Mỗi mắt được cấu tạo bởi 3 lớp áo mô đồng tâm: lớp áo ngoài cùng có củng mạc sclera và giác mạc cornea; lớp áo giữa còn được gọi là lớp mạch vascular layer có màng mạch choroid, thể mi c
Trang 1CƠ QUAN TIẾP NHẬN THỊ GIÁC VÀ THÍNH GIÁC
Các thông tin của thế giới bên ngoài được truyền về
hệ thần kinh trung ương bởi các đơn vị cảm giác gọi là cơ quan tiếp nhận (receptor) Chương này xem xét các hệ cơ
quan có vai trò cơ quan tiếp nhận ánh sáng và sóng âm
THỊ GIÁC: HỆ TIẾP NHẬN ÁNH SÁNG
MẮT
Mắt (eye) là một cơ quan tiếp nhận ánh sáng phát triển
cao, có cấu trúc phức hợp cho phép phân tích chính xác hìnhdạng, cường độ và màu sắc của ánh sáng phản ánh từcác vật thể Mắt được bảo vệ bởi các cấu trúc xương của
xương sọ gọi là hốc mắt (orbit) Mỗi mắt gồm có một nhãn
cầu xơ và chắc để duy trì hình dạng của mắt, một hệ thốngthấu kính có thể hội tụ hình ảnh, một lớp tế bào tiếpnhận ánh sáng, và một hệ thống các tế bào và dâythần kinh có chức năng thu thập, xử lý và dẫn truyền cácthông tin thị giác về não bộ Mỗi mắt được cấu tạo bởi 3
lớp áo mô đồng tâm: lớp áo ngoài cùng có củng mạc (sclera) và giác mạc (cornea); lớp áo giữa còn được gọi là lớp mạch (vascular layer) có màng mạch (choroid), thể mi (ciliary body) và mống mắt (iris); và lớp áo trong cùng là mô thần kinh, gọi là võng mạc (retina) có biểu mô sắc tố
ở phía ngoài và võng mạc chính ở phía trong Võng mạc chính
(võng mạc thị giác) kết nối với não qua dây thần kinh thị (optic nerve), kéo dài đến ora serrata Dây thần kinh thị hình
thành trước sinh từ chỗ lõm vào của não trước Do vậy,dây thần kinh thị không được xem như là một dây thần kinhngoại biên thực thụ như các dây thần kinh sọ khác Do là bộphận của hệ thần kinh trung ương, bao myelin của các sợithần kinh của dây thần kinh thị được tạo bởi các tế bào ítnhánh chứ không bởi các tế bào Schwann Điều này giảithích các trường hợp rối loạn thị giác thường đi kèm bệnh lý
xơ cứng rải rác, bệnh lý bao myelin của hệ thần kinh trungương
Thủy tinh thể (lens) là một cấu trúc trong suốt có 2 mặt lồi, được cố định bởi các sợi xếp vòng gọi là vòng mi (zonule) hay vòng Zinn đi từ thấu kính đến một lớp khá dày của áo giữa là thể mi (ciliary body) và áp sát vào thể dịch
ở mặt sau Phủ một phần mặt trước thủy tinh thể có lớpmô sắc tố xuất phát từ áo giữa là mống mắt Ở trung
tâm của mống mắt có 1 lỗ tròn gọi là đồng tử (pupil).
Mắt có 3 phòng: tiền phòng(anterior chamber) là
khoảng trống nằm giữa giác mạc với mống mắt và thủy
tinh thể; hậu phòng(posterior chamber) nằm giữa mống mắt,
Trang 2nhánh thể mi, các dây chằng Zinn và thủy tinh thể; và khoang thể dịch (vitreous space) nằm phía sau thủy tinh thể
và các dây chằng Zinn, có võng mạc bao ngoài Tiền phòng
và hậu phòng có chứa dịch ít protein gọi là thủy dịch
(aqueous humor) Khoang thể dịch chứa chất dạng keo gọi là
thể dịch (vitreous body).
