GiaoTrinh Sinh Ly HOC I

GiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly IGiaoTrinh Sinh Ly I

TRƯỜNG ĐẠI HỌC VÕ TRƯỜNG TOẢN

KHOA Y

SINH LÝ I

(ĐỐI TƯƠNG: SV Y ĐA KHOA)

GV BIÊN SOAN: BS NGUYỄN TUẤN CẢNH

Hậu Giang, 2015 LƯU HÀNH NỘI BỘ

ĐẠI CƯƠNG CƠ THỂ SỐNG-HẰNG TÍNH NỘI MÔI 1

I ĐẶC ĐIỂM CỦA SỰ SỐNG 1

1 Đặc điểm thay cũ đổi mới 1

1.1 Quá trình đồng hoá 1

1.2 Quá trình dị hoá 1

2 Đặc điểm chịu kích thích 2

3 Đặc điểm sinh sản giống mình 2

II NỘI MÔI, HẰNG TÍNH NỘI MÔI 2

1 Nội môi 2

2 Các chức năng cần thiết cho sự sống = duy trì hằng tính nội môi 3

III ĐIỀU HOÀ CHỨC NĂNG 4

1 Các hệ thống chức năng tương tác với nhau qua con đường thần kinh và thể dịch 4 2 Điều hoà bằng đường thần kinh 5

2.1 Phản xạ không điều kiện 5

2.2 Phản xạ có điều kiện 5

3 Điều hoà bằng đường thể dịch 6

3.1 Các chất khí trong máu 6

3.2 Các ion trong máu 6

3.3 Các hormone 6

ĐIỆN THẾ MÀNG TẾ BÀO 10

1 Điện thế khuếch tán 10

2.Tương quan giữa điện thế khuếch tán và hiệu nồng độ ion: phương trình Nernst 11 3 Cách tính điện thế khuyếch tán khi màng thấm nhiều ion khác nhau 12

