Giáo trình
kỹ thuật nông nghiệp
Nhà xuất bản nông nghiệp
Trang 2Trường Đại học Thủy lợi Hμ nội
bộ môn cải tạo đất
Trang 3Lời nói đầu
Đã từ lâu, có giáo trình kỹ thuật nông nghiệp dành riêng cho ngành thủy lợi và cải tạo đất là mục tiêu phấn đấu của giáo viên Bộ môn cải tạo đất trường Đại học Thủy lợi Hà nội
Qua quá trình giảng dạy, nghiên cứu và kinh nghiệm thực tế sản xuất, tác giả đã thu thập tích lũy được một khối lượng kiến thức và tài liệu tham khảo trong nước và trên thế giới tương đối để tổng hợp biên soạn cuốn giáo trình kỹ thuật nông nghiệp cho ngành thủy lợi và cải tạo đất Nội dung nhằm cung cấp những kiến thức kỹ thuật cơ bản nông học, đặc điểm của các loại cây trồng liên quan đến nước, các hệ thống canh tác bền vững trên các loại hình sử dụng đất ở các vùng sinh thái khác nhau trong cả nước
Kỹ thuật nông nghiệp là môn dùng cho ngành thủy lợi và cải tạo đất, nên kết cấu của quyển sách này mang tính chất tổng hợp các kiến thức sinh thái, sinh lý, biện pháp kỹ thuật, cây trồng, hệ thống canh tác trên các vùng sinh thái Tuy nhiên, có thể làm tài liệu tham khảo cho sinh viên, cán bộ kỹ thuật ngành nông nghiệp, quản
lý ruộng đất, thổ nhưỡng
Giáo trình được biên soạn gồm 3 phần:
- Phần một : Nông học đại cương
- Phần hai : Các cây trồng chuyên khoa
- Phần ba : Hệ thống canh tác trên các loại đất
Trong quá trình biên soạn với thời gian và khả năng có hạn, chắc chắn giáo trình này không tránh khỏi những thiếu sót Tác giả rất mong nhận được ý kiến đóng góp chân thành của các bạn đọc
Hà nội tháng 7 năm 2001
Trang 4Mục lục
Trang Lời nói đầu
5 - Nước trong đất và sử dụng nước của cây trồng 22
3.2 - Sự vận chuyển nước trong hệ thống liên tục đất-cây và khí quyển 42
Chương III - ảnh hưởng của sự thiếu hụt nước đến các chức
năng sinh lý vμ cơ sở của việc tưới nước cho cây trồng
52
2 - ảnh hưởng của sự thiếu hụt nước đến sinh trưởng của cây 53
3 - ảnh hưởng của sự thiếu hụt nước đến quang hợp của cây 55
4 - ảnh hưởng của sự thiếu hụt nước đến hô hấp của cây 57
5 - ảnh hưởng của sự thiếu hụt nước đến trao đổi chất của cây 58
6 - Nhu cầu nước và cơ sở sinh lý của việc tưới nước hợp lý cho cây trồng 59
Chương IV - Tính chống chịu của cây trồng
với môi trường bất lợi
66
4 - Tính chống chịu úng và tính chống đổ của cây 76
Trang 52 - Ph©n lo¹i ph©n bãn 88
5 - C¬ së khoa häc bãn ph©n hîp lý cho c©y trång 106
7 - TÝnh to¸n kinh tÕ trong viÖc sö dông ph©n bãn 116
1 - TÇm quan träng cña c©y lóa trong nÒn kinh tÕ 123
3.2 - C¸c thêi kú sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn cña c©y lóa 129
1 - T×nh h×nh s¶n xuÊt ng« vµ vai trß c©y ng« trong nÒn kinh tÕ 146
2 - C¸c vïng sinh th¸i trång ng« vµ thêi vô ng« 147
3 - §Æc ®iÓm sinh tr−ëng vµ ph¸t triÓn cña c©y l¹c 160
Trang 6Cây bông 178
1 - Giá trị kinh tế và tình hình sản xuất bông 178
2 - Đặc điểm sinh trưởng và phát triển của cây bông 179
1 - Giá trị kinh tế và tình hình sản xuất cây ăn quả 201
1 - Giá trị dinh dưỡng, kinh tế và tình hình sản xuất rau 215
6 - Một số yêu cầu cơ bản với sản xuất rau xuất khẩu 224
Phần một : Nông học đại cương
Trang 7Chương I
Các điều kiện sinh thái của cây trồng
Đời sống cây trồng phụ thuộc rất nhiều vào các yếu tố môi trường xung quanh và các đặc tính sinh lý của chúng Các nguyên tố dinh dưỡng khoáng cấu tạo nên cơ thể cây trồng (C, O, H, N, P, K, v.v ) được lấy từ môi trường đất, nước và không khí Cây trồng sinh trưởng và phát triển nhờ vào quá trình hấp thụ nước, chất dinh dưỡng ở rễ, quang hợp ở lá, quá trình hô hấp và thoát hơi nước (hình 1) Các quá trình này bị chi phối bởi các yếu tố năng lượng (ánh sáng, nhiệt độ) cũng như các yếu tố khác (nước, không khí và chất dinh dưỡng)
1.1 - Vai trò của ánh sáng đối với đời sống cây trồng
ánh sáng mặt trời là nguồn năng lượng
cho mọi sự sống trên trái đất, nhưng bản
thân ánh sáng lại không thể trực tiếp tạo ra
sự sống mà phải qua trung gian của cây
xanh Chỉ có cây xanh, với bộ lá xanh chứa
diệp lục tố mới có khả năng hấp thụ năng
lượng ánh sáng mặt trời và biến năng lượng
đó thành năng lượng hóa học tạo thành cơ
thể của cây và đó chính là cơ sở vật chất và
năng lượng cho tất cả các sinh vật khác trên
trái đất
Để hình thành sinh khối, cây trồng cần
số lượng bức xạ không nhiều, số bức xạ đó
được cây trồng hấp thụ trong quá trình
quang hợp và cố định ở dạng năng lượng hoá học, phần lớn bức xạ được chuyển thành nhiệt, số nhiệt này chi phối từng phần cho bay hơi nước ở lá, số còn lại làm tăng nhiệt
độ bề mặt đất Chẳng hạn trung bình trên đồng ruộng, khi ánh sáng chiếu xuống lá cây phản chiếu 10% các tia sáng, hấp thụ 70% và truyền qua các lớp tế bào lá xuống dưới
Trang 820% Trong số 70% ánh sáng hấp thụ được, quang hợp chỉ sử dụng 1%, còn 49% năng lượng dùng để thoát hơi nước và lá sẽ phát suất lại 20%
ánh sáng tác động lên cây trồng như một nguồn năng lượng đối với các phản ứng quang hoá Nó cung cấp năng lượng cho quá trình tổng hợp các hợp chất hữu cơ
ánh sáng cũng là nhân tố kích thích, điều khiển quá trình sinh trưởng, phát triển và năng suất của cây trồng, nhưng cũng có thể gây tổn thương
ánh sáng là nguồn năng lượng ổn định sự cân bằng nhiệt và trao đổi nước để hình thành và biến đổi các chất hữu cơ, tạo ra môi trường có khả năng làm thích ứng các yêu cầu về sự sống của các sinh vật
Ngoài ra ánh sáng tác động đến sự nẩy mầm của hạt giống và sự bay hơi nước
ánh sáng tạo ra hai hiện tượng chính trên cây xanh (quang hợp và quang chu kỳ)
mà sự hiểu rõ các hiện tượng này sẽ giúp ta ứng dụng có hiệu quả vào trong sản xuất
1.2 - ánh sáng và quang hợp của cây trồng
ánh sáng cung cấp nguồn nặng lượng vô cùng quan trọng để cây trồng tiến hành quang hợp Quang hợp là quá trình biến đổi năng lượng ánh sáng mặt trời thành năng lượng hóa học dưới dạng các hợp chất hữu cơ Nói cách khác, quang hợp là quá trình biến đổi các chất vô cơ đơn giản thành các hợp chất hữu cơ phức tạp có hoạt tính cao trong cơ thể cây trồng dưới tác dụng của ánh sáng mặt trời và sự tham gia của hệ sắc tố cây trồng
Bản chất của quá trình quang hợp là sự khử khí CO2 đến cacbon hidrat với sự tham gia của năng lượng ánh sáng mặt trời do sắc tố cây trồng hấp thụ Đối với tất cả cây trồng quang hợp thì nguồn hidro khi tổng hợp các chất hữu cơ là H2O Do đó phản ứng tổng quát của quang hợp được viết như sau :
CO2 + H2O + ánh sáng → [CH2O] + O2 Để tổng hợp một phân tử glucoz phải cần 6 phân tử CO2 và H2O :
6CO2 + 6H2O + ánh sáng → C6H12O6 + 6O2 Oxy thải ra do kết quả của quá trình phân li H2O là nhân tố căn bản (không nói là
độc nhất) hình thành nên bầu khí quyển trái đất và đảm bảo sự cân bằng O2 trong khí quyển
Nhờ chất đường bột cây trồng mới phát triển rễ, thân, lá và biến thành tinh bột tích trữ trong quả, hạt, củ Nói cách khác, nhờ có quang hợp của cây xanh mà năng lượng mặt trời đã chuyển thành năng lượng hóa học dự trữ cần thiết cho tất cả các sinh vật trên trái đất Quang hợp đã tạo ra các nguồn năng lượng cơ bản (lương thực, thực
Trang 9phẩm, nhiên liệu) cung cấp đến 96% nhu cầu của con người về năng lượng trong dinh dưỡng Quang hợp cũng đã cung cấp nhiều nguyên liệu quan trọng cho các ngành công nghiệp như công nghiệp dệt, công nghiệp giấy, công nghiệp gỗ, công nghiệp đường Riêng đối với ngành trồng trọt thì quang hợp là nguồn gốc để tạo ra năng suất, phẩm chất cây trồng, quyết định 90 - 95% năng suất cây trồng Do đó, việc trồng trọt của con người thực chất là điều khiển chế độ ánh sáng của cây trồng
Với vai trò của quang hợp, ta có thể nói rằng quang hợp là một quá trình độc nhất có khả năng biến những chất không ăn được thành chất ăn được, một quá trình mà tất cả các hoạt động sống đều phụ thuộc vào nó
Vậy, ánh sáng tác động đến quang hợp như thế nào ? Cây trồng có thể quang hợp khi cường độ ánh sáng (Ias) rất thấp Lúc đó cường độ quang hợp (Iqh) nhỏ hơn cường
độ hô hấp (Ihh) nên quan sát thấy sự thải CO2 Khi Ias tăng dần lên thì Iqh cũng tăng theo (gần như tuyến tính) và đạt đến Iqh = Ihh Ias tại đó gọi là điểm bù ánh sáng của quang hợp (hình 2) Sau đó Ias tăng lên thì Iqh vẫn tăng theo nhưng đến lúc nào đó Iqh tăng chậm dần và đạt cực đại Ias làm cho Iqh cực đại gọi là điểm bão hoà (điểm no)
ánh sáng của quang hợp (In) Sau điểm bảo hòa ánh sáng đường biểu diễn đi xuống, liên quan với sự phá hủy bộ máy quang hợp, sự mất hoạt tính của hệ thống enzim, do
sự thừa năng lượng ánh sáng
Hình 2 Mối liên quan giữa cường độ ánh sáng và cường độ quang hợp