Chú ý các khái niệm ngoài (outer, external) và trong
(inner, internal) dùng để chỉ cấu trúc đại thể của mắt Khái
niệm trong dùng để chỉ cấu trúc nằm gần trung tâm nhãn cầu, khái niệm ngoài dùng để chỉ cấu trúc nằm gần mặt
ngoài nhãn cầu
Áo ngoài hay áo xơ
5/6 sau của áo ngoài của nhãn cầu có màu trắng đục
được gọi là củng mạc (sclera); ở người, củng mạc tạo nên
một cấu trúc nhãn cầu có đường kính khoảng 22mm Củngmạc được tạo nên bởi mô liên kết đục và chắc do có nhiềubó sợi collagen dẹp sắp xếp theo nhiều hướng khác nhau songvẫn song song với bề mặt nhãn cầu, có chất nền trung bình,
ít nguyên bào sợi Mặt ngoài củng mạc có thượng củng mạc (episclera) nối kết mô liên kết lỏng lẻo có các sợi collagen mảnh với mô liên kết đặc gọi là bao Tenon (Tenon’s
capsule) Bao Tenon gắn kết với lớp đệm kết mạc lỏng lẻo ở
vị trí tiếp nối giác mạc và củng mạc Giữa bao Tenon vàcủng mạc là khoang Tenon Do khoang Tenon lỏng lẻo, nhãncầu có thể xoay chuyển Giữa củng mạc và màng mạch có
lớp đệm trên màng mạch (suprachoroidal lamina) là lớp
mô liên kết thưa, mảnh, có nhiều tế bào sắc tố, nguyênbào sợi và các sợi chun Củng mạc không có mạch máu
Khác với 5/6 sau của áo ngoài nhãn cầu, 1/6 trước của
áo ngoài nhãn cầu gọi là giác mạc (cornea) không màu
sắc và trong suốt Cấu trúc trong suốt của giác mạc cấutạo bởi 5 lớp mô là: biểu mô, màng Bowman, lớp đệm,màng Descemet và nội mô Biểu mô giác mạc thuộc loạibiểu mô lát tầng không sừng với khoảng 5-6 hàng tế bào.Lớp đáy biểu mô giác mạc có nhiều hình ảnh phân bàocó ý nghĩa quan trọng trong sự làm mới biểu mô giác mạc:chu kỳ làm mới biểu mô giác mạc là khoảng 7 ngày Cáctế bào biểu mô giác mạc có các vi nhung mao lồi vàokhoảng chứa màng phim giác mạc Biểu mô giác mạc đượcbảo vệ bởi một lớp lipid và glycogen dày khoảng 7 µm Giácmạc có nhiều các tận cùng thần kinh cảm giác hơn bất kỳcấu trúc nào khác của nhãn cầu
Bên dưới biểu mô giác mạc có lớp mô đồng nhất,dày khoảng 7-12 µm, gọi là màng Bowman (Bowman’smembrane) được cấu tạo bởi các sợi collagen sắp xếp ngẫu
Trang 3nhiên, chất gian bào cô đặc và không có tế bào MàngBowman góp phần tạo nên tính bền vững của giác mạc.
