SINH LÝ HỆ THẦN KINH CẢM GIÁC

BÀI 16. SINH Lí HỆ THẦN KINH CẢM GIÁC Mục tiờu học tập: Sau khi học xong bài này, sinh viờn cú khả năng: 1. Trỡnh bày được cỏc tớnh chất chung của receptor 2. Trỡnh bày được receptor, đường dẫn truyền, trung tõm và đặc điểm của cảm giỏc nụng. 3. Trỡnh bày được receptor, đường dẫn truyền, trung tõm và đặc điểm của cảm giỏc sõu. 4. Trỡnh bày được receptor, đường dẫn truyền, trung tõm và đặc điểm của cảm giỏc vị giỏc. 5. Trỡnh bày được receptor, đường dẫn truyền, trung tõm và đặc điểm của cảm giỏc khứu giỏc 6. Trỡnh bày được receptor, đường dẫn truyền, trung tõm và đặc điểm của cảm giỏc thị giỏc, 7. Trỡnh bày được receptor, đường dẫn truyền, trung tõm và đặc điểm của cảm giỏc thớnh giỏc. Cơ thể nhận biết được tớnh chất, đặc điểm của thế giới bờn ngoài nhờ cỏc cảm giỏc mà cỏc sự vật và hiện tượng gõy ra cho cơ thể. Cỏc cảm giỏc được cỏc bộ phận nhận cảm cảm giỏc đặc hiệu tiếp nhận rồi truyền về hệ thần kinh trung ương – nhất là vỏ nóo , để được phõn tớch, tớch hợp; từ đấy, cơ thể cú những đỏp ứng phự hợp. Thụng thường, người ta phõn chia cỏc cảm giỏc thành cảm giỏc thõn thể bao gồm cảm giỏc nụng (như xỳc giỏc, núng lạnh, đau); cảm giỏc sõu (như cảm giỏc ở xương, khớp) và cỏc giỏc quan (thị giỏc, thớnh giỏc, vị giỏc, khứu giỏc). Tất cả cỏc cảm giỏc đều cung cấp thụng tin về sự thay đổi của mụi trường bờn trong và bờn ngoài cơ thể, chỉ khỏc nhau về cơ quan nhận cảm, về phõn bố cỏc cơ quan này, về đường dẫn truyền trong hệ thần kinh và về nơi tận cựng trong hệ thần kinh trung ương. 1.SINH Lí RECEPTOR 1.1 Phõn loại receptor. Kể từ Sherrington (1906), sinh lý học phõn chia cỏc loại cảm giỏc theo bản chất của kớch thớch và vị trớ của bộ phận nhận cảm. Bộ phận nhận cảm cảm giỏc cú thể là một phõn tử, một tế bào, một đỏm tế bào, một tập hợp nhiều tế bào tạo thành một cơ quan. Tất cả đều được gọi dưới một tờn chung là receptor. Cú nhiều cỏch phõn loại receptor. Theo vị trớ của receptor: Receptor ngoài (mắt, tai, vị, da) nhận kớch thớch từ bờn ngoài cơ thể. Receptor trong là cỏc receptor nằm ở cỏc cơ quan, tạng. Theo kớch thớch: Receptor cơ, nhiệt, ỏnh sỏng, hoỏ học … Theo cảm giỏc mà nú tiếp nhận. Theo tốc độ thớch nghi. (1) Thớch nghi chậm (trương lực, tư thế): Cỏc recetor phỏt xung động liờn tục khi cú kớch thớch. (2) Thớch nghi nhanh: Cỏc recetor phỏt xung động chậm dần trong khi cú kớch thớch. Phần này khụng đề cập đến cỏc receptor trờn màng tế bào, cỏc receptor trờn một số cơ quan đặc biệt như tim, mạch, phổi, ống tiờu húa… mà chỉ đề cập đến cỏc receptor của cỏc cảm giỏc nụng và cảm giỏc bản thể . 1.2. Cỏc đặc tớnh chung của receptor 1.2.1. Cú sự đỏp ứng với kớch thớch đặc hiệu Mỗi receptor chỉ đỏp ứng với một kớch thớch đặc hiệu tới nú. Vớ dụ, receptor với núng chỉ đỏp ứng với nhiệt độ cao mà khụng đỏp ứng với ỏnh sỏng hoặc ỏp suất. Tớnh đặc hiệu của cảm giỏc khụng chỉ liờn quan đến tớnh đặc hiệu của kớch thớch mà cũn liờn quan đến tổ chức của hệ thống cảm giỏc, mỗi cảm giỏc đi theo con đường riờng và tận cựng ở những nơi xỏc định trong hệ thần kinh. Như vậy cảm giỏc mang tớnh hệ thống chứ khụng phải ở mức độ tế bào. Tớnh hệ thống thể hiện ở chỗ mục đớch của nú là “dịch” cỏc tớn hiệu nhận được theo “bản giải mó” được di truyền hay học tập được. Theo tớnh hệ quả thỡ tỏc nhõn kớch thớch là đặc hiệu khụng phải chỉ vỡ nú tỏc động lờn receptor đặc hiệu với nú mà cũn do nú khụng được receptor nào khỏc tiếp nhận. Cú một số tỏc nhõn được gọi là tỏc nhõn kớch thớch chung, vớ dụ như dũng điện, vỡ kớch thớch lờn tất cả cỏc mụ chịu kớch thớch, kớch thớch lờn tất cả cỏc receptor do đú gõy nờn tất cả mọi cảm giỏc mà cỏc loại receptor tiếp nhận. Tuy nhiờn, quy luật này khụng cú giỏ trị tuyệt đối vỡ cỏc đầu thần kinh tự do đều là nơi xuất phỏt của cỏc cảm giỏc rất khỏc nhau và receptor cũng cú thể đỏp ứng với kớch thớch khụng đặc hiệu với nú. Vớ dụ, ấn lờn receptor lạnh gõy cảm giỏc lạnh chứ khụng gõy cảm giỏc về ỏp suất, ấn lờn nhón cầu gõy cảm giỏc “nổ đom đúm mắt”. Cỏc vớ dụ trờn cho thấy tỏc nhõn cơ học, ỏp suất là tỏc nhõn ớt đặc hiệu. Lý do khiến cho receptor đặc hiệu với kớch thớch là do ngưỡng kớch thớch của nú với kớch thớch tương ứng thấp. Điều này đó được thực nghiệm chứng minh. 1.2.2. Cú mối tương quan giữa lượng cảm giỏc và kớch thớch. Giả sử cho một người cầm ở mỗi tay một vật cú trọng lượng P là 1 kg. Ta thờm dần vào một bờn cỏc quả cõn nhỏ hơn và xem đến mức độ nào thỡ người đú cảm nhận thấy sự thay đổi. Nếu đến khi thờm 100 g thỡ người đú nhận thấy sự thay đổi thỡ sai số cú thể là 1001000 hay 110. Nếu làm thớ nghiệm với xỳc giỏc thỡ sai số cũn lớn hơn (15 – 14). Như vậy, cơ cú khả năng đỏnh giỏ tốt hơn. Từ mức P + P10 muốn gõy ra cảm giỏc mới về tăng khối lượng, ta cần phải thờm (P +P10)10 và cứ như thế mói. Điều này cú nghĩa là sự phõn biệt nhỏ nhất giữa hai kớch thớch là do cú sự chờnh lệch thực sự và sự phõn biệt này tỷ lệ thuận với kớch thớch. Núi cỏch khỏc, cỏi gõy ra sự phõn biệt khụng phải là giỏ trị tuyệt đối mà là giỏ trị tương đối của sự gia tăng này. Điều này đó được nờu thành định luật Weber Fechner : S = a logR + b trong đú: S: Mức độ cảm giỏc R: Cường độ kớch thớch a, b: Hằng số Như vậy, “lượng của cảm giỏc” tỷ lệ với logarit của “lượng của kớch thớch”. Về mặt điện sinh lý, người ta thấy rằng tần số xung động xuất hiện ở một cơ quan cảm giỏc tăng theo logarit của cường độ kớch thớch. Quy luật Weber ỏp dụng cho mọi receptor cảm giỏc. 1.2.3. Cú sự biến đổi kớch thớch cảm giỏc thành xung động thần kinh. Kớch thớch tỏc động lờn receptor làm thay đổi điện thế màng của receptor. Điện thế mới này được gọi là điện thế receptor. Điện thế receptor được hỡnh thành bởi cỏc cỏch khỏc nhau, mỗi cỏch tương ứng với một receptor nhưng đều làm thay đổi tớnh thấm của màng đối với cỏc ion: Do bị biến dạng, màng bị kộo căng làm cỏc kờnh ion mở ra. Do chất húa học tỏc động lờn màng làm mở kờnh. Do thay đổi nhiệt độ của màng làm thay đổi tớnh thấm. Do tỏc dụng của bức xạ điện từ lờn receptor, trực tiếp hoặc giỏn tiếp làm thay đổi tớnh chất màng và cho ion đi qua. Biờn độ tối đa của phần lớn cỏc điện thế receptor là khoảng 100 mV, xấp xỉ điện thế hoạt động và tương ứng với điện thế màng khi tớnh thấm với ion natri là cao nhất. Khi điện thế receptor vượt trờn ngưỡng kớch thớch của sợi thần kinh nối với receptor thỡ điện thế hoạt động xuất hiện. Điện thế receptor càng cao thỡ tần số điện thế hoạt động trờn sợi càng cao (hỡnh 16.1), giống như hiện tượng xảy ra trong dẫn truyền ở nơron (xem Bài 15. Sinh lý Nơron). Hỡnh 16.1. Tương quan giữa điện thế receptor và tần số điện thế hoạt động Nếu tăng dần cường độ kớch thớch lờn receptor thỡ điện thế receptor tăng theo; thoạt tiờn tăng nhanh nhưng sau đú giảm đi trong khi cường độ kớch thớch vẫn cũn tăng cao. Núi chung, tần số điện thế hoạt động tăng gần như tỷ lệ thuận với sự tăng điện thế receptor . Như vậy, một kớch thớch cảm giỏc rất yếu cũng cú thể gõy tớn hiệu, kớch thớch rất mạnh lờn receptor làm tăng tần số điện thế hoạt động nhưng càng mạnh thỡ tăng càng ớt. Điều này quan trọng vỡ nú khiến cho receptor cú thể rất nhạy cảm với những kớch thớch yếu nhưng khụng phải phỏt xung tối đa khi kớch thớch rất mạnh. Nhờ đú receptor cú dải đỏp ứng rất rộng với kớch thớch. 1.2.4. Cú khả năng thớch nghi. Receptor cú khả năng thớch nghi một phần hoặc toàn phần đối với kớch thớch. Với kớch thớch cảm giỏc liờn tục, thoạt tiờn receptor phỏt xung với tần số rất cao, sau đú phỏt xung chậm dần rồi cuối cựng cú nhiều receptor khụng đỏp ứng nữa. Khả năng thớch nghi tựy thuộc vào loại receptor. Cỏc tiểu thể Pacini thớch nghi rất nhanh, cỏc receptor ở khớp và ở suốt cơ thớch nghi chậm, cỏc receptor với ỏp suất ở động mạch cảnh và ở động mạch chủ chỉ thớch nghi sau hai ngày, receptor đau và receptor húa học ở cỏc tạng khụng thớch nghi. Thời gian tồn tại thớch nghi ở cỏc loại receptor cũng khỏc nhau; vớ dụ vài phần trăm giõy ở tiểu thể Pacini, trờn một giõy ở receptor chõn lụng. Receptor thớch nghi nhờ hai cơ chế: Thay đổi cấu trỳc receptor. Vớ dụ, khi thớch nghi với nhỡn sỏng – tối, cỏc tế bào nún và tế bào que trờn vừng mạc thay đổi nồng độ cỏc chất nhạy cảm với ỏnh sỏng ở bờn trong tế bào; ở cỏc tiểu thể Pacini thỡ kớch thớch làm biến dạng chất lỏng bờn trong dẫn đến thay đổi ỏp suất nộn vào sợi trung tõm của tiểu thể và gõy ra điện thế receptor… Phần đầu của sợi thần kinh trở nờn thớch nghi, cú thể do bất hoạt cỏc kờnh ở màng. Cơ chế này chậm hơn. Người ta cho rằng cú cả hai cơ chế trờn tham gia vào đặc tớnh thớch nghi của receptor. 