Điểm bù và điểm no ánh sáng phụ thuộc vào loại cây, tuổi lá, nồng độ CO2 và nhiệt
độ Dựa vào yêu cầu về cường độ ánh sáng đối với quang hợp người ta chia các cây trồng thành nhóm cây ưu sáng và nhóm cây ưu bóng Nhóm cây ưu sáng như ngô, mía,
Trang 10cao lương Iqh tăng cùng với sự tăng Ias cho đến độ chiếu sáng mặt trời toàn phần Ngược lại những cây ưu bóng như cây dẻ, cây sam tía thì ngay ở Ias yếu Iqh đã đạt tới cực đại
Cây ưu sáng và cây ưa bóng khác nhau về mặt cấu trúc lá, đặc tính của bộ máy quang hợp Ví dụ : lá cây ưa bóng mỏng hơn, chứa nhiều diệp lục, thích nghi với ánh sáng khuếch tán giàu tia sáng sóng ngắn
Trong điều kiện tự nhiên, cơ thể thực vật chịu điều kiện chiếu sáng rất khác nhau Người ta thấy rằng : Phần bức xạ sinh lý ( bức xạ sử dụng cho quang hợp) trong các
điều kiện chiếu sáng khác nhau thì khác nhau rất nhiều Trong ánh sáng trực xạ, bức xạ sinh lý chiếm 35%, trong khi đó ở ánh sáng khuếch tán, bức xạ sinh lý chiếm 50 - 90% Do đó diệp lục hầu như hấp thụ toàn bộ bức xạ khuếch tán Sự hấp thụ ánh sáng của lá cây ở vùng bức xạ sinh lý (400 - 720 nm) tương đối ổn định đối với phần lớn các loài cây và vào khoảng 80% Có được tính ổn định này chủ yếu trong lá dư thừa hàm lượng diệp lục
Trong điều kiện tự nhiên, do không điều khiển được chế độ chiếu sáng nên việc tạo
điều kiện cho quang hợp thực hiện tốt chủ yếu nhằm vào việc tạo ra một quần thể cây trồng khác nhau có khả năng hấp thụ năng lượng ánh sáng tốt nhất và sử dụng có hiệu quả năng lượng đó vào quang hợp Còn trong điều kiện nhà kính, trong phòng khí hậu nhân tạo có thể điều khiển được chế độ chiếu sáng, song lại gặp khó khăn về việc tạo
ra thành phần quang phổ ánh sáng giống với tự nhiên
Từ lâu các nhà nghiên cứu đã chú ý đến vấn đề ảnh hưởng của các tia sáng có độ dài sóng khác nhau đến quang hợp Kết quả các nghiên cứu đã thống nhất rằng : quang hợp tiến hành tốt nhất khi chiếu ánh sáng đỏ và xanh Những tia sáng này được chất diệp lục hấp thụ tốt nhất Trong hai ánh sáng đỏ và xanh, nếu có cùng số lượng lượng
tử ánh sáng thì ánh sáng xanh có lợi cho quang hợp hơn ánh sáng đỏ Hiệu quả của các tia sáng khác nhau đối với quang hợp tăng theo sự tăng của độ dài sóng ánh sáng Dựa vào các tia sáng có độ dài bước sóng khác nhau, người ta đã xác định được hệ số sử dụng năng lượng ánh sáng Với ánh sáng xanh hệ số sử dụng năng lượng ánh sáng là 20%, ánh sáng đỏ là 33% và ánh sáng trắng là 28%
Như vậy, chất lượng ánh sáng (thành phần quang phổ ánh sáng) đã ảnh hưởng không những đến cường độ quang hợp mà còn đến chất lượng của quá trình quang hợp Chiều hướng của quá trình quang hợp thay đổi do tác dụng của các tia sáng có độ dài sóng khác nhau ánh sáng sóng ngắn (xanh tím) có khả năng giúp cho việc tạo thành các axit amin, protein, còn ánh sáng sóng dài (đỏ) giúp cho việc đẩy mạnh sự hình
Trang 11thành gluxit trong quá trình quang hợp Vì vậy, cây có thời gian chiếu sáng dài và cường độ ánh sáng mạnh sẽ làm tăng năng suất kinh tế lên rất lớn
1.3 - Sử dụng năng lượng ánh sáng và năng suất cây trồng
Năng suất của cây trồng được tạo ra do sự chênh lệch giữa sự tích lũy chất khô trong quá trình quang hợp và sự tiêu hao chất khô của quá trình hô hấp Mọi bộ phận của cây trồng đều hô hấp liên tục ngày đêm, trong khi đó quang hợp của cây chỉ xảy ra ở phần xanh tren lá và vào ban ngày (có ánh sáng) Do đó phải tạo điều kiện cho sự quang hợp lớn, tạo ra nhiều chất hữu cơ, để sau khi hô hấp tiêu hủy đi vẫn còn thừa để tích lũy giúp cho cây trồng phát triển tạo năng suất cao
Trong điều kiện tự nhiên cây quang hợp với ánh sáng trắng, 28% năng lượng ánh sáng mà cây hấp thu được dùng để đồng hoá CO2 tạo ra chất hữu cơ, khoảng 8% năng lượng đó được giải phóng ra trong quá trình hô hấp, còn khoảng 20% năng lượng ánh sáng mà cây hấp thu được tích lũy dưới dạng các hợp chất hữu cơ tạo nên năng suất của cây trồng
Năng suất là tổng lượng sinh khối chất khô mà cây trồng tích lũy được trên một đơn
vị diện tích trồng trọt trong một thời gian nhất định (một vụ, một năm, hoặc một chu kì sinh trưởng) Trong chu kỳ sinh trưởng của cây (từ khi gieo hạt đến khi thu hoạch) năng lượng ánh sáng được cây hấp thu tăng dần lên theo sự tăng trưởng của diện tích lá Tính bình quân trong cả chu kì sinh trưởng của cây và với các loại cây khác nhau, khoảng 0,5 - 2% năng lượng ánh sáng tới được sử dụng để tổng hợp chất hữu cơ, tạo thành năng suất của cây Trong khi đó hệ số sử dụng năng lượng lý thuyết trên đồng ruộng là 5% Như vậy, hệ số sử dụng năng lượng ánh sáng còn rất thấp, năng lượng
ánh sáng còn lãng phí nhiều Tuy vậy trong thực tế trồng trọt hệ số này còn thấp hơn nhiều ở những ruộng lúa năng suất cao, ruộng trồng cây thức ăn gia súc của Nhật bản
và Trung quốc cũng chỉ đạt tối đa là 2% Nhìn chung trên đồng ruộng hệ số này chỉ đạt 0,5 - 1%
Nguyên nhân có thể áp dụng các biện pháp kỹ thuật như bố trí cơ cấu cây trồng, sử dụng giống cây trồng, mật độ gieo trồng, tưới, tiêu nước, phân bón, quản lý, chăm sóc chưa phù hợp
Hệ số sử dụng năng lượng ánh sáng của quần thể cây trồng càng cao thì năng suất càng cao Những biện pháp nâng cao năng suất cây trồng cũng chính là những biện pháp nâng cao hệ số sử dụng năng lượng ánh sáng của quần thể cây trồng
1.4 - Hiện tượng quang chu kỳ
Trang 12Hiện tượng quang chu kỳ là độ dài chiếu sáng tới hạn trong ngày có tác dụng điều tiết sự sinh trưởng phát triển của cây, có thể kích thích hoặc ức chế các quá trình khác nhau và phụ thuộc vào các loài cây khác nhau Độ dài chiếu sáng tới hạn dài hay ngắn (lúc ngày dài hay ngày ngắn) tùy ở mỗi vĩ tuyến theo sự di chuyển của mặt trời ở trên hay dưới xích đạo trong khoảng cách giữa ngày dài nhất và ngày ngắn nhất trong năm Quang chu kỳ không những chỉ ảnh hưởng lớn đến quá trình ra hoa, kết quả của cây trồng mà còn ảnh hưởng đến các quá trình phát sinh hình thái khác: củ khoai tây được hình thành trong ánh sáng ngày ngắn, còn căn hành thì ngày dài Do đó các nhà thực vật học đã phân loại cây trồng ra làm 3 loại dựa vào ảnh hưởng của quang kỳ
Nhóm cây ngày dài (tức là cây đêm ngắn) là loại cây ra hoa kết quả khi có độ dài chiếu sáng lớn hơn độ dài chiếu sáng tới hạn (vào lúc ngày dài) Yêu cầu thời gian chiếu sáng trong ngày từ 14 - 16 giờ để kích thích ra hoa Nếu độ dài chiếu sáng ngắn hơn thì cây sinh trưởng bất bình thường và không ra hoa Các cây thuộc nhóm này như dâu tây, củ cải, xà lách, hành tây, cúc, cà rốt, bắp cải, bông, lúa mì, lúa mạch, rau dền
Nhóm cây ngày ngắn (tức là cây đêm dài) là những cây ra hoa kết quả khi có thời gian chiếu sáng trong ngày nhỏ hơn thời gian chiếu sáng tới hạn (vào lúc ngày ngắn) Cần có thời gian chiếu sáng từ 10 - 14 giờ để nở hoa Nếu thời gian chiếu sáng vượt quá thời gian chiếu sáng tới hạn thì cây ở lại trạng thái dinh dưỡng Các cây thuộc nhóm này như đu đủ, cà tím, ngô, kê, lúa địa phương, bông, đậu tương, vừng, đay Nhóm cây trung tính (không phản ứng với thời gian chiếu sáng trong ngày), ra hoa của cây không phụ thuộc vào độ dài chiếu sáng mà chỉ cần đạt được một mức độ sinh trưởng nhất định, chẳng hạn như đạt được số lá nhất định như ớt, cà chua, dưa chuột, lạc, cải bắp, cải hoa, bầu bí, dưa hấu, đậu đỗ, đậu tượng, cam quýt
Ngoài ra, có thể còn có những cây ngày ngắn - dài (cần một số quang chu kỳ ngày ngắn rồi đến một số quang chu kỳ ngày dài) và ngược lại có cây ngày dài - ngắn
Mỗi loại và giống cây có một độ dài ngày tới hạn xác định, tại đấy cây bắt đầu ra hoa hoặc hình thành củ và căn hành Những thí nghiệm về phản ứng quang chu kỳ đã chứng minh vai trò của độ dài tối là quyết định cho sự ra hoa chứ không phải là thời gian chiếu sáng Bóng tối là yếu tố cảm ứng sự ra hoa, còn thời gian sáng không ảnh hưởng đến sự xuất hiện mầm hoa nhưng lại có ý nghĩa về mặt định lượng tức là tăng số lượng nụ hoa
Hiện nay với công nghệ sinh học hiện đại, người ta tác động một số quang chu kỳ cảm ứng nhất định vào một số giai đoạn sinh trưởng nhất định của cây để kích thích
Trang 13hay ức chế sự ra hoa và hình thành củ, căn hành Với công nghệ này người ta có thể
điều khiển cây trồng ra hoa kết quả vào những thời gian cần thiết hoặc điều khiển cây không cho ra hoa, củ Ví dụ : để ngăn ngừa sự ra hoa của mía người ta bắn pháo sáng hay chiếu sáng vào ban đêm, còn ngăn ngừa sự hình thành củ khoai tây để cây mẹ trẻ phục vụ cho nhân giống bằng cành thì người ta chiếu sáng ngắn hạn vào ban đêm Cây thanh long chiếu sáng ban đêm, hạn chế được sinh trưởng và ra hoa kết quả vào thời vụ khác nhau