Lớp đệm (stroma) được cấu tạo bởi nhiều bó sợi collagen
sắp xếp thẳng góc với nhau Các vi sợi collagen trong mỗilớp thì xếp song song với nhau và chạy suốt bề rộng củagiác mạc Giữa một số lớp collagen có các nhánh bào tươngcủa các nguyên bào sợi có dạng dẹt như cánh bướm Cáctế bào và sợi collagen ở trong lớp đệm đều nằm vùi bêntrong chất nền giàu glycoprotein và chondroitin sulfate Tuy lớpđệm giác mạc không có mạch máu song thường có sự hiệndiện của các lymphô trong giác mạc bình thường
Màng Descemet (Descemet’s membrane) dày khoảng 5-10 µm,
là một cấu trúc đồng nhất với các siêu sợi collagen mảnhsắp xếp thành một cấu trúc lưới 3 chiều
Nội mô (endothelium) giác mạc là loại biểu mô lát đơn Các
tế bào nội mô giác mạc có các hạt tiết liên quan hoạtđộng trao đổi chất chủ động và tổng hợp protein, đồng thờicũng có liên quan đến việc tổng hợp và duy trì màngDescemet Biểu mô và nội mô giác mạc cùng tham gia đảmbảo tính trong suốt của giác mạc Hai lớp này đều có tínhnăng chuyên chở ion sodium đến mặt đỉnh tế bào Các ionChloride và nước thì di chuyển thụ động giúp duy trì tình trạngkhông nước ở lớp đệm giác mạc Trạng thái không nướcvà sự sắp xếp theo hướng một cách đều đặn của các visợi collagen ở lớp đệm có liên quan đến độ trong suốt củagiác mạc
Vùng tiếp nối giác-củng mạc (corneoscleral junction) hay vùng viền (limbus) là vùng chuyển tiếp giữa các bó sợi
collagen trong suốt của giác mạc với các sợi collagen trắngđục của củng mạc Vùng viền có nhiều mạch máu và cácmạch máu này có vai trò quan trọng trong sự viêm giác mạc.Giác mạc là một cấu trúc không có mạch máu, tiếp nhậncác chất chuyển hóa nhờ sự khuếch tán từ các mạch máukế cận và từ thủy dịch ở tiền phòng Ở vùng viền, bêntrong lớp đệm có các ống với lớp nội mô không đồngđều tạo thành một cấu trúc mạng lưới rồi hợp lại thành
ống Schlemm (Schlemm’s
canal) dẫn lưu thủy dịch từ
tiền phòng Ống Schlemm
thông nối ra phía ngoài với
hệ tĩnh mạch
Hình Cấu trúc mắt người
Trang 4Hình vẽ sơ đồ cấu trúc mắt người (theo hình trước) cho thấy cấu tạo của mắt, võng mạc, hố trung tâm, thể mi Hình phóng to hố trung tâm ở phía dưới bên phải: (1) các tế bào hạch; (2) các tế bào 2 cực; (3) các tế bào que; (4) các tế bào nón Hình vẽ thể mi phóng to (phía trên bên phải) và võng mạc (phía dưới bên trái)
Ảnh
vi thể màng mạch và củng mạc Màng mạch là mô liên kết có nhiều mạch
máu (đầu mũi tên) và các tế bào sắc
tố ngăn chận sự phản hồi ánh sáng.
Nhiều chất dinh dưỡng võng mạc đến từ
các mạch máu của màng mạch Củng
mạc là mô liên kết đặc có nhiều sợi collagen loại I sắp xếp thành các bó song song Nhuộm pararosaniline-xanh toluidine (PT) Độ phóng đại trung bình
Hình vẽ cấu trúc 3 chiều của giác mạc
Hình vẽ mặt trước của các
nhánh mi cho thấy các sợi mi
gắn vào thủy tinh thể Các
sợi mi kết thành các bó siêu
sợi (sợi oxytalan) thuộc nhóm
Trang 5sợi chun Các sợi mi tạo nên các cột (A) ở 2 mặt của các nhánh mi (B) và gắn vào chỉ ở 1 vị trí (C) ở thủy tinh thể
Ảnh vi thể các nhánh mi cho thấy có 2 lớp tế bào biểu mô có sắc tố và tế bào biểu mô không có sắc tố Chú ý có mô liên kết lõi Nhuộm PT Độ phóng đại trung bình
Ảnh vi thể 1 nhánh mi Chú ý các hạt đậm màu chứa melanin nằm trong
bào tương của các tế bào
biểu mô trong Biểu mô
ngoài không có melanin.
Nhuộm PT Độ phóng đại lớn
Áo giữa hay áo mạch
Áo giữa (áo mạch) có 3
phần: màng mạch, thể mi và
mống mắt, được gọi chung là
màng mạch nho (uveal tract).