2. XÚC GIÁC 2.1. Receptor xỳc giỏc. Sự va chạm, ỏp suất, rung động được tiếp nhận bởi cỏc receptor xỳc giỏc. Cú rất nhiều loại receptor xỳc giỏc (hỡnh 16.2): Một số đầu dõy thần kinh tự do. Cỏc tiểu thể Meissner ở đỉnh cỏc gai da, nhiều nhất ở đầu ngún tay, ngún chõn, lũng bàn tay, đầu lưỡi, mụi, nỳm vỳ. Cỏc tiểu thể này cũng cú cỏc sợi myelin, sợi khụng myelin nhận cả thụng tin về sự rung động cú tần số dưới 80giõy. Cỏc đĩa Merkel ở dưới lớp biểu bỡ da. Cỏc tận cựng cú myelin và khụng cú myelin ở chõn lụng. Cỏc tiểu thể Pacini nằm ngay dưới da và cả ở lớp sõu của da, trong mụ liờn kết ở cỏc tạng, bao khớp, dõy chằng, màng liờn cốt, màng xương, cõn, mạc treo, vỏ bọc mạch mỏu. Tiểu thể này cú cỏc đầu nhỏnh của sợi cú myelin, một số tiểu thể khỏc lại cú sợi khụng myelin. Cỏc tiểu thể này rất nhạy cảm với sự biến dạng và sự rung động, cú thể truyền tớn hiệu rung động cú tần số 30 – 800giõy. Cỏc receptor xỳc giỏc được phõn bố khụng đồng đều, cú nhiều nhất ở đầu cỏc ngún tay (135cm2), đầu lưỡi, mụi, đầu mũi, mặt dưới ngún chõn cỏi; mỏ, mi mắt, vũm hầu, mặt trong mụi cú ớt hơn; phần trờn đựi, mặt trước cẳng tay, mặt trong cẳng chõn, cổ và phần da che xương cú ớt nhất. Giỏc mạc, vành tai khụng cú receptor xỳc giỏc. Tại cỏc nơi này, tế bào thượng bỡ đúng vai trũ receptor. Cỏc receptor xỳc giỏc cú liờn quan với cỏc receptor nhiệt và receptor đau. Cỏc receptor này khụng chịu tỏc dụng trực tiếp của ỏp suất mà giỏn tiếp qua sự biến dạng của da do ỏp suất gõy ra. Nếu sự biến dạng đủ mạnh thỡ cỏc receptor này cho biết cả hướng của biến dạng. Nhờ phương phỏp nghiờn cứu điện sinh lý, gần đõy người ta cũn thấy ở lớp nụng trờn da cú cỏc đầu thần kinh tự do rất nhạy cảm, nhận cảm giỏc ngứa, cảm giỏc buồn kiểu kiến bũ. Hỡnh 16.2. Cỏc receptor xỳc giỏc. 2.2. Dẫn truyền cảm giỏc xỳc giỏc (hỡnh 16.3) 2.2.1. Từ receptor vào tủy sống: Cỏc xung động từ receptor theo cỏc sợi cảm giỏc hỡnh T cú nhõn nằm ở hạch gai theo rễ sau vào cỏc phần khỏc nhau của sừng sau tủy sống. Cỏc sợi xuất phỏt từ cỏc receptor được biệt húa thuộc loại A cú tốc độ dẫn truyền 30 – 70 mộtgiõy; cỏc sợi thần kinh tự do thuộc loại A cú myelin dẫn truyền với tốc độ 5 – 30 mộtgiõy; ngoài ra cũn cú sợi C khụng myelin dẫn truyền với tốc độ tối đa 2mộtgiõy. Cảm giỏc xỳc giỏc quan trọng giỳp cho cơ thể xỏc định chớnh xỏc và nhanh chúng vị trớ, cường độ và thay đổi cường độ kớch thớch được truyền nhanh. Cỏc cảm giỏc thụ (vớ dụ, về ỏp suất lờn toàn thõn, xỳc giỏc thụ sơ, ngứa) được dẫn truyền chậm. Trong tủy, thụng tin xỳc giỏc lờn nóo theo một trong hai con đường: 2.2.2. Bú gai đồi thị sau (Bú cung giữa: Lemniscus Median): Dẫn truyền cảm giỏc xỳc giỏc tinh tế, cảm giỏc rung, va chạm trờn da, cảm giỏc về vị trớ, cảm giỏc tinh tế về ỏp suất. Sợi trục nơron thứ nhất tiếp tục đi lờn theo cột trắng sau, tận cựng tại nhõn thon và nhõn chờm ở hành nóo. Từ hai nhõn này, nơron thứ hai bắt chộo sang bờn kia rồi tận cựng ở đồi thị. Chỗ bắt chộo tạo thành dải Reil giữa ở thõn nóo. Bú này gồm nhiều sợi to, cú myelin, dẫn truyền nhanh (30 – 110 mộtgiõy), trờn đường đi nhận thờm cỏc sợi cảm giỏc từ dõy tam thoa (V) và cỏc sợi xỳc giỏc của vựng đầu – mặt. Cỏc sợi truyền cảm giỏc xỳc giỏc thõn tận cựng ở nhõn bụng sau bờn của đồi thị; cỏc sợi truyền cảm giỏc xỳc giỏc từ nhõn dõy tam thoa tận cựng ở nhõn bụng sau – giữa của đồi thị. Hai nhõn này của đồi thị tạo thành phức hợp bụng nền của đồi thị. Từ phức hợp này, nơron thứ ba đi lờn vựng cảm giỏc thõn thể SI của vỏ nóo. Một ớt sợi tới phần thấp ở mỗi bờn thựy đỉnh (vựng cảm giỏc thõn thể SII). Bú gai đồi thị sau cú tớnh định hướng cao, cỏc sợi trục được sắp xếp từ tủy lờn đồi thị theo nơi xuất phỏt tương ứng. Do bú này bắt chộo nờn cảm giỏc nửa người bờn phải được đưa về đồi thị và vỏ nóo bờn trỏi và ngược lại. 2.2.3. Bú gai đồi thị trước và bờn: Sợi trục nơron thứ nhất vào sừng sau tủy. Nơron thứ hai bắt chộo trong tủy, theo cột trắng trước – bờn đi lờn và tận cựng ở đồi thị. Ở hành nóo, bú này chập vào bú gai đồi thị sau. Bú gồm cỏc sợi cú myelin, đường kớnh nhỏ, truyền xung động chậm (vài một – 40 mộtgiõy), khụng định hướng thật rừ nờn cho cảm giỏc khụng chớnh xỏc bằng bú cung giữa. Bú này dẫn truyền cảm giỏc xỳc giỏc thụ sơ, cảm giỏc về nhiệt độ, cảm giỏc đau, cảm giỏc về ỏp suất. Hỡnh 16.3. Đường dẫn truyền cảm giỏc xỳc giỏcvề vỏ nóo (Bú gai – đồi thị trước và bờn) 2.3. Trung tõm nhận cảm cảm giỏc xỳc giỏc ở vỏ nóo. Cú rất nhiều sợi từ phức hợp bụng – nền đồi thị đi tới rất nhiều vựng của vỏ nóo. Cỏc cảm giỏc thõn thể đều tận cựng ở cỏc vựng SI và SII của vỏ nóo cảm giỏc thuộc thựy đỉnh, nằm ngay phớa sau rónh trung tõm, chủ yếu là cỏc vựng 1,2,3,5,7 và 40 theo bản đồ chức năng vỏ nóo của Brodmann (hỡnh 16.4). Lờn đến vỏ nóo, tớnh định hướng của cỏc sợi trục cảm giỏc vẫn được duy trỡ nờn mỗi phần của cơ thể cú hỡnh chiếu tương ứng trờn vựng SI. Diện tớch hỡnh chiếu của một phần tỷ lệ với số lượng receptor cú trờn phần đú, tức là tỷ lệ thuận với số cảm giỏc và mức độ phõn biệt tinh tế về cảm giỏc của phần đú. Trờn vựng cảm giỏc của vỏ nóo, hỡnh chiếu của cỏc phần cơ thể lộn ngược (hỡnh chiếu của đầu nằm ở phần thấp, phớa ngoài cũn phần của chi dưới lại nằm ở cao, phớa giữa (hỡnh 16.5a). Nếu tổn thương rộng vựng SI thỡ bệnh nhõn khụng cảm nhận được sự thay đổi ỏp suất lờn cơ thể, khụng đỏnh giỏ đỳng trọng lượng của vật, khụng nhận biết được hỡnh dạng và tớnh chất bề mặt của vật. Bệnh nhõn vẫn nhận cảm được núng – lạnh và đau nhưng khụng nhận cảm chớnh xỏc được về tớnh chất, cường độ và nhất là vị trớ của hai cảm giỏc này. Vai trũ của vựng SII chưa rừ. Vựng này nhận cỏc sợi từ đồi thị, từ vựng SI, từ nửa người bờn kia và từ cỏc vựng thị giỏc, thớnh giỏc tới. Hỡnh 16.4. Bản đồ chức năng vỏ nóo của Brodmann và cỏc vựng S I, S–II Cỏc vựng 5, 7 của Brodmann nhận cỏc sợi từ cỏc vựng cảm giỏc khỏc của vỏ nóo, từ SI, nhõn bụng – nền, một số vựng của đồi thị, vựng thị giỏc và vựng thớnh giỏc của vỏ nóo tới. Vựng này được gọi là cỏc vựng liờn hợp cảm giỏc. Kớch thớch điện vào vựng này cú thể gõy ra cảm giỏc phức tạp, thậm chớ cú thể gõy cảm giỏc như cú vật thật. Vai trũ của vựng này là kết hợp những thụng tin từ nhiều điểm trờn cỏc vựng cảm giỏc để cho nhận thức về vật. Nếu bị tổn thương vựng này, bệnh nhõn mất khả năng nhận biết bằng xỳc giỏc cỏc đồ vật phức tạp, cỏc hỡnh dạng phức tạp, mất cảm giỏc về hỡnh dạng của chớnh mỡnh. Đặc biệt là nếu chỉ bị ở một bờn thỡ bệnh nhõn “lóng quờn” nửa người bờn kia, thường thực hiện cỏc động tỏc bằng một nửa người, sờ mú vật thỡ chỉ sờ mú một phớa, một bờn của vật đú. Chứng này được gọi là chứng mất nhận thức về hỡnh thể (amorphosynthesis). Hỡnh 16.5a. Hỡnh chiếu của cỏc phần Hỡnh 16.5b. Thăm dũ cơ thể trờn vỏ nóo cảm giỏc xỳc giỏc 2.4. Đặc điểm của cảm giỏc xỳc giỏc Cú nhiều loại receptor tiếp nhận cảm giỏc xỳc giỏc. Những receptor này phõn bố khụng đều và cú khả năng thớch nghi khỏc nhau. Tốc độ dẫn truyền cỏc loại cảm giỏc xỳc giỏc cũng khỏc nhau. Cảm giỏc tinh tế được dẫn truyền với tốc độ nhanh, cảm giỏc xỳc giỏc thụ sơ dẫn truyền chậm. Cảm giỏc xỳc giỏc cú thể tăng nhờ luyện tập (người mự cú cảm giỏc xỳc giỏc tăng hơn người bỡnh thường). 