4 Đo điện thế màng tế bào 14

II ĐIỆN THẾ NGHỈ CỦA MÀNG TẾ BÀO 14

1 Khái niệm về tỷ lệ nồng độ và sự rò rỉ 14

1.1 Khái niệm về tỷ lệ nồng độ 14

1.2 Khái niệm về sự rò rỉ 15

2 Nguồn gốc điện thế nghỉ 15

2.1.Điện thế khuyếch tán ion K + 15

2.2 Điện thế khuyếch tán ion Na+ 16

2.3 Điện thế do bơm Na+-K+ 16

III ĐIỆN THẾ HOẠT ĐỘNG 17

1 Định nghĩa 17

2 Các giai đoạn của điện thế hoạt động 17

2.1 Giai đoạn khử cực 17

2.2 Giai đoạn tái cực 18

2.3 Hậu điện thế dương (ưu phân cực) 18

3.2.Vai trò của kênh K+ 20

3.3.Vai trò của các ion khác 21

4 Sự phát sinh điện thế hoạt động 22

4.1 Cơ chế feedback dương mở kênh Na+ 22

4.2 Ngưỡng tạo điện thế hoạt động 23

4.3 Sự thích nghỉ của màng nơron 23

5 Sự lan truyền điện thế hoạt động 23

5.1 Cơ chế 23

5.2 Hướng lan truyền 24

5.3 Định luật “Tất hoặc không” 24

SINH LÝ TẾ BÀO 26

I CẤU TRÚC - CHỨC NĂNG CỦA MÀNG BÀO TƯƠNG TẾ BÀO 27

1 Cấu trúc hóa học màng bào tương tế bào 27

1.1 Thành phần lipid của màng 27

1.2 Thành phần protein của màng 29

1.3 Thành phần glucid của màng 30

2 Mô hình cấu trúc màng 31

3 Hoạt động chức năng của màng tế bào 33

3.1 Phân cách tế bào với môi trường xung quanh 33

3.2 Vận chuyển các chất qua màng tế bào 34

3.3 Kết dính tế bào 45

3.4 Tương tác tế bào 47

4 Màng bào tương trong hoạt động trao đổi thông tin giữa các tế bào 51

4.1 Trao đổi thông tin giữa các tế bào sát nhau 51

4.2 Trao đổi thông tin giữa các tế bào xa nhau 52

5 Một số bệnh lý phân tử của màng bào tương tế bào 64

5.1 Bệnh của receptor acetylcholin 64

5.2 Bệnh của receptor TSH 64

5.3 Bệnh của các receptor độc tố vi khuẩn 65

5.4 Bệnh của receptor chuyển hóa 65

5.5 Bệnh dị ứng và hen 65

II NHÂN TẾ BÀO 66

1 Màng nhân 66

2 Hạch nhân 66

3 Nhiễm sắc thể 67

III CÁC SIÊU CẤU TRÚC CỦA BÀO TƯƠNG 68

3 Bộ Golgi 70

4 Ty thể 70

5 Lysosom 72

6 Các không bào 74

SINH LÝ MÁU - TẠO MÁU 76

I VỊ TRÍ TẠO MÁU 76

1 Trong điều kiện bình thường 76

1.1 Thời kỳ phôi thai 76

1.2 Thời kỳ sau sinh 78

2 Trong điều kiện bệnh lý 78

II ĐẶC ĐIỂM CÁC DÒNG TẾ BÀO MÁU 79

1 Phân loại các tế bào tạo máu 79

1.1 Lớp tế bào gốc 79

1.2 Lớp các tế bào tăng sinh và biệt hóa 79

1.3 Lớp tế bào thực hiện chức năng 80

2 Các dòng tế bào máu 80

2.1 Dòng hồng cầu 80

2.2 Dòng bạch cầu hạt 81

2.3 Dòng monocyte 81

2.4 Dòng lymphocyte 81

2.5 Dòng tiểu cầu 82

SINH LÝ HỒNG CẦU 83

I HÌNH DẠNG, CẤU TẠO VÀ SỐ LƯỢNG HỒNG CẦU 83

1 Hình dạng 83

2 Thành phần cấu tạo 83

3 Số lượng hồng cầu 85

II CHỨC NĂNG CỦA HỒNG CẦU 86

1 Chức năng hô hấp của hồng cầu 86

1.1 Số lượng hemoglobin trong hồng cầu 86

1.2 Sự thành lập hemoglobin 86

1.3 Chức năng hô hấp của hemoglobin 87

1.4 Các loại hemoglobin 88

1.5 Sự thoái biến hemoglobin 89

2 Chức năng miễn dịch hồng cầu 89

3 Chức năng điều hòa thăng bằng toan kiềm 90

4 Chức năng tạo áp suất keo 90

III CÁC CHẤT CẦN THIẾT CHO SỰ TẠO HỒNG CẦU 90

1 Vitamin B12 90

2 Acid folic 91

V BẢO QUẢN HỒNG CẦU ĐỂ TRUYỀN MÁU 93

SINH LÝ NHÓM MÁU 94

I PHÂN LOẠI NHÓM MÁU 94

1 Các nhóm máu hệ ABO 95

1.1 Phương pháp định nhóm máu 96

1.2 Sự thành lập kháng thể hệ ABO 97

1.3 Các nhóm phụ của hệ ABO 98

2 Hệ Rhésus 98

3 Hệ thống nhóm máu khác 99

II TRUYỀN MÁU 100

1 Chỉ định 100

2 Nguyên tắc truyền máu 100

3 Phản ứng chéo 101

4 Phản ứng trong truyền máu 102

4.1 Những phản ứng không gây tán huyết 102

4.2 Những phản ứng gây tán huyết 102

SINH LÝ BẠCH CẦU 103

I SỐ LƯỢNG VÀ CÔNG THỨC BẠCH CẦU 103

1 Số lượng bạch cầu 103

2 Công thức bạch cầu 104

2.1 Công thức thông thường 104

2.2 Công thức Arneth 106

II ĐẶC TÍNH CỦA BẠCH CẦU 106

1 Tính xuyên mạch 106

2 Tính chuyển động bằng chân giả 106

3 Tính hóa ứng động 107

4 Tính thực bào 107

III CHỨC NĂNG CỦA BẠCH CẦU 108

1 Chức năng của bạch cầu trung tính 108

1.1 Chức năng của bạch cầu trung tính trong trường hợp bình thường 108

1.2 Chức năng của bạch cầu trung tính trong trường hợp viêm 108

2 Chức năng của bạch cầu ưa acid 109

3 Chức năng của bạch cầu ưa kiềm 110

4 Chức năng của mono bào 110

5 Chức năng của lympho bào 111

5.1 Chức năng của bạch cầu lympho B 112

5.2 Chức năng của bạch cầu lympho T 113

SINH LÝ TIỂU CẦU 115

I HÌNH DẠNG VÀ CẤU TRÚC TIỂU CẦU 115

1 Hình dạng 115

2.2 Tế bào chất tiểu cầu 116

II SỐ LƯỢNG VÀ CHỨC NĂNG CỦA TIỂU CẦU 116

SINH LÝ ĐÔNG CẦM MÁU 118

I CÁC THÀNH PHẦN THAM GIA VÀO QUÁ TRÌNH CẦM MÁU 118

1 Mạch máu 118

1.1 Lớp nội mạc 119

1.2 Lớp dưới nội mạc 122

1.3 Lớp cơ trơn 123

2 Máu 123

2.1 Tiểu cầu 123

2.2 Các yếu tố đông máu 134

2.3 Các yếu tố chống đông máu 136

2.3 Các yếu tố ảnh hưởng đến tiêu sợi huyết 137

II CÁC GIAI ĐOẠN VÀ CƠ CHẾ CẦM MÁU 139

1 Giai đoạn cầm máu ban đầu 139

1.1 Sự co thắt mạch máu 139

1.2 Sự thành lập nút chận tiểu cầu 140

2 Đông máu huyết tương 142

2.1 Các yếu tố đông máu 143

2.2 Các giai đoạn của quá trình đông máu 144

3 Tiêu sợi huyết 146

4 Một số xét nghiệm cơ bản về đông máu 147

4.1 Các xét nghiệm đánh giá cầm máu ban đầu 147

4.2 Các xét nghiệm đánh giá đông máu 148

4.3 Các xét nghiệm đánh giá tiêu sợi huyết, đông máu nội mạch rải rác, tăng đông 148

III ĐIỀU HÒA ĐÔNG MÁU 148

1 Các chất chống đông 148

2 Một số phương pháp làm máu máu đông 149

IV CÁC BỆNH LÝ LIÊN QUAN 149

1 Các bệnh lý tiểu cầu 149

1.1 Xuất huyết giảm tiểu cầu do giảm số lượng 149

1.2 Xuất huyết giảm tiểu cầu do rối loạn chất lượng 149

2 Hội chứng mất sợi huyết-đông máu nội mạch rải rác 150

3 Tăng đông và huyết khối 151

3.1 Tăng đông 151

3.2 Sinh bệnh học của huyết khối 151

CHUYỂN HÓA NĂNG LƯỢNG VÀ ĐIỀU NHIỆT 154

I CHUYỂN HÓA CHẤT 154

1 Chuyển hoá carbohydrat 155

1.1 Các dạng carbohydrat trong cơ thể 155

1.2 Vai trò của carbohydrat đối với cơ thể 155

1.3 Nhu cầu carbohydrat đối với cơ thể 157

1.4 Điều hoà chuyển hoá carbohydrat 157

2 Chuyển hoá lipid 158

2.1 Các dạng lipid trong cơ thể 158

2.2 Vai trò của lipid đối với cơ thể 159

2.3 Nhu cầu lipid đối với cơ thể 161

2.4 Điều hoà chuyển hoá lipid 162

3 Chuyển hoá protein 162

3.1 Các dạng protein trong cơ thể 162

3.2 Vai trò của protein đối với cơ thể 163

3.3 Nhu cầu protein đối với cơ thể 164

3.4 Điều hoà chuyển hoá protein 166

II CHUYỂN HÓA NĂNG LƯỢNG 167

1.1 Năng lượng sinh công hoá học (hoá năng) 167

1.2 Năng lượng sinh công cơ học (động năng) 167

1.3 Năng lượng sinh công thẩm thấu 168

1.4 Năng lượng sinh công điện (điện năng) 168

1.5 Năng lượng không sinh công (nhiệt năng) 168

2 Các nguyên nhân tiêu hao năng lượng 168

2.1 Tiêu hao năng lượng cho sự duy trì cơ thể 168

2.2 Tiêu hao năng lượng cho phát triển cơ thể 172

2.3 Tiêu hao năng lượng cho sinh sản 172

3 Điều hoà chuyển hoá năng lượng 173

3.1 Điều hoà ở mức tế bào 173

3.2 Điều hoà ở mức cơ thể 173

III SINH LÝ ĐIỀU NHIỆT 174

1 Thân nhiệt, thân nhiệt trung tâm, thân nhiệt ngoại vi 174

1.1 Định nghĩa thân nhiệt 174

1.2 Các yếu tố ảnh hưởng lên thân nhiệt 175

2 Quá trình sinh nhiệt 176

4 Cơ chế điều hòa nhiệt 179

4.1 Cơ chế chống nóng và chống lạnh 179

SINH LÝ TIẾT NIỆU 183

I QUÁ TRÌNH LỌC Ở CẦU THẬN 183

1 Màng lọc cầu thận 183

1.1 Cấu tạo màng lọc cầu thận 183

2 Mức lọc cầu thận và thành phần dịch lọc cầu thận 184

2.1 Mức lọc cầu thận 184

2.2 Thành phần dịch lọc cầu thận 185

3 Cơ chế lọc và các yếu tố ảnh hưởng đến mức lọc cầu thận 185