Màng mạch
Màng mạch (choroid) là lớp áo giàu mạch máu với
mô liên kết thưa có nhiều mạch máu và các nguyên bàosợi, đại thực bào, lymphô, masto bào, tương bào, sợi collagenvà sợi chun Các tế bào sắc tố hiện diện rất nhiều ở lớpnày tạo cho áo giữa có màu đen Lớp trong của áo giữa có
nhiều các mạch máu nhỏ hơn lớp ngoài, được gọi là lớp màng mạnh mao mạch (choriocapillary layer) Màng mạch mao
mạch có vai trò quan trọng trong việc nuôi dưỡng võng mạc,tổn thương màng mạch mạch sẽ dẫn đến tổn thương võngmạc Một màng trong suốt mỏng (3-4 µm) ngăn cách màng
mạch mao mạch với võng mạc, gọi là màng Bruch (Bruch’s membrane) đi từ gai thị đến or serrata Gai thị (optic papilla) là
nơi dây thần kinh thị đi vào nhãn cầu
Màng Bruch có 5 lớp mô Lớp giữa có cấu tạo là mô lưới sợi chun Hai mặt của lớp giữa có các lớp sợi collagen, phía ngoài có màng đáy đơn của các mao mạch máu của
lớp màng mạch mao mạch ở một mặt và mặt còn lại có màng đáy đơn của biểu mô sắc tố võng mạc (Xem võng
mạc ở phần dưới mô tả biểu mô sắc tố) Màng mạch gắn
Trang 6chặt vào củng mạc bởi lớp đệm trên màng mạch
(suprachoroidal lamina) là lớp mô liên kết lỏng lẻo giàu tếbào sắc tố
Thể mi
Thể mi (ciliary body) là phần phát triển về phía trước
của màng mạch ở vị trí có thấu kính, là cấu trúc hình tròndày đồng đều nằm ở mặt trong của phần trước của củngmạc; trong tiêu bản mô học cắt ngang, thể mi có hình tamgiác Các bề mặt của thể mi có tiếp xúc với thể dịch,hậu phòng và thủy tinh thể đều được phủ bởi phần pháttriển ra phía trước của võng mạc Tại vùng này, võng mạcchỉ có 2 hàng tế bào Hàng tế bào thứ 1 kết dính vào thể
mi là biểu mô trụ đơn có nhiều melanin tương ứng với phầnphát triển ra phía trước của võng mạc sắc tố Hàng tế bàothứ 2 bao phủ hàng tế bào thứ 1, có nguồn gốc từ lớpvõng mạc thị giác, là lớp biểu mô trụ đơn không có tếbào sắc tố
Các nhánh mi
Các nhánh mi (ciliary processes) là các nhánh nhô ra
từ thể mi, có lõi bao gồm mô liên kết thưa và nhiều maomạch máu có lỗ thủng và có biểu mô phủ ngoài có 2hàng tế bào giống như đã mô tả trên Từ các nhánh mi,
các sợi mi (zonule fiber), sợi oxytalan, đâm xuyên vào bao thủy
tinh thể và cố định vào một chỗ Phần trên của các tếbào biểu mô nhánh mi dừng lại tại vị trí tiếp nối giữa hàngtế bào sắc tố và hàng tế bào không có tế bào sắc tố,và như vậy các tế bào biểu mô giao đầu với nhau Các sợi
mi xuất nguồn từ màng đáy của hàng tế bào biểu môtrong của thể mi Phần trên của các tế bào biểu mô nàycó các hình thức thể liên kết, và hình thức liên kết vòngbịt có quanh phần đỉnh của cả 2 loại hàng tế bào biểumô thể mi Hàng tế bào không có sắc tố của biểu môtrong của thể mi có rất nhiều các nếp gấp đáy lõm vàovà lồi ra đặc trưng của các tế bào chuyên chở ion Các tếbào này hoạt động chuyên chở chủ động một số thànhphần cấu trúc (chất) của huyết tương vào hậu phòng, tạo
nên thủy dịch (aqueous humor) Thủy dịch có thành phần ion
vô cơ tương tự như của huyết tương nhưng có protein ít hơn 0,1%(huyết tương có tỉ lệ protein là khoảng 7%) Thủy dịch chảyvề phía thủy tinh thể và đi qua khoảng hở giữa thủy tinh thểvà mống mắt rồi đến tiền phòng của nhãn cầu Khi vàotiền phòng, thủy dịch đi đến góc giao giữa giác mạc vàchân mống mắt, đi xuyên qua mô ở vùng viền nhờ mê đạokhoang bên trong vùng viền (lưới các bè) rồi cuối cùng đổvào các ống Schlemm có kích cỡ không đều đặn có lót
Trang 7bằng lớp nội mô Các ống Schlemm thông nối với các tĩnhmạch nhỏ của củng mạc và qua đó thủy dịch được dẫn lưu.