Người ta đã lai tạo ra nhiều loại giống cây trồng sinh trưởng trong thời gian ngày dài trồng trong điều kiện ngày ngắn và ngược lại những cây ngày ngắn trồng được trong
điều kiện ngày dài Do vậy có nhiều loại giống cây trồng có thể gieo trồng trong bất kỳ thời gian nào trong năm
2 - Nhiệt độ vμ cây trồng
Nhiệt độ là nhân tố rất quan trọng đối với sinh trưởng và phát triển của cây trồng Mỗi một loại cây trồng sống được trong một phạm vi nhiệt độ nhất định, giới hạn đó
được khống chế bởi các điểm tới hạn nhiệt độ tối đa và tối thiểu Nằm ngoài giới hạn
đó cây trồng sẽ bị chết hoặc vì nóng hoặc vì lạnh Khoảng giữa hai điểm tới hạn là vùng nhiệt độ tối ưu và được gọi là giới hạn nhiệt độ (biên độ nhiệt độ), thích ứng với hoạt động sống của cây trồng Giới hạn nhiệt độ này thay đổi theo loại cây và được chia thành hai nhóm :
- Nhóm cây có giới hạn nhiệt rộng : nhiệt độ tối thiểu, tối đa và tối ưu rất xa nhau, vì vậy những thay đổi không lớn của nhiệt độ tỏ ra ít bị ảnh hưởng
- Nhóm cây có giới hạn nhiệt hẹp : nhiệt độ tối thiểu và tối đa gần nhau nên những thay đổi không lớn của nhiệt độ đã ảnh hưởng xấu đến cây
Sự sinh trưởng và phát triển của cây trồng chịu tác động của nhiệt độ đất và nhiệt độ không khí
2.1 - Nhiệt độ đất
Nhiệt độ đất tác động trực tiếp đến sự sinh trưởng, phát triển của bộ rễ cây, sự hút nước và chất khoáng của rễ, khả năng nẩy mầm của hạt giống (nhiệt độ đất thấp hạt giống không nẩy mầm), quá trình bốc thoát hơi nước, vi sinh vật đất, làm thay đổi tính chất của đất Khi nhiệt độ đất cao, lượng nước bốc hơi lớn, độ ẩm đất giảm xuống nhanh nên nhu cầu lượng nước tưới cao hơn và thường xuyên hơn
Nguồn nhiệt độ trong đất được cung cấp từ ánh sáng mặt trời và năng lượng thải ra trong quá trình phân giải chất hữu cơ của vi sinh vật đất Một tấn phân chuồng qua sự phân giải của vi sinh vật đã giải phóng ra từ 3.000.000 đến 4.000.000 kg calor
Trang 14ở những đất không có cây trồng hoặc cây trồng thưa thớt (sa mạc, đụn cát, đồi núi trống trọc và các cánh đồng đã thu hoạch) phần lớn năng lượng nhiệt bị đất hút vào ban ngày và được thải ra dưới dạng sóng nhiệt vào các lớp đất sâu hơn
Đất bị đốt nóng lên rất khác nhau tuỳ theo màu sắc, cấu trúc, thành phần cơ giới của
đất, hàm lượng nước và không khí trong đất, đặc biệt là độ dốc của địa hình và hướng phơi của sườn dốc
Đất cát hấp thụ nhiệt nhanh và thải nhiệt cũng nhanh Biên độ nhiệt giữa ngày và
đêm khá rộng Ban đêm đất cát tỏa nhiệt nhanh nên những đêm có sương muối, nhiệt
độ không khí thấp, nhiệt độ đất xuống thấp rất nhanh ảnh hưởng xấu đến sinh trưởng của cây
Đất sét nhiệt độ thay đổi chậm hơn so với nhiệt độ không khí nên ít ảnh hưởng xấu
đến sinh trưởng, phát triển của rễ cây và vi sinh vật đất Đất có màu tối, mùn thô hấp thu nhiệt lớn hơn đất màu sáng
Trên đất được trồng cây có mức độ che phủ lớn, nhiệt độ đất thấp hơn Đất được tưới nước thường xuyên, nhiệt độ đất điều hoà hơn, sự hấp thu nước và chất khoáng của cây
Trong đất thường diễn ra sự truyền nhiệt, nhiệt được tích tụ sau một ngày sẽ lại được cung cấp cho bề mặt đất, vì mặt đất trong suất đêm sẽ lạnh dần đi Như vậy, trong những lớp đất sâu khoảng 50 cm (lớp đất bộ rễ cây trồng phân bố) xảy ra những giao
động ngày - đêm về nhiệt độ ở những đất được che phủ lớp thảm thực vật, sẽ tránh
được dòng nhiệt đi vào và đi ra mạnh Các lớp đất mặt , ở độ sâu 30 cm sự dao động về nhiệt giữa ngày và đêm xảy ra không lớn Nhìn chung, đất đóng vai trò là một hệ đệm
động lực (vì ban ngày hút một lượng nhiệt lớn và thải ra vào ban đêm) quyết định chế
độ nhiệt của một vùng
2.2 - Nhiệt độ không khí
Nhiệt độ môi trường không khí giữ một vai trò cực kỳ quan trọng trong quá trình sinh sống của cây trồng Nó quyết định tốc độ và tình trạng sinh trưởng của cây Trong
Trang 15một số trường hợp, nhiệt độ không khí quyết định sự bắt đầu và kết thúc sự hoa và làm quả Nhiệt độ không khí ở giai đoạn cuối sinh trưởng của các loại cây trồng (khoảng hai tháng trước khi thu hoạch) quyết định năng suất và phẩm chất thu hoạch, vì giai
đoạn này có hai quá trình phát triển song song : phát triển các cơ quan sinh thực và cơ quan sinh trưởng, nếu không có nhiệt độ phù hợp với từng loại cây, quá trình thụ phấn không an toàn, quá trình quang hợp và vận chuyển các chất hữu cơ vào cơ quan kinh tế
bị hạn chế
Nhìn chung cây trồng có thể chịu đựng được phạm vi nhiệt độ khoảng từ O0 đến
500C và nhiệt độ thích hợp cho các hoạt động sống từ 15 đến 35oC Mỗi loại cây trồng yêu cầu tổng nhiệt lượng để kết thúc thời gian sinh trưởng Ví dụ lúa mùa sớm có thời gian sinh trưởng 100 -120 ngày cần 2500 - 2600OC, trong lúc các giống lúa mì có thời gian sinh trưởng như vậy chỉ cần 1800 - 2100oC
Dựa vào yêu cầu nhiệt độ có 3 nhóm cây trồng : Cây ưa lạnh, sinh trưởng ở nhiệt độ
từ 70 - 15OC ; Cây ưa nóng, yêu cầu nhiệt độ trên 20OC và cây trung tính, sinh trưởng ở nhiệt độ từ 160 - 20OC
Nhiều loại cây trồng có thể sinh trưởng ở nhiệt độ thấp và thường yêu cầu một thời
kỳ lạnh để làm quả, trong khi đó một số loài khác chỉ sinh sống ở một nhiệt độ tối ưu Khi nhiệt độ vượt quá giới hạn nhất định thì enzim sẽ phân hủy và chuyển hoá của cây
sẽ bị đình chỉ hoàn toàn
Biên độ nhiệt trong ngày có tầm quan trọng lớn đối với sản xuất sinh khối của cây trồng Ban ngày nhiệt độ không khí cao sẽ giúp cho cây quang hợp nhiều, tạo ra nhiều chất hữu cơ Ban đêm nhiệt độ thấp sẽ giảm hô hấp, sự tiêu hao chất hữu cơ giảm Do
đó cây trồng có điều kiện tích lũy được nhiều chất khô, giúp cho cây phát triển mạnh
và tạo năng suất cao Do vậy, chế độ nhiệt và chu kỳ ánh sáng trong một thời kỳ nhất
định của vụ sản xuất quyết định việc lựa chọn cây trồng Khi yêu cầu về nước, chu kỳ
ánh sáng của các giai đoạn sinh trưởng đã được đáp ứng, thì nhiệt độ và ánh sáng là 2 yếu tố quyết định sản lượng cây trồng
Trang 16có quá trình phân giải chất hữu cơ của vi khuẩn và vi sinh vật đất và hô hấp của rễ cây, trong khi đó hàm lượng oxy lại rất nhỏ Khí amoniac trong đất nhiều là do sự phân giải các chất hữu cơ chứa đạm
Đất là môi trường rỗng, có các khe hở nhỏ và khe hở lớn Tổng các khe hở tạo nên
độ xốp đất Các khe hở chứa nước và không khí Giữa hàm lượng không khí và hàm lượng nước trong đất có tỉ lệ ngược nhau Khi các khe hở đất chứa 2/3 nước và 1/3
không khí thì môi trường đất thích hợp cho sự sinh trưởng và phát triển của cây trồng
Rễ cây trồng yêu cầu đất có tỉ lệ nước và không khí trong đất thích hợp, do vậy làm
đất cần tạo ra môi trường xốp thích hợp giữa nước và không khí
Tỉ lệ giữa oxy và khí cacbonic tác động đến sinh trưởng và phát triển bình thường của cây trồng
- Oxy trong khí quyển không những cần thiết cho cây trồng mà cho mọi sinh vật
sống Trong quá trình hô hấp, O2 xâm nhập vào cơ thể cây trồng và sau đó tham gia vào các phản ứng sinh hóa để tạo nên năng lượng cung cấp cho quá trình tổng hợp các chất hữu cơ trong cây Sự hô hấp của cây không chỉ ở các cơ quan trên mặt đất mà cả
rễ cũng hô hấp Do vậy trong đất cần phải đủ oxy Staicu (1969) cho thấy : rễ cây khoai tây tiêu thụ oxy hàng ngày là 0,394 lít/m2, rễ thuốc lá 0,580 lít/m2 Sự hô hấp xảy ra mạnh nhất trong giai đoạn nẩy mầm của hạt Tuy nhiên một số cây như ngô, đậu, lúa mì, trong giai đoạn nẩy mầm yêu cầu hàm lượng oxy trong đất cao mới nẩy mầm, còn
số cây khác như lúa, cà rốt, cây cỏ chăn nuôi thì hàm lượng oxy thấp trong đất vẫn nẩy mầm bình thường Đối với cây trồng cạn, rễ rất nhạy cảm với sự bảo hòa nước trong
đất Khi đất úng nước thì rễ ngừng hô hấp do thiếu oxy, sự hấp thu nước và chất dinh dưỡng diễn ra không bình thường và nếu thời gian này dài rễ bị thối, cây chết Vì vậy cần phải tiêu thoát nước cho đất Với cây lúa lại sinh trưởng bình thường trong điều kiện ngập nước, vì nó có hệ thống dẫn O2 từ thân lá để cung cấp cho rễ
- CO 2 có tầm quan trọng trong quá trình quang hợp của cây CO2 trong khí quyển
được cung cấp từ hô hấp của mọi cơ thể sống, từ oxy hóa, sự phân giải các hợp chất hữu cơ trong đất, từ các khí thải công nghiệp Hàm lượng CO2 được thải ra trên 1 ha trong thời gian sinh trưởng của cây trồng đến 5 kg Một số cây như khoai tây, cây
lupin thải lượng lớn CO2 trong quá trình hô hấp, một số cây khác như lúa, lúa mạch thải ra hàm lượng nhỏ Nồng độ CO2 trong đất lớn 1% sẽ ảnh hưởng xấu đến các hoạt
động của cây trồng và vi sinh vật đất, sự hút nước của rễ ngừng trệ