2.5. Thăm dũ cảm giỏc xỳc giỏc. Để thăm dũ cảm giỏc xỳc giỏc, người ta dựng compa Weber để đo khoảng cỏch nhỏ nhất giữa hai điểm gõy ra được hai cảm giỏc riờng biệt (hỡnh 16.5b). Vớ dụ, ở đầu lưỡi là 1mm, ở mụi trờn là 3 – 4 mm, ở lũng bàn tay là 15 mm, ở đựi là 70 mm. Cần chỳ ý là cảm giỏc này thay đổi theo cỏ thể, tập luyện làm tăng, mệt mỏi làm giảm. Xỳc giỏc đặc biệt phỏt triển ở người mự. 3. CẢM GIÁC NểNG LẠNH 3.1. Receptor nhiệt. Cú hai loại receptor nhiệt là receptor với núng và receptor với lạnh. Cỏc receptor nằm ở lớp nụng của da, cỏch xa nhau, mỗi receptor nhận cảm ở một vựng cú đường kớnh khoảng 1 mm. Số điểm nhận cảm giỏc lạnh nhiều gấp 3 – 10 lần số điểm nhận cảm giỏc núng. Sự phõn bố receptor khỏc nhau theo vựng: Vựng mụi cú 15 – 25 receptor lạnhcm2, ở ngún tay là 3 – 5 receptorcm2, ở thõn thỡ chưa đến 1 receptorcm2. Sự phõn bố receptor núng cũng tương tự. 3.1.1. Cỏc receptor núng là cỏc tiểu thể cú vỏ bọc, bờn trong cú cỏc đầu sợi trục cú myelin tạo thành cỏc đỏm. Cú người cho rằng chỳng là những tiểu thể Ruffini nhưng cỏc tiểu thể này lại giống tiểu thể Pacini đơn giản và cú mặt ở cả những vựng kộm nhận cảm với nhiệt. Cỏc receptor núng nằm ở sõu hơn so với receptor lạnh. Receptor núng phỏt xung khi bị đặt cỏc đầu kim núng lờn. Receptor núng ngừng hoạt động ở nhiệt độ dưới 20°C 25°C, hoạt đụng mạnh nhất ở khoảng 38°C – 43°C (phỏt 5 – 7 xunggiõy) giới hạn cao nhất là 45°C 47°C. Người ta cho rằng khi bị kớch thớch, chuyển húa của cỏc receptor nhiệt tăng nhiều (nhiệt độ thay đổi 10°C làm tốc độ phản ứng trong tế bào tăng lờn gấp đụi) và sự thay đổi chuyển húa làm cho receptor hưng phấn. 3.1.2. Cỏc receptor lạnh hưng phấn khi đặt đầu kim lạnh lờn chỳng. Receptor lạnh ngừng hoạt động ở nhiệt độ 30°C 40°C, hoạt động mạnh nhất ở khoảng 24°C – 25°C (phỏt 5 – 7 xunggiõy). 3.2. Dẫn truyền cảm giỏc núng – lạnh (hỡnh 16.3). Xung động từ cỏc receptor núng chủ yếu theo cỏc sợi C về tủy với tốc độ 0,4 – 2 mộtgiõy. Cỏc xung động từ cỏc receptor lạnh chủ yếu được dẫn truyền theo cỏc sợi A cú myelin với tốc độ khoảng 20 mộtgiõy và một ớt theo sợi C. Cỏc sợi vào tủy theo rễ sau. Trong tủy, cỏc sợi đi lờn hoặc đi xuống một vài đốt tủy trong bú Lissauer rồi tận cựng ở sừng sau. Từ sừng sau, nơron thứ hai dài, bắt chộo sang tới bú gai đồi thị ở bờn đối diện trước (bú xỳc giỏc) và theo bú này lờn tận cựng ở chất lưới của thõn nóo và ở phức hợp bụng – nền của đồi thị. 3.3. Nhận cảm ở vỏ nóo. Từ phức hợp bụng – nền của đồi thị, một số sợi cảm giỏc núng lạnh đi lờn vựng vỏ nóo cảm giỏc. Tại vựng này cú những nơron nhận cảm đặc hiệu với núng lạnh ở từng vựng cơ thể. Khả năng phõn biệt núng lạnh giảm ở người bị tổn thương hồi sau trung tõm. 3.4. Đặc điểm của cảm giỏc núng lạnh. Cảm giỏc núng lạnh là một cảm giỏc tương đối: Cựng một tỏc nhõn kớch thớch là nhiệt nhưng lại gõy ra hai cảm giỏc khỏc nhau là núng hoặc lạnh. Cảm giỏc nhận biết được tuỳ thuộc vào sự chờnh lệch về nhiệt độ giữa vật tiếp xỳc với nơi cảm nhiệt. Nếu vật tiếp xỳc cú nhiệt độ cao hơn thỡ sẽ cú cảm giỏc núng, ngược lại nếu vật tiếp xỳc cú nhiệt độ thấp hơn thỡ sẽ cú cảm giỏc lạnh. Cảm giỏc núng lạnh mang tớnh chủ quan, thay đổi theo từng cỏ thể. Do cỏc receptor nhận cảm giỏc núng lạnh phõn bố thưa thớt nờn phải cú hiện tượng cộng kớch thớch (kớch thớch vào vựng rộng) thỡ mới nhận biết được. 4.CẢM GIÁC ĐAU Cảm giỏc đau là một cảm giỏc đặc biệt, khỏc với cỏc cảm giỏc khỏc. Cảm giỏc này thụng bỏo cho nóo biết kớch thớch cú hại cho cơ thể và cần cú cỏc cơ chế sinh lý và tõm lý để loại trừ kớch thớch đú. Cảm giỏc đau là một cảm giỏc phức tạp. “Đau là một trải nghiệm khú chịu về cảm giỏc cũng như về cảm xỳc do tổn thương cú thực ở mụ hoặc được cho là cú tổn thương như thế gõy ra”. Theo định nghĩa về đau được nhiều người chấp nhận này thỡ đau mang tớnh chủ quan, cú liờn quan với những kinh nghiệm đó thu được trong cuộc sống và bị chi phối bởi nhiều yếu tố khỏc (truyền thống, văn húa, tụn giỏo …). Đau cú thể xuất hiện ở mọi nơi trong cơ thể, cú rất nhiều tớnh chất như đau nụng, đau sõu, đau õm ỉ, đau chúi, đau đột ngột, đau tại chỗ, đau xuyờn ra chỗ khỏc… Đau là một triệu chứng gặp trong rất nhiều bệnh và dựa vào tớnh chất của đau cú thể chẩn đoỏn bệnh. 4.1. Receptor đau 4.1.1. Vị trớ: Receptor đau ở da và ở cỏc mụ là những đầu tự do của dõy thần kinh. Chỳng được phõn bố rộng trờn lớp nụng của da, niờm mạc và ở cỏc mụ bờn trong như màng xương, thành động mạch, mặt khớp, màng nóo, lỏ thành bao quanh cỏc tạng, đường dẫn mật. Núi chung, cỏc mụ nằm sõu cú ớt receptor đau nhưng nếu cỏc mụ này bị tổn thương rộng hoặc mạn tớnh thỡ vẫn gõy cảm giỏc đau nhờ hiện tượng cộng kớch thớch. 4.1.2. Cỏc loại receptor: Cỏc kớch thớch lờn receptor đau là kớch thớch cơ học, nhiệt và húa học. Hầu hết cỏc receptor đau tiếp nhận mọi loại kớch thớch nhưng cú những receptor nhạy cảm hơn với một kớch thớch nhất định. Cỏc receptor đau cũn chịu tỏc dụng của nhiệt độ quỏ cao hoặc quỏ thấp (nhỳng tay vào nước đỏ cũng cú cảm giỏc rỏt như khi bị bỏng, bỏng nụng gõy cảm giỏc đau rỏt). Núi chung, cỏc receptor đau nhận kớch thớch húa học và nhiệt nhận cảm giỏc đau cấp cũn mọi loại receptor đau đều nhận cảm giỏc đau mạn tớnh. 4.1.3. Điều cần chỳ ý là cỏc receptor đau khụng cú khả năng thớch nghi nờn cảm giỏc đau luụn tồn tại để thụng bỏo cho cơ thể biết là cú tỏc nhõn cú hại và vị trớ của tỏc nhõn này. Thậm chớ, nếu nguyờn nhõn gõy đau kộo dài thỡ cỏc receptor đau cũn tăng tớnh hưng phấn (giảm ngưỡng kớch thớch) và truyền cảm giỏc mạnh hơn. Vớ dụ; chứng tăng đau (hyperalgesia) nguyờn phỏt khi da bị bỏng nụng, chứng tăng đau thứ phỏt trong hội chứng Brown – Sộquard hoặc hội chứng đồi thị. 4.2. Dẫn truyền cảm giỏc đau (hỡnh 16.6) Cảm giỏc đau cấp được truyền về sừng sau tủy theo cỏc sợi A (cú myelin) với tốc độ 6 – 30 mộtgiõy; cảm giỏc đau mạn được truyền theo sợi C (khụng myelin) với tốc độ 0,5 – 2 mộtgiõy. Nếu chỉ ức chế sợi A thỡ mất cảm giỏc đau cấp. Nếu ức chế sợi C bằng thuốc tờ tại chỗ thỡ mất cảm giỏc đau chậm. Trong tủy, cỏc nơron này đi lờn hoặc đi xuống từ 1 đến 3 đốt tủy và tận cựng ở chất xỏm sừng sau. Nơron thứ hai bắt chộo sang cột trắng trước – bờn đối diện và lờn nóo theo nhiều đường: Bú tuỷ sống đồi thị, bú tuỷ sống – cấu tạo lưới tận cựng ở hành nóo, cầu nóo, nóo giữa ở cả hai bờn. Từ cấu tạo lưới nằm ở cỏc vựng này, cú nhiều nơron đi tới cỏc nhõn của đồi thị và một số vựng ở nền nóo, cú những sợi đi lờn hoạt hoỏ vỏ nóo. Nơron thứ ba từ đồi thị lờn nhiều vựng ở nền nóo và vựng cảm giỏc đau ở vỏ nóo. 4.3. Trung tõm nhận thức cảm giỏc đau Đường dẫn truyền cảm giỏc đau tận cựng ở cấu trỳc lưới của thõn nóo, trung tõm dưới vỏ như nhõn lỏ trong của đồi thị và vựng SI, SII, vựng đỉnh, vựng trỏn của vỏ nóo. Kớch thớch vào những vựng này gõy cảm giỏc đau. Cấu trỳc lưới và trung tõm dưới vỏ vừa cú chức năng nhận thức đau vừa tạo ra cỏc đỏp ứng về tõm lý khi đau. Vỏ nóo cú chức năng phõn tớch cảm giỏc đau tinh vi, phõn biệt vị trớ, đỏnh giỏ mức độ đau. 4.4. Đặc điểm của cảm giỏc đau Receptor tiếp nhận cảm giỏc đau khụng cú tớnh thớch nghi. Cảm giỏc đau hay đi kốm với cảm giỏc xỳc giỏc và khi đi kốm với cảm giỏc xỳc giỏc thỡ việc định vị cảm giỏc đau sẽ chớnh xỏc hơn. Cảm giỏc đau cấp thường xỏc định vị trớ chớnh xỏc hơn so với cảm giỏc đau chậm (đau tạng). Cú nhiều tỏc nhõn gõy đau nhưng dự tỏc nhõn nào thỡ cũng gõy đau do tổn thương mụ, do thiếu oxy mụ hoặc do co cơ. 5. CẢM GIÁC BẢN THỂ (CẢM GIÁC SÂU) Cảm giỏc bản thể là cảm giỏc cho biết tư thế, vận động của thõn thể hoặc một phần của thõn thể. Cảm giỏc bản thể bắt nguồn từ cỏc receptor ở xương, ở khớp, ở cơ. Cỏc cảm giỏc này chủ yếu là cảm giỏc khụng ý thức nhưng khụng thể thiếu được trong việc giỳp cho cơ thể thớch ứng với cỏc cử động trong mỗi thời điểm của quỏ trỡnh thực hiện động tỏc. Sự nhận biết về vị trớ, tư thế của một phần cơ thể hoặc toàn thõn cũn cần đến những thụng tin từ cỏc nguồn khỏc nữa (từ tai trong, mắt, tiểu nóo…). 5.1.Receptor cảm giác sâu