Mống mắt
Mống mắt (iris) là phần nối dài của màng mạch, che
phủ một phần thủy tinh thể và để lại một lỗ hổng gọi là
đồng tử (pupil) Mặt trước của mống mắt không đồng đều
và dợn sóng với các rãnh và gờ, được tạo nên bởi mộtbiểu mô sắc tố không liên tục và các nguyên bào sợi.Bên dưới lớp này là mô liên kết ít mạch máu và ít sợi,nhiều nguyên bào sợi và tế bào sắc tố Lớp kế tiếp cónhiều mạch máu vùi trong mô liên kết thưa Mặt sau mốngmắt trơn láng có 2 hàng tế bào biểu mô giống như biểumô ở thể mi và các nhánh mi Hàng tế bào biểu mô trongcủa mống mắt tiếp xúc với hậu phòng, có nhiều sắc tốnhờ các hạt melanin Các tế bào ở biểu mô ngoài có dạngcác lá, lưỡi tỏa ra từ vùng chân mống mắt; mống mắt có
nhiều siêu sợi myosin gối chồng lên nhau tạo nên cơ giãn đồng tử (dilator pupillae muscle) Màu sắc đậm của mống
mắt ngăn cản ánh sáng đi vào các phần sau của nhãncầu ngoại trừ qua lỗ đồng tử
Chức năng của các tế bào sắc tố có chứa nhiều hạtmelanin ở một số vị trí của nhãn cầu có vai trò giữ choluồng ánh sáng không làm ảnh hưởng đến sự tiếp nhậnhình ảnh Các tế bào sắc tố ở lớp đệm mống mắt có ýnghĩa tạo nên màu của mắt Nếu lớp tế bào sắc tố ởmặt trước mống mắt có quá ít tế bào sắc tố, ánh sángphản hồi từ võng mạc sắc tố vào mặt sau của mống mắtsẽ cho màu mắt xanh dương Khi lượng tế bào sắc tố ởmống mắt tăng lên, mống mắt sẽ cho màu mắt dần dầnlà xanh dương-xanh lá cây, xám và nâu Người bệnh bạchtạng không có sắc tố, màu hồng của mống mắt của họphụ thuộc vào cường độ ánh sáng đi qua các mạch máu ởtrong mống mắt
Mống mắt có các bó sợi cơ trơn sắp xếp hình vòng đồng
tâm vây quanh rìa của đồng tử, tạo nên cơ thắt đồng tử
(sphincter pupillae muscle) Các cơ giãn đồng tử và thắt đồngtử có các tận cùng thần kinh giao cảm và phó giao cảm
Ảnh vi thể mống mắt, cấu trúc có lõi là mô liên kết giàu mạch máu ở một số vị trí (đầu mũi tên) Biểu mô phủ ngoài có nhiều sắc tố để bảo vệ phần trong của mắt khỏi phải chiếu sáng quá mức Ngược lại, lớp trong
Trang 8của mống mắt không có các tế bào sắc tố Các cơ thắt và giãn đồng tử điểu chỉnh kích thước đồng tử Nhuộm PT Độ phóng đại trung bình
Ảnh vi thể phần trước
của thủy tinh thể Biểu
mô dưới bao chế tiết ra
bao thủy tinh thể ăn
màu nhuộm đỏ Bao
thủy tinh thể có màng
đáy đôi dày có các sợi
collagen IV và laminin.