3.1 Cơ chế lọc 185

3.2 Các yếu tố ảnh hưởng đến mức lọc cầu thận 186

4 Điều hòa quá trình lọc cầu thận 187

4.1 Cơ chế tự điều hòa (điều hòa ngược ống thận-cầu thận) 187

4.2 ANP (antrial natriuretic peptid) 188

4.3 Hệ thống renin-angiotensin 188

4.4 Thần kinh giao cảm 188

II QUÁ TRÌNH TÁI HẤP THU VÀ BÀI TIẾT MỘT SỐ CHẤT Ở ỐNG THẬN 188

1 Tái hấp thu nước 188

1.1 Vị trí 188

1.2 Lượng tái hấp thu 188

1.3 Cơ chế tái hấp thu 189

1.4 Đặc điểm 189

2 Tái hấp thu Na + 189

2.1 Vị trí 189

2.2 Lượng tái hấp thu 189

2.3 Cơ chế tái hấp thu 190

2.4 Đặc điểm 191

3 Tái hấp thu Ca++, Phosphat 191

3.1 Vị trí 191

3.2 Lượng tái hấp thu 191

3.3 Cơ chế tái hấp thu 191

3.4 Đặc điểm 191

4 Tái hấp thu glucose 192

4.1 Vị trí 192

4.2 Lượng tái hấp thu 192

5 Tái hấp thu và bài tiết K +

192

5.1 Vị trí 192

5.2 Lượng tái hấp thu và bài tiết 192

5.3 Cơ chế tái hấp thu và bài tiết 193

5.4 Đặc điểm 193

6 Tái hấp thu HCO3 và bài tiết H+ 193

6.1 Vị trí 193

6.2 Lượng tái hấp thu và bài tiết 193

6.3 Cơ chế tái hấp thu và bài tiết 194

6.4 Đặc điểm 194

7 Bài tiết NH3 195

7.1 Vị trí 195

7.2 Lượng tái bài tiết 195

7.3 Cơ chế bài tiết: 195

7.4 Đặc điểm 195

8 Tái hấp thu và bài tiết ure 196

8.1 Vị trí 196

8.2 Lượng tái hấp thu và bài tiết 196

8.3 Cơ chế tái hấp thu và bài tiết 197

9 Tái hấp thu và bài tiết các chất khác 197

9.1 Vitamin 197

9.2 Uric acid 197

9.3 Magnesium 197

9.4 Amino acid 198

9.5 Protein 198

III CHỨC NĂNG PHA LOÃNG VÀ CÔ ĐẶC NƯỚC TIỂU CỦA THẬN 198

1 Cơ chế pha loãng nước tiểu 198

2 Cơ chế cô đặc nước tiểu 198

IV CHỨC NĂNG ĐIỀU HÒA CÂN BẰNG ACID-BASE CỦA THẬN 201

1 Vai trò của thận khi cơ thể bị nhiễm toan 201

1.1 Hệ thống đệm phosphat (HPO4-/H2PO4-) 201

1.2 Hệ thống đệm amoniac (NH3/NH4 + ) 201

2 Vai trò của thận khi cơ thể nhiễm kiềm 203

ĐẠI CƯƠNG CƠ THỂ SỐNG-HẰNG TÍNH NỘI MÔI

BS NGUYỄN TUẤN CẢNH

MỤC TIÊU

1 Nêu được ba đặc điểm của sự sống

2 Trình bày được vai trò của hằng tính nội môi

3 Trình bày được cơ chế điều hoà bằng thần kinh thông qua các phản

xạ

4 Trình bày được cơ chế điều hoà bằng đường thể dịch

5 Trình bày được cơ chế điều hoà ngược

NỘI DUNG

Cơ thể sống là một hệ thống mở, tồn tại được nhờ liên tục tiếp nhận không khí, thức ăn, nước uống từ môi trường bên ngoài đồng thời cũng đẩy các chất thải ra ngoài môi trường và các tế bào là đơn vị sống cơ bản

2 Đặc điểm chịu kích thích

Là khả năng đáp ứng với các tác nhân kích thích vật lý như cơ học, điện học, quang học, nhiệt học; với các kích thích hoá học, tâm lý học, biểu hiện ở mức tế bào, cơ quan hoặc toàn bộ cơ thể

Cường độ tối thiểu tạo ra đáp ứng với mỗi tác nhân kích thích được gọi là ngưỡng kích thích

3 Đặc điểm sinh sản giống mình

Là phương thức tồn tại, duy trì nòi giống

II NỘI MÔI, HẰNG TÍNH NỘI MÔI

1 Nội môi

- Khoảng 56% trọng lượng cơ thể người trưởng thành là dịch

- Dịch nội bào: chiếm 2/3

Hình 1 Sự ổn định nồng độ các chất trong dịch ngoại bào

- Dịch ngoại bào: chiếm 1/3 (huyết tương, dịch kẽ, dịch bạch huyết, dịch não tuỷ, dịch nhãn cầu, dịch ổ khớp )

- Nội môi: môi trường bên trong cơ thể - dịch ngoại bào "Homeostasis"

là sự ổn định nồng độ các chất trong dịch ngoại bào

2 Các chức năng cần thiết cho sự sống = duy trì hằng tính nội môi

- Hệ thống bao bọc, chống đỡ và vận động: Da, cơ, xương, khớp

- Hệ thống điều hòa: Hệ thần kinh và thể dịch

Hình 2 Duy trì hằng tính nội môi

- Hệ duy trì (tiếp nhận, tiêu hóa, chuyển hóa, vận chuyển các chất dinh dưỡng, bài tiết các sản phẩm chuyển hóa): Hệ tuần hoàn, hô hấp, miễn dịch, tiêu hóa, dinh dưỡng, chuyển hóa chất-năng lượng và điều nhiệt, tiết niệu, dịch cơ thể

- Hệ thống sinh sản: Tồn tại, duy trì nòi giống

III ĐIỀU HOÀ CHỨC NĂNG

1 Các hệ thống chức năng tương tác với nhau qua con đường thần kinh

và thể dịch

- Sự điều hòa chức năng phụ thuộc vào 5 yếu tố: Bộ phận cảm thụ (receptor): tiếp nhận các kích thích từ bên trong, ngoài cơ thể, chuyển về trung tâm theo đường hướng tâm Trung tâm điều hòa sẽ tích hợp, phân tích, đưa ra những quyết định Đường ly tâm: sẽ dẫn truyền tín hiệu đến bộ phận đáp ứng tạo ra những thay đổi thích hợp

Hình 3.Sự điều hòa chức năng

- Thường nằm trên da, niêm mạc, bề mặt khớp, thành mạch, bề mặt các tạng, cơ quan trong cơ thể

- Thường là dây thần kinh cảm giác hoặc dây thần kinh tự chủ

- Vỏ não, các cấu trúc dưới vỏ và tuỷ sống

- Thường là dây thần kinh vận động và dây thần kinh tự chủ

- Thường là cơ hoặc tuyến

2 Điều hoà bằng đường thần kinh

Các phản xạ không điều kiện và phản xạ có điều kiện giúp cơ thể đáp ứng nhanh, nhậy, tự động với các tác nhân kích thích bên trong và ngoài nhằm đảm bảo các hoạt động bình thường và thống nhất

2.1 Phản xạ không điều kiện

- Có tính chất loài, bản năng, tồn tại vĩnh viễn, di truyền Trung tâm của phản xạ nằm ở phần dưới của hệ thần kinh Cung phản xạ cố định, phụ thuộc vào tác nhân kích thích và bộ phận nhận cảm

- Ví dụ: bú mẹ, bài tiết dịch tiêu hóa

2.2 Phản xạ có điều kiện

- Có tính chất cá thể, hình thành trong đời sống, luyện tập, có thể mất hoặc tái thành lập, không di truyền Trung tâm ở vỏ não Cung phản xạ phức tạp, không phụ thuộc vào tác nhân kích thích và bộ phận cảm thụ

- Ví dụ: học tập, trí nhớ

- Khái niệm "điều kiện hoá" là cơ sở sinh lý học thiết lập những mối quan

hệ mới nhằm thích nghi với môi trường tự nhiên và môi trường xã hội

3 Điều hoà bằng đường thể dịch

3.1 Các chất khí trong máu

Sự thay đổi nồng độ O2, CO2 trong máu kích thích các phản xạ của hệ tuần hoàn, hô hấp, vận động để đưa chúng về giá trị bình thường

3.2 Các ion trong máu

- K+, Na+ , Ca2+ , Mg2+ tham gia tạo điện thế màng, điện thế hoạt động, dẫn truyền xung động thần kinh trong sợi thần kinh và qua synap Rối loạn nồng độ các ion này sẽ làm mất tính ổn định của nội môi và dẫn đến rối loạn hoạt động ở các tế bào đặc biệt là tế bào thần kinh, tế bào cơ như cơ tim, cơ vân, cơ trơn

- Ion Fe2+ tham gia cấu tạo hemoglobin, thiếu Fe2+ sẽ gây thiếu máu

- Các ion H+, K+, Na+ , bicarbonate, đều đóng vai trò quan trọng trong điều hoà pH

3.3 Các hormone

Đóng vai trò chủ yếu, do các các tế bào, tuyến nội tiết sản xuất, bài tiết vào máu, tới khắp cơ thể điều hoà chức năng chuyển hoá , sinh dục-sinh sản

và phát triển cơ thể

3.3.1 Cơ chế điều hoà ngược

Sự thay đổi hoạt động chức năng nào đó sẽ có tác dụng ngược trở lại trung tâm điều khiển chức năng đó, tạo ra một loạt các phản ứng liên hoàn nhằm điều chỉnh hoạt động chức năng đó trở lại bình thường

3.3.2 Điều hoà ngược âm tính

- Phổ biến, duy trì hằng định nội môi

- Có tác dụng làm tăng nồng độ một chất hoặc tăng hoạt động của một cơ quan khi nồng độ chất đó hoặc hoạt động của cơ quan đó đang giảm và ngược lại

- Ví dụ, khi nồng độ CO2 trong dịch ngoại bào tăng sẽ kích thích trung tâm hô hấp, tăng thông khí phổi, đưa nồng độ CO2 trở lại bình thường

- Hiệu suất thường được không đạt 100%

Hình 4 Cơ chế feedback âm

3.3.3 Điều hoà ngược dương tính

- Hiếm gặp, mang tính bảo vệ, diễn ra trong thời gian ngắn, không dẫn tới

sự ổn định, có thể dẫn tới cái chết, đôi khi có lợi

- Khi một yếu tố hoặc hoạt động chức năng của một cơ quan nào đó tăng, xảy ra một loạt các phản ứng càng làm tăng yếu tố đó hoặc hoạt động chức năng của cơ quan đó và ngược lại, khi đã giảm lại càng giảm thêm