Trong khí quyển, lớp không khí gần mặt đất giàu CO2 nhất (có thể tới 0,3 - 0,5%) Khí CO2 này sẽ được cây sử dụng vào quá trình quang hợp Nồng độ CO2 cây tiến
Trang 17hành quang hợp mạnh nhất trong điều kiện ánh sáng tối ưu, từ 0,06 - 0,4% Nồng độ
CO2 trong khí quyển 0,03% trong phần lớn trường hợp thiếu để đạt được quang hợp
cực đại, nên khi tăng nồng độ CO2 lên thì cường độ quang hợp sẽ tăng lên gấp 1,5 đến
3 lần Như vậy sự tăng nồng độ CO2 trong lớp khí quyển bao quanh cây trồng là yếu
tố cần thiết để tạo năng suất cao hơn Do đó việc bón phân hữu cơ, tăng cường xới xáo
đất thúc đẩy sự hoạt động của hệ vi sinh vật đất là biện pháp làm tăng lượng CO2 cho quang hợp
Lượng CO2 hấp thu bởi hệ thống rễ chiếm 5% tổng lượng CO2 được đồng hóa Điều
đó mở ra một hướng mới : việc sử dụng phân khoáng cácbonat Người ta đã chứng
minh tốt nhất là cácbonat amôn và cacbonat kali
- Nitơ trong khí quyển không ảnh hưởng đến đời sống của cây, vì cây không thể sử
dụng được Chỉ có nitơ trong đất cây mới sử dụng được khi ở dưới dạng muối amôn, nitrat Khí nitơ không có tác dụng trực tiếp với cây nhưng có tác dụng gián tiếp, thông qua quá trình hóa học và sinh hóa chuyển thành hợp chất chứa đạm hoạt tính cho cây Quá trình thu hút nitơ từ khí quyển cố định lại trong rễ của các cây bộ đậu do vi khuẩn nốt sần sống cộng sinh với rễ đã cung cấp một lượng đạm lớn cho cây ở nước mưa có chứa lượng lớn oxit nitơ.owKhi mưa rơi, oxit này cùng với các bazơ trong đất tạo nên amoon và nitrat, cây trồng và vi sinh vật sử dụng được dễ dàng
- Amoniac có trong khí quyển với hàm lượng thấp, chỉ có ở các khu trung tâm công
nghiệp có hàm lượng lớn hơn Trong đất, NH3 luôn có tỉ lệ lớn, do quá trình phân giải chất hữu cơ của vi sinh vật trong đất gây ra Một phân NH3 bay vào khí quyển, một
phần khác tạo nên NO2 và NO3 trong đất cung cấp cho cây
- Hơi nước trong khí quyển đất đóng vai trò cực kỳ quan trọng đối với đời sống của
cây, vì nó vận chuyển được dễ dàng trong đất và đều hòa được độ ẩm của đất Hơi
nước trong khí quyển lại có tác dụng điều hòa nhiệt độ bề mặt trái đất, vì nó hấp thu tia nhiệt từ đất
4 - chất dinh dưỡng của cây trồng
4.1 - Các nguyên tố dinh dưỡng của cây
Với sự phát triển của các phương pháp nghiên cứu, ngày nay con người đã phát hiện ra một cách chính xác các nguyên tố dinh dưỡng thiết yếu của cây Người ta gọi một nguyên
tố thiết yếu là nguyên tố mà thiếu nó thì cây không thể hoàn tất được chu kỳ sống của mình (Galston, 1980) Có 16 nguyên tố thiết yếu đối với cây là :
C, H, O, N, K, S, Ca, Mg, P, Fe, Cu, Mn, Zn, Mo, B, Cl và chia thành hai nhóm:
Trang 18Nhóm các nguyên tố chứa một lượng lớn trong cây, chiếm từ phần 10 đến phần vạn trọng lượng chất khô gọi là các nguyên tố đa lượng và trung lượng: C, H, O, N, K, S, Ca,
Mg, P, Fe Các nguyên tố này chiếm 99,95% trọng lượng khô của cây
Nhóm các nguyên tố chứa một lượng nhỏ trong cây, chiếm từ 10-5 đến 10-7 trọng lượng khô của cây gọi là các nguyên tố vi lượng Đó là các nguyên tố: Cu, Mn, Zn, Mo, B, Cl Khi phân tích thành phần trong cây đã tìm thấy toàn bộ các nguyên tố như trong môi trường xung quanh Tính trung bình trong chất khô của cây : C, O, H, N chiếm 95%, trong đó: C 45%, O 42%, H 6,5% và N 1,5% Bốn nguyên tố này là thành phần chủ yếu tạo nên chất hữu cơ trong cây Chúng xâm nhập vào cây dưới dạng H2O, khí
CO2, O2, NH4+, NO3- và thoát ra thể khí khi đốt cháy Các nguyên tố cấu tạo nên cơ thể cây trồng có thể chia thành 3 loại: các nguyên tố chứa trong nước (O và H); nguyên tố
đến từ khí quyển (C và O); nguyên tố trong đất (N, P, K,v.v )
Các cây trồng hấp thu các chất dinh dưỡng trong đất dưới dạng các cation và anion, chẳng hạn: NH4+, K+, Ca2+, Mg2+, Fe2+, Mn2+, Zn2+, Cu2+, NO3-, H2PO4-, MoO42-, B4O72-,
SO42- Các chất dinh dưỡng này có trong đất và được bổ sung từ phân bón
4.2 - Sự hấp thu chất dinh dưỡng ở rễ và qua lá cây
4.2.1 - Sự hấp thu chất dinh dưỡng ở rễ
Rễ cây (cả ở lá) chỉ có thể lấy các chất dinh dưỡng ở dạng hòa tan (trừ các chất ở dạng khí) Các chất dinh dưỡng được đi từ đất vào cây theo nhiều cơ chế khác nhau vừa
có tính chất thụ động (không liên quan đến các quá trình trao đổi chất), vừa có tính chất chủ động (liên quan mật thiết đến quá trình trao đổi chất trong cơ thể của cây)
4.2.1.1 - Quá trình hút chất khoáng theo cơ chế thụ động
Quá trình hút chất khoáng theo cơ chế thụ động là dựa vào quá trình khuếch tán và thẩm thấu, quá trình hút bám trao đổi, quá trình phân phối theo cân bằng Donnam
- Cơ chế hút khoáng thụ động : dựa vào quá trình khuếch tán và thẩm thấu là các
chất khoáng đi vào rễ nhờ sự chênh lệch nồng độ các ion trong rễ và ngoài môi trường Hút chất khoáng theo quá trình khuếch tán có ý nghĩa đáng kể ở môi trường mặn, hoặc khi cây già, khi rễ bị tổn thương
- Cơ chế hút bám trao đổi : dựa trên nguyên tắc các ion mang điện trái dấu trao đổi
với nhau khi hút bám trên bề mặt rễ hoặc nằm trong các khoảng không gian tự do của thành tế bào rễ Cơ chế hút bám trao đổi này biểu hiện rõ rệt ở giai đoạn đầu của quá trình hút khoáng Các ion đi vào rễ nhờ hút bám trên các gốc mang điện trái dấu
NH4+,K+ trên thành xenlulôza, màng chất nguyên sinh và nhờ việc đẩy ra ngoài một lượng tương đương các ion cùng dấu đã bám trên đó
Trang 19- Quá trình phân phối theo cân bằng Donnan : Các ion được phân phối cân bằng
giữa môi trường trong và ngoài tế bào rễ qua một màng ngăn cách Màng này chỉ cho một số ion đi qua mà không cho một số ion khác Cân bằng Donnan giải thích hiện tượng nồng độ chất khoáng trong dịch tế bào cao hơn nhiều so với môi trường ngoài như sau: các ion xâm nhập vào dịch tế bào được liên kết với các chất khác trong tế bào, nhờ vậy gradien nồng độ ion vẫn giữ được cân bằng trong suốt thời gian hút khoáng 4.2.1.2 - Quá trình hút chất khoáng theo cơ chế chủ động
Quá trình hút chất khoáng theo cơ chế chủ động là quá trình hút khoáng có chọn lọc, ngược gradien nồng độ và tiêu tốn năng lượng Sự hút chất khoáng này liên quan
đến quá trình trao đổi chất của tế bào Nhiều nghiên cứu đã xác định rằng khi hút ion
NO3 có kèm theo sự thải CO2 và các sản phẩm cuối của hô hấp - các ion H+ và HCO3
-đã bảo đảm sự trao đổi liên tục một lượng tương đương các anion và cation của môi trường Những nghiên cứu khác đều cho thấy có mối liên quan chặt chẽ giữa cường độ hô hấp và quá trình hút khoáng và đi đến kết luận : hô hấp là điều kiện cần thiết cho sự hút chất dinh dưỡng bởi hệ rễ
Hình 3 Sự hấp thu chất dinh dưỡng và hấp thu trao đổi ion ở rễ cây
Trang 20- Cơ chế trao đổi axit cacbonic : Rễ cây (trong trường hợp đặc biệt cả lá) chỉ có thể
lấy các chất dinh dưỡng ở dạng hòa tan (trừ các chất ở dạng khí) Các chất dinh dưỡng
được lấy vào cây theo hai cơ chế : Trao đổi tiếp xúc (contact exchange) và trao đổi axit cacbonic (carbonic acid exchange) Dung dịch đất đóng vai trò quan trọng trong việc trao đổi axit cacbonic Theo cơ chế này, rễ cây hô hấp thải ra CO2, CO2 kết hợp với nước trong đất tạo ra axit cacbonic : CO2 + H2O = H+ + HCO3-
Ion H+ được khuếch tán đến vùng mixen keo đất, tại đấy nó trao đổi với các cation hấp thu trên bề mặt keo đất Cation dinh dưỡng được giải phóng khỏi keo đất, chúng khuếch tán tự do vào vùng bề mặt rễ Tại đấy nó lại có thể tiếp tục trao đổi với H+ của
rễ hoặc cùng với HCO3- cặp đôi để đi vào rễ Axit cacbonic còn có tác dụng hòa tan
nhiều chất khoáng khác có trong đất, cũng như giúp cho việc giải phóng nhiều kim loại nặng khỏi các phức hợp, qua đó xúc tiến sự hút các ion này của cây Hình 3 mô tả cấu tạo giải phẩu của rễ và sự hút chất khoáng của lông hút trong dung dịch đất và sự hút bám trao đổi ion trong keo sét và keo mùn
4.2.2 - Sự hút chất dinh dưỡng qua lá
Bên cạnh hút chất dinh dưỡng bằng rễ là chính thì cây vẫn có thể lấy một phần chất dinh dưỡng bằng lá thông qua lỗ khí và tầng cutin Tốc độ thấm qua của chất dinh
dưỡng của lá phụ thuộc vào thành phần của muối, nồng độ của dung dịch, độ pH của chất dinh dưỡng và tuổi của lá Cùng là một nguyên tố, nhưng tốc độ thấm qua lá sẽ
không giống nhau nếu chúng ta sử dụng ở các dạng khác nhau Ví dụ cùng là nitơ (N) nhưng NO3- đi vào lá chỉ mất 15 phút, song NH4+ phải mất 2 giờ; K+ ở dạng KNO3 vào cây mất 1 giờ, còn K+ ở dạng KCl chỉ mất 30 phút pH của dung dịch dinh dưỡng có
ảnh hưởng đến tốc độ hút chất dinh dưỡng cảu lá Ví dụ K ở trong dung dịch kiềm xâm nhập vào lá nhanh hơn là K ở trong dung dịch axit