Bên dưới biểu mô dưới
bao có các sợi thủy tinh
thể là các tế bào biểu mô dưới bao đã không còn nhân và các bào quan, trở thành mỏng, dài và trong suốt Nhuộm picrosirius hematoxylin Độ phóng đại trung bình
Thủy tinh thể
Thủy tinh thể (lens) là cấu trúc 2 mặt lồi, có tính
chun giãn mạnh, và tính chun giãn này giảm đi theo tuổi dothủy tinh thể bị cứng lại Thủy tinh thể có 3 thành phầncấu tạo chính là:
Bao thủy tinh thể
Bao thủy tinh thể (lens capsule) là 1 bao dày (khoảng
10-20 µm), đồng chất, có tính khúc xạ và giàu carbohydrate baongoài lớp biểu mô dưới bao của thủy tinh thể Bao thủy tinhthể có màng đáy rất dày cấu tạo chủ yếu bằng collagen IVvà glycoprotein
Biểu mô dưới bao
Biểu mô dưới bao (subcapsular epithelium) có cấu tạo làmột hàng tế bào biểu mô vuông đơn chỉ có ở mặt trướccủa thủy tinh thể Thủy tinh thể gia tăng kích thước và tăngtrưởng suốt đời người nhờ có sự tạo thêm các sợi thủy tinhthể từ các tế bào biểu mô nằm ở vùng xích đạo củathủy tinh thể Các tế bào biểu mô này có rất nhiềunhánh bào tương tiếp liền với các sợi thủy tinh thể
Các sợi thủy tinh thể
Các sợi thủy tinh thể (lens fiber) dài, mảnh và có dạngdẹt Các sợi này có xuất nguồn từ các tế bào biểu môdưới bao đã biệt hóa cao Các sợi thủy tinh thể sau đó mất
đi nhân và các bào quan, và trở nên dài thêm, có thể đạtđến 7-10 mm chiều dài, khoảng 8-10 µm chiều ngang và 2 µmbề dày Các tế bào này có một nhóm protein gọi là
Trang 9crystalins Các sợi thủy tinh thể được tạo ra trong suốt đời
người theo mức độ giảm dần
Thủy tinh thể được cố định bởi các sợi mi xếp hình nanhoa có một đầu đâm xuyên vào bao thủy tinh thể và mộtđầu gắn vào thể mi Các sợi mi có cấu trúc tương tự các vi
sợi chun Hệ thống các sợi mi giữ vai trò quan trọng trong sự điều tiết (accommodation) hoạt động nhìn cho phép hội tụ
vật ảnh lại gần hay đưa ảnh ra xa bằng cách thay đổi độ lồicủa thủy tinh thể Khi mắt không nhìn hay nhìn vật ở xa, thủytinh thể duỗi ra nhờ các sức căng sợi mi theo chiều thẳnggóc với trục thủy tinh thể Để nhìn vật gần, các cơ thể mi colại làm cho màng mạch và thể mi bị đẩy về phía trước, sứccăng tác động vào thủy tinh thể giảm và thủy tinh thể trởnên dày hơn, giúp hội tụ ảnh vật nhìn
Thể dịch
Thể dịch (vitreous body) nằm ở vùng sau thủy tinh thể,là chất dạng keo trong suốt có 99% là nước, một ít lượngcollagen và các phân tử acid hyaluronic được thủy hợp Thểdịch có rất ít tế bào (có vai trò tổng hợp collagen và acidhyaluronic)
Võng mạc
Võng mạc (retina) là lớp trong cùng của nhãn cầu, baogồm 2 vùng Vùng phía sau tiếp nhận ánh sáng, và vùngphía trước không tiếp nhận ánh sáng có biểu mô tiếp liềnvới biểu mô của thể mi và phần sau của mống mắt Võng
mạc có xuất nguồn từ phần mô não trước lồi ra Khi túi thị giác (optic vesicle) này tiến đến biểu bì bề mặt thì lại lõm vào và tạo nên chén thị giác (optic cup) với thành có
2 lớp mô Ở người trưởng thành, thành ngoài chén thị giác
trở thành một lớp mô mỏng gọi là biểu mô sắc tố
(pigment epithelium); lớp chức năng của võng mạc gọi là
võng mạc thần kinh (neural retina) có xuất nguồn từ thành
trong của chén thị giác
Biểu mô sắc tố được tạo nên bởi các tế bào hình trụcó nhân ở cực đáy Phần đáy các tế bào này gắn chặtvào màng Bruch và màng bào tương ở mặt đáy có rấtnhiều chỗ lõm vào Ti thể hiện diện nhiều ở vùng bàotương ở các chỗ lõm Các đặc điểm kể trên rất đặc trưngcủa các tế bào có hoạt động chuyên chở ion
Màng bào tương ở mặt bên của các tế bào có cáchình thức liên kết vòng bịt và liên kết điểm ở gần mặtđỉnh; ngoài ra còn có các hình thức thể liên kết và liênkết khe Các đặc điểm cấu trúc này cho biết rằng mặt đáyvà mặt đỉnh các tế bào biểu mô sắc tố bịt chặt, ngănchặn sự trao đổi chất Các hình thức liên kết này giải thích
Trang 10về sự khác biệt cường độ điện thế xảy ra từ sự chuyênchở ion qua lại 2 bên biểu mô sắc tố.