Ví dụ: đông máu, sổ thai, shock tuần hoàn, …

Hình 54 Cơ chế feedback dương

KẾT LUẬN

- Cơ thể là một tập hợp bao gồm nhiều cơ quan và hệ thống cơ quan mà đơn vị cấu tạo là những tế bào - đơn vị của sự sống Nếu một lượng đủ lớn tế bào chết là cơ thể sẽ chết

- Tất cả hoạt động chức năng đều tiến đến mục đích cuối cùng là duy trì hằng tính nội môi

- Mỗi tế bào, cơ quan đều có những đặc tính- chức năng riêng biệt nhưng đều liên quan chặt chẽ với nhau trong một cơ thể thống nhất để đảm bảo cho

sự tồn tại, phát triển và tạo ra tính cá thể./

TÀI LIỆU THAM KHẢO

Mọi tế bào của cơ thể sống đều có sự chênh lệch điện thế giữa hai bên

màng tế bào, đặc biệt là tế bào thần kinh và tế bào cơ Những loại tế bào này

có tính hưng nhấn cao và tính tự hưng phấn, đó là khả năng tự động phát xung động rồi lan truvền xung động dọc theo sợi thần kinh trên màng tế bào Ngoài ra, lại có loại tế bào khác như tế bào tuyến, đại thực bào, tế bào lông,

có những biến đổi điện thế màng có chức năng khác

Bài này tập trung vào điện thế màng lúc nghỉ và lúc hoạt động sự tái cực

và khử cực giúp lan truyền điện thế của tế bào thần kinh và tế bào cơ

I CƠ SỞ VẬT LÝ CỦA ĐIỆN THẾ MÀNG TẾ BÀO

1 Điện thế khuếch tán

Điện thế khuếch tán là điện thế màng được tạo ra do sự khuếch tán ion qua màng, bên trong màng có nồng độ Kali rất cao, ngoài màng nồng độ Kali thấp Giả thử đến lúc này màng trở thành rất thấm một loại ion là ion Kali mà không thấm ion nào khác Kali có xu thế khuếch tán ra ngoài, như vậy Kali mang các điện tích dương ra ngoài màng, để lại các điện tích âm bên trong (các anion âm không qua màng) Sự phân ly các điện tích đó làm

xuất hiện một hiệu điện thế kéo các ion Kali điện tích dương trở về phía trong màng Trong một khoảnh khắc thời gian, chi chừng một miligiây (1 msec), điện thế đạt tới mức ngăn không cho ion kali ra ngoài màng nữa, tuy nồng độ kali bên trong tế bào vẫn còn cao hơn bên ngoài Ở dây thần kinh động vật có vú, điện thế 94 milivon (94mV) âm bên trong màng, là đủ để giữ ion Kali không khuếch tán ra thêm nữa.

Già thử lúc này lại có một tình huống tương tự như trên, nhưng thay vì cho ion Kali, lần này là ion Natri nồng độ cao ngoài màng, lúc này màng chỉ thấm ion Natri mà thôi Sự khuếch tán ion Natri tạo điện thế màng trái dấu với trường hợp ion kali, tức là âm ngoài màng, dương trong màng; điện thế tăng vọt lên đến giá trị đủ ngăn không cho ion natri khuếch tán vào nữa, lúc này điện thế 61 mV, điện tích dương ở bên trong màng

Sự phát sinh điện thế do khuếch tán ion, mà chủ yếu nhất là các ion Natri

và Kali, là cơ sở vật lý giải thích các hiện tượng điện ở các mô sống và mô

có tính hưng phấn, là những vấn đề sẽ còn nhiều lần bàn bạc tới trong sinh lý học

Nồng độ ngoài màng Nồng độ trong màng Điện thế

khuếch tán ion càng mạnh, điện thế Nernst càng cao Mối tương quan giữa

tỷ lệ chênh lệch nồng độ ion với điện thế khuyếch tán được thể hiện bằng phương trình Nemst như sau:

EMF (mV) = ± 61 log Ci/Co

Ghi chú: * EMF: là lực điện động (điện thế)

* Ci: là nồng độ ion bên trong màng tế bào

* Co: là nồng độ ion bên ngoài màng tế bào

Với phương trình này có thể tính điện thế Nernst đối với các ion hóa trị

1 ở 37°C Với phương trình này người ta đặt điện thế ngoài màng bao giờ cũng bằng không, và trị số điện thế Nernst tính ra được là điện thế bên trong màng Dấu của điện thế là dương khi ta có ion âm, và dấu của điện thế là âm khi ta có ion dương

Ví dụ: Ion K+ có nồng độ bên trong màng cao hơn bên ngoài 10 lần nên tạo ra điện dương bên trong màng tế bào, do đó logarit của 10 là 1 nên điện thế Nemst tính được sẽ là -61mV bên trong màng Ngược lại với ion Na+

có nồng độ bên trong màng thấp hơn ở bên ngoài màng tế bào nên điện thế Nerast tính được là + 61mV

Như vậy điện thế Nemst là điện thế tính được do sự chênh lệch nồng độ của một loại ion nào đó giữa 2 bên màng tế bào Khi có sự chênh lệch nồng

độ của nhiều ion khác nhau giữa 2 bên màng tế bào thì sẽ có phương pháp

tính điện thế khuyếch tán khác

3 Cách tính điện thế khuyếch tán khi màng thấm nhiều ion khác nhau

Khi màng thấm nhiều ion khác nhau thì điện thế khuếch tán phụ thuộc ba yếu tố: (1) dấu của điện tích ion; (2) tính thấm P của màng đối với mỗi ion,

và (3) nồng độ Ci của ion bên trong màng và nồng độ Co ngoài màng Do đó

có phương trình Goldman -Hodgkin – Katz, thường gọi gọn là phương trình Goldman tính điện tích bên trong màng khi có 2 ion dương hoá trị I và một ion âm hoá trị I Ví dụ: 2 ion dương hoá trị 1 là Na+, K+ và 1 ion âm hoá

trị 1 là Cl- sẽ tính theo công thức sau:

[Na i

+

] P Na +

+[K i +

] P K +

+ [Cl i

-] P Cl -

EMF (mV) = -61

[Na o + ] P Na + +[K o + ] P K + + [Cl o - ] P Cl

Trong đó:

 P: là tính thấm của màng đối với ion tương ứng

 C: là nồng độ của ion tương ứng

Phương trình Goldman có bốn điểm đáng lưu ý

- Một là: các ion Natri, Kali và Clorua đều rất quan trọng trong việc

tạo điện thế màng ở dây thần kinh, cơ, và ở tế bào noron trong hệ thần kinh trung ương

- Hai là: mức độ quan trọng của mỗi ion trong việc tạo điện thế, là tỉ

lệ thuận với tính thấm của màng đối với ion tương ứng Thí dụ nếu lúc đó màng không thấm K+ và Cl-, thì điện thế màng chỉ phụ thuộc bậc thang nồng độ Na+ và sẽ bằng đúng trị số phương trình Nernst đối với ion natri

- Ba là: nếu nồng độ ion dương bên trong màng cao hơn bên ngoài

màng, thì bậc thang đó tạo điện thế âm trong màng vì ion dương khuếch tán

ra ngoài để lại anion không lọt qua màng, ở lại tạo điện thế âm trong màng Với ion âm cũng thế nhưng dấu ngược lại

- Bốn là: tính thấm kênh natri và kênh kali biến đổi cực nhanh khi có

xung động thần kinh, trong khi tính thấm kênh clorua biến đổi chậm, cho

nên tính thấm natri và kali là có ý nghĩa chủ yếu đối với sự truyền đạt tín hiệu trên dây thần kinh