Phương pháp dinh dưỡng qua lá được áp dụng phổ biến trong sản xuất, bằng cách phun dung dich dinh dưỡng lên lá Phương pháp này có lợi là tiết kiệm được lượng
phân bón, tiết kiệm được nguyên liệu, thời gian và sức lao động Song chỉ sử dụng
được với loại phân tan trong nước và có kỹ thuật sử dụng cao Nên phun vào lúc cây
còn non khi màng lớp cutin chưa thật phát triển hoặc vào lúc cây sắp đạt đến cường độ cực đại của quá trình trao đổi chất
4.3 - Chất dinh dưỡng và sự sinh trưởng của cây trồng
Nước và 16 nguyên tố dinh dưỡng khoáng là những chất dinh dưỡng thiết yếu đối với sinh trưởng, phát triển bình thường của cây Chúng là những nguyên tố cần thiết và phụ thuộc lẫn nhau không thể thiếu được trong quá trình vận chuyển từ đất đến rễ, trong sự
Trang 21hấp thụ của rễ và dẫn truyền trong cây Thiếu một trong những chất dinh dưỡng đó rễ sẽ ngừng sinh trưởng dẫn đến sự hấp thụ nước bị ảnh hưởng, nhất là ở những vùng rễ dưới sâu Cây thiếu chất dinh dưỡng sẽ hạn chế sự sinh trưởng thân lá làm cho thoát hơi nước của cây sẽ nhỏ hơn bốc thoát hơi nước tiềm năng gây ra do nhiệt độ môi trường cao
Sự sinh trưởng của rễ cây phụ thuộc vào việc cung cấp chất dinh dưỡng trong đất ở vùng có đầy đủ dinh dưỡng rễ cây phân nhánh nhiều, nhưng chiều sâu rễ ngắn Rễ cây có thể sinh trưởng cả ở những lớp đất nghèo chất dinh dưỡng và giàu chất dinh dưỡng ở lớp
đất có nhiều chất hữu cơ hơn thì hệ thống rễ sinh trưởng ngắn hơn nhưng phân nhánh mạnh hơn
Độ sâu bón phân càng sâu thì hệ thống rễ phát triển càng sâu Đối với mỗi loại cây trồng, sự sinh trưởng của rễ phụ thuộc vào với lượng phân bón và loại phân bón Lượng
đạm lớn ảnh hưởng đến toàn bộ sinh trưởng của rễ và làm thay đổi lớn tỷ lệ giữa thân, lá
và rễ Nói chung trong đất thiếu nitơ hệ thống rễ ít ảnh hưởng hơn là thân lá, trong khi đó hàm lượng nitơ trong đất cao rễ sinh trưởng kém hơn thân lá Phosphat kết hợp với với nitơ có tác dụng lớn đến sinh trưởng của rễ và làm thay đổi tỉ lệ giữa thân, lá và rễ Phosphat có tác dụng kích thích sự phát triển của hệ thống rễ, đặc biệt là rễ bên và lông hút
Rễ cây trồng tăng trưởng về trọng lượng và thể tích chỉ khi đất được cung cấp đầy đủ tất cả các nguyên tố dinh dưỡng cần thiết ảnh hưởng của chất dinh dưỡng rất rõ nếu bón trước khi gieo trồng, vì sau khi hạt nẩy mầm rễ con có diện tích hấp thụ rất lớn Khi cây
đã trưởng thành thì chất dinh dưỡng kích thích bộ rễ phát triển rất mạnh
ở đất chua sinh trưởng của hệ rễ rất kém, nhất là các cây họ đậu, vì vậy cung cấp canxi cho đất chua có tác dụng rất lớn đến sinh trưởng và phát triển của hệ thống rễ Bón vôi cho đất sẽ làm giảm độ chua, nhôm di động trong đất và rễ cây sẽ sinh trưởng được bình thường
Bo và clor kích thích sinh trưởng của rễ, làm tăng tốc độ hút nước của cây Bo và Ca
ảnh hưởng nhiều đến sinh trưởng của rễ cây bộ đậu, khích thích sự hình thành và phát triển nốt sần ở rễ
ở đất mặn, lượng muối cao trong đất không những làm tăng áp suất thẩm thấu dẫn đến làm thay đổi sự trao đổi chất trong cây mà còn ảnh hưởng đến số lượng rễ phát triển và tốc độ hoá già nhanh, khả năng hấp thụ nước và dinh dưỡng kém Rễ thuốc lá chịu được mặn hơn rễ cây họ đậu Rễ cây thuộc loại bầu bí, dưa hấu có khả năng chịu mặn tốt hơn
rễ cây ngô, khoai tây, dưa chuột, củ cải, cà rốt, đậu
Trang 225 - Nước trong đất vμ sự sử dụng nước của cây trồng
5.1 - Nước trong đất
Nước là một thành phần cấu tạo nên đất, là một yếu tố linh động rất quan trọng
Không có nước, đất và sinh vật cũng như sự sống nói chung sẽ không tồn tại được
Nước trong đất là nguồn chủ yếu cung cấp cho cây và vi khuẩn Nguồn nước trong đất
được đến từ nước mưa, nước ngầm, hơi nước được đọng lại và nước tưới
Một loại đất thích hợp với sự sinh
trưởng và phát triển của cây (hình 4
C.Wayne Keese, 1968) gồm 1/2 phần
rắn đất (cát, bùn, sét và chất hữu cơ) và
1/2 các khe hở Trong các khe hở đất
thể tích khe hở lại nhỏ và ngược lại
Hình 4 Cấu trúc thích hợp của một loại đất cho cây trồng (C.Wayne Keese, 1968)
Thành phần cơ giới đất trung bình có kích thước các hạt trung bình, do đó có kích thước khe hở thuận lợi hơn cho sự xâm nhập của nước và không khí vào đất Mặt khác đất mịn, các hạt đất bé hơn, nên có khe hở bé, nước và không khí xâm nhập vào khó khăn hơn Đó là một trong những lý do tại sao đất trung bình lại tốt cho sự sinh trưởng của cây trồng hơn là đất mịn mặc dù đất mịn có khả năng trữ nước trên đơn vị thể tích lớn hơn Hàm lượng nước tổng số trong đất tại một thời điểm và điều kiện nhất định được gọi là
độ ẩm của đất Khi xét về khả năng sử dụng nước trong đất của cây thì vấn đề quyết định không chỉ lượng nước tuyệt đối có trong đất mà là khả năng vận động của nước trong đất Khả năng linh động của nước trong đất quyết định bởi các lực liên kết của đất với nước
mà nó có khả năng giữ nước lại trong đất tức là phụ thuộc vào thế nước của đất
Thế nước của đất là tổng hợp tất cả các lực giữ nước trong đất như lực cơ chất, lực thẩm thấu, lực trọng trường và lực quán tính hay nói cách khác thế nước của đất là tổng hợp tất cả các thế thành phần trong đất : thế cơ chất, thế chất tan, thế áp suất và thế trọng lực và các thế năng khác (thế nhiệt độ, thế điện)
Trang 23ψđất = ψm + ψs + ψp +ψz +
Thế cơ chất (ψm): là lực giữ nước trong đất, gồm lực hấp phụ và lực mao dẫn Trong
mọi trường hợp, ψm ≥ 95% tổng thế nước Nó được xác định bằng lực hút dùng để triết rút
nước khỏi đất và phụ thuộc vào tính chất cấu trúc của từng loại đất, do đó thế cơ chất của
đất có giá trị âm Nói cách khác, ψm càng lớn thì thế nước của đất càng thấp-càng âm hơn, cây càng khó sử dụng nước trong đất
Thế chất tan (ψs): Phụ thuộc vào nồng độ chất tan trong đất Nồng độ chất tan càng
lớn, thế chất tan càng nhỏ, nên thế nước càng thấp Thế chất tan làm giảm thế nước của dung dịch đất nên ψs cũng có giá trị âm Nếu trong đất tồn tại một sự chênh lệch về nồng
độ chất tan giữa hai điểm thì nước có khuynh hướng vận động từ điểm có nồng độ chất tan thấp hơn đến điểm có nồng độ chất tan cao hơn Thế cơ chất và thế chất tan là hai thành phần quan trọng nhất của thế nước trong đất Song thế áp suất và thế trọng lực cũng
đóng vai trò nhất định dưới các điều kiện nào đó
Thế áp suất (ψp): do áp suất không khí và áp suất nước trong đất tạo ra Nếu trị số của chúng từ 0 đến giá trị dương nhỏ nhất, có tác dụng làm tăng thế nước của đất ở đất thoáng khí thì trị số áp suất không khí giữa các điểm trong đất không có sự khác nhau rõ ràng ở đất có tầng giữ nước hay được tưới nước có thể có trị số áp suất nước giữa hai hay nhiều điểm trong đất áp suất nước chỉ có thế tồn tại dưới các điều kiện đất bảo hoà nước
Thế trọng lực (ψz): là do sự chênh lệch về độ cao của mức nước trong đất tạo ra Do
đó thế trọng lực khi dương hoặc âm, phụ thuộc vào vị trí của điểm nghiên cứu so với điểm chuẩn Thế trọng lực xảy ra khi tưới nước hay mưa
Như vậy, dựa vào giá trị của thế nước đất ở các vùng khác nhau có thể xác định được hướng vận động của nước trong đất Chẳng hạn, nước mao dẫn ở độ sâu 30cm có thế nước -1,5 ba sẽ di chuyển đến lớp đất sát mặt đất khô hơn có thế nước -10ba Một tầng đất gồm nhiều lớp đất có hàm lượng nước như nhau, nhưng có một phần đất chứa hàm lượng muối lớn hơn phần kia thì nước sẽ di chuyển về phía có hàm lượng muối cao hơn (có thế nước tổng số thấp hơn) Vậy, nước luôn vận chuyển từ nơi có thế nước cao hơn đến nơi có thế nước thấp hơn
Khi đất mất nước thì thế nước của đất giảm và nếu thế nước của đất nhỏ hơn thế nước của rễ thì rễ cây hoàn toàn không hấp thụ được nước Độ mặn của đất tăng thì thế nước cũng giảm vì trị số thẩm thấu của dung dịch đất tăng lên Đất sét có thế nước bé hơn đất
Trang 24cát và khả năng giữ nước lớn hơn nhưng nước còn lại trong đất nhiều ở dạng liên kết không thuận lợi cho cây hấp thu Để nước xâm nhập vào cây thì ψcây phải lớn hơn ψđất và thế nước của rễ cây đóng vai trò quan trọng trong quá trình đưa nước vào cây
Đất có thể xem như một cơ chất có khả năng dự trữ nước Chỉ có nước dự trữ trong vùng rễ cây thì cây mới có thể sử dụng được để bốc thoát hơi nước và xây dựng nên cơ thể của chúng Khi nước đầy đủ trong vùng rễ cây thì mới có thể đáp ứng được nhu cầu nước hàng ngày cho sinh trưởng và phát triển Khi cây trồng tiếp tục sử dụng nước mà sự cung cấp nước trong đất lại bị giảm, cây trồng ngừng sinh trưởng và héo Vậy thì ở giới hạn ẩm độ nào cây trồng hút được nước thuận lợi và dễ dàng nhất ?