Ở phần đỉnh của các tế bào biểu mô sắc tố có 2loại nhánh bào tương: vi nhung mao mảnh và các mảng hìnhtrụ bao lấy các đầu tận cùng của các tế bào tiếp nhậnánh sáng
Bào tương của các tế bào biểu mô sắc tố có nhiềulưới nội bào không hạt, là nơi vitamin A được ester hóa vàchuyên chở đến các tế bào tiếp nhận ánh sáng Các hạtmelanin hiện diện nhiều ở bào tương vùng đỉnh tế bào và
ở trong các vi nhung mao Melanin được tổng hợp bên trong cáctế bào sắc tố theo cơ chế tương tự như có ở các tế bàosắc tố da Sắc tố này có vai trò hấp thụ ánh sáng sau khiđã kích thích các tế bào tiếp nhận ánh sáng
Ảnh vi thể võng mạc cho thấy đủ các lớp Nhuộm PT Độ phóng đại nhỏ
Hình vẽ 3 lớp của võng
mạc thần kinh Các mũi tên chỉ hướng áng sáng đi vào Sự kích thích của áng sáng lên các tế bào que và các tế bào nón xảy
ra theo hướng ngược chiều ánh sáng đến
Trang 11Hình vẽ sự áp sát của các tế bào Muller vào các cấu trúc thần kinh của võng mạc Các tế bào Muller (các tế bào có sợi đậm màu) có biểu hiện có cấu trúc và chức năng giống như các tế bào sao của hệ thần kinh trung ương, bao lấy và nâng đỡ các nơrôn và các sợi thần kinh ở võng mạc
Bào tương vùng đỉnh các tế bào sắc tố có rất nhiềuhạt đậm màu điện từ dưới kính hiển vi điện tử xuyên, cókích thước thay đổi, biểu hiện các giai đoạn thực bào và tiêuhóa phần bào tương cực ngọn của đoạn ngoài của các tếbào cảm thụ ánh sáng
Phần thị giác của võng mạc (phần sau, còn được gọi làvõng mạc thị giác) có cấu tạo phức tạp với khoảng khôngdưới 15 loại tế bào, và chúng tạo nên khoảng 38 kiểu synap
với nhau Võng mạc thị giác (optical retina) được cấu tạo bởi
lớp tế bào tiếp nhận ánh sáng ở ngoài cùng, bao gồm
các tế bào que (rod) và tế bào nón (cone); lớp tế bào hai cực ở giữa, nối các tế bào que và nón với các tế bào hạch (ganglion cell); và lớp tế bào hạch ở trong cùng, nối
kết với các sợi nhánh của các tế bào hai cực và có cácsợi trục đi về não Các sợi trục của các tế bào hạch tập
hợp về gai thị, tạo nên dây thần kinh thị (optic nerve).
Hình vẽ siêu cấu trúc
của tế bào que (phải) và
tế bào nón (trái).
Xen giữa lớp các tế
bào que, tế bào nón và
lớp các tế bào hai cực có
lớp rối ngoài (external
plexiform layer) hay lớp
synap ngoài (synaptic layer)
synap 2 loại tế bào kể trên
Vùng synap các tế bào hai
cực với các tế bào hạch
gọi là lớp rối trong
(internal plexiform layer) Võng
mạc có kiểu cấu tạo ngược
để ánh sáng đầu tiên đi
qua lớp các tế bào hạch,
đến các tế bào hai cực rồi
cuối cùng tới các tế bào
Trang 12que và nón Cấu trúc võng mạc được mô tả chi tiết hơn nhưsau.