4 . Đo điện thế màng tế bào

Đo điện thế màng rất đơn giản về mặt lý thuyết, ta chỉ việc đặt hai vi điện cực của một máy đo điện thế vào hai điểm bên trong và bên ngoài màng

tế bào và nối với một vi điện kế Tuy nhiên trong thực tế thì đo điện thế màng tế bào rất phức tạp Người ta dùng mội điện cực thăm dò rất nhỏ

chừng 1 micromet cho vào một vipipet chứa đầy dung dịch điện giải rất

mạnh như KCl, chọc cực thăm dò qua màng tế bào, cực kia là cực trung tính

và đặt vào dịch ngoại bào, nối hai vi điện cực vào điện kế có độ nhậy cao, ta

sẽ đo được sự chênh lệch điện thế giữa hai bên màng tế bào

II ĐIỆN THẾ NGHỈ CỦA MÀNG TẾ BÀO

Điện thế nghỉ là điện thế của màng tế bào lúc đang nghi, không phát xung động

1 Khái niệm về tỷ lệ nồng độ và sự rò rỉ

1.1 Khái niệm về tỷ lệ nồng độ

Tỉ lệ nồng độ ion hai bên màng là khác nhau tuỳ thuộc vào từng loại ion ,

do đó ảnh hưởng khác nhau đối với việc tạo điện thế màng

Ta đã biết mọi tế bào trong cơ thể đều có bơm Na+-K+ trên màng, bơm liên tục hoạt động để bơm ion Na+ ra ngoài và đưa ion K+ vào trong tế bào Thứ nhất là bơm đưa 3 ion Natri ra, bơm 2 ion Kali vào, kết quả cuối cùng

về mặt điện tích là trong một vòng bơm có một ion dương đi ra, tạo điện thế

âm bên trong màng Hệ quả thứ hai là bơm tạo nồng độ chênh nhau hai bên màng, bậc thang nồng độ khác nhau tùy loại ion

Gọi Ci là nồng độ bên trong, Co là nồng độ bên ngoài màng, thì ta có các nồng độ như sau:

độ của các ion này giữa 2 bên màng tế bào Nhũng phân tử protein đó chính

là những kênh dẫn, chúng nằm xuyên suốt bề dày của màng tế bào, những kênh này được gọi là kênh rò rỉ Có nhiều loại protein kênh và nhiều kiểu rò

rỉ Tuy nhiên rò rỉ Kali là đáng chú ý hơn cả vì tính thấm của ion K+

2.1.Điện thế khuyếch tán ion K +

Ta đã biết tỉ lệ nồng độ Kali giữa trong và ngoài màng là rất cao, tới 35 Logarit của 35 là 1,54 cho nên theo phương trinh Nernst, khuếch tán Kali tạo

điện thế -61x 1,54 = - 94 mV, khi Kali là yếu tố duy nhất tạo điện thế màng

Thực tế thì không phải chỉ có riêng ion K+

2.2 Điện thế khuyếch tán ion Na +

Theo sự chênh lệch bậc thang nồng độ giữa hai bên màng tế bào của ion

Na+ thì: tỷ lệ chênh lệch nồng độ của ion Na+ là 10 nên log 10 = 1 Như vậy, phương trình Nemst đối vói ion Na+

sẽ là: + 61x1= + 61 mV

Ngoài ra lại có khuếch tán đôi chút do rò rỉ Ta biết rằng bình thường tính thấm màng đối với Kali cao chừng gấp 100 lần hơn với Natri, do đó phần đóng góp của Kali là nhiều hơn phần của Natri Dựa vào phương trình

Goldman, tính ra được kết quả điện thế màng là -86 mV, đó là phần đóng

góp của khuếch tán Kali, và của khuếch tán Natri gộp lai

2.3 Điện thế do bơm Na + -K +

Cuối cùng là phần đóng góp của bơm Na+-K+ cho điện thế màng Ta biết

cứ mỗi vòng bơm có ba ion natri đi ra ngoài, và hai ion kali đi vào trong màng, như thế là liên tục có sự mất 1 điện tích dương ra ngoài màng, tạo thêm một điện thế âm ở bên trong màng Phần điện thế âm do bơm đóng góp

là -4 mV

Tổng hợp điện thế của màng tế bào lúc nghỉ được tạo ra do khuyếch tán ion Na+, ion K+ và Bơm Na+-K+ bình thường sẽ tạo ra sự chênh lệch điện thế

giữa 2 bên màng tế bào là -90 mV Trị số -90mV là điện thế màng xấp xỉ

của các sợi thần kinh và các sợi cơ tương đối kích thước to Lại có một số loại tế bào khác, như sợi thần kinh đường kính nhỏ, sợi có đường kính nhỏ (thí dụ cơ trơn), và nhiều loại noron trong hệ thần kinh trưng ương, có điện thế màng chỉ từ -40 đến -60 mV

III ĐIỆN THẾ HOẠT ĐỘNG

Điện thế hoạt động là dòng điện di chuyển dọc theo sợi thần kinh để truyền đạt các tín hiệu thần kinh, do đó đem thông tin về thế giới bên ngoài

từ giác quan đến hệ thần kinh trưng ương, đem mệnh lệnh từ hệ thần kinh trưng ương ra cơ và tuyến gây vận động và bài tiết Điện thế hoạt động là một cơ sở điện hóa (electrochemical) của các quá trình xử lý thông tin trong

hệ thần kinh, bước đầu tiến tới hình thành nhận thức và tư duy

1 Định nghĩa

Điện thế hoạt động là quá trình biến đổi rất nhanh của điện thế màng tế bào lúc nghỉ Mỗi điện thế hoạt động bắt đầu bằng sự biến đổi đột ngột từ điện thế âm lúc nghỉ sang điện thế dương của màng lúc hoạt động, rồi lại quay trở lại cũng rất nhanh trở về điện thế âm ban đầu (bình thường lúc nghỉ, bên trong màng tế bào luôn âm hơn so với ngoài màng tế bào) Muốn truyền tín hiệu đi, thì điện thế hoạt động đi chuyển dọc sợi dây thần kinh cho đến tận cùng cuối sợi Các quá trình biến đổi điện thế xảy ra nhanh như bùng

nổ, chỉ trong khoảng thời gian một vài phần vạn giây

Trước khi xuất hiện điện thế hoạt động màng đang có điện thế nghỉ Người ta nói là màng ở trạng thái cực hóa (polarization) tức là chia cực, một bên âm một bên dương (âm ở phía bên trong) Thuật ngữ Việt Nam có sách còn gọi là phân cực

2 Các giai đoạn của điện thế hoạt động

2.1 Giai đoạn khử cực

Khi có 1 kích thích vào một vị trí nào đó trên màng tế bào, tại điểm kích

thích màng đột nhiên trở thành rất thấm ion Natri (có tính thấm rất cao đối với Na+

), kênh Na+ mở ra làm cho một lượng lớn ion Na+ từ ngoài ồ ạt vào

trong tế bào dẫn đến trạng thái khử cực Trạng thái này làm cho chênh lệch điện thế đang có trị sổ -90 mV bị mất đi, điện thế chuyển nhanh sang phía điện thế dương Hiện tượng này gọi là khử cực (depolarization) tức là khử

bỏ trạng thái cực hóa

Ở những sợi thần kinh lớn, còn có hiện tượng “quá đà” (overshoot) tức là không những từ -90mV lên tới số không (0 mV) mà còn đi qua đó lên trị số dương ít nhiều; nhưng ở những sợi thần kinh nhỏ và ở noron của hệ thần kinh trung ương thì điện thế âm chỉ lên tới, hoặc gần tới mức trị số không, chứ không vọt quá đà lên trị số dương

2.2 Giai đoạn tái cực

Ngay trong khoảnh khắc vài phần vạn giây sau khi màng tăng vọt tính thấm với ion Natri, thì kênh Na+

bắt đầu đóng lại, và kênh K+ mở ra Lượng lớn ion Kali khuếch tán nhanh ra ngoài tái tạo lại trạng thái cực hóa lúc nghỉ ban đầu, do đó gọi là giai đoạn tái cực (repolarization) Điện thế nghỉ của màng cũng được tái tạo lại với trị số -90 mV