BÀI 16 SINH Lí HỆ THẦN KINH CẢM GIÁC

Mục tiờu học tập: Sau khi học xong bài này, sinh viờn cú khả năng:

1 Trỡnh bày được cỏc tớnh chất chung của receptor

2 Trỡnh bày được receptor, đường dẫn truyền, trung tõm và đặc điểm của cảm giỏc nụng.

3 Trỡnh bày được receptor, đường dẫn truyền, trung tõm và đặc điểm của cảm giỏc sõu.

4 Trỡnh bày được receptor, đường dẫn truyền, trung tõm và đặc điểm của cảm giỏc vị giỏc.

5 Trỡnh bày được receptor, đường dẫn truyền, trung tõm và đặc điểm của cảm giỏc khứu giỏc

6 Trỡnh bày được receptor, đường dẫn truyền, trung tõm và đặc điểm của cảm giỏc thị giỏc,

7 Trỡnh bày được receptor, đường dẫn truyền, trung tõm và đặc điểm của cảm giỏc thớnh giỏc.

Cơ thể nhận biết được tớnh chất, đặc điểm của thế giới bờn ngoài nhờ cỏc cảm giỏc

mà cỏc sự vật và hiện tượng gõy ra cho cơ thể Cỏc cảm giỏc được cỏc bộ phận nhậncảm cảm giỏc đặc hiệu tiếp nhận rồi truyền về hệ thần kinh trung ương – nhất là vỏnóo , để được phõn tớch, tớch hợp; từ đấy, cơ thể cú những đỏp ứng phự hợp

Thụng thường, người ta phõn chia cỏc cảm giỏc thành cảm giỏc thõn thể bao gồm cảmgiỏc nụng (như xỳc giỏc, núng lạnh, đau); cảm giỏc sõu (như cảm giỏc ở xương, khớp)

và cỏc giỏc quan (thị giỏc, thớnh giỏc, vị giỏc, khứu giỏc) Tất cả cỏc cảm giỏc đềucung cấp thụng tin về sự thay đổi của mụi trường bờn trong và bờn ngoài cơ thể, chỉkhỏc nhau về cơ quan nhận cảm, về phõn bố cỏc cơ quan này, về đường dẫn truyềntrong hệ thần kinh và về nơi tận cựng trong hệ thần kinh trung ương

1.SINH Lí RECEPTOR

1.1 Phõn loại receptor Kể từ Sherrington (1906), sinh lý học phõn chia cỏc loại cảm

giỏc theo bản chất của kớch thớch và vị trớ của bộ phận nhận cảm Bộ phận nhận cảmcảm giỏc cú thể là một phõn tử, một tế bào, một đỏm tế bào, một tập hợp nhiều tế bào

tạo thành một cơ quan Tất cả đều được gọi dưới một tờn chung là receptor

Cú nhiều cỏch phõn loại receptor

- Theo vị trớ của receptor: Receptor ngoài (mắt, tai, vị, da) nhận kớch thớch từ bờnngoài cơ thể Receptor trong là cỏc receptor nằm ở cỏc cơ quan, tạng

- Theo kớch thớch: Receptor cơ, nhiệt, ỏnh sỏng, hoỏ học …

- Theo cảm giỏc mà nú tiếp nhận

Theo tốc độ thớch nghi (1) Thớch nghi chậm (trương lực, tư thế): Cỏc recetor phỏtxung động liờn tục khi cú kớch thớch (2) Thớch nghi nhanh: Cỏc recetor phỏt xungđộng chậm dần trong khi cú kớch thớch.

Phần này khụng đề cập đến cỏc receptor trờn màng tế bào, cỏc receptor trờn một số cơquan đặc biệt như tim, mạch, phổi, ống tiờu húa… mà chỉ đề cập đến cỏc receptor củacỏc cảm giỏc nụng và cảm giỏc bản thể

1.2 Cỏc đặc tớnh chung của receptor

1.2.1 Cú sự đỏp ứng với kớch thớch đặc hiệu

Mỗi receptor chỉ đỏp ứng với một kớch thớch đặc hiệu tới nú Vớ dụ, receptor vớinúng chỉ đỏp ứng với nhiệt độ cao mà khụng đỏp ứng với ỏnh sỏng hoặc ỏp suất Tớnhđặc hiệu của cảm giỏc khụng chỉ liờn quan đến tớnh đặc hiệu của kớch thớch mà cũnliờn quan đến tổ chức của hệ thống cảm giỏc, mỗi cảm giỏc đi theo con đường riờng

và tận cựng ở những nơi xỏc định trong hệ thần kinh Như vậy cảm giỏc mang tớnh hệthống chứ khụng phải ở mức độ tế bào Tớnh hệ thống thể hiện ở chỗ mục đớch của nú

là “dịch” cỏc tớn hiệu nhận được theo “bản giải mó” được di truyền hay học tập được.Theo tớnh hệ quả thỡ tỏc nhõn kớch thớch là đặc hiệu khụng phải chỉ vỡ nú tỏc độnglờn receptor đặc hiệu với nú mà cũn do nú khụng được receptor nào khỏc tiếp nhận