Các tế bào que và tế bào nón được gọi tên theo hìnhdáng cấu tạo của chúng là các nơrôn đa cực có một cựclà sợi nhánh duy nhất tiếp nhận ánh sáng, cực còn lại synapvới tế bào hai cực Các tế bào que và nón được chia làmđốt ngoài và đốt trong dựa vào vùng có nhân nơrôn vàvùng synap Đoạn ngoài có các lông bên trong có cácchồng hạt bọc màng bào tương dẹt hình đĩa Sắc tố củavõng mạc được chứa bên trong các hạt này Các tế bào quevà tế bào nón đều nằm ngang qua một lớp mỏng gọi là
màng ranh giới ngoài (external limiting membrane) có nhiều
hình thức liên kết giữa các tế bào tiếp nhận ánh sáng và
các tế bào thần kinh đệm của võng
mạc (tế bào Muller) Nhân của các
tế bào nón nằm gần màng giới hạnngoài còn nhân của các tế bào quenằm gần vùng trung tâm của đoạntrong
Ảnh chụp kính hiển vi điện tử xuyên của võng mạc Vùng trên là ảnh của đốt trong Vùng nhạy ánh sáng này có các đĩa màng bào tương dẹp Các ti thể tập trung ở đốt trong.
Ở vùng giữa hình là thể đáy sẽ cho
ra lông sẽ biến đổi thành đốt ngoài
Ản h kính hiển vi điện tử
xuyên ở vùng giao giữa võng mạc thần
Vùng dưới của hình
tố, cho thấy các hình
thức liên kết đặc biệt (J) ở màng bào tương mặt bên Phía trên các tế bào sắc
số đốt ngoài của các
Trang 13tế bào que đan xen vào các nhánh bào tương mặt đỉnh của các tế bào biểu mô sắc tố (P) Các không bào to có màng bào tương dẹt (mũi tên) vừa bong ra từ đầu cuối đốt ngoài của các tế bào que L: hạt lysosom
Hình vẽ minh họa chức năng của tế bào sắc tố Chú
ý mặt đỉnh tế bào có nhiều nhánh bào tương có các khoảng trống lấp đầy bởi các đốt ngoài của các tế bào tiếp nhận ánh sáng, và màng bào tương ở mặt đáy có nhiều chỗ lõm vào Đây là loại tế bào có một số chức năng như tổng hợp các hạt melanin có tính năng hấp thụ ánh sáng bên trong mắt Điều này được ghi chú thích bên phải của hình, cho biết các bào quan tham gia vào qui trình tổng hợp melanin Bên trái hình vẽ, các lysosom có chứa các men đã được tổng hợp bên trong lưới nội bào hạt (RER) kết tụ lại với vùng thực bào quanh đỉnh của tế bào tiếp nhận ánh sáng và tiêu hóa chúng Ngoài các hoạt động này, các tế bào sắc tố còn có thể chuyên chở ion, duy trì điện thế giữa 2 bề mặt của tế bào biểu mô sắc tố Lưới nội bào không hạt phát triển khá mạnh (SER) tham gia vào quá trình ester hóa vitamin A
Các tế bào que
Các tế bào que (rod cell) mỏng, dài (50 x 3 µm) có 2 đốt.Đốt ngoài của các tế bào que tiếp nhận ánh sáng đượccấu tạo chủ yếu là các đĩa màng bào tương dẹt xếp thànhtừng chồng như các đồng tiền kẽm Các đĩa ở các tế bào
que không liên tục với màng bào tương của tế bào que; đốt ngoài (outer segment) ngăn cách với đốt trong (inner
segment) bởi một eo Ngay bên dưới eo là đoạn đáy từ đócó các lông xuất hiện và tiến vào đốt ngoài Đốt trong cónhiều glycogen và ti thể nằm ở gần eo Sự hiện diện tậptrung nhiều ti thể tại vùng này có liên quan đến việc tạonăng lượng cần thiết cho hoạt động thị giác và tổng hợpprotein Các polyribosom hiện diện nhiều ở bên dưới vùngcó ti thể ở đốt trong có liên quan đến sự tổng hợp protein.Một số protein này di cư vào đốt ngoài của các tế bào que