2.3 Hậu điện thế dương (ưu phân cực)

Ngay sau khi khử cực, điện thế màng không chỉ trở về trạng thái nghỉ ban đầu (chênh lệch điện thế là -90 mV) mà trở nên âm hơn, sự chênh lệch điện thế có thể tới -100 mV trong vài milligiây, sau đó mới trở về trạng thái nghỉ ban đầu Hiện tượng này được gọi là hậu điện thế dương Nói cho đúng, phải gọi đây là hậu điện thế âm, nhưng từ “dương’ có nguyên nhân lịch sử, thời xưa do điện thế lần đầu tiên người ta lấy bên ngoài màng là âm, nên gọi như vậy, đến nay đã quen, người ta vẫn cứ gọi các điện thế quá âm đó là

“hậu điện thế dương” (afterpotential)

3 Nguyên nhân của điện thế hoạt động

Nguyên nhân của điện thế hoạt động là sự thay đổi hoạt động của các kênh và bơm, trong đó có vai trò kênh natri, kênh kali, và vai trò của các ion khác

3.1 Vai trò của kềnh Na +

Người ta gọi kênh natri là kênh có cánh cổng điện thế (voltage-gated channel) vì điện thế có tác dụng điều khiển việc đóng mở kênh Kênh có hai cổng ở hai đầu kênh, cổng phía đầu ngoài (ra phía ngoài tế bào) gọi là cổng hoạt hóa, cổng phía trong gọi là cổng khử hoạt Ba trạng thái khác nhau của kênh natri là bình thường, hoạt hóa và khử hoạt

- Ở trạng thái bình thường: điện thế màng lúc nghỉ là -90mV cổng hoạt

hóa đang đóng, ion Natri không vào được Còn cổng khử hoạt thì để mở

Hoạt hóa kênh Natri: Điện thế màng trở thành kém âm, tăng dần từ

-90mV về phía số không, khi lên tới trị số khoảng -70 đến -50 mV thì điện

thế đó tạo một biến đổi đột ngột của hình dáng cổng hoạt hóa, cánh cổng này

chuyển sang vị trí mở cửa, ion Natri ùa qua kênh mà vào trong tế bào Tính thấm màng đối với Natri lúc này tăng lên gấp 500 cho tới 5000 lần.Trạng thái này chi kéo dài một khoảnh khắc vài phần vạn giây

- Khử hoạt kênh Natri: Sự tăng điện thế làm mở cổng hoạt hóa, thì

đồng thời cũng làm đóng cổng khử hoạt Đáng lưu ý là việc đóng cổng khử hoạt diễn ra ngay sau khi mở cổng hoạt hóa, chi sau khoảnh khắc vài phần vạn giây Có điều là mở cổng hoạt hóa thì nhanh, còn đóng cổng khử hoạt thì từ từ Thế là kênh Natri lại đóng, ion Natri không vào tế bào được nữa, lúc này điện thế màng lại trở về trạng thái nghỉ, đó là quá trình tái cực

Tóm lại: (1) ở giai đoạn nghỉ, màng ở trạng thái bình thường tức là cực

hóa, kênh Natri đóng; (2) sang giai đoạn khử cực, kênh Natri hoạt hóa mở ra

; (3) đến giai đoạn tái cực, kênh Natri khử hoạt hóa lại đóng Hai cổng của kênh Natri lần lượt mở đóng theo giai đoạn, dưới sự điều khiển của điện thế (gọi là kênh voltage-gated)

Đáng lưu ý một điều là chỉ khi nào điện thế màng đã quay trở về tới, hoặc gần tới mức điện thế nghỉ lúc đầu, thì cổng khử hoạt mới lại mở ra, đó là cơ

sở của việc kế tiếp đóng mở kênh na tri, tạo nên một xung thần kinh

3.2.Vai trò của kênh K +

Kênh Kali cũng là loại kênh có cánh cổng điện thế Bình thưòng kênh

K+ cũng có hai trạng thái như kênh Na+ đó là trạng thái nghỉ, cổng kênh đóng, ion K+

không ra ngoài tế bào được Khi điện thế màng từ -90 mV tăng dần đến 0 mV do ion Na+ khuyếch tán từ ngoài vào trong tế bào trong trạng thái khử cực, do đó làm thay đổi hình dạng cổng kênh và làm cho cổng kênh

K+ mở từ từ, một lượng ion K+ khuếch tán ra ngoài màng Thời gian mở cổng kênh K+

trùng vói giai đoạn giảm tốc độ dẫn truyền ion Na+ vào tế bào,

đó chính là lúc đóng cổng khử hoạt kênh Na+

, điều đó khiến cho quá trình tái cực có tốc độ rất nhanh chỉ vài phần vạn giây đã hoàn thành việc tái cực (tái tạo trạng thái phân cực)

Như vậy quá tình mở cổng kênh K+ là hiện tượng tái cực của màng, quá trình này xẩy ra rất nhanh chỉ vài phần vạn giây

Đi sâu vào cơ chế mở đóng kênh do các cánh cổng điện thế gated channel), hai nhà khoa học Hodgkin và Huxley đã có một phương pháp rất khéo léo, dùng thiết bị gọi là “cái kẹp điện thế” đo lưu lượng ion qua các kênh, hai ông đã được giải Nobel do công trình của mình

(voltage-3.3.Vai trò của các ion khác

Còn có ít nhất ba loại ion khác góp phần tạo điện thế hoạt động

- Các ion âm bên trong sợi trục (các anion): không thấm qua được

màng, gồm các phân tử protein, các hợp chất phosphat hữu cơ, các hợp chất Sulfat, v.v Vai trò các ion không thấm này là tạo điện tích âm bên trong sợi trục

- Ion Calci: được bơm từ bên trong tế bào ra ngoài tế bào, và cũng bơm

từ bào tương vào mạng nội bào tương do tác dụng một cái bơm tạo bậc thang ion Calci gấp chừng 10.000 lần Cũng có kênh Calci với cổng điện thế (điện thế điều khiển đóng mở cổng), khi kênh mở, cả ion Calci lẫn một ít ion Natri đều vào trong sợi trục, do đó đôi khi người ta còn gọi là kênh Calci-Natri Kênh Calci hoạt hóa chậm, lâu gấp 10 lần đến 20 lần kênh Natri, nên người ta cũng gọi kênh Calci là kênh chậm, kênh Natri là kênh nhanh Kênh Calci có nhiều ở cơ tim và cơ tròn là loại cơ cơ chậm và có tương đối ít kênh Natri Khi ion Calci giảm ở dịch kẽ, thì các kênh Natri hoạt hóa tức là mở ra,

do đó sợi thần kinh có tính hưng phấn cao (dễ phát xung) Khi nồng độ ion Calci chỉ còn 30 đến 50 phần trăm mức bình thường , thì nhiều dây thần kinh

ngoại vi phát xung một cách tự phát gây co cơ liên tục gọi là “tetany”

- Ion Clorua: là ion âm ở trong màng và không lọt qua màng, tuy vậy ion

Clorua có rò rỉ qua màng do sự chênh lệch nồng đô giữa 2 bên màng tế bào

Dù sao quá trình rò rỉ là thụ động và tính thấm của các kênh rò rỉ Clorua ít đổi trong lúc có điện thế hoạt động Nồng độ Clorua là 3-4 mEq/lít trong màng, so với 103 mEq/l ngoài màng, tỉ lệ đó tạo điện thế Nernst đúng bằng -

90 mV của điện thế màng Tất cả những đặc điểm trên làm cho ion Clorua ảnh hưởng không nhiều đến điện thế hoạt động

Chính nhờ có vai trò của các yếu tố trên, phối hợp với sự chênh lệch nồng

độ của các ion dương nên đã làm cho bên trong màng tế bào luôn âm hơn so với bên ngoài màng tế bào khi tế bào không hoạt động Đó chính là trạng thái phân cực của màng tế bào

4 Sự phát sinh điện thế hoạt động

Nếu có câu hỏi cái gì đã làm phát sinh ra điện thế hoạt động, thì cấu trả lòi sẽ rất đơn giản: một vòng feedback dương mở kênh Natri đã tạo điện thế hoạt động

