Sinh học tế bào tập 3

Chӭc năng chӫ yӃu cӫadӏch nhân, hay ÿúng hѫn là cӫa các nhiӉm sҳc thӇ chӭa trong ÿó, là chӭa ÿӵng các thông tin di truyӅn và tҥo ra các phiên bҧn thông tin ÿӇ gӣi ra bào tѭѫng, quyӃt ÿӏn

Trang 1

Bài 1: Nhұp môn sinh hӑc phân tӱ _ tұp 1 Bài 2: Màng sinh chҩt _ tұp 1

Bài 3: Vұn chuyӇn vұt chҩt qua màng _ tұp 1 Bài 4: Tiêu thӇ và Peroxisomes _ tұp 2

Bài 5: Lѭӟi nӝi sinh chҩt và Golgi _tұi 2 Bài 6: Ty thӇ _tұp 2

Bài 7: Nhân tӃ bào ӣ gian kǤ _ tұp 3

Bài 8: Bӝ xѭѫng tӃ bào_ tұp 3

Bài 9: Sӵ phân bào _tұp 3

Ebook created by CLB195

Trang 2

NHÂN T ӂ BÀO GIAN Kǣ

Mͭc tiêu:

1 Mô tҧ ÿѭӧc siêu cҩu trúc cӫa nhân trong thӡi gian kǤ.

2 HiӇu ÿѭӧc chӭc năng chính cӫa nhân

3 Nhұn biӃt ÿѭӧc tҫm quan trӑng cӫa nhân

có mӝt nhân, nhѭng nhìn dѭӟi kính hiӇn vi quang hӑc thҩy nhân gӗm nhiӅu "thùy"

Ðӕi vӟi tӃ bào Prokaryote, không có nhân ÿiӇn hình, mà chӍ có mӝt vùng tұp trung ADN, nhѭng không có màng bao bӑc, gӑi là thӇ nhân (nucleoid) Cҩu trúc nhân hoàn chӍnh, tách biӋt phҫn còn lҥi cӫa tӃ bào chҩt (bào tѭѫng) cho phép tӃ bào Eukaryote ÿҥt ÿѭӧc các lӧi thӃ

so vӟi Prokaryote:

1) Lѭӧng ADN chӭa ÿѭӧc lӟn hѫn nhiӅu Mӛi tӃ bào Eukaryote chӭa nhiӅu phân tӱ ADN, mӛi phân tӱ ÿӅu có kích thѭӟc rҩt dài so vӟi phân tӱ ADN duy nhҩt cӫa Prokaryote Sӕ lѭӧng ADN này dѭ thӯa nhiӅu lҫn so vӟi nhu cҫu mã hóa tҩt cҧ các ARN và protein cӫa cѫ thӇ TӃbào Eukaryote cǊng có hӋ thӕng các cҩu trúc tѫ sӧi rҩt phát triӇn trong bào tѭѫng, tҥo thành

bӝ xѭѫng tӃ bào thӵc hiӋn các vұn ÿӝng cӫa nguyên sinh chҩt Giҧ sӱ ADN không ÿѭӧc

"ÿóng gói" trong nhân, chӭc năng vұn ÿӝng nói trên chҳc khó mà thӵc hiӋn ÿѭӧc

2) Quá trình phiên dӏch mã di truyӅn (tәng hӧp protein) ÿѭӧc thӵc hiӋn trong bào tѭѫng, tách biӋt vӟi nhân là nѫi xҧy ra phiên mã (tәng hӧp ARN) Sӵ tách rӡi hai quá trình vӅ không gian

và thӡi gian cho phép tӃ bào thӵc hiӋn thêm mӝt sӕ phҧn ӭng hóa hӑc ÿӇ "cҧi biӃn" phân tӱm-ARN trên ÿѭӡng vұn chuyӇn tӯ nhân ra bào tѭѫng, trѭӟc khi nó ÿѭӧc sӱ dөng làm khuôn

ÿӇ phiên dӏch mã Nhӡ vұy tӃ bào Eukaryote thӵc hiӋn ÿѭӧc sӵ ÿiӅu hòa thӇ hiӋn gen mӝtcách tinh vi hѫn, thông qua hai giai ÿoҥn phiên mã và phiên dӏch mã

Trong bài này, chúng ta sӁ ÿi sâu mô tҧ cҩu tҥo và chӭc năng cӫa tӯng thành phҫn cӫa nhân Các thành phҫn ÿó bao gӗm:

- Vӓ nhân vӟi hai lӟp màng và khoang gian màng quanh nhân (khoang quanh nhân), có nhiӅuchӛ tҥo thành các lӛ hәng (lӛ nhân) Chӭc năng chӫ yӃu cӫa vӓ nhân là tҥo thành hàng rào

Trang 3

- Dӏch nhân, bao gӗm các chҩt tan và các ÿҥi phân tӱ (acid nucleic và protein) ӣ các trҥng thái ngѭng tө vӟi nhau, có ÿӝ bҳt màu kiӅm cao, gӑi là chҩt nhiӉm sҳc Chӭc năng chӫ yӃu cӫadӏch nhân, hay ÿúng hѫn là cӫa các nhiӉm sҳc thӇ chӭa trong ÿó, là chӭa ÿӵng các thông tin di truyӅn và tҥo ra các phiên bҧn thông tin ÿӇ gӣi ra bào tѭѫng, quyӃt ÿӏnh thành phҫn protein ÿһc trѭng sӁ xây dӵng nhiӅu cҩu trúc và thӵc thi nhiӅu chӭc năng khác nhau cӫa tӃ bào Mӝtchӭc năng quan trӑng khác cӫa nhiӉm sҳc thӇ là truyӅn thông tin di truyӅn cho các tӃ bào con trong quá trình phân chia tӃ bào, chӭc năng này sӁ ÿѭӧc ÿӅ cұp trong mӝt bài riêng (meiose)

- Hҥch nhân hay nhân con, là khӕi hình cҫu không có màng bao quanh nhѭng bҳt màu ÿұm ÿһc hѫn so vӟi dӏch nhân, có chӭc năng chӫ yӃu là tәng hӧp ARN cӫa ribosome (r-ARN)

và cǊng là nѫi hình thành các tiӇu ÿѫn vӏ ribosome

I VӒ NHÂNVÀ SӴ VҰN CHUYӆN VҰT CHҨT GIӲA NHÂN VÀ BÀO TѬѪNG:

Vӓ nhân (nuclear envelope) bao gӗm hai lӟp màng, gӑi là màng trong và màng ngoài, nhѭ 2 mһt cҫu ÿӗng tâm bao bӑc lҩy nhân Giӳa hai lӟp màng là khoang quanh nhân (perinuclear space)