Cú một số tỏc nhõn được gọi là tỏc nhõn kớch thớch chung, vớ dụ như dũng điện, vỡkớch thớch lờn tất cả cỏc mụ chịu kớch thớch, kớch thớch lờn tất cả cỏc receptor do đúgõy nờn tất cả mọi cảm giỏc mà cỏc loại receptor tiếp nhận Tuy nhiờn, quy luật nàykhụng cú giỏ trị tuyệt đối vỡ cỏc đầu thần kinh tự do đều là nơi xuất phỏt của cỏc cảmgiỏc rất khỏc nhau và receptor cũng cú thể đỏp ứng với kớch thớch khụng đặc hiệu với

nú Vớ dụ, ấn lờn receptor lạnh gõy cảm giỏc lạnh chứ khụng gõy cảm giỏc về ỏp suất,

ấn lờn nhón cầu gõy cảm giỏc “nổ đom đúm mắt” Cỏc vớ dụ trờn cho thấy tỏc nhõn

cơ học, ỏp suất là tỏc nhõn ớt đặc hiệu

Lý do khiến cho receptor đặc hiệu với kớch thớch là do ngưỡng kớch thớch của nú vớikớch thớch tương ứng thấp Điều này đó được thực nghiệm chứng minh

1.2.2 Cú mối tương quan giữa lượng cảm giỏc và kớch thớch Giả sử cho một người

cầm ở mỗi tay một vật cú trọng lượng P là 1 kg Ta thờm dần vào một bờn cỏc quả cõnnhỏ hơn và xem đến mức độ nào thỡ người đú cảm nhận thấy sự thay đổi Nếu đến khithờm 100 g thỡ người đú nhận thấy sự thay đổi thỡ sai số cú thể là 100/1000 hay 1/10.Nếu làm thớ nghiệm với xỳc giỏc thỡ sai số cũn lớn hơn (1/5 – 1/4) Như vậy, cơ cúkhả năng đỏnh giỏ tốt hơn Từ mức P + P/10 muốn gõy ra cảm giỏc mới về tăng khốilượng, ta cần phải thờm (P +P/10)/10 và cứ như thế mói Điều này cú nghĩa là sự phõnbiệt nhỏ nhất giữa hai kớch thớch là do cú sự chờnh lệch thực sự và sự phõn biệt này

tỷ lệ thuận với kớch thớch Núi cỏch khỏc, cỏi gõy ra sự phõn biệt khụng phải là giỏ trịtuyệt đối mà là giỏ trị tương đối của sự gia tăng này Điều này đó được nờu thành địnhluật Weber - Fechner :

S = a logR + b trong đú:

S: Mức độ cảm giỏcR: Cường độ kớch thớch

a, b: Hằng số

Như vậy, “lượng của cảm giỏc” tỷ lệ với logarit của “lượng của kớch thớch” Về mặtđiện sinh lý, người ta thấy rằng tần số xung động xuất hiện ở một cơ quan cảm giỏctăng theo logarit của cường độ kớch thớch Quy luật Weber ỏp dụng cho mọi receptorcảm giỏc.

1.2.3 Cú sự biến đổi kớch thớch cảm giỏc thành xung động thần kinh Kớch thớch

tỏc động lờn receptor làm thay đổi điện thế màng của receptor Điện thế mới này đượcgọi là điện thế receptor Điện thế receptor được hỡnh thành bởi cỏc cỏch khỏc nhau,mỗi cỏch tương ứng với một receptor nhưng đều làm thay đổi tớnh thấm của màng đốivới cỏc ion:

- Do bị biến dạng, màng bị kộo căng làm cỏc kờnh ion mở ra

- Do chất húa học tỏc động lờn màng làm mở kờnh

- Do thay đổi nhiệt độ của màng làm thay đổi tớnh thấm

- Do tỏc dụng của bức xạ điện từ lờn receptor, trực tiếp hoặc giỏn tiếp làm thay đổitớnh chất màng và cho ion đi qua

Biờn độ tối đa của phần lớn cỏc điện thế receptor là khoảng 100 mV, xấp xỉ điện thếhoạt động và tương ứng với điện thế màng khi tớnh thấm với ion natri là cao nhất Khiđiện thế receptor vượt trờn ngưỡng kớch thớch của sợi thần kinh nối với receptor thỡđiện thế hoạt động xuất hiện Điện thế receptor càng cao thỡ tần số điện thế hoạt động

trờn sợi càng cao (hỡnh 16.1), giống như hiện tượng xảy ra trong dẫn truyền ở nơron(xem Bài 15 Sinh lý Nơron)

Hỡnh 16.1 Tương quan giữa điện thế receptor và tần số điện thế hoạt động

Nếu tăng dần cường độ kớch thớch lờn receptor thỡ điện thế receptor tăng theo; thoạttiờn tăng nhanh nhưng sau đú giảm đi trong khi cường độ kớch thớch vẫn cũn tăngcao Núi chung, tần số điện thế hoạt động tăng gần như tỷ lệ thuận với sự tăng điện thếreceptor Như vậy, một kớch thớch cảm giỏc rất yếu cũng cú thể gõy tớn hiệu, kớchthớch rất mạnh lờn receptor làm tăng tần số điện thế hoạt động nhưng càng mạnh thỡtăng càng ớt Điều này quan trọng vỡ nú khiến cho receptor cú thể rất nhạy cảm với

những kớch thớch yếu nhưng khụng phải phỏt xung tối đa khi kớch thớch rất mạnh.Nhờ đú receptor cú dải đỏp ứng rất rộng với kớch thớch.

1.2.4 Cú khả năng thớch nghi Receptor cú khả năng thớch nghi một phần hoặc toàn

phần đối với kớch thớch Với kớch thớch cảm giỏc liờn tục, thoạt tiờn receptor phỏtxung với tần số rất cao, sau đú phỏt xung chậm dần rồi cuối cựng cú nhiều receptorkhụng đỏp ứng nữa

Khả năng thớch nghi tựy thuộc vào loại receptor Cỏc tiểu thể Pacini thớch nghi rấtnhanh, cỏc receptor ở khớp và ở suốt cơ thớch nghi chậm, cỏc receptor với ỏp suất ởđộng mạch cảnh và ở động mạch chủ chỉ thớch nghi sau hai ngày, receptor đau vàreceptor húa học ở cỏc tạng khụng thớch nghi Thời gian tồn tại thớch nghi ở cỏc loạireceptor cũng khỏc nhau; vớ dụ vài phần trăm giõy ở tiểu thể Pacini, trờn một giõy ởreceptor chõn lụng

Receptor thớch nghi nhờ hai cơ chế:

- Thay đổi cấu trỳc receptor Vớ dụ, khi thớch nghi với nhỡn sỏng – tối, cỏc tế bàonún và tế bào que trờn vừng mạc thay đổi nồng độ cỏc chất nhạy cảm với ỏnh sỏng ởbờn trong tế bào; ở cỏc tiểu thể Pacini thỡ kớch thớch làm biến dạng chất lỏng bờntrong dẫn đến thay đổi ỏp suất nộn vào sợi trung tõm của tiểu thể và gõy ra điện thếreceptor…

- Phần đầu của sợi thần kinh trở nờn thớch nghi, cú thể do bất hoạt cỏc kờnh ở màng

Cơ chế này chậm hơn

Người ta cho rằng cú cả hai cơ chế trờn tham gia vào đặc tớnh thớch nghi của receptor

2 XÚC GIÁC

2.1 Receptor xỳc giỏc Sự va chạm, ỏp suất, rung động được tiếp nhận bởi cỏc

receptor xỳc giỏc Cú rất nhiều loại receptor xỳc giỏc (hỡnh 16.2):

- Một số đầu dõy thần kinh tự do

- Cỏc tiểu thể Meissner ở đỉnh cỏc gai da, nhiều nhất ở đầu ngún tay, ngún chõn, lũngbàn tay, đầu lưỡi, mụi, nỳm vỳ Cỏc tiểu thể này cũng cú cỏc sợi myelin, sợi khụngmyelin nhận cả thụng tin về sự rung động cú tần số dưới 80/giõy

- Cỏc đĩa Merkel ở dưới lớp biểu bỡ da

- Cỏc tận cựng cú myelin và khụng cú myelin ở chõn lụng

- Cỏc tiểu thể Pacini nằm ngay dưới da và cả ở lớp sõu của da, trong mụ liờn kết ở cỏctạng, bao khớp, dõy chằng, màng liờn cốt, màng xương, cõn, mạc treo, vỏ bọc mạchmỏu Tiểu thể này cú cỏc đầu nhỏnh của sợi cú myelin, một số tiểu thể khỏc lại cú sợikhụng myelin Cỏc tiểu thể này rất nhạy cảm với sự biến dạng và sự rung động, cú thểtruyền tớn hiệu rung động cú tần số 30 – 800/giõy

Cỏc receptor xỳc giỏc được phõn bố khụng đồng đều, cú nhiều nhất ở đầu cỏc ngúntay (135/cm2), đầu lưỡi, mụi, đầu mũi, mặt dưới ngún chõn cỏi; mỏ, mi mắt, vũm hầu,mặt trong mụi cú ớt hơn; phần trờn đựi, mặt trước cẳng tay, mặt trong cẳng chõn, cổ

và phần da che xương cú ớt nhất Giỏc mạc, vành tai khụng cú receptor xỳc giỏc Tạicỏc nơi này, tế bào thượng bỡ đúng vai trũ receptor Cỏc receptor xỳc giỏc cú liờnquan với cỏc receptor nhiệt và receptor đau

Cỏc receptor này khụng chịu tỏc dụng trực tiếp của ỏp suất mà giỏn tiếp qua sự biếndạng của da do ỏp suất gõy ra Nếu sự biến dạng đủ mạnh thỡ cỏc receptor này chobiết cả hướng của biến dạng Nhờ phương phỏp nghiờn cứu điện sinh lý, gần đõyngười ta cũn thấy ở lớp nụng trờn da cú cỏc đầu thần kinh tự do rất nhạy cảm, nhậncảm giỏc ngứa, cảm giỏc buồn kiểu kiến bũ.