5.2 - Phạm vi độ ẩm đất và việc sử dụng nước của cây trồng
5.2.1 - Độ ẩm bảo hoà
Độ ẩm bảo hoà là độ ẩm mà tại đó tất cả các khe hở đất chứa không khí được thay thế
bởi nước Độ ẩm bảo hoà còn gọi là khả năng giữ nước tối đa của đất hay là giới hạn trên
mà đất có thể chứa được Sức hút nước của đất ở độ ẩm bảo hòa gần bằng 0 Tại độ ẩm bảo hòa, đối với cây trồng cạn sẽ không thích hợp cho sự hút nước vì đất thiếu không khí,
rễ ngừng hô hấp Giới hạn độ ẩm đất có thể mô tả ở hình 6
5.2.2 - Độ ẩm đồng ruộng
Độ ẩm đồng ruộng là độ ẩm được đất giữ ở thế nước dưới - 0.1 ba ở thế nước này các
phân tử nước rất linh động nên rất dễ dàng xâm nhập vào rễ cây
Độ ẩm đồng ruộng là khả năng chứa
nước lớn nhất của đất Tại độ ẩm
đồng ruộng các khe hở lớn chứa đầy
không khí còn các khe hở nhỏ thì
chứa nước Độ ẩm đồng ruộng phụ
thuộc vào kích thước của hạt đất
Kích thước của hạt đất càng bé, với
hàm lượng keo và chất hữu cơ cao
thì khả năng chứa độ ẩm đồng ruộng
càng lớn và ngược lại Vậy, khả
năng chứa ẩm đồng ruộng của đất
sét lớn nhất và đất cát là nhỏ nhất
Trị số độ ẩm đồng ruộng được sử
dụng để xác định lượng nước cần
Hình 5 Tốc độ đạt đến độ ẩm đồng ruộng của 2 loại đất sau khi ngừng tưới hoặc ngừng mưa
Trang 25phải tưới bổ sung và lượng nước sẵn có cần được trữ lại trong đất cho cây Độ ẩm đồng ruộng là giới hạn trên của độ ẩm hữu hiệu cho cây sau khi ngừng tưới Độ ẩm đồng ruộng gần bằng với lượng nước trong đất sau khi đất hoàn toàn bảo hòa, chảy hết nước trọng lực linh động, thường 1 hoặc 2 ngày sau khi mưa Độ ẩm đồng ruộng trên thực tế chỉ tồn tại sau khi kết thúc tưới hay mưa vì lượng nước thừa tiếp tục thấm xuống tầng đất dưới, còn nước ở các lớp đất mặt đất bị bốc hơi và thoát hơi nước của cây Việc xác định khi nào các lớp đất trong tầng đất nuôi cây đạt đến một độ ẩm đồng ruộng trung bình là rất khó chính xác
Tốc độ đạt đến độ ẩm đồng ruộng đối với đất sét chậm hơn so với đất cát ở đất có thành phần cơ giới nhẹ sự thấm nước nhanh hơn đất nặng Hình 5 biểu thị tốc độ đạt đến
độ ẩm đồng ruộng của 2 loại đất điển hình khi bảo hòa nước, với giả thiết không có sự bốc hơi hay lượng nước bị mất đi bởi sự hút của cây trong thời gian quan sát
5.2.3 - Độ ẩm cây héo
Độ ẩm cây héo là độ ẩm được đất giữ lại ở thế nước nhỏ hơn -15 ba ở thế nước này nước trong đất bị giữ chặt đến nỗi cây không thể hấp thu được để đáp ứng nhu cầu nước cho cây Giá trị độ ẩm cây héo được sử dụng để xác định thời điểm bắt đầu tưới nước cho cây, là giới hạn dưới của độ ẩm hữu hiệu
Lượng nước còn lại trong đất mà cây không thể sử dụng được và bị héo thì gọi là hệ số
héo của đất (bảng 1) Các loại đất khác nhau có trị số hệ số héo khác nhau Đất càng nhẹ thì hệ số héo càng thấp, lượng nước dùng được nhiều nhưng vì hàm lượng nước tổng số thấp nên lượng nước cây sử dụng được ít hơn đất nặng Đất chặt tuy hàm lượng nước vô hiệu nhiều nhưng nước tổng số nhiều nên cây sử dụng được cũng nhiều
Trên cùng một loại đất, các cây trồng khác nhau có hệ số héo không có sự sai khác
đáng kể, nhưng một cây trồng được trồng trên các loại đất khác nhau thì hệ số héo của chúng rất khác nhau Vì vậy ứng với mỗi loại đất đối với một cây trồng có một hệ số héo Độ ẩm đồng ruộng và độ ẩm cây héo thường được sử dụng để đánh giá trạng thái nước trong đất Người ta biết rất rõ, cùng một lượng nước tưới không thể tưới cho tất cả các loại
đất đều đạt đến độ ẩm đồng ruộng Do trị số độ ẩm đồng ruộng của mỗi loại đất khác nhau Trên một loại đất các cây trồng khác nhau có độ ẩm cây héo khác nhau Một số cây trồng bị héo khi trị số độ ẩm cây héo lớn, một số khác chỉ bị héo khi trị số độ ẩm cây héo rất nhỏ Tuy nhiên về quan điểm năng suất cây trồng, độ ẩm cây héo rất quan trọng Vì khi độ ẩm này xảy ra vào một số thời kỳ sinh trưởng mạnh mẽ của cây thì cây sẽ bị tổn
Trang 26thương Vì vậy việc phân chia các loại cây trồng theo mỗi loại đất khác nhau rất có ý nghĩa
Bảng 1 Hệ số héo của các cây trồng trên các loại đất khác nhau
Độ ẩm hữu hiệu là lượng nước được đất dự trữ lại, cây trồng sử dụng dễ dàng nhất Nó
được xác định bằng phần trăm trọng lượng đất khô kiệt hay tương đương với đơn vị cột nước theo chiều sâu lớp đất và được đất giữ ở thế nước từ - 0.1 đến -15 ba Trong phạm vi thế nước này, cây có thể sử dụng được hầu hết lượng nước có trong đất Nói cách khác độ
ẩm hữu hiệu là sự chênh lệch giữa độ ẩm đồng ruộng và độ ẩm cây héo
Hình 6 Phạm vi độ ẩm của đất đối với cây trồng
5.2.5 - Độ ẩm sẵn có cho cây là tỉ lệ của độ ẩm hữu hiệu mà cây trồng hấp thụ dễ dàng
nhất, thường chiếm từ 75 - 80% độ ẩm hữu hiệu
5.2.6 - Sự thiếu hụt ẩm trong đất (sự thiếu hụt ẩm đồng ruộng), là lượng nước cần phải
cung cấp để nâng độ ẩm đất đến độ ẩm đồng ruộng
5.2.7 - Lượng nước được trữ trong vùng rễ cây : Lượng nước được trữ trong vùng rễ
cây của một loại đất tại trữ nước đồng ruộng được xác định như sau :
Trang 27Cho rằng đơn vị diện tích đất là 1m2 :
Trọng lượng nước chứa trên đơn vị diện tích đất
F = ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯ =
Trọng lượng đất trên đơn vị diện tích Trọng lượng nước chứa trên đơn vị diện tích đất
= ⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯⎯
d h Vậy, Trọng lượng nước chứa trên đơn vị diện tích đất = F d h
Trong đó : F = độ ẩm đồng ruộng tính bằng tỉ lệ; d = dung trọng đất;
h = độ sâu vùng rễ cây (m); w = trọng lượng riêng của nước
5.2.8 - Độ ẩm thích hợp : Để thỏa mãn sự sinh trưởng của cây trồng, trong đất cần một
độ ẩm sẵn có, có nghĩa là độ ẩm mà cây trồng có thể hút được dễ dàng Ngập úng hoặc thiếu nước trong đất đều không thích hợp cho cây trồng sinh trưởng Đất thừa nước ảnh hưởng xấu đến sinh trưởng của cây do đất thiếu không khí cần thiết cho cây Ngược lại,
đất khô hạn, chẳng hạn gần độ ẩm cây héo, cây trồng phải thải ra năng lượng lớn để hút nước, như vậy cũng ảnh hưởng đến sinh trưởng của cây Do vậy, để cây trồng sinh trưởng tối ưu phải cần hàm lượng ẩm thích hợp trong đất Tỉ lệ độ ẩm thích hợp là hàm lượng ẩm trong đất tương đương với sự sinh trưởng tối ưu của cây trồng mà tại đó cây trồng có rễ chính ăn sâu trong điều kiện thuận lợi, rễ bên và rễ hút phát triển nông Độ sâu của vùng
rễ trong đất có tưới phụ thuộc vào loại đất, độ sâu tầng canh tác, độ sâu nước ngầm, loại cây trồng và lượng nước cung cấp trong quá trình tưới
Hình 7 Sự sử dụng nước trung bình trong vùng rễ cây
Trang 28Đặc tính hệ rễ cây trồng gần như quyết định kích thước của vùng nước sẵn có trong
đất Sự phân bố và hoạt động của hệ rễ xác định bao nhiêu lượng nước hút được từ các lớp
đất khác nhau của đất Đất nặng rễ cây không thể ăn sâu vào đất Mức nước ngầm nông hạn chế sự phát triển của rễ xuống sâu vì thiếu thoáng khí Rễ cây trồng lâu năm và cây
ăn quả trong điều kiện thuận lợi phát triển rất sâu trong đất Các cây trồng hàng năm và cây cỏ thường có rễ phát triển nông trên mặt đất Nói chung, hệ thống rễ của các loại cây trồng thường có xu hướng phát triển nông trên mặt đất Độ sâu lượng nước tưới thấm xuống đất sẽ hạn chế độ sâu vùng rễ cây Thông thường rễ ăn sâu 1.0 m thì 1/4 lớp đất mặt thứ nhất cây hút được 40% tổng lượng nước, 30% lượng nước ở 1/4 lớp đất tiếp theo, 20% lượng nước ở lớp thứ 3 và 10% ở 1/4 lớp đất còn lại (hình 7) Do vậy cần duy trì độ
ẩm thích hợp ở tầng đất nuôi cây
Như vậy, lượng nước trong đất cây sử dụng được phụ thuộc vào đặc tính ẩm đất, độ sâu
bộ rễ và mật độ rễ cây trồng Các đặc tính ẩm như độ ẩm đồng ruộng, độ ẩm cây héo phụ thuộc vào kết cấu đất, thành phần cơ giới và hàm lượng chất hữu cơ trong đất Các đặc tính này không thay đổi đối với mỗi loại đất Khả năng lớn nhất có thể thay đổi các đặc tính này đối với cây là hệ thống rễ cây phải phát triển xuống đất sâu hơn, để lấy được nhiều nước trong đất Mật độ rễ cây tăng nhanh là vấn đề rất quan trọng Để sử dụng một cách hiệu quả nước trong đất, rễ phải tiếp tục tăng nhanh vào những vùng đất chưa có rễ trong chu kỳ sống của chúng Khi hệ thống rễ phát triển tốt trong giai đoạn sinh trưởng dinh dưỡng, rễ có thể hút được nước ở tầng đất sâu hơn ở giai đoạn sau
Trang 33Chương II quan hệ giữa nước vμ cây trồng
1 - Vai trò của nước trong cây
Nước là nhân tố sinh thái quan trọng bậc nhất đối với tất cả các cơ thể sống trên trái
đất Thực vật không thể sống thiếu nước Chỉ cần giảm chút ít hàm lượng nước trong tế bào đã gây ra sự kìm hãm đáng kể những chức năng sinh lý quan trọng như quang hợp, hô hấp và do đó ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của cây Vai trò sinh lý của nước đối với cây là rất phức tạp, nhưng được phản ánh tập trung ở một số mặt sau:
Nước được xem như là một thành phần quan trọng xây dựng nên cơ thể cây trồng Trong chất nguyên sinh hàm lượng nước chiếm đến 90% trọng lượng và nó quyết định tính ổn định cấu tạo nguyên sinh chất cũng như các biến đổi của các trạng thái keo sinh chất
Nước là dung môi đặc hiệu cho các phản ứng hoá sinh xảy ra trong cây, là nguyên liệu quan trọng cho một số phản ứng Chẳng hạn nước tham gia vào phản ứng quang hợp và oxi hoá nguyên liệu hô hấp để giải phóng năng lượng cung cấp cho các quá trình sống khác; nước tham gia vào hàng loại các phản ứng thủy phân quan trọng như thuỷ phân tinh bột, protein
Nước trong cây là môi trường hoà tan tất cả các chất khoáng lấy từ đất lên và tất cả các chất hữu cơ trong cây như các sản phẩm quang hợp, các vitamin, các phytohormon, các enzym Và vận chuyển lưu thông đến tất cả tế bào, các mô cơ và các cơ quan trong cơ thể Chính vì vậy mà nước đã đảm bảo mối quan hệ mật thiết và hài hoà giữa các cơ quan trong cơ thể như là một chỉnh thể thống nhất Nước tham gia vận chuyển các sản phẩm hữu cơ về dự trữ lại ở các cơ quan có giá trị kinh tế
Nước trong cây còn là chất điều chỉnh nhiệt độ, nhất là khi gặp nhiệt độ không khí cao, nhờ quá trình bay hơi nước làm giảm nhiệt độ ở bề mặt lá tạo điều kiện cho quá trình quang hợp và các hoạt động sống khác tiến hành thuận lợi
Nước được xem như là một chất dự trữ trong thân và lá, nhờ đó mà sống được trong
điều kiện khô hạn như ở sa mạc, các bãi cát và đồi trọc
Tế bào thực vật bao giờ cũng duy trì một sức trương nhất định Nhờ sức trương nước khi tế bào ở trạng thái no nước mà cây luôn ở trạng thái tươi tỉnh, rất thuận lợi cho các hoạt động sinh lí, quá trình sinh trưởng và phát triển của cây
Rõ ràng, nước vừa tham gia cấu trúc nên cơ thể thực vật, vừa quyết định các biến đổi sinh hoá và các hoạt động sinh lí trong cây cũng như quyết định sinh trưởng, phát triển của cây Chính vì vậy mà nước được xem là yếu tố sinh thái quan trọng nhất đảm bảo và quyết định năng suất cây trồng
Nước thực hiện được các chức năng quan trọng của nó ở trong cây là nhờ có những đặc tính lý hoá đặc thù Chẳng hạn, nước có tính dẫn nhiệt cao nên có tác dụng điều chỉnh
được nhiệt trong cây Nước có sức căng bề mặt lớn giúp cho quá trình hấp thu và vận chuyển vật chất trong cây được dễ dàng Nước có thể cho ánh sáng xuyên qua nên các
Trang 34thực vật thủy sinh mới có thể quang hợp để tồn tại Nước có tính phân cực rõ ràng, nên trong chất nguyên sinh nó gây ra hiện tượng thủy hoá, tạo nên màng nước bao quanh keo nguyên sinh chất và duy trì sự ổn định về cấu trúc keo nguyên sinh cũng như bảo đảm khả năng hoạt động sống của chúng Nước có vai trò quan trọng đối với cây như vậy, nên trong đời sống của cây, chúng tiêu phí một khối lượng nước khổng lồ Để tạo nên 1g chất khô thì cây cần đến hàng trăm gam nước Để hình thành nên 1kg chất khô cây lúa cần trên 300kg nước; Cây mía cần trên 200kg nước, còn cây lạc cần trên 400kg nước Như vậy, phần lớn lượng nước cây trồng hấp thụ vào bị mất đi qua quá trình bay hơi nước, cây chỉ giữ lại một phần nước rất nhỏ để tạo nên các sản phẩm hữu cơ Đối với các cây trồng, trong hầu hết các điều kiện luôn luôn có một chế độ nước tối ưu Bất kỳ một sự thay đổi nào về chế độ ẩm tối ưu đều dẫn đến sinh trưởng và năng suất giảm xuống
Tuy nhiên, để đánh giá một cách đầy đủ quan hệ giữa nước và sinh trưởng của cây trồng, cần xem xét mối quan hệ của các tế bào riêng biệt và các mô tế bào Một mô tả tóm tắt về cấu trúc của cây trồng dưới đây sẽ làm rõ một số quan hệ giữa nước và cây trồng
2 - Quan hệ giữa nước vμ tế bμo
2.1 - Tổ chức cấu trúc của tế bào
Các tế bào trong một cơ thể hay trong cơ thể khác nhau có kích thích, hình dạng và chức năng có thể rất khác nhau, nhưng về cơ bản, xét về mặt tổ chức cấu trúc, các tế bào
đều gồm có một số thành phần quan trọng giống nhau (hình 8)
Hình 8 Cấu tạo của một tế bào
Thành tế bào và chất nguyên sinh là hai thành phần chính của tế bào thực vật Thành tế bào ví như cái khung ngoài của tế bào, quy định hình dạng của tế bào Thành tế bào bao bọc chất nguyên sinh để ngăn cách tế bào này và tế bào lân cận Nó được cấu tạo bằng xenluloze liên kết với pectin và linhin Trong chất nguyên sinh chứa tế bào chất và nhân
Trang 35Trong tế bào chất thường có lạp thể, ty thể, vi thể, peroxixom Đến một giai đoạn phát triển nhất định, trong tế bào hình thành ra không bào chứa đầy dịch tế bào Thành phần của dịch tế bào gồm các axit hữu cơ, đường, axit amin, protein, các chất hoạt tính sinh lý, một số sắc tố như antoxian, một số chất dự trữ khác như alcaloit, một số enzim
Giữa thành tế bào và nguyên sinh chất được bao bọc bởi màng sinh chất Giữa chất nguyên sinh và không bào là màng không bào Trong không bào chứa dịch tế bào có nhiều chất tan nên sinh ra áp suất thẩm thấu
2.2 - Sự hút nước của tế bào
Sự di chuyển nước vào và ra khỏi tế bào là một quá trình quan trọng quyết định hoạt
động sống của tế bào ở những tế bào chưa có không bào thì sự hút nước của nó theo cơ chế hút trương, còn ở những tế bào đã có không bào, sự hút nước chủ yếu dựa vào tác dụng thẩm thấu
2.2.1 - Tế bào là một hệ thống thẩm thấu
- Hiện tượng thẩm thấu và qui luật khuếch tán Giống như ở trạng thái khí, trong dung
dịch, các phân tử của chất hòa tan cũng luôn luôn ở trạng thái chuyển động không ngừng
để choán được các khoảng không gian (khoảng ấy chính là thể tích của dung môi) Đó là hiện tượng khuếch tán trong dung dịch
Về quy luật khuếch tán trong dung dịch cũng giống như quy luật khuếch tán của chất khí Chẳng hạn vận tốc khuếch tán tỉ lệ nghịch với độ lớn của các phân tử khuếch tán Trong quá trình khuếch tán, nếu các phân tử khuếch tán gặp phải một màng, thì sự khuếch tán của nó trở nên phức tạp theo những mức độ nhanh chậm khác nhau Khi màng
có lỗ nhỏ thì sự khuếch tán tiến hành chậm hơn
Sự khuếch tán của nước và chất hòa tan qua màng như vậy gọi là sự thẩm thấu Những nghiên cứu tiếp còn cho thấy ngoài loại màng trên ra, còn có những màng khác chỉ cho nước hay nói một cách tổng quá hơn là chỉ cho dung môi đi qua mà không cho chất hòa tan đi qua Những màng như vậy gọi là màng bán thấm Sự khuếch tán qua màng bán thấm là sự khuếch tán một chiều của nước hoặc dung môi sang dung dịch
Lực gây ra sự chuyển dịch của dung môi vào dung dịch qua màng gọi là áp suất thẩm thấu (π)
2.2.2 - Sức hút nước của tế bào
Tế bào thực vật là một hệ thống thẩm thấu kín, bao bọc bởi một vỏ tế bào có độ dãn nở nhất định, nước không thể đi vào tế bào một cách vô hạn Sự hút nước của tế bào phụ thuộc vào áp lực đưa nước vào tế bào (tức áp suất thẩm thấu thế) và lực đẩy nước ra Nếu ta đặt tế bào vào nước hoặc vào dung dịch có áp suất thẩm thấu thấp hơn áp suất thẩm thấu của dịch tế bào thì nước từ dung dịch bên ngoài đi vào không bào và làm tăng
thể tích của không bào áp suất làm cho không bào to ra ép vào thành tế bào gọi là áp
suất trương nước P (áp lực trương) áp suất này làm thành tế bào căng ra Thành tế bào
sinh ra một lực chống lại gọi là sức căng trương nước W (lực đối áp) Khi hai áp suất này
bằng nhau (P = W) thì sự thẩm thấu dừng lại Tế bào ở trạng thái bảo hòa nước và thể tích của tế bào là cực đại Khi đó chất nguyên sinh dính chặt vào thành tế bào và sức căng trương nước cũng đạt đến giá trị cực đại, ta có π = P = W
Trang 36Ngược lại nếu đem tế bào đó ngâm vào dung dịch có áp suất thẩm thấu lớn hơn áp
suất thẩm thấu của dịch tế bào thì nước từ tế bào đi ra ngoài và thể tích tế bào nhỏ đi,
thành tế bào trở lại trạng thái bình thường, sức căng trương nước bằng 0 và thể tích tế bào
ở mức tối thiểu Nếu dung dịch ngâm tế bào có áp suất thẩm thấu quá lớn thì nước từ
không bào tiếp tục đi ra ngoài làm cho không bào co lại kéo theo nguyên sinh chất tách
rời khỏi thành tế bào
Hiện tượng chất nguyên sinh tách khỏi thành tế bào gọi là hiện tượng co nguyên sinh
Khi tế bào bắt đầu co nguyên sinh, đem đặt lại vào dung dịch có áp suất thẩm thấu thấp
hơn dịch tế bào thì tế bào lại dần dần trở về trạng thái bình thường và xảy ra hiện tượng
phản co nguyên sinh Hiện tượng co nguyên sinh thể hiện sự sống của tế bào Bởi vì chỉ
có tế bào sống mới có hiện tượng co nguyên sinh Tế bào chết thì màng bán thấm bị phá
hủy Cơ sở của hiện tượng co và phản co nguyên sinh là tính chất thẩm thẩu của tế bào
Như vậy, khi ngâm tế bào vào dung dịch có áp suất thẩm thấu thấp thì nước đi vào