4.1 Cơ chế feedback dương mở kênh Na +

- Quá trình này có hai bước chính Thứ nhất, là các sự kiện dẫn đến mở

kênh Natri Lúc nghỉ, chỉ có điện thế nghỉ -90 mV Có một yếu tố nào đó làm tăng đôi chút điện thế màng lên giá trị hướng về số không Bản thân việc tăng điện thế màng đó làm mở một số kênh Natri có cổng điện thế Kênh mở để ion Natri chạy vào làm cho điện thế màng tăng thêm, điện thế màng tăng lại làm kênh Natri khác mở thêm Cứ như thế hai yếu tố tăng điện thế và mở kênh tương tác vòng tròn thành một vòng luẩn quẩn làm cho các kênh Natri trong khoảnh khắc rất ngắn đã mở hoàn toàn (hoạt hóa hoàn toàn) Rõ ràng đó là một quá trình feedback dương cũng gọi là vòng luẩn quẩn

- Sau đó kênh Na+ bị khử hoạt, đồng thời kênh K+ hoạt hoá mở ra, làm cho lượng lớn ion K+ ra ngoài tế bào làm cho trạng thái hoạt động điện trên màng tế bào kết thúc, điện thế màng tế bào lại trở về trạng thái phân cực ban đầu (-90mV) hiện tượng này được gọi là tái cực

4.2 Ngưỡng tạo điện thế hoạt động

Sự tăng điện thế màng phải đạt một mức nào đó mới làm phát sinh điện thế hoạt động Thường sự tăng đột ngột 15 đến 30 mV là cần thiết, tức là đang từ mức -90 mV, tăng lên đến khoảng -75 mV hoặc mức -60 mV thì bắt dầu bùng nổ điện thế hoạt động Như vậy mức chênh lệch điện thế khoảng -

60 mV được gọi là ngưỡng kích thích hay còn gọi là ngưỡng tạo điện thế hoạt động

4.3 Sự thích nghỉ của màng nơron

Nếu điện thế màng tăng rất từ từ trong nhiều miligiây thay vì cho tăng vọt trong vài phần vạn giây, thì khi các cổng hoạt hóa bắt đầu mở, đúng lúc ấy các cổng khử hoạt của kênh Natri cũng đã đóng rồi Do đó không có dòng Natri tạo điện thế hoạt động Hiện tượng này gọi là sự thích nghỉ của màng đối với kích thích, trong điều kiện này điện thế màng cần phải vượt qua một ngưỡng kích thích cao nữa, thậm chí lên các trị số dương, mới tạo được điện thế hoạt động

5 Sự lan truyền điện thế hoạt động

5.1 Cơ chế

Lan truyền điện thế hoạt động là sự tạo nên một “mạch điện tại chỗ’ giữa phần đang khử cực (đang hoạt động) và phần màng ở vùng tiếp giáp Điện tích dương của ion Na+ đi dọc theo sợi thần kinh xa tới 1 đến 3 milimet và làm phát sinh điện thế hoạt động ở vùng tiếp giáp, cứ như vậy hoạt động điện lan truyền đi Bằng cách đó điện thế hoạt động cứ lan truyền dần đi mỗi lúc càng xa hơn, cho đến hết sợi trục Làn sóng lan truyền như vậy gọi là xung động thần kinh Sóng lan truyền ở cơ (gây cơ co) đôi khi gọi là xung động ở cơ

5.2 Hướng lan truyền

Từ chỗ phát sinh điện thế hoạt động, xung lan truyền đi theo cả hai hướng của sợi thần kinh nếu ta thực nghỉệm Hướng lan truyền của xung thần kinh đi theo chiều ngược lại đến thân tế bào rối lan đến đuôi gai thì tín hiệu bị dập tắt ở synap Trong cơ thể, sự truyền tín hiệu qua synap chỉ theo một chiều Hướng lan truyền của xung đi theo chiều xuôi đến sợi trục rồi đến cúc tận cùng (đi theo một chiều từ ngoại vi về trung tâm đối với sợi thần kinh cảm giác và ngược lại đối với sợi thần kinh vận động) thì sẽ được tiếp tục truyền qua synap rối đến tế bào khác

5.3 Định luật “Tất hoặc không”

Định luật “tất hoặc không” là nguyên lý hoạt động của các mô có tính hưng phấn Theo định luật này khi có một kích thích tác động lên, nếu kích thích đó yếu dưới một mức nào đó (gọi là ngưỡng) thì sợi thần kinh không đáp ứng chút nào, điện thế màng vẫn giữ nguyên trị số -90 mV của lúc nghỉ Nếu kích thích đạt tới ngưỡng, hoặc mạnh hơn ngưỡng, thì sợi thần kinh đều đáp ứng tối đa tức là đáp ứng bằng tất cả cường độ đáp ứng thông thường của mình Nói cách khác, sợi thần kinh chỉ có hai cách đáp ứng: hoặc là đáp ứng bằng tất cả cường độ của mình nếu kích thích bằng hoặc trên ngưỡng, hoặc là không đáp ứng chút nào nếu kích thích dưới ngưỡng, không có cách đáp ứng thứ ba “nửa vời” Nguyên lý đáp ứng như vậy gọi là “tất hoặc

không”./

TÀI LIỆU THAM KHẢO

SINH LÝ TẾ BÀO

Bs NGUYỄN TUẤN CẢNH

MỤC TIÊU

1 Trình bày chức năng của thành phần cấu trúc tế bào

2 Giải thích các yếu tố ảnh hưởng hoạt động chức năng

3 Mô tả các hoạt động chức năng cơ bản duy trì sự sống của tế bào

NỘI DUNG

Đơn vị cấu trúc - chức năng của cơ thể đơn bào cũng như đa bào là tế bào Mỗi tế bào là đơn vị sống, bởi vì nó tự chuyển hóa, tự sinh sản, tự thích nghi, tự điều hòa và từ chúng các mô sống, cơ quan sống và cơ thể sống được hình thành, duy trì và phát triển

Ở các cơ thể đa bào có nhiều loại tế bào khác nhau về hình dáng cũng như chức năng Các tế bào có cùng chức năng tập hợp lại thành cơ quan, hệ thống cơ quan như hệ tiêu hóa, tuần hoàn, hô hấp, bài tiết, nội tiết, thần kinh v.v…

Tuy khác nhau về kích thước, hình dạng, chức năng, nhưng tất cả mọi

tế bào đều có một cấu trúc chung, giống nhau Dưới kính hiển vi quang học

có thể thấy tế bào bao gồm các thành phần sau: màng bao quanh được gọi là màng tế bào, nhân tế bào, bào tương và bào quan

Trong tế bào, màng đóng vai trò chủ yếu vì nó chiếm khoảng 80% khối lượng tế bào Màng tế bào bao gồm: màng bào tương (màng bề mặt tế bào)

và màng các bào quan (màng lưới nội nguyên sinh, màng ty thể, màng Golgi, màng nhân )

I CẤU TRÚC - CHỨC NĂNG CỦA MÀNG BÀO TƯƠNG TẾ BÀO

Màng bào tương tế bào mỏng, đàn hồi, dày 7,5 - 10 nm, được cấu tạo bởi các thành phần chính là lipid, protein và glucid mà chủ yếu là lipid và protein Tỷ

lệ các thành phần khác nhau tùy thuộc từng loại màng khác nhau

Hình 1.1 Cấu trúc màng bào tương tế bào

1 Cấu trúc hóa học màng bào tương tế bào

1.1 Thành phần lipid của màng

Thành phần lipid gồm chủ yếu là phospholipid và cholesterol

1.1.1 Phospholipid

- Cấu hình: Phospholipid chiếm khoảng 40-80% trọng lượng khô lipid

của màng Trong các phospholipid có phosphatidylcholin, phosphatidylethanolamin, sphingomyelin và một số lượng nhỏ các chất khác như phosphatidylserin, phosphatidylinositol, phosphatidylglycerol, diphosphatidylglycerol Ngoài phospholipid màng tế bào còn có các lipid khác như cholesterol, triglycerid và glycolipid Các phân tử phospholipid tạo thành lớp lipid kép (phospholipid bilayer) mỏng, mềm mại, có thể uốn khúc, trượt đi trượt lại và dễ biến dạng Phospholid là dẫn xuất của glycerin