Hỡnh 16.2 Cỏc receptor xỳc giỏc

2.2 Dẫn truyền cảm giỏc xỳc giỏc (hỡnh 16.3)

2.2.1 Từ receptor vào tủy sống: Cỏc xung động từ receptor theo cỏc sợi cảm giỏc

hỡnh T cú nhõn nằm ở hạch gai theo rễ sau vào cỏc phần khỏc nhau của sừng sau tủysống Cỏc sợi xuất phỏt từ cỏc receptor được biệt húa thuộc loại Aβ cú tốc độ dẫntruyền 30 – 70 một/giõy; cỏc sợi thần kinh tự do thuộc loại Aβ cú myelin dẫn truyềnvới tốc độ 5 – 30 một/giõy; ngoài ra cũn cú sợi C khụng myelin dẫn truyền với tốc độtối đa 2một/giõy Cảm giỏc xỳc giỏc quan trọng giỳp cho cơ thể xỏc định chớnh xỏc

và nhanh chúng vị trớ, cường độ và thay đổi cường độ kớch thớch được truyền nhanh.Cỏc cảm giỏc thụ (vớ dụ, về ỏp suất lờn toàn thõn, xỳc giỏc thụ sơ, ngứa) được dẫntruyền chậm Trong tủy, thụng tin xỳc giỏc lờn nóo theo một trong hai con đường:

2.2.2 Bú gai - đồi thị sau (Bú cung giữa: Lemniscus - Median): Dẫn truyền cảm

giỏc xỳc giỏc tinh tế, cảm giỏc rung, va chạm trờn da, cảm giỏc về vị trớ, cảm giỏctinh tế về ỏp suất Sợi trục nơron thứ nhất tiếp tục đi lờn theo cột trắng sau, tận cựngtại nhõn thon và nhõn chờm ở hành nóo Từ hai nhõn này, nơron thứ hai bắt chộo sangbờn kia rồi tận cựng ở đồi thị Chỗ bắt chộo tạo thành dải Reil giữa ở thõn nóo Bú nàygồm nhiều sợi to, cú myelin, dẫn truyền nhanh (30 – 110 một/giõy), trờn đường đinhận thờm cỏc sợi cảm giỏc từ dõy tam thoa (V) và cỏc sợi xỳc giỏc của vựng đầu –mặt Cỏc sợi truyền cảm giỏc xỳc giỏc thõn tận cựng ở nhõn bụng sau - bờn của đồithị; cỏc sợi truyền cảm giỏc xỳc giỏc từ nhõn dõy tam thoa tận cựng ở nhõn bụng sau

Từ phức hợp này, nơron thứ ba đi lờn vựng cảm giỏc thõn thể S-I của vỏ nóo Một ớtsợi tới phần thấp ở mỗi bờn thựy đỉnh (vựng cảm giỏc thõn thể S-II) Bú gai - đồi thịsau cú tớnh định hướng cao, cỏc sợi trục được sắp xếp từ tủy lờn đồi thị theo nơi xuấtphỏt tương ứng Do bú này bắt chộo nờn cảm giỏc nửa người bờn phải được đưa vềđồi thị và vỏ nóo bờn trỏi và ngược lại.

2.2.3 Bú gai - đồi thị trước và bờn: Sợi trục nơron thứ nhất vào sừng sau tủy Nơron

thứ hai bắt chộo trong tủy, theo cột trắng trước – bờn đi lờn và tận cựng ở đồi thị Ởhành nóo, bú này chập vào bú gai - đồi thị sau Bú gồm cỏc sợi cú myelin, đường kớnhnhỏ, truyền xung động chậm (vài một – 40 một/giõy), khụng định hướng thật rừ nờncho cảm giỏc khụng chớnh xỏc bằng bú cung giữa Bú này dẫn truyền cảm giỏc xỳcgiỏc thụ sơ, cảm giỏc về nhiệt độ, cảm giỏc đau, cảm giỏc về ỏp suất

Hỡnh 16.3 Đường dẫn truyền cảm giỏc xỳc giỏcvề vỏ nóo (Bú gai – đồi thị trước và bờn)

2.3 Trung tõm nhận cảm cảm giỏc xỳc giỏc ở vỏ nóo Cú rất nhiều sợi từ phức hợp

bụng – nền đồi thị đi tới rất nhiều vựng của vỏ nóo Cỏc cảm giỏc thõn thể đều tậncựng ở cỏc vựng S-I và S-II của vỏ nóo cảm giỏc thuộc thựy đỉnh, nằm ngay phớa saurónh trung tõm, chủ yếu là cỏc vựng 1,2,3,5,7 và 40 theo bản đồ chức năng vỏ nóo của

Brodmann (hỡnh 16.4)

Lờn đến vỏ nóo, tớnh định hướng của cỏc sợi trục cảm giỏc vẫn được duy trỡ nờn mỗiphần của cơ thể cú hỡnh chiếu tương ứng trờn vựng S-I Diện tớch hỡnh chiếu của mộtphần tỷ lệ với số lượng receptor cú trờn phần đú, tức là tỷ lệ thuận với số cảm giỏc vàmức độ phõn biệt tinh tế về cảm giỏc của phần đú Trờn vựng cảm giỏc của vỏ nóo,hỡnh chiếu của cỏc phần cơ thể lộn ngược (hỡnh chiếu của đầu nằm ở phần thấp, phớa

ngoài cũn phần của chi dưới lại nằm ở cao, phớa giữa (hỡnh 16.5a) Nếu tổn thương

rộng vựng S-I thỡ bệnh nhõn khụng cảm nhận được sự thay đổi ỏp suất lờn cơ thể,khụng đỏnh giỏ đỳng trọng lượng của vật, khụng nhận biết được hỡnh dạng và tớnhchất bề mặt của vật Bệnh nhõn vẫn nhận cảm được núng – lạnh và đau nhưng khụngnhận cảm chớnh xỏc được về tớnh chất, cường độ và nhất là vị trớ của hai cảm giỏcnày Vai trũ của vựng S-II chưa rừ Vựng này nhận cỏc sợi từ đồi thị, từ vựng S-I, từnửa người bờn kia và từ cỏc vựng thị giỏc, thớnh giỏc tới

Hỡnh 16.4 Bản đồ chức năng vỏ nóo của Brodmann và cỏc vựng S -I, S–II

Cỏc vựng 5, 7 của Brodmann nhận cỏc sợi từ cỏc vựng cảm giỏc khỏc của vỏ nóo, từS-I, nhõn bụng – nền, một số vựng của đồi thị, vựng thị giỏc và vựng thớnh giỏc của

vỏ nóo tới Vựng này được gọi là cỏc vựng liờn hợp cảm giỏc Kớch thớch điện vàovựng này cú thể gõy ra cảm giỏc phức tạp, thậm chớ cú thể gõy cảm giỏc như cú vậtthật Vai trũ của vựng này là kết hợp những thụng tin từ nhiều điểm trờn cỏc vựng cảmgiỏc để cho nhận thức về vật Nếu bị tổn thương vựng này, bệnh nhõn mất khả năngnhận biết bằng xỳc giỏc cỏc đồ vật phức tạp, cỏc hỡnh dạng phức tạp, mất cảm giỏc vềhỡnh dạng của chớnh mỡnh Đặc biệt là nếu chỉ bị ở một bờn thỡ bệnh nhõn “lóngquờn” nửa người bờn kia, thường thực hiện cỏc động tỏc bằng một nửa người, sờ múvật thỡ chỉ sờ mú một phớa, một bờn của vật đú Chứng này được gọi là chứng mấtnhận thức về hỡnh thể (amorphosynthesis)

Hỡnh 16.5a Hỡnh chiếu của cỏc phần Hỡnh 16.5b Thăm

dũ

cơ thể trờn vỏ nóo cảm giỏc xỳc giỏc

2.4 Đặc điểm của cảm giỏc xỳc giỏc

- Cú nhiều loại receptor tiếp nhận cảm giỏc xỳc giỏc Những receptor này phõn bốkhụng đều và cú khả năng thớch nghi khỏc nhau

- Tốc độ dẫn truyền cỏc loại cảm giỏc xỳc giỏc cũng khỏc nhau Cảm giỏc tinh tế đượcdẫn truyền với tốc độ nhanh, cảm giỏc xỳc giỏc thụ sơ dẫn truyền chậm.

- Cảm giỏc xỳc giỏc cú thể tăng nhờ luyện tập (người mự cú cảm giỏc xỳc giỏc tănghơn người bỡnh thường)

2.5 Thăm dũ cảm giỏc xỳc giỏc Để thăm dũ cảm giỏc xỳc giỏc, người ta dựng

compa Weber để đo khoảng cỏch nhỏ nhất giữa hai điểm gõy ra được hai cảm giỏc

riờng biệt (hỡnh 16.5b) Vớ dụ, ở đầu lưỡi là 1mm, ở mụi trờn là 3 – 4 mm, ở lũng bàn

tay là 15 mm, ở đựi là 70 mm Cần chỳ ý là cảm giỏc này thay đổi theo cỏ thể, tậpluyện làm tăng, mệt mỏi làm giảm Xỳc giỏc đặc biệt phỏt triển ở người mự

3 CẢM GIÁC NểNG LẠNH

3.1 Receptor nhiệt Cú hai loại receptor nhiệt là receptor với núng và receptor với

lạnh Cỏc receptor nằm ở lớp nụng của da, cỏch xa nhau, mỗi receptor nhận cảm ở mộtvựng cú đường kớnh khoảng 1 mm Số điểm nhận cảm giỏc lạnh nhiều gấp 3 – 10 lần

số điểm nhận cảm giỏc núng Sự phõn bố receptor khỏc nhau theo vựng: Vựng mụi cú

15 – 25 receptor lạnh/cm2, ở ngún tay là 3 – 5 receptor/cm2, ở thõn thỡ chưa đến 1receptor/cm2 Sự phõn bố receptor núng cũng tương tự

3.1.1 Cỏc receptor núng là cỏc tiểu thể cú vỏ bọc, bờn trong cú cỏc đầu sợi trục cú

myelin tạo thành cỏc đỏm Cú người cho rằng chỳng là những tiểu thể Ruffini nhưngcỏc tiểu thể này lại giống tiểu thể Pacini đơn giản và cú mặt ở cả những vựng kộmnhận cảm với nhiệt Cỏc receptor núng nằm ở sõu hơn so với receptor lạnh Receptornúng phỏt xung khi bị đặt cỏc đầu kim núng lờn Receptor núng ngừng hoạt động ởnhiệt độ dưới 20°C - 25°C, hoạt đụng mạnh nhất ở khoảng 38°C – 43°C (phỏt 5 – 7xung/giõy) giới hạn cao nhất là 45°C - 47°C Người ta cho rằng khi bị kớch thớch,chuyển húa của cỏc receptor nhiệt tăng nhiều (nhiệt độ thay đổi 10°C làm tốc độ phảnứng trong tế bào tăng lờn gấp đụi) và sự thay đổi chuyển húa làm cho receptor hưngphấn