trong tế bào và tế bào bão hòa nước Đối với một cây nguyên vẹn trong tự nhiên, lúc nào
cũng có sự thoát hơi nước từ lá Do vậy, ít khi có sự bảo hòa nước trong tế bào mà cây
thường ở trạng thái thiếu nước Tế bào ở trạng thái thiếu nước thì P > W và P - W = S (S
là sức hút nước) Nhờ S mà nước có thể đi liên tục vào tế bào Sức hút nước phụ thuộc
vào trạng thái bảo hòa nước của tế bào Khi tế bào héo thì S lớn, khi tế bào bảo hòa nước
thì S = 0, vì lúc ấy P = W ; P - W = 0
Như vậy chính áp suất thẩm thấu P đã tạo ra sức hút nước S Nhưng theo công thức S =
P - W thì S luôn luôn nhỏ hơn P, mà trong thực tế có thể S > P Macximop cho thấy có
trường hợp tế bào mất nước không phải do thẩm thấu mà do bay hơi trong môi trường
không khí khô, lúc đó tế bào mất nước rất nhanh, thể tích của cả tế bào giảm xuống Chất
nguyên sinh trong trường hợp này không tách khỏi thành tế bào Hiện tượng này gọi là
hiện tượng xitoriz Trường hợp này sức căng trương nước W mang giá trị âm Khi thay
vào công thức S = P - W , ta có : S = P - (- W) = P + W
Sức hút nước S biểu thị tình trạng thiếu nước trong tế bào và do đó có ý nghĩa lớn trong
việc sử dụng chỉ tiêu này để xây dựng chế độ tưới nước cho cây trồng
2.3 - Thế nước của tế bào thực vật
Mỗi phân tử vật chất đều có năng lượng bên trong chúng gồm động năng và thế năng
Năng lượng tự do là năng lượng trong điều kiện thích hợp có khả năng sinh ra công Nước
là một dạng vật chất cũng có năng lượng tự do Người ta đã đưa ra một nguyên lý cơ bản
là nước sẽ chuyển dịch từ nơi có năng lượng tự do cao đến nơi có năng lượng tự do thấp
Nguyên lý này làm cơ sở cho việc giải thích cơ chế vận chuyển nước vào cây bắt đầu từ
việc vận chuyển nước từ đất vào rễ, từ rễ lên thân và lá sau đó thoát ra ngoài khí quyển từ
bề mặt lá Sự vận chuyển nước này còn gọi là hệ thống liên tục đất - nước - cây và khí
quyển
Năng lượng tự do được xác định bằng hiệu số giữa nước bị tác động bởi các áp lực (hóa
học, điện học, trọng lực, áp suất và các lực khác) và nước tự do nguyên chất
Trang 37e RTLn V
ở đây thay cho đơn vị Jun/mol sẽ là Jun/cm3 Jun/cm3 tương đương với dyn/cm2 và 106
dyn/cm2 = 1 ba Ba là đơn vị đo áp suất Người ta đã qui định dùng ba làm đơn vị đo thế năng nước (1 atmotphe = 0,987 ba)
Có 2 khả năng có thể xảy ra:
- Nếu e = e0 có nghĩa là nếu nước liên kết cũng là nước nguyên chất khi đó Ln e/e0 = 0
và ψ = 0; Thực tế là nước nguyên chất có thế năng hoá học bằng 0, thế năng hoá học của nước nguyên chất là lớn nhất Nước nguyên chất có năng lượng tự do lớn nhất là bằng 0
- Nếu e < e0 khi đó Ln e/e0 sẽ là một số âm và ψ cũng sẽ là một số âm Như vậy thế nước trong tế bào là một số âm
Bất kỳ dung dịch nào của một chất tan trong nước đều sinh ra một thế nước thấp hơn thế nước nguyên chất và biểu thị bằng giá trị âm Hay nói cách khác, các phân tử nước trong một dung dịch bị các phân tử chất tan hấp dẫn cản trở và làm giảm hoạt tính của phân tử nước, năng lượng tự do của nước bị giảm
Nồng độ chất tan trong dung dịch càng
cao, hoạt tính của nước càng giảm, thế
nước càng âm Theo qui luật thẩm thấu
Theo nhiệt động học, một quá trình có
thể tự xảy ra mà là không cần cung cấp
Hình 9 Sự giảm năng lượng tự do giống như giảm thế nước từ ψ1 tới ψ2
Trang 38năng lượng từ bên ngoài nếu như có sự mất năng lượng tự do khi thực hiện quá trình đó Vì vậy sự chênh lệch về thế nước giữa nguồn (nơi cung cấp nước) và nơi tiêu thụ (nơi nhận nước) sẽ là chỉ số để xác định sự vận chuyển nước Hay nói cách khác, hiệu số thế nước ( Δψ) là động lực cho sự vận chuyển nước.Lượng năng lượng tự do của nước ở nơi tiêu thụ sẽ ít hơn lượng năng lượng tự do của nước ở nguồn để cho sự vận chuyển nước có thể tự thực hiện được Điều này có thể thấy qua hình 9
S1 : nguồn với ψ1
S2 : nơi tiêu thụ với ψ2
Δψ : động lực cho sự vận chuyển nước từ S1 đến S2 Có thể xác định Δψ bằng biểu thức sau:
Δψ = ψ nơi tiêu thụ - ψ nơi cung cấp
Giá trị Δψ phải là một giá trị âm để cho sự vận chuyển nước có thể xảy ra
Thế nước trong tế bào bao gồm có các thế thành phần như áp suất thẩm thấu, áp lực thủy tĩnh, các trọng lực, các lực điện trường, các lực hấp thụ Thế nước có thể là tổng số
3 - Quan hệ giữa nước vμ cây trồng
Nghiên cứu quan hệ giữa nước và cây trồng bao gồm sự hút nước vào cây qua hệ rễ, sự vận chuyển nước và phân phối nước trong cây và sự thoát hơi nước của cây qua lá Trên cơ sở hiểu biết bản chất sinh lý về mối quan hệ giữa nước và cây, người ta có thể đáp ứng
được nhu cầu nước của cây, đảm bảo cho nó sinh trưởng, phát triển tốt và cho năng suất cao
3.1 - Sự hấp thu nước của cây trồng
3.1.1 - Phân loại, cấu tạo và chức năng của rễ
- Phân loại rễ : Một cây có nhiều loại rễ : có thể là một rễ cái và nhiều rễ con (cây có
rễ trụ) hoặc nhiều rễ lớn đều bằng nhau (cây có rễ chùm), cũng có khi rễ to phồng lên thành củ như ở cây khoai lang, củ cà rốt, củ cải (hình 10)
- Rễ được cấu tạo gồm vùng bao chóp rễ, vùng mô phân sinh, vùng tăng trưởng (vùng mô kéo dài) trên chóp rễ, là nơi rễ mọc dài ra, vùng mô trưởng thành gồm nhiều lông hút và vùng sube khá cứng, mang nhiều rễ con Mỗi rễ con có cấu tạo như rễ chính Lông hút là
bộ phận trực tiếp hút nước và chất dinh dưỡng trong đất Chúng là những tế bào biểu bì
được kéo ra thành sợi mảnh len lỏi vào các mao quản của đất làm tăng diện tích tiếp xúc
và hấp thụ nước Như vậy, số lượng lông hút càng lớn thì bề mặt hấp thụ nước càng lớn và quan hệ giữa đất và cây càng chặt chẽ Đại bộ phận thực vật đều có lông hút và đời sống của nó chỉ có vài ngày Một số thực vật không có lông hút thay vào đó là các sợi nấm rễ
Trang 39và có đời sống ít nhất là một năm Rễ hấp thu nước trực tiếp vào tế bào biểu bì rồi vào tầng vỏ, qua tầng nội bì vào trung trụ rồi đến hệ thống xylem của rễ (hình 11)
Hình 10 Các loại hình rễ cây
Hình 11 Cấu trúc của rễ đang sinh trưởng
A - Mặt cắt dọc rễ : bao chóp rễ, vùng mô phân sinh, vùng mô kéo dài và vùng mô
trưởng thành mang nhiều lông hút
B - Mặt cắt ngang rễ : Lông hút, biểu bì, vỏ tế bào, nội bì, vỏ trụ và hệ thống mạch dẫn
(theo Nobel, 1974)
Trang 40- Chức năng của rễ :
+ Hấp thụ nước và chất khoáng là hai loại chất dinh dưỡng thiết yếu cho cây
+ Dẫn truyền nước và chất dinh dưỡng từ bề mặt hấp thu (lông hút, rễ con đến trụ mô dẫn của rễ) đến các bộ phận thân lá
+ Dự trữ các chất dinh dưỡng đặc biệt là các chất đã được đồng hoá
+ Néo chặt hay cố định để nâng đỡ cây ở thế đứng vững chắt trong không gian
+ Vai trò cực kỳ quan trọng trong việc giữ hạt đất tại chỗ chống hiện tượng rữa trôi, xói mòn đất, bảo vệ trạng thái cân bằng của hệ sinh thái tự nhiên đất-nước-thực vật
3.1.2 - Cơ chế hấp thu nước của rễ
Sự hấp thu nước ở rễ cây được giải thích bằng 2 thuyết:
3.1.2.1 - Hấp thu nước theo gradient nồng độ chất tan
Hấp thu nước theo gradient nồng độ chất tan xảy ra giữa bề mặt tế bào lông hút hay toàn bộ bề mặt hấp thu của hệ thống rễ với dung dich đất Sự hấp thu này gồm 2 quá trình: hấp thu nước bị động và hấp thu nước chủ động
a - Hấp thu nước bị động
Hấp thu nước bị động xảy ra khi nồng độ chất tan trong tế bào biểu bì rễ cao hơn so với dung dịch đất, nên hình thành gradient nồng độ giữa 2 phía và nước đi vào rễ theo nguyên tắc khuếch tán và thẩm thấu từ phía có nồng độ chất tan thấp hơn đến phía có nồng độ cao hơn Nước dễ dàng vận động từ lớp nước mao dẫn của đất vào tế bào biểu bì
và cuối cùng vào hệ thống mạch dẫn Từ hệ thống mạch dẫn của rễ nước đi lên các bộ phận trên mặt đất, đặc biệt là lá nhờ đó duy trì gradient nồng độ từ tế bào biểu bì rễ đến mạch dẫn xylem và cho phép quá trình hấp thụ nước theo cơ chế bị động tiếp tục diễn ra Hấp thu nước bị động là do sự thoát hơi nước ở mặt lá gây nên Hút nước bị động chiếm trên 90% tổng lượng nước cây hút được Hút nước bị động chỉ xảy ra trong đất có nước
đầy đủ và được tưới tiêu hợp lý
b - Hấp thu nước chủ động
Hấp thu nước chủ động là sự hút nước mà cây trồng phải chi phí một năng lượng đáng
kể và do áp lực rễ gây nên áp lực rễ hoạt động như một cái bơm góp phần đưa nước từ
đất vào rễ và đi lên trên thân lá
Khi không xảy ra sự thoát hơi nước ở lá thì các ion khoáng tích lũy tích cực trong tế bào rễ được bơm vào mạch dẫn xylem và do vận chuyển nước trong xylem là không đáng
kể nên nồng độ các ion trong xylem tăng lên và làm giảm thế thẩm thấu trong mạch dẫn,
do đó sự hút nước chủ động có thể xảy ra
Hút nước chủ động với một tỷ lệ nước đáng kể chỉ xảy ra trong thời kỳ cây cần lượng nước thấp, còn thời kỳ cây yêu cầu lượng nước lớn thì hút nước của cây là hút bị động