Dịch ngoại bào

Dịch nội bào

(hoặc của shingosin), gồm một hay hai chuỗi acid béo và một phosphat gắn với gốc glycerin (hoặc gốc sphingosin) nhờ các cầu nối este phức tạp hoặc amid Các phospholipid màng là những phân tử lưỡng cực, có một đầu ưa nước và một đầu kỵ nước Đầu ưa nước có gốc P-O (mang điện tích âm) và N+ (mang điện tích dương) đều ở dạng ion hóa, nên phân tử phospholipid luôn mang điện tích và ở trạng thái phân cực Đầu khác của phần tử phospholid, gồm hai chuỗi acid béo là đầu không phân cực, kỵ nước Đặc điểm này của phospholipid có tính quyết định tính thấm của màng đối với các chất khác nhau Lớp phospholipid của màng dễ dàng cho thấm qua các chất hòa tan trong mỡ như O2,CO2, và cồn, trong khi đó không cho thấm qua các chất hòa tan trong nước như các ion, glucose, ure và một số chất khácPhospholipid là một chất phân cực chúng có một đầu kỵ nước là gốc acid béo và một đầu ưa nước là gốc phosphat Mỗi nửa của lớp phospholipid kép tạo nên một tấm lá (leaflet)

- Chức năng: lớp phospholipid kép là đơn vị cấu trúc cơ bản của màng

sinh học, các thành phần khác sẽ khảm vào trong đó tạo thành cấu trúc ngăn cách tế bào với môi trường xung quanh Bên cạnh đó lớp phospholipid cũng tham gia vận chuyển các chất qua màng bằng khoảng kẽ giữa các phân tử

phospholipid hoặc bằng cơ chế hòa màng

1.1.2 Cholesterol

- Cấu hình: cholesterol phần nhiều ở dạng este hóa, liên kết lỏng lẻo với

màng Nó cũng có hai đầu, một đầu ưa nước là gốc hydroxyl hướng ra ngoài

và một đầu là kỵ nước là nhân steroid vùi vào trong lớp phospholipid kép

- Chức năng: quyết định tính lỏng của màng

1.2 Thành phần protein của màng

Các phân tử protein được khảm vào trong lớp phospholipid kép Dựa vào liên kết trong cấu trúc màng, protein được chia làm hai loại: protein xuyên màng (intergral membrane protein) và protein ngoại vi (peripheral membrane protein) Theo vị trí có hai loại: protein trung tâm và protein ngoại vi Theo chức năng có thể chia làm 3 loại: protein cấu trúc (protein trung tâm), protein receptor và protein enzym (thuộc loại protein ngoại vi) Protein trung tâm một đầu cắm sâu vào lớp lipid kép hay xuyên qua suốt màng Protein ngoại vi chỉ tiếp xúc trên mặt màng và trên đầu protein trung tâm

Protein cấu trúc rất khó tách khỏi màng, muốn tách chúng phải phá hủy màng Protein enzym và protein receptor có thể tách khỏi màng một cách dễ dàng bằng cách thay đổi pH và bằng lực ion của dung môi

Nhiều protein cấu trúc hay protein trung tâm tạo trên màng những kênh dẫn (còn gọi là lỗ màng), qua đó các chất hòa tan trong nước, đặc biệt là các ion, có thể khuyếch tán qua màng Nhiều protein trung tâm còn đóng vai trò của chất tải để vận chuyển các chất ngược dòng khuyếch tán Một số protein trung tâm khác có tác dụng như các enzym

Thành phần và số lượng protein màng phụ thuộc vào từng loại mô Ví dụ: ở màng ty thể có 20 loại protein có trọng lượng phân tử 9.000 đến 14.000; ở màng tiểu cầu có hơn 20 loại protein có trọng lượng phân tử từ 30.000 đến 100.000; ở màng hồng cầu có 27 loại protein có trọng lượng phân tử từ 23.000 đến 157.000

Để đảm bảo hoạt động bình thường cho tế bào, màng của nó phải được duy trì ở trạng thái ổn định Có nhiều yếu tố (chất phóng xạ, hóa chất độc )

gây thay đổi thành phần màng, làm cho màng bị tổn thương bằng cách các quá trình oxy hóa, peroxy hóa trên khắp các màng nhân, màng ty thể, mạng lưới nội bào, màng lysosom và màng bao quanh tế bào hậu quả tế bào bị hủy diệt

1.2.1 Protein xuyên màng

- Cấu hình: protein này nằm xuyên qua màng, thò 2 đầu ra ngoài và

được khảm vào trong lớp phospholipid kép bằng ba cách liên kết: liên kết ion với những nhóm có cực của lipid, liên kết kỵ nước với khoảng giữa chứa đựng chuỗi acyl của lipid màng và những liên kết đặc biệt với những cấu trúc nhất định của lipid màng (như những vùng chứa cholesterol hoặc các phức hợp glycolipid)

- Chức năng: protein xuyên màng chủ yếu là các protein vận chuyển

(gồm protein kênh, protein mang có tính chất enzym và protein mang không

có tính chất enzym), protein kháng nguyên và các protein nhận diện

1.2.2 Protein ngoại vi

- Cấu hình: protein này bám vào một bên màng, thường là mặt trong

Chúng thường được nối với màng hoặc gián tiếp bởi ảnh hưởng qua lại với protein xuyên màng hoặc trực tiếp bởi tác dụng với những nhóm phân cực của lipid

- Chức năng: protein ngoại vi là các protein enzym, ngoài ra cũng có thể

là các cấu trúc sợi và ống siêu vi nằm dưới màng tạo bộ khung cho màng và thực hiện chức năng co rút

1.3 Thành phần glucid của màng

- Cấu hình: các phân tử glucid mà thành phần hóa học chính là

oligosaccharid kết hợp với bề mặt ngoài tế bào của protein màng tạo thành

glycoprotein hoặc lipid màng tạo thành glycolipid, trong đó có 9/10 là glycoprotein, 1/10 là glycolipid Phần “glyco” của các phân tử glycoprotein

và glycolipid nhô ra mặt ngoài tế bào Ngoài ra còn có các hợp chất glucid gọi là proteoglycan gồm các phân tử glucid bám xung quanh một cái lõi nhỏ protein, cũng nằm ở mặt ngoài màng Như vậy, các phân tử glucid đã tạo thành một lớp áo lỏng lẻo, lắc lư, phủ bên ngoài của màng bào tương tế bào, được gọi là glycocalyx Trên màng tế bào có một glucid quan trọng nhất, đó

là acid nitơ acetyl neuraminic, còn gọi là acid sialic Acid sialic được hợp thành từ acid piruvic và nitơ acetyl manosamin hoặc nitơ acetyl galactosamin Acid sialic là chất quan trọng vì nó liên quan với một số kháng nguyên, kháng thể và đặc điểm miễn dịch, dị ứng của tế bào

- Chức năng: lớp áo glycocalyx có các chức năng chính

+ Nhiều cabohydrat ở ngoài màng tích điện âm, nên có thể đẩy những vật khác cùng tích điện âm

+ Glycocalyx của một số tế bào có thể gắn với glycocalyx của các tế bào khác, do đó có thể liên kết tế bào khác lại với nhau

+ Nhiều glucid màng có tác dụng như những recetor tiếp nhận các hormon và một số chất khác, tham gia vào phản ứng miễn dịch

2 Mô hình cấu trúc màng

Năm 1935, Dawson và danielli dựa trên cơ sở nghiên cứu thế năng của màng tế bào đã đưa ra một mô hình cấu trúc màng Theo mô hình này thì phần lõi (phần giữa) của màng là một lớp lipid hai phân tử, được cấu tạo từ các phân tử nằm sát nhau, chúng nằm song với nhau và được định hướng: phần không phân cực của hai lớp hướng vào nhau, còn các đầu phân cực thì hướng ra hai phía của màng Ở hai phía của lớp lipid hai phân tử này được