3.1.2 Cỏc receptor lạnh hưng phấn khi đặt đầu kim lạnh lờn chỳng Receptor lạnh

ngừng hoạt động ở nhiệt độ 30°C - 40°C, hoạt động mạnh nhất ở khoảng 24°C – 25°C(phỏt 5 – 7 xung/giõy)

3.2 Dẫn truyền cảm giỏc núng – lạnh (hỡnh 16.3) Xung động từ cỏc receptor núng

chủ yếu theo cỏc sợi C về tủy với tốc độ 0,4 – 2 một/giõy Cỏc xung động từ cỏcreceptor lạnh chủ yếu được dẫn truyền theo cỏc sợi Aδ cú myelin với tốc độ khoảng 20một/giõy và một ớt theo sợi C Cỏc sợi vào tủy theo rễ sau Trong tủy, cỏc sợi đi lờnhoặc đi xuống một vài đốt tủy trong bú Lissauer rồi tận cựng ở sừng sau Từ sừng sau,nơron thứ hai dài, bắt chộo sang tới bú gai - đồi thị ở bờn đối diện trước (bú xỳc giỏc)

và theo bú này lờn tận cựng ở chất lưới của thõn nóo và ở phức hợp bụng – nền củađồi thị

3.3 Nhận cảm ở vỏ nóo Từ phức hợp bụng – nền của đồi thị, một số sợi cảm giỏc

núng lạnh đi lờn vựng vỏ nóo cảm giỏc Tại vựng này cú những nơron nhận cảm đặchiệu với núng lạnh ở từng vựng cơ thể Khả năng phõn biệt núng lạnh giảm ở người bịtổn thương hồi sau trung tõm

3.4 Đặc điểm của cảm giỏc núng - lạnh.

- Cảm giỏc núng - lạnh là một cảm giỏc tương đối: Cựng một tỏc nhõn kớch thớch lànhiệt nhưng lại gõy ra hai cảm giỏc khỏc nhau là núng hoặc lạnh Cảm giỏc nhận biếtđược tuỳ thuộc vào sự chờnh lệch về nhiệt độ giữa vật tiếp xỳc với nơi cảm nhiệt Nếuvật tiếp xỳc cú nhiệt độ cao hơn thỡ sẽ cú cảm giỏc núng, ngược lại nếu vật tiếp xỳc cúnhiệt độ thấp hơn thỡ sẽ cú cảm giỏc lạnh.

- Cảm giỏc núng - lạnh mang tớnh chủ quan, thay đổi theo từng cỏ thể

- Do cỏc receptor nhận cảm giỏc núng - lạnh phõn bố thưa thớt nờn phải cú hiện tượngcộng kớch thớch (kớch thớch vào vựng rộng) thỡ mới nhận biết được

mụ hoặc được cho là cú tổn thương như thế gõy ra” Theo định nghĩa về đau được

nhiều người chấp nhận này thỡ đau mang tớnh chủ quan, cú liờn quan với những kinhnghiệm đó thu được trong cuộc sống và bị chi phối bởi nhiều yếu tố khỏc (truyềnthống, văn húa, tụn giỏo …) Đau cú thể xuất hiện ở mọi nơi trong cơ thể, cú rất nhiềutớnh chất như đau nụng, đau sõu, đau õm ỉ, đau chúi, đau đột ngột, đau tại chỗ, đauxuyờn ra chỗ khỏc… Đau là một triệu chứng gặp trong rất nhiều bệnh và dựa vào tớnhchất của đau cú thể chẩn đoỏn bệnh

4.1 Receptor đau

4.1.1 Vị trớ: Receptor đau ở da và ở cỏc mụ là những đầu tự do của dõy thần kinh.

Chỳng được phõn bố rộng trờn lớp nụng của da, niờm mạc và ở cỏc mụ bờn trong nhưmàng xương, thành động mạch, mặt khớp, màng nóo, lỏ thành bao quanh cỏc tạng,đường dẫn mật Núi chung, cỏc mụ nằm sõu cú ớt receptor đau nhưng nếu cỏc mụ này

bị tổn thương rộng hoặc mạn tớnh thỡ vẫn

gõy cảm giỏc đau nhờ hiện tượng cộng

kớch thớch

4.1.2 Cỏc loại receptor: Cỏc kớch thớch

lờn receptor đau là kớch thớch cơ học,

nhiệt và húa học Hầu hết cỏc receptor đau

tiếp nhận mọi loại kớch thớch nhưng cú

những receptor nhạy cảm hơn với một

kớch thớch nhất định Cỏc receptor đau

cũn chịu tỏc dụng của nhiệt độ quỏ cao

hoặc quỏ thấp (nhỳng tay vào nước đỏ

cũng cú cảm giỏc rỏt như khi bị bỏng,

bỏng nụng gõy cảm giỏc đau rỏt) Núi

chung, cỏc receptor đau nhận kớch thớch

húa học và nhiệt nhận cảm giỏc đau cấp

cũn mọi loại receptor đau đều nhận cảm

giỏc đau mạn tớnh

4.1.3 Điều cần chỳ ý là cỏc receptor đau

khụng cú khả năng thớch nghi nờn cảm

Hỡnh 16.6 Đường dẫn truyền cảm giỏc đau

giỏc đau luụn tồn tại để thụng bỏo cho cơ thể biết là cú tỏc nhõn cú hại và vị trớ củatỏc nhõn này Thậm chớ, nếu nguyờn nhõn gõy đau kộo dài thỡ cỏc receptor đau cũntăng tớnh hưng phấn (giảm ngưỡng kớch thớch) và truyền cảm giỏc mạnh hơn Vớ dụ;chứng tăng đau (hyperalgesia) nguyờn phỏt khi da bị bỏng nụng, chứng tăng đau thứphỏt trong hội chứng Brown – Sộquard hoặc hội chứng đồi thị

4.2 Dẫn truyền cảm giỏc đau (hỡnh 16.6)

Cảm giỏc đau cấp được truyền về sừng sau

tủy theo cỏc sợi Aδ (cú myelin) với tốc độ

6 – 30 một/giõy; cảm giỏc đau mạn được truyền theo sợi C (khụng myelin) với tốc độ0,5 – 2 một/giõy Nếu chỉ ức chế sợi Aδ thỡ mất cảm giỏc đau cấp Nếu ức chế sợi Cbằng thuốc tờ tại chỗ thỡ mất cảm giỏc đau chậm Trong tủy, cỏc nơron này đi lờnhoặc đi xuống từ 1 đến 3 đốt tủy và tận cựng ở chất xỏm sừng sau Nơron thứ hai bắtchộo sang cột trắng trước – bờn đối diện và lờn nóo theo nhiều đường: Bú tuỷ sống -đồi thị, bú tuỷ sống – cấu tạo lưới tận cựng ở hành nóo, cầu nóo, nóo giữa ở cả haibờn Từ cấu tạo lưới nằm ở cỏc vựng này, cú nhiều nơron đi tới cỏc nhõn của đồi thị

và một số vựng ở nền nóo, cú những sợi đi lờn hoạt hoỏ vỏ nóo

Nơron thứ ba từ đồi thị lờn nhiều vựng ở nền nóo và vựng cảm giỏc đau ở vỏ nóo

4.3 Trung tõm nhận thức cảm giỏc đau

Đường dẫn truyền cảm giỏc đau tận cựng ở cấu trỳc lưới của thõn nóo, trung tõm dưới

vỏ như nhõn lỏ trong của đồi thị và vựng S-I, S-II, vựng đỉnh, vựng trỏn của vỏ nóo.Kớch thớch vào những vựng này gõy cảm giỏc đau

- Cấu trỳc lưới và trung tõm dưới vỏ vừa cú chức năng nhận thức đau vừa tạo ra cỏcđỏp ứng về tõm lý khi đau

- Vỏ nóo cú chức năng phõn tớch cảm giỏc đau tinh vi, phõn biệt vị trớ, đỏnh giỏ mức

độ đau

4.4 Đặc điểm của cảm giỏc đau

- Receptor tiếp nhận cảm giỏc đau khụng cú tớnh thớch nghi

- Cảm giỏc đau hay đi kốm với cảm giỏc xỳc giỏc và khi đi kốm với cảm giỏc xỳc giỏcthỡ việc định vị cảm giỏc đau sẽ chớnh xỏc hơn

- Cảm giỏc đau cấp thường xỏc định vị trớ chớnh xỏc hơn so với cảm giỏc đau chậm(đau tạng)

- Cú nhiều tỏc nhõn gõy đau nhưng dự tỏc nhõn nào thỡ cũng gõy đau do tổn thương

mụ, do thiếu oxy mụ hoặc do co cơ

5 CẢM GIÁC BẢN THỂ (CẢM GIÁC SÂU)

Cảm giỏc bản thể là cảm giỏc cho biết tư thế, vận động của thõn thể hoặc một phầncủa thõn thể Cảm giỏc bản thể bắt nguồn từ cỏc receptor ở xương, ở khớp, ở cơ Cỏccảm giỏc này chủ yếu là cảm giỏc khụng ý thức nhưng khụng thể thiếu được trongviệc giỳp cho cơ thể thớch ứng với cỏc cử động trong mỗi thời điểm của quỏ trỡnhthực hiện động tỏc Sự nhận biết về vị trớ, tư thế của một phần cơ thể hoặc toàn thõncũn cần đến những thụng tin từ cỏc nguồn khỏc nữa (từ tai trong, mắt, tiểu nóo…)

- Receptor nhận cảm giỏc về trương lực cơ là suốt thần kinh - cơ Receptor này cúnhiều ở cỏc cơ Suốt thần kinh - cơ cú khả năng nhận cảm về sự thay đổi chiều dài củacơ.