Màng ngoài nӕi vӟi màng cӫa lѭӟi nӝi bào hҥt và cǊng có nhiӅu ribosome bám lên, giӕng nhѭlѭӟi nӝi bào hҥt Do ÿó, màng ngoài nhân (và khoang quanh nhân) cǊng có chӭc năng thӵchiӋn tәng hӧp các protein ÿóng gói trong màng nӝi bào hoһc chӃ tiӃt ra khoang gian bào (nhѭlѭӟi nӝi bào hҥt) Khoang quanh nhân liên thông vӟi khoang chӭa cӫa lѭӟi nӝi bào hҥt Trong quá trình phân chia tӃ bào, vӓ nhân dѭӡng nhѭ tan biӃn nhѭng thұt ra ÿѭӧc chuyӇn thành lѭӟinӝi bào hҥt Sau ÿó, vӓ nhân lҥi ÿѭӧc hình thành trӣ lҥi cǊng tӯ các ÿoҥn cӫa lѭӟi nӝi bào hҥt

Trang 4

VӅ quan ÿiӇm tiӃn hóa, vӓ nhân cǊng nhѭ lѭӟi nӝi bào hҥt có thӇ có nguӗn gӕc chung tӯ các ÿoҥn lõm vào cӫa màng sinh chҩt Ӣ tӃ bào Prokaryote, có thӇ thҩy màng sinh chҩt lõm vào thành nhӳng cҩu trúc gӑi là mesosome NhiӉm sҳc thӇ cӫa tӃ bào Prokaryote tұp trung vào vùng thӇ nhân và cǊng gҳn vӟi màng nhѭng trong trѭӡng hӧp này là màng tӃ bào chӭ không phҧi màng nhân

Vӓ nhân bӏ "dӋt" vào giӳa hai hӋ thӕng mҥng sӧi Tӯ phía ngoài bào tѭѫng, các siêu sӧitrung gian cӫa bӝ xѭѫng tӃ bào ÿan khҳp bӅ mһt vӓ nhân Còn tӯ phía trong, màng trong cӫa

vӓ nhân ÿѭӧc lӧp mӝt lӟp mҥng gӑi là lamina, cҩu tҥo tӯ 3 loҥi protein sӧi (lamin) Qua các sӧi này, màng trong liên kӃt vӟi dӏ nhiӉm sҳc cӫa nhiӉm sҳc thӇ Dӏ nhiӉm sҳc bao phӫ gҫnnhѭ hӃt mһt trong vӓ nhân, nhѭng lҥi chӯa ra các khoҧng trӕng xung quanh lӛ nhân là nѫi vұnchuyӇn các chҩt qua lҥi giӳa nhân và bào tѭѫng

Màng ngoài và màng trong có cҩu trúc hóa hӑc khác nhau Nhѭng ӣ nhiӅu chӛ, chúng nӕi vӟi nhau và chӯa lҥi lӛ hәng không có màng, gӑi là lӛ nhân (nuclear pore)

Nhӳng lӛ hәng này ÿѭӧc lҩp ÿҫy bӣi "phӭc hӧp lӛ nhân", gӗm nhiӅu phân tӱ protein khác nhau, có tәng khӕi lѭӧng khoҧng 50-100MD Các protein này tҥo thành các hҥt có thӇ nhìn thҩy ÿѭӧc dѭӟi kính hiӇn vi ÿiӋn tӱ Trên sѫ ÿӗ, ta thҩy phӭc hӧp lӛ nhân nhѭ bông cúc 8 cánh, vӟi 8 cánh xung quanh và mӝt hҥt ӣ giӳa Mӛi cánh này thӵc ra gӗm 3 hҥt, phân bӕthành 3 tҫng Chúng lҩp gҫn kín lӛ nhân, chӍ chӯa lҥi mӝt kênh dài khoҧng 15 nm, rӝngkhoҧng 9nm Kênh này lҥi thѭӡng thҩy bӏ nút kín bӣi hҥt trung tâm Có lӁ hҥt này là nhӳngphӭc hӧp ÿang ÿѭӧc vұn chuyӇn qua lӛ nhân

Lӛ nhân kiӇm soát sӵ trao ÿәi chҩt giӳa nhân và bào tѭѫng Các phân tӱ nhӓ có thӇ qua lҥi lӛnhân khá dӉ dàng Chҷng hҥn mӝt protein TLPT 17000Daltons sӁ cân bҵng nӗng ÿӝ giӳanhân và bào tѭѫng chӍ sau hai phút Ngѭӧc lҥi nhӳng hҥt lӟn nhѭ ribosome hoàn chӍnh thì không lӑt qua lӛ nhân và bӏ giӳ lҥi (ӣ bên ngoài bào tѭѫng, chӭ không lӑt vào trong nhân) Tuy vұy, cǊng không thӇ nói rҵng lӛ nhân có tác dөng nhѭ cái rây, tӭc là cҩu trúc sàng lӑc các hҥt ÿi qua tùy theo kích thѭӟc cӫa hҥt Các tiӇu ÿѫn vӏ ribosome mһc dù kích thѭӟc vѭӧt xa ÿѭӡng kính kênh qua lӛ nhân, nhѭng vүn ÿѭӧc nhân "xuҩt khҭu" ra bào tѭѫng mӝt cách dӁdàng Nhӳng enzym có TLPT lӟn nhѭ ADN- và ARN-polymeraz (riêng mӛi tiӇu ÿѫn vӏ ÿã có TLPT 100000 - 200000Daltons) cǊng ÿѭӧc nhân nhұp khҭu tӯ bào tѭѫng Nhѭ vұy, sӵ vұnchuyӇn các hҥt lӟn qua lӛ nhân phҧi kèm theo sӵ mӣ rӝng ÿѭӡng kính kênh Cѫ chӃ mӣ rӝngÿѭӡng kính kênh lӛ nhân ngày nay chѭa thұt rõ