- Receptor nhận cảm giỏc ở gõn là thể Golgi Thể Golgi cho biết sức căng của cơ

5.2 Đường dẫn truyền cảm giỏc sõu (hỡnh 16.7)

- Đường cảm giỏc sõu cú ý thức (bú Goll và Burdach): Dẫn truyền cảm giỏc bản thể từ

cơ, gõn, xương, khớp lờn thuỳ đỉnh của vỏ nóo đối bờn Đường dẫn truyền này chobiết vị trớ, cử động từng phần của cơ thể, đồng thời cũng dẫn truyền cảm giỏc tinh vi

về xỳc giỏc

- Đường cảm giỏc sõu khụng cú ý thức (Flechsig và Gowers): Dẫn truyền cảm giỏcsõu từ cơ, xương, khớp đặc biệt cảm giỏc về trương lực cơ và tận cựng ở vỏ tiểu nóocựng bờn Đường dẫn truyền này cú tỏc dụng giữ thăng bằng và điều hoà động tỏc cútớnh chất tự động

5.3 Trung tõm nhận cảm cảm giỏc sõu

Trung tõm nhận cảm cảm giỏc sõu nhận tớn hiệu được truyền về từ hai bú cảm giỏcsõu cú ý thức và khụng cú ý thức là tủy sống, vỏ nóo và tiểu nóo

5.4 Đặc điểm của cảm giỏc sõu

- Cảm giỏc sõu bao gồm cảm giỏc về trương lực cơ và cảm giỏc gõn đều truyền về tiểunóo cựng bờn và là cảm giỏc khụng cú ý thức

- Cỏc cảm giỏc sõu bắt nguồn từ cơ, gõn, xương, khớp truyền về thuỳ đỉnh của vỏ nóođối bờn là cảm giỏc sõu cú ý thức Vớ dụ, nhắm mắt mà vẫn biết được tư thế, vị trớ cơthể trong khụng gian Tuy nhiờn sự nhận biết về tư thế, vị trớ của cơ thể cũn cần cúnhững thụng tin từ nơi khỏc như tai trong, mắt

Hỡnh 16.7 Đường dẫn truyền cảm giỏc xỳc giỏc tinh tế và bản thể về vỏ nóo.

6 VỊ GIÁC

Vị giỏc, cựng với khứu giỏc, giỳp phõn biệt, lựa chọn thức ăn Cả hai giỏc quan cúliờn quan nhiều đến chức năng cảm xỳc và hành vi của hệ thần kinh, đặc biệt là ở độngvật Cần phõn biệt cảm giỏc vị giỏc với hương vị của thức ăn; hương vị thức ăn là tổnghợp của cỏc tớnh chất về vị, về mựi, về xỳc giỏc và nhiệt độ của thức ăn

6.1 Receptor vị giỏc

6.1.1 Vị trớ và phõn bố Trờn lưỡi cú bốn loại gai, ba loại gai cú nụ vị giỏc, một loại

cú cỏc receptor cơ học Receptor vị giỏc là cỏc nụ vị giỏc nằm trờn cỏc gai vị giỏc ởlưỡi

Cỏc nụ vị giỏc phõn bố khụng đều trờn lưỡi Một số lớn nằm ở cỏc gai chỗ V lưỡi(mỗi gai cú khoảng 200 nụ vị giỏc), một số ớt hơn nằm ở cỏc gai cú hỡnh nấm trờndiện phẳng trước lưỡi, một số nằm ở cỏc gai dọc hai bờn lưỡi Ngoài ra, cú một số nụ

nụ vị giỏc thoỏi húa nhanh chúng làm cho khả năng phõn biệt vị giỏc kộm đi Tế bào

vị giỏc cú chu kỳ sống khoảng vài ngày Cỏc tế bào thoỏi húa được thay thế bởi cỏc tếbào mới, phỏt sinh từ cỏc tế bào đệm Sự tiếp xỳc với nơron đi tới làm tế bào biểu mụbiến thành tế bào vị giỏc Nếu cắt đứt liờn hệ thần kinh thỡ cỏc tế bào vị giỏc bị mất.Mỗi nụ vị giỏc gồm 40 – 60 tế bào vị giỏc là cỏc tế bào biểu mụ bị biến đổi và cỏc tếbào chống đỡ Mỗi nụ vị giỏc cú một lỗ nhỏ; cỏc phõn tử húa học trong thức ăn qua lỗnày đi vào bờn trong nụ vị giỏc Cỏc receptor nằm ở cỏc vi nhung mao của tế bào vị

giỏc, hướng về cỏc lỗ nhỏ (hỡnh 16.8).

Hỡnh 16.8 Nụ vị giỏc

Cỏc nụ vị giỏc của hai phần ba trước lưỡi nhận cỏc sợi của dõy thần kinh mặt (dõy V),cỏc sợi ở một phần ba sau lưỡi nhận cỏc sợi của dõy lưỡi hầu (dõy IX), cỏc nụ ở hầunhận sợi của dõy X

Dựng vi điện cực nghiờn cứu riờng rẽ từng nụ vị giỏc khi bị kớch thớch bởi từng cảmgiỏc vị giỏc cơ bản, người ta thấy phần lớn cỏc nụ vị giỏc đỏp ứng với hai, ba thậmchớ bốn vị khỏc nhau và hơn nữa Tuy nhiờn, một nụ vị giỏc nhậy cảm hơn với mộthay hai vị cơ bản núi trờn Như vậy receptor vị giỏc cũng cú tớnh đặc hiệu nhất định

6.1.2 Kớch thớch vị giỏc

6.1.2.1 Cỏc vị cơ bản Tỏc nhõn gõy cảm giỏc vị giỏc phải hũa tan trong nước bọt

trước khi kớch thớch receptor Cỏc nghiờn cứu tõm sinh lý, sinh lý đó xỏc định cú 13receptor ở cỏc tế bào vị giỏc (receptor với natri, kali, clo, adenosin, inosin, ngọt, đắng,glutamat, ion hydro) Cỏc loại receptor trờn cú thể được gộp vào bốn loại receptor chobốn cảm giỏc vị cơ bản là ngọt, mặn, chua và đắng Người ta cho rằng hàng trăm cảm

giỏc vị giỏc khỏc nhau mà người ta nhận cảm được là sự tổ hợp khỏc nhau của bốncảm giỏc cơ bản này Bốn cảm giỏc này được coi là cơ sở của tất cả mọi cảm giỏc vịgiỏc, giống như ba màu cơ bản là cơ sở tạo ra muụn màu.

- Cảm giỏc chua do cỏc acid gõy ra Cường độ cảm giỏc chua tỷ lệ thuận với logarit

nồng độ ion hydro, acid càng đậm thỡ càng gõy cảm giỏc chua nhiều

- Cảm giỏc mặn do cỏc muối phõn ly gõy ra Vị mặn của cỏc muối khỏc nhau cũng

khỏc nhau Cỏc ion dương gõy cảm giỏc mặn nhiều hơn là cỏc ion õm

- Cảm giỏc ngọt do nhiều chất gõy ra, phần lớn là cỏc chất hữu cơ như cỏc chất đường,

glycol, alcol, aldehyd, ceton, amid, ester, acid amin, acid sulfonic và một vài muối vụ

cơ Điều lý thỳ là chỉ cần thay đổi một chỳt về cấu trỳc húa học của cỏc chất gõy ngọt(vớ dụ, thờm vào một gốc húa học) cũng làm cho nú gõy ra vị đắng

- Cảm giỏc đắng do nhiều chất gõy ra và hầu hết là cỏc chất hữu cơ trong đú cú cỏc

chất cú chuỗi dài chứa nitơ và cỏc alcaloid (cà phờ, strychnin, nicotin, quinin và nhiềuloại thuốc) Cú chất gõy cảm giỏc ngọt lỳc đầu, sau đú lại gõy cảm giỏc đắng(saccarin) Cảm giỏc đắng mạnh gõy phản xạ tống thức ăn ra ngoài Cú thể đõy là mụcđớch bảo vệ cơ thể của cảm giỏc vỡ nhiều chất độc gõy chết cú trong thực vật là cỏcalcaloid cú vị rất đắng

Đầu lưỡi chủ yếu nhận cảm vị ngọt và vị mặn; hai bờn lưỡi chủ yếu nhận cảm vị chua;phớa sau lưỡi và màn hầu nhận cảm vị đắng

6.1.2.2 Ngưỡng kớch thớch Ngưỡng kớch thớch vị giỏc là nồng độ thấp nhất của chất

đú trong dung mụi đủ để gõy cảm giỏc vị Mỗi cảm giỏc vị cú ngưỡng khỏc nhau.Ngưỡng của cảm giỏc đắng thấp hơn nhiều so với ngưỡng của cỏc cảm giỏc khỏc Cúngười bị mất cảm giỏc vị đối với một số chất, nhất là cỏc hợp chất thuộc loại thio –urờ Chất phenylthiocarbamat thường được dựng để phỏt hiện chứng điếc vị

Cú hàng trăm cảm giỏc vị giỏc khỏc nhau nhưng cỏc cảm giỏc này được coi là tổ hợpcủa bốn cảm giỏc vị giỏc cơ bản là chua, mặn, ngọt và đắng Mỗi nụ vị giỏc cú thểnhận cảm nhiều vị khỏc nhau nhưng nhạy cảm hơn với một hay hai vị Mỗi cảm giỏc

vị giỏc cú một ngưỡng kớch thớch khỏc nhau

6.2 Dẫn truyền cảm giỏc vị giỏc và trung tõm nhận cảm giỏc vị giỏc

Điện thế hoạt động được dẫn truyền theo cỏc dõy thần kinh mặt (từ 2/3 trước lưỡi),dõy lưỡi - hầu (từ phần sau lưỡi), dõy X (từ nền lưỡi) Cỏc đường này đều về nhõn đơnđộc Từ nhõn này, nơron thứ hai tới nhõn bụng sau – giữa của đồi thị đối bờn Từ đồithị, nơron thứ ba đi tới vỏ nóo Vựng nhận cảm vị giỏc trờn vỏ nóo nằm ở gần vựngcảm giỏc lưỡi trờn vựng SI Đường đi và nơi tận cựng của đường dẫn truyền vị giỏc đi

sỏt với đường cảm giỏc chung của lưỡi (hỡnh 16.9).

Mặt khỏc, từ nhõn đơn độc, cỏc xung động vị giỏc được truyền thẳng tới nhõn nướcbọt trờn và nhõn nước bọt dưới và xung động từ cỏc nhõn này tới kớch thớch cỏctuyến nước bọt bài tiết

6.3 Đặc điểm của cảm giỏc vị giỏc

- Cảm giỏc vị giỏc cú tớnh thớch nghi rất nhanh, cú thể thớch nghi hoàn toàn trong vài

phỳt Receptor chỉ cú khả năng đảm bảo tới 50% sự thớch nghi, phần cũn lại là do