Có các bҵng chӭng cho thҩy rҵng phӭc hӧp lӛ nhân có chӭa thө thӇ nhұn biӃt các ÿҥiphân tӱ và hҥt khác nhau Vӟi các protein ÿã ÿѭӧc tәng hӧp trong bào tѭѫng và cҫn ÿѭӧcnhұp khҭu vào nhân, ngѭӡi ta ÿã xác ÿӏnh ÿѭӧc rҵng thө thӇ nói trên tѭѫng tác vӟi mӝt ÿoҥnoligopeptid tín hiӋu, chӭa tӯ 4 ÿӃn 8 acid amin bao gӗm prolin và các gӕc tích ÿiӋn dѭѫng(lysin, arginin) ÿѭӧc mã hóa trong thành phҫn cҩu trúc bұc nhҩt cӫa các protein ÿó Protein ÿoҥn oligopeptid nói trên (ví dө histon, protein ribosome, tiӇu ÿѫn vӏ cӫa ADN-polymeraz ) thìÿѭӧc thө thӇ tiӃp nhұn và vұn chuyӇn vào nhân, còn các protein bào tѭѫng thì không chӭaÿoҥn oligopeptid này, do ÿó chӍ nҵm lҥi bên ngoài bào tѭѫng Quá trình mӣ rӝng kênh cǊng ÿòi hӓi tiêu thө năng lѭӧng ATP, nhѭng cѫ chӃ chѭa ÿѭӧc biӃt rõ

Sӵ vұn chuyӇn qua lҥi lӛ nhân xҧy ra khá mҥnh mӁ, ÿһc biӋt khi tӃ bào có tәng hӧp nhiӅu ÿҥiphân tӱ Ta hãy xem mӝt con sӕ ví dө Vӓ nhân tӃ bào ÿӝng vұt chӭa trung bình 3000 - 4000

lӛ nhân (khoҧng 11 lӛ trên mӛi micromet vuông) Khi tәng hӧp ADN, nhân cҫn nhұp khҭu tӯ

Trang 5

II CÁC TRҤNG THÁI NGѬNG TӨ CӪA ADN TRONG NHÂN:

Bӝ gen cӫa tӃ bào Eukaryote chӭa nhiӅu nhiӉm sҳc thӇ, mӛi nhiӉm sҳc thӇ chӭa mӝt phân tӱADN Sӕ lѭӧng phân tӱ ADN trong mӛi bӝ gen (mӛi nhân) bình thѭӡng là 2n (n là sӕ nguyên khác nhau phө thuӝc vào mӛi loài) Mӛi phân tӱ này ngѭng tө vӟi nhiӅu phân tӱ protein khác nhau trong ÿó protein kiӅm (histon) chiӃm tӹ lӋ ÿa sӕ Khi tӃ bào phân chia, trҥng thái ngѭng

tө giӳa ADN vӟi protein sӁ ÿұm ÿһc nhҩt, khiӃn cho nhiӉm sҳc thӇ có thӇ nhìn thҩy ÿѭӧc dӉdàng dѭӟi kính hiӇn vi quang hӑc Ӣ ngѭӡi, có 2n=46 nhiӉm sҳc thӇ, tӭc là mӛi nhân tӃ bào bình thѭӡng chӭa 46 phân tӱ ADN Mӛi phân tӱ này chӭa tӯ 50Mb ÿӃn 250Mb (Megabazѫ =

1 triӋu cһp bazѫ nitѫ) NӃu các phân tӱ này duӛi ra hoàn toàn dѭӟi dҥng chuӛi xoҳn kép Watson-Crick, thì sӁ có chiӅu dài lý thuyӃt tӯ 1,7 ÿӃn 8,5 cm Rõ ràng là chuӛi xoҳn kép dài nhѭ vұy không thӇ chӭa vӯa trong nhân và rҩt dӉ dàng bӏ ÿӭt gãy Trong thӵc tӃ thì ngay cҧ ӣnhân gian kǤ, khi nhiӉm sҳc thӇ ӣ trҥng thái phân tán, phân tӱ ADN vүn không bӏ duӛi ra hoàn toàn, mà ÿѭӧc ÿóng gói (ngѭng tө) vào các cҩu trúc xoҳn khác nhau Sӵ ngѭng tө này thӵc hiӋn ÿѭӧc nhӡ có sӵ liên kӃt cӫa ADN vӟi nhiӅu loҥi protein khác nhau, trong ÿó chӫyӃu là các protein kiӅm (histon) Chҩt nhiӉm sҳc (chromatin) tӗn tҥi dѭӟi dҥng chҩt dӏch bҳtmàu kiӅm trong nhân tӃ bào gian kǤ chính là hӛn hӧp giӳa ADN vӟi các protein nói trên (gӑichung là protein nhiӉm sҳc thӇ) NhiӉm sҳc thӇ Eukaryote ӣ trҥng thái phân tán chҩt vүn duy trì mӭc ÿӝ ngѭng tө nhҩt ÿӏnh thành các cҩu trúc hҥt và sӧi mҧnh

Nucleosome và s ӧi 10 nm

Ӣ trҥng thái ngѭng tө ít nhҩt, nhiӉm sҳc thӇ có thӇ nhìn thҩy ÿѭӧc dѭӟi kính hiӇn vi ÿiӋn tӱdѭӟi dҥng sӧi mҧnh có kích thѭӟc (bӅ dày) 10 nm

Trang 6

Dѭӟi KHVÐT, sӧi này trông nhѭ mӝt chuӛi cѭӡm, gӗm các hҥt nhӓ ÿѭӡng kính khoҧng 10nm nӕi vӟi nhau bҵng sӧi ADN Hҥt nhӓ nói trên gӑi là nucleosome Nucleosome là ÿѫn vӏcҩu trúc cѫ bҧn cӫa phӭc hӧp ADN-histon

Trong mӛi nucleosome, có 8 phân tӱ histon gӗm 4 loҥi, ký hiӋu H2A, H2B, H3 và H4, mӛi loҥi

2 phân tӱ Mӛi phân tӱ histon chӭa tӯ 107 ÿӃn 135 gӕc acid amin, tӭc là thuӝc loҥi protein PTL tѭѫng ÿӕi nhӓ Histon có tính kiӅm cao, vì có nhiӅu các gӕc acid amin nhѭ Lys, Arg tích ÿiӋn dѭѫng Tám phân tӱ histon ÿѭӧc xӃp thành phӭc hӧp lõi (octamer), có thӇ phân ly thành hai nӱa (tetramer) Phӭc hӧp lõi có ÿoҥn ADN dài 146b cuӕn khoҧng hai vòng bên ngoài, ÿѭӧc gӑi là nucleosome Ðó là mӝt hҥt khá dҽt có ÿѭӡng kính 11nm Sӧi ADN nӕi giӳa 2 nucleosome kӃ tiӃp dài chӯng vài chөc bazѫ nitѫ ÿѭӧc gӑi là ADN nӕi (linker ADN) Tәngcӝng hai vòng ADN cuӕn quanh lõi histon và ÿoҥn ADN nӕi tҥo thành mӝt chu kǤ lұp lҥi cӫacác nucleosome trên ADN, dài vào khoҧng 200b Nhѭ vұy, mӝt gen cӥ trung bình dài chӯng10kb sӁ chӭa khoҧng 50 nucleosome Bên ngoài mӛi nucleosome có thӇ có thêm mӝt phân tӱhiston (H1)ÿѭӧc gҳn mӝt cách lӓng lҿo (dӉ phân ly) Sӵ liên kӃt ÿӗng thӡi các phân tӱ histon

H1vào các nucleosome làm cho sӧi 10nm ngѭng tө chһt hѫn

Các histon lõi gҳn rҩt chһt vӟi ADN, ngay cҧ trong quá trình sao chép mã, cҩu trúc

nucleosome cӫa nhiӉm sҳc thӇ vүn không bӏ phân ly hoàn toàn

Ngѭӡi ta cho rҵng khi tәng hӧp ARN trên khuôn ADN, enzyme ARN-polymeraza chҥy ÿӃnnucleosome nào thì lõi histon cӫa nucleosome ÿó có thӇ phân ly tҥm thӡi thành 2 mҧnh ÿӇ cho enzyme "làm viӋc" Cѫ chӃ "mӣ ÿӇ làm viӋc tҥm thӡi" ÿӕi các nucleosome có tính chҩt rҩtbҧo tӗn, không thay ÿәi trong suӕt lӏch sӱ tiӃn hóa cӫa Eukaryote, do ÿó cҩu trúc bұc nhҩt cӫacác histon hҫu nhѭ không có thay ÿәi nhiӅu giӳa các loài

Sӧi nhiӉm sҳc 30nm

Histon H1 liên kӃt vào mӛi nucleosome khiӃn cho sӧi 10nm bӏ ngѭng tө chһt chӁ hѫn và có thӇ hình thành mӝt sӧi lӟn hѫn, gӑi là sӧi nhiӉm sҳc 30nm Mô hình cҩu tҥo trình bày trên hình, trong ÿó ta thҩy sӧi 10 nm tҥo thành mӝt chuӛi xoҳn (solenoid) có bӅ ngang chӯng30nm

Trong nhiӉm sҳc thӇ có nhӳng ÿoҥn ADN tѭѫng ÿӕi dài không liên kӃt vӟi histon và không

ngѭng tө thành nucleosome Các ÿoҥn này rҩt nhҥy cҧm vӟi ADN-az Phҫn lӟn chúng nҵm

Trang 7

Ngѭng tө cҩp cao hѫn

Sau khi ngѭng kӃt thành sӧi 30nm, phân tӱ ADN có thӇ xӃp gӑn lҥi vӟi ÿӝ dài còn chӯng0,1cm Tuy nhiên, chiӅu dài này vүn còn lӟn gҩp khoҧng 100 lҫn ÿѭӡng kính cӫa nhân! Trong thӵc tӃ, trên các nhiӉm sҳc thӇ cӫa nhân gian kǤ, phҫn lӟn các sӧi nhiӉm sҳc 30 nm còn ngѭng

tө tiӃp tөc thành các sӧi nhiӉm sҳc có kích thѭӟc chӯng 100nm (bӅ dày) Tuy nhiên, mô hình cӫa cҩu trúc này còn chѭa rõ

Ðӕi vӟi nhân cӫa tӃ bào ÿang phân chia, nhiӉm sҳc có thӇ ÿѭӧc ngѭng tө mӝt cách ÿұm ÿһcnhҩt Sӧi 30nm uӕn lѭӧn thành các vòng, mӛi vòng chӭa chӯng 20-100kb Mӝt dãy các vòng

ÿó ÿѭӧc nӕi vӟi nhau bӣi mӝt trөc protein Dãy vòng này có bӅ dày chӯng 300nm, chúng có thӇ gҩp lҥi ӣ nhӳng ÿoҥn nhҩt ÿӏnh và xӃp thành cҩu trúc cao hѫn nӳa (700nm) Cҩu trúc 700nm ngѭng tө vào nhiӉm sҳc thӇ cӫa nhân gián phân, ӣ trung kǤ nhiӉm sҳc thӇ này có bӅ

rӝng cӥ 1400nm và chӍ dài vài micromet (10-6m) So vӟi chiӅu dài lý thuyӃt cӫa ADN ӣ trҥngthái duӛi hoàn toàn (1cm = 10-2m), kích thѭӟc nói trên ÿѭӧc thu gӑn cӥ 10000 lҫn vӟi mӝt trұt

tӵ hoàn hҧo

Chúng ta ÿã nghiên cӭu cҩu trúc siêu vi cӫa chҩt nhiӉm sҳc (nhiӉm sҳc thӇ) Sang mөc này, chúng ta có thӇ ÿӅ cұp ÿӃn hoҥt ÿӝng chӭc năng cӫa nó Sӵ thӇ hiӋn gen chính là mӝt trong hai chӭc năng chính yӃu nhҩt cӫa nhiӉm sҳc thӇ Chӭc năng thӭ hai - tӵ sao chép và di truyӅn

Trang 8

Gen là mӝt ÿoҥn trong phân tӱ ADN cӫa nhiӉm sҳc thӇ, mã hóa cho mӝt polypeptid hay mӝtphân tӱ ARN Sӵ thӇ hiӋn cӫa mӝt gen là sӵ tҥo ra các phân tӱ do nó mã hóa cҩu trúc Trong quá trình ÿó, thông tin di truyӅn chӭa trong ADN ÿѭӧc truyӅn sang phân tӯ ARN hay protein Quá trình này thӵc hiӋn tuân theo Ð͓nh ÿ͉ trung tâm cͯa sinh h͕c phân t͵.

Dòng thông tin di truyӅn ÿi tӯ ADN ÿӃn protein qua hai giai ÿoҥn:

- Phiên mã (sao chép mã, transcription): tәng hӧp ARN trên ADN Thӭ tӵ nucleotid cӫa ARN mӟi ÿѭӧc tәng hӧp là do thӭ tӵ nucleotid trên ADN qui ÿӏnh

- Phiên dӏch mã (dӏch mã, translation): tәng hӧp protein trên ARN Vӟi tӃ bào Eukaryote, giai ÿoҥn này xҧy ra ngoài bào tѭѫng Thӭ tӵ cӫa acid amin cӫa polypeptid mӟi tәng hӧp là do thӭ

tӵ các nucleotid trên mARN quy ÿӏnh

Trong tӃ bào Eukaryote, sӵ thӇ hiӋn gen ÿѭӧc kiӇm soát trên cҧ hai cҩp phiên mã và phiên dӏch mã Sӵ phiên dӏch mã ÿѭӧc ÿӅ cұp trong chѭѫng trình này trong mӝt bài riêng biӋt.Trong bài này, chúng ta hãy xem xét sӵ thӇ hiӋn gen qua phiên mã

TӃ bào Eukaryote có sӕ lѭӧng ADN dѭ thӯa nhiӅu so vӟi sӕ lѭӧng gen cӫa nó ChӍ có vài phҫn trăm ADN cӫa nhiӉm sҳc thӇ là tҥo thành các gen Có thӇ tѭӣng tѭӧng gen nhѭ nhӳnghònÿҧo thông tin trong ÿҥi dѭѫng bao la gӗm rҩt nhiӅu ÿoҥn ADN "vô nghƭa" cӫa nhiӉm sҳcthӇ Nhѭng ngay cҧ ÿӕi vӟi các ÿoҥn ADN-gen này, cǊng chӍ có mӝt phҫn nhӓ (khoҧng 10%)

làÿѭӧc phiên mã Hoҥt ÿӝng phiên mã thѭӡng chӍ xҧy ra trên nhӳng ÿoҥn ADN ngѭng tөlӓng lҿo ӣ vùng ÿӗng nhiӉm sҳc

Ð ӗng nhiӉm sҳc và dӏ nhiӉm sҳc

Dѭӟi kính hiӇn vi quang hӑc, tùy theo mӭc ÿӝ bҳt màu kiӅm ít hay nhiӅu mà chҩt nhiӉm sҳcÿѭӧc phân biӋt thành ÿӗng nhiӉm sҳc và dӏ nhiӉm sҳc Dӏ nhiӉm sҳc (heterochromatin) là vùng có cҩu trúc ngѭng tө ÿұm ÿһc (bҳt màu rõ) ngay cҧ khi tӃ bào không phân chia (gian kǤ) Dӏ nhiӉm sҳc bao gӗm dӏ nhiӉm sҳc vƭnh viӉn và dӏ nhiӉm sҳc tҥm thӡi

Dӏ nhiӉm sҳc vƭnh viӉn (constitutive heterochromatin) là nhӳng ÿoҥn nhiӉm sҳc thӇ chӍ ngѭng

tө ÿұm ÿһc ӣ mӑi loҥi tӃ bào trong cѫ thӇ Phҫn lӟn nhӳng ÿoҥn này bao gӗm ADN có chuӛinucleotid lһp ÿi lһp lҥi mӝt cách ÿѫn giҧn (ADN ÿӗng hành = satelite DNA) Chúng tҥo thành tâm nhiӉm sҳc thӇ, tӭc là vӏ trí mà khi tӃ bào phân chia, nhiӉm sҳc thӇ sӁ gҳn vӟi siêu ӕng cӫathoi vô sҳc Dƭ nhiên, mӛi nhiӉm sҳc thӇ bình thѭӡng chӍ có mӝt tâm

Dӏ nhiӉm sҳc tҥm thӡi (facultative heterochromatin) là nhӳng ÿoҥn nhiӉm sҳc thӇ chӍ ngѭng

tө ӣ mӝt sӕ tӃ bào trong cѫ thӇ, hoһc là ӣ nhӳng giai ÿoҥn nào ÿó cӫa sӵ biӋt hóa tӃ bào Chúng cǊng không ÿѭӧc phiên mã, mһc dù ADN ӣ ÿây không phҧi là nhӳng chuӛi lһp lҥi ÿѫngiҧn mà có thӇ chӭa các gen thӵc thө TӃ bào càng biӋt hóa thì tӹ lӋ dӏ nhiӉm sҳc tҥm thӡicàng lӟn; hay nói cách khác càng có nhiӅu gen bӏ khóa lҥi, không ÿѭӧc thӇ hiӋn nӳa NhiӉmsҳc thӇ X ӣ phө nӳ là mӝt trѭӡng hӧp ÿһc biӋt mà tҩt cҧ các gen cӫa nó bӏ khóa trong trҥng thái dӏ nhiӉm sҳc tҥm thӡi

Ðӗng nhiӉm sҳc (euchromatin) là phҫn còn lҥi cӫa nhiӉm sҳc thӇ, nѫi có chҩt nhiӉm sҳcngѭng tө lӓng lҿo hѫn, bҳt màu kém hѫn Ðӗng nhiӉm sҳc cǊng có thӇ chӭa mӝt sӕ ADN không hoҥt ÿӝng phiên mã Nhѭng tҩt cҧ các ÿoҥn ADN nào trên nhiӉm sҳc thӇ có phiên mã thìÿiӅu phҧi nҵm ӣ trҥng thái ÿӗng nhiӉm sҳc Ӣ tӃ bào ngѭӡi và các ÿӝng vұt có xѭѫng sӕng, các gen có phiên mã thѭӡng chiӃm chӯng 1/10 tәng sӕ bӝ gen Ngay cҧ khi tӃ bào ÿang phân chia, nhiӉm sҳc thӇ ngѭng tө ÿұm ÿһc vүn còn chӭa nhӳng vùng chҩt nhiӉm sҳc hoҥt ÿӝng,

vүn nhҥy cҧm vӟi tác dөng phân hӫy cӫa ADN-az ÐiӅu này chӭng tӓ ADN ӣ ÿây liên kӃtlӓng lҿo hѫn vӟi histon

Tҥi vùng chҩt nhiӉm sҳc hoҥt ÿӝng phiên mã, thành phҫn protein có các ÿһc ÿiӇm khác vӟi ӣvùng không hoҥt ÿӝng:

- Histon H1 phân ly khӓi sӧi 10 nm

- Các histon khác bӏ khӱ bӟt ÿiӋn tích dѭѫng, do ÿѭӧc gҳn thêm các gӕc acetyl và gӕc

phosphoryl (acid) vào chuӛi bên cӫa các gӕc acid amin kiӅm (ví dө lysin) Do vұy, lӵc hút tƭnh ÿiӋn giӳa các histon (bazѫ) vӟi các gӕc phosphat (acid) cӫa ADN bӏ giҧm ÿi:

- Histon H2A bӏ thay thӃ bҵng mӝt tiӇu phҫn phө có cҩu trúc bұc nhҩt khác vӟi histon H2A

thông thѭӡng

Trang 9

- Sӵ có mһt cӫa các protein thuӝc nhóm rҩt linh ÿӝng (HMG protein)

Phiên mã: Tәng hӧp ARN nhӡ các ARN-polymeraz khác nhau

Phiên mã (DNA transcription) là quá trình tәng hӧp ARN trên khuôn ADN, trong ÿó thӭ tӵchuӛi polydeoxyribonucleotid ÿѭӧc sao chép thành thӭ tӵ chuӛi polyribonucleotid

Khác vӟi tӃ bào Prokaryote chӍ có mӝt loҥi ARN-polymeraz làm nhiӋm vө tәng hӧp mӑi loҥiARN, tӃ bào Eukaryote có 3 loҥi ARN-az khác nhau, phiên mã các nhóm gen khác nhau:

- ARN-polymeraz I, tәng hӧp các r-ARN lӟn

- ARN-polymeraz II, tәng hӧp các m-ARN

- ARN- polymeraz III, tәng hӧp các phân tӱ ARN nhӓ nhѭ t-ARN và 5S-r-ARN

Các polymeraz này, cǊng nhѭ ARN-polymeraz cӫa Prokaryote, ÿӅu là nhӳng phӭc hӧp lӟn(TLPT trên 500kD), gӗm nhiӅu chuӛi polypeptid khác nhau Trong cҩu trúc bұc nhҩt cӫa các polypeptid này có nhiӅu ÿoҥn tѭѫng ÿӗng Sӵ tәng hӧp phân tӱ ARN trong mӑi trѭӡng hӧpÿӅu bҳt ÿҫu tӯ ÿҫu 5?

Ba loҥi polymeraz cӫa Eukaryote có thӇ phân biӋt tùy theo ÿӝ nhҥy cҧm cӫa chúng vӟi

alcaloidDKSOD-amanitin ARN-polymeraz II rҩt nhҥy cҧm, ARN-polymeraz I khá nhҥy cҧm, còn ARN-polymeraz III ít nhҥy cҧm nhҩt vӟi DKSOD-amanitin ÐӇ dӁ nhӟ, có thӇ nhұn xét rҵng sҧn phҭm ARN tәng hӧp ra càng dài thì enzym cӫa quá trình tәng hӧp càng nhҥy cҧmvӟi DKSOD-amanitin Trѭӟc hӃt, ta hãy xem xét quá trình tәng hӧp loҥi gen dài nhҩt, tӭc là gen cӫa m-ARN, do ARN-polymeraz II thӵc hiӋn

Tәng hӧp m-ARN

Phân tӱ m-ARN ӣ tӃ bào Eycaryot ÿѭӧc tәng hӧp vӟi nhӳng ÿһc ÿiӇm khác vӟi ӣ Prokaryote:

- Ðѭӧc tәng hӧp dѭӟi dҥng phân tӱ tiӅn m-ARN (hn-RNA = heterogeneous nuclear RNA = ARN dӏ thuҫn nhҩt trong nhân) dài hѫn nhiӅu so vӟi m-ARN "chín"

- TiӅn m-ARN trҧi qua nhiӅu cҧi biӃn hóa hӑc và sӁ ÿѭӧc cҳt ngҳn ÿi

- m-ARN không ÿѭӧc phiên dӏch mã ngay mà còn phҧi chuyӇn ra bào tѭѫng

- Sӵ tәng hӧp ÿѭӧc tiӃn hành trên ADN gҳn vӟi histon, và do ARN-polymeraz II xúc tác

NhiӅu phân tӱ ARN-polymeraz II có thӇ cùng ÿӗng thӡi hoҥt ÿӝng trên mӝt ÿѫn vӏ phiên mã Ðѫn vӏ phiên mã (transcription unit) là mӝt ÿoҥn cӫa phân tӱ ADN, bҳt ÿҫu bҵng chuӛinucleotid mang tín hiӋu khӣi phát, và kӃt thúc bҵng chuӛi nucleotid tín hiӋu kӃt thúc quá trình tәng hӧp ARN Mӛi ÿѫn vӏ phiên mã thѭӡng là mӝt gen ARN-polymeraz ÿұu trên chuӛinucleotid mang tín hiӋu khӣi phát vӟi sӵ tham gia cӫa mӝt sӕ protein (yӃu tӕ khӣi phát) Trong quá trình tәng hӧp ARN, khi toàn bӝ phӭc hӧp chuyӇn dӏch gҫn vӅ phía chuӛi tín hiӋukӃt thúc thì tiӅn m-ARN thông tin càng ÿѭӧc kéo dài ra Do vұy, trên ҧnh hiӇn vi ÿiӋn tӱ, ta

có thӇ thҩy mӝt cҩu trúc giӕng nhѭ cây thông noel, vӟi các cành là các phân tӱ tiӅn m-ARN ÿang kéo dài

Phân tӱ tiӅn m-ARN sau khi tәng hӧp, hay ÿúng hѫn là ngay trong khi ÿang ÿѭӧc tәng hӧp

dӣ dang, ÿã chӏu nhiӅu biӃn ÿәi hóa hӑc Ӣ trҥng thái "chín", khi ÿã chuyӇn ra bào tѭѫng, ARN khác nhiӅu so vӟi phân tӱ tiӅn thân cӫa nó:

m Ngay trong khi ÿѭӧc tәng hӧp, tiӅn mm ARN ÿѭӧc bao bӑc bӣi các protein và các phӭc hӧpcӫa protein vӟi các phân tӱ ARN nhӓ, cӥ dѭӟi 250b Các protein này tҥo thành mӝt lӟp vӓ

Trang 10

- Ðҫu 5? cӫa tiӅn m-ARN ÿѭӧc tәng hӧp trѭӟc Khi vӯa ÿѭӧc tәng hӧp, nó liӅn ÿѭӧc gҳnthêm gӕc methyl-guanin (MetG) Gӕc này có tác dөng nhѭ mӝt chiӃc mǊ bҧo vӋ cho tiӅn m-ARN khӓi bӏ phân hӫy Sau này, khi m-ARN ÿѭӧc chuyӇn ra bào tѭѫng, MetG cǊng tham gia vào quá trình khӣi phát phiên dӏch mã

- Ðuôi 3? cӫa tiӅn m-ARN ÿѭӧc tәng hӧp sau cùng, khi ARN-polymeraz II chҥy ÿӃn ÿoҥn tín hiӋu kӃt thúc ÿѫn vӏ phiên mã Ӣ cách ÿuôi 3? chӯng 10-30b, có chuӛi thӭ tӵ AAUAAA Chuӛi này là tín hiӋu ÿӇ các enzym ÿһc hiӋu tiӃn ÿӃn, cҳt bӓ khúc ÿuôi 10-30b nói trên, và liӅn sau ÿó nӕi thêm mӝt ÿoҥn 100-200 gӕc adenyl Ðoҥn polyA này ÿѭӧc tәng hӧp nhӡenzym polyA-polymeraz hoҥt ÿӝng không có khuôn ADN

Phân tӱ tiӅn m-ARN mӟi tәng hӧp có ÿӝ dài xҩp xӍ ÿӝ dài cӫa ÿѫn vӏ phiên mã (trung bình 8kb, nhѭng có thӇ tӟi hàng chөc hay hàng trăm kb) So vӟi chiӅu dài cӫa m-ARN cҫn thiӃtcho viӋc mã hóa mӝt protein (trung bình chӭa 400 gӕc acid amin, tӭc chӍ cҫn 1,2kb m-ARN

ÿӇ mã hóa), rõ ràng tiӅn m-ARN còn thӯa rҩt nhiӅu Vҩn ÿӅ ÿһt ra là nó phҧi ÿѭӧc cҳt ngҳnbӟt trѭӟc khi chuyӇn ra bào tѭѫng ÿӇ thӵc hiӋn chӭc năng phiên dӏch mã Nhѭ trên ta thҩy,

tiӅn m-ARN ÿѭӧc gҳn thêm ÿҫu MetG và thêm ÿuôi polyA có tác dөng bҧo vӋ, nhѭ vұy sӵcҳt ngҳn phҧi xҧy ra tӯ giӳa phân tӱ chӭ không phҧi tӯ hai ÿҫu tұn cùng!

Cácÿoҥn tiӅn m-ARN bӏ cҳt bӓ ÿѭӧc gӑi là intron (in = bên trong, nҵm lҥi nhân) Nhӳngÿoҥn còn lҥi (sӁ vұn chuyӇn ra bào tѭѫng) gӑi là exon (ex = ngoài, ra khӓi nhân) Exon là nhӳng ÿoҥn mã hóa cho chuӛi polypeptid trong quá trình phiên dӏch mã Intron và exon cǊng dùng ÿӇ gӑi tên các ÿoҥn ADN trên gen tѭѫng ӭng vӟi các ÿoҥn tiӅn m-ARN toàn vҽn khi intron bӏ cҳt bӓ, các ÿҫu mút cӫa các exon phҧi ÿѭӧc nӕi lҥi vӟi nhau Quá trình này ÿѭӧcthӵc hiӋn nhӡ sӵ uӕn vòng cӫa các intron

Vòng intron tѭѫng tác và gҳn vӟi mӝt phӭc hӧp ribonucleoprotein lӟn, gӑi là thӇ cҳtnӕi (spliceosome) Sӵ cҳt ÿoҥn intron xҧy ra gҫn nhѭ ÿӗng thӡi vӟi sӵ nӕi gҳn ÿҫu nút 3? (donor) cӫa exon này vӟi ÿҫu mút 5? (aceptor) cӫa exon kӃ tiӃp

Rõ ràng, ÿӇ ÿҧm bҧo thông tin di truyӅn không bӏ lӋch lҥc trong quá trình cҳt nӕi nói trên, phҧi có sӵ nhұn biӃt chính xác các ÿҫu mút cӫa các exon kӃ tiӃp nhau Sӵ nhұn biӃt này ÿѭӧcthӵc hiӋn nhӡ thӇ cҳt nӕi Ngѭӡi ta cho rҵng thӇ cҳt nӕi có thӇ chӭa các ÿoҥn ARN tҥo liên kӃt bә sung vӟi nhӳng ÿoҥn chuӛi nucleotid ÿһc hiӋu trên cҩu trúc bұc nhҩt cӫa tiӅn m-ARN (cácÿoҥn ÿҫu mút cӫa các exon kӃ tiӃp)

Intron bӏ cҳt ra sӁ cùng vӟi thӇ cҳt nӕi phân ly khӓi tiӅn m-ARN, sau ÿó bӏ phân rã trong dӏchnhân

Nhӡ có cѫ chӃ cҳt bӓ intron và nӕi exon vӟi nhau thành chuӛi m-ARN chính thӭc, cùng mӝtÿѫn vӏ phiên mã (mӝt gen) có thӇ ÿѭӧc xӱ lý khác nhau ÿӇ tҥo thành các m-ARN có thành

phҫn exon khác nhau Nhѭ vұy, mӝt gen có thӇ ÿiӅu khiӇn tәng hӧp ra các protein khác nhau

Lý thuyӃt mӝt gen - mӝt protein do Jacob và Monod ÿѭa ra có thӇ ÿúng vӟi Prokaryote, nhѭng lҥi không ÿúng vӟi Eukaryote! Nhӡ ÿó, tӃ bào Eukaryote ÿҥt ÿѭӧc sӵ linh hoҥt (mӅmdҿo) tӕi ÿa vӅ phѭѫng diӋn thӇ hiӋn thông tin di truyӅn

Tәng hӧp r-ARN và t-ARN

NӃu nhѭ sӵ thӇ hiӋn gen cӫa protein ÿѭӧc tiӃp diӉn qua hai giai ÿoҥn (phiên mã - phiên dӏchmã), trong ÿó qua phiên mã, mӝt phiên bҧn gen tәng hӧp ra nhiӅu phiên bҧn m-ARN và qua phiên dӏch mã mӝt phiên bҧn m-ARN lҥi tiӃp tөc tҥo ra nhiӅu phiên bҧn protein nӳa, thì ÿӕivӟi gen r-ARN và t-ARN, sӵ thӇ hiӋn chӍ qua mӝt giai ÿoҥn Do ÿó mӛi gen trong trѭӡng hӧpnày chӍ ÿiӅu khiӇn tәng hӧp mӝt sӕ lѭӧng tѭѫng ÿӕi ít sҧn phҭm ÐӇ gia tăng sӕ lѭӧng sҧnphҭm cӫa sӵ thӇ hiӋn gen, các gen này tӗn tҥi trong nhiӉm sҳc thӇ dѭӟi dҥng nhiӅu phiên bҧntrùng lһp, giӕng hӋt nhau HiӋn tѭӧng này xҧy ra cҧ ӣ tӃ bào Prokaryote Ví dө nhiӉm sҳc thӇcӫa E coli chӭa 7 phiên bҧn gen r-ARN Nhѭng vӟi Eukaryote, sӵ dӗi dào vӅ sӕ lѭӧng ADN trong mӛi tӃ bào cho phép tăng sӕ phiên bҧn lên hàng trăm Các phiên bҧn này ÿѭӧc gӑi là các gen lһp (tandem gene), chúng nҵm thành chuӛi kӃ tiӃp nhau trên nhiӉm sҳc thӇ nhѭ thӇ các vұn ÿӝng viên, mӛi ngѭӡi tác ÿӝng lên mӝt cѫ chӃ truyӅn ÿӝng riêng (bàn ÿҥp, ÿùi ÿƭa, xích)

nhѭng ÿӅu cùng hӧp lӵc ÿҭy mӝt cӛ xe tandem Các gen lһp cách nhau bӣi ÿoҥn ADN ngҳtcâu (không phiên mã) Chuӛi các gen lһp cӫa r-ARN có thӇ nҵm trên nhiӅu nhiӉm sҳc thӇ

Trang 11

Gen cӫa 5S-r-ARN và các gen t-ARN tѭѫng ÿӕi ngҳn và ÿѭӧc phiên mã bӣi ARN-polymeraz III Còn 3 r-ARN còn lҥi thì có chung mӝt ÿѫn vӏ phiên mã, do ARN-polymeraz I ÿiӅu khiӇnquá trình tәng hӧp ARN-polymeraz I ÿiӅu khiӇn tәng hӧp ra tiӅn r-ARN 45S (13kb) Phân tӱ45S này liên kӃt vӟi các phӭc hӧp protein trong hҥch nhân, sau ÿó ÿѭӧc cҳt lѭӧc mӝt sӕ ÿoҥn.Cácÿoҥn còn lҥi (18S, 5, 8S, 28S) kӃt hӧp vӟi r-protein và 5S ARN ÿӇ lҳp ráp nên các tiӇuÿѫn vӏ ribosome Quá trình này, cǊng nhѭ quá trình lҳp ráp tiӇu ÿѫn vӏ ribosome, diӉn ra trong hҥch nhân

H ҥch nhân

Hҥch nhân hay nhân con (nucleolus) ӣ tӃ bào gian kǤ là mӝt khӕi cҫu nҵm trong nhân không

có màng bao bӑc, bҳt màu ÿұm ÿһc hѫn dӏch nhân xung quanh TӃ bào ӣ trҥng thái ít hoҥtÿӝng thì hҥch nhân rҩt nhӓ TӃ bào tәng hӧp nhiӅu protein thì hҥch nhân lӟn hѫn, có khi chiӃm ÿӃn 1/4 thӇ tích nhân Thành phҫn cӫa nó gӗm 3 vùng phân biӋt ÿѭӧc dѭӟi kính hiӇn vi ÿiӋn tӱ:

- Tâm sӧi, bҳt màu nhҥt, chӭa ADN

- Thành phҫn sӧi, bҳt màu ÿұm, chӭa các phân tӱ r-ARN ÿang tәng hӧp dӣ

- Thành phҫn hҥt, bҳt màu nhҥt hѫn, chӭa các hҥt tiӅn ribosome ÿang ÿѭӧc lҳp ráp tӯrARN và r-protein

Khi tӃ bào phân chia, hҥch nhân tan biӃn ӣ trung kǤ và xuҩt hiӋn trӣ lҥi ӣ mҥt kǤ dѭӟi dҥngnhiӅu hҥch nhân nhӓ Ӣ ngѭӡi, có thӇ thҩy 10 hҥch nhân nhӓ Các hҥch nhân nhӓ này sau ÿókӃt hӧp vӟi nhau, cuӕi cùng chӍ còn lҥi mӝt hҥch nhân lӟn

Hҥch nhân hình thành tӯ các miӅn tә chӭc hҥch nhân cӫa các nhiӉn sҳc thӇ Ӣ ngѭӡi, có 10 nhiӉm sҳc thӇ chӭa miӅn tә chӭc hҥch nhân Mӛi miӅn tә chӭc hҥch nhân chính là mӝt ÿoҥnnhiӉm sҳc thӇ chӭa chuӛi các gen lһp cӫa r-ARN 45S Mѭӡi nhiӉm sҳc thӇ này phân tán khҳpdӏch nhân gian kǤ, nhѭng các ÿoҥn chӭa chuӛi các gen lһp ÿó thì luôn có xu hѭӟng gҳn vӟinhau vào chung mӝt khӕi, tӭc là hҥch nhân

Nhѭ vұy, hҥch nhân là nѫi tұp trung các ÿoҥn ADN (có thӇ cӫa nhiӅu nhiӉm sҳc thӇ khác nhau) chӭa các gen lһp ÿang thӵc hiӋn viӋc tәng hӧp r-ARN, vӟi rҩt nhiӅu phân tӱ r-ARN còn ÿang tәng hӧp dӣ hoһc vӯa tәng hӧp xong ÿã lұp tӭc ÿѭӧc gҳn vӟi các protein cӫa ribosome (r-protein), tҥo thành các tiӇu ÿѫn vӏ ribosome trѭӟc khi các hҥt này ÿѭӧc vұn chuyӇn ra bào tѭѫng

(CYTOSKELETON - CYTOSQUELETTE)

Mͭc tiêu :

Trang 12

1 Nêu ÿ˱ͫc tên và chͱc năng cͯa ba lo̩i protein sͫi thu͡c b͡ x˱˯ng t͇ bào

2 Nêu ÿ˱ͫc ÿ̿c ÿi͋m c̭u trúc cͯa siêu sͫi actin và các protein k͇t hͫp vͣi siêu sͫi actin

3 Nêu ÿ˱ͫc c˯ ch͇ ho̩t ÿ͡ng cͯa siêu sͫi actin và các protein k͇t hͫp vͣi siêu sͫi actin

4 Nêu ÿ˱ͫc ÿ̿c ÿi͋m c̭u trúc cͯa siêu ͙ng và các protein k͇t hͫp vͣi siêu

- Bӝ xѭѫng tӃ bào có nhiӅu chӭc năng khác nhau là do ÿѭӧc cҩu tҥo tӯ 3 loҥi

protein sӧi : siêu sӧi actin (actin filament), siêu ӕng (microtubule) và siêu sӧi trung gian (intermediate filament) Mӛi loҥi sӧi ÿѭӧc tҥo thành tӯ sӵ trùng phân

(polymerization) các tiӇu ÿѫn vӏ (subunit) khác nhau : siêu sӧi actin ÿѭӧc tҥo thành tӯactin; siêu ӕng tӯ các tubulin và siêu sӧi trung gian ÿѭӧc tҥo thành tӯ 6 loҥi protein sӧi khác nhau

- Do thành phҫn cҩu tҥo không giӕng nhau nên mӛi loҥi sӧi tҥo ra sӵ chuyӇn ÿӝngriêng, chҷng hҥn, siêu sӧi actin tham gia chӫ yӃu vào các chuyӇn ÿӝng co cѫ, chuyӇnÿӝng cӫa các chân giҧ; siêu ӕng tҥo ra sӵ chuyӇn ÿӝng cӫa các lông chuyӇn, roi và mӝt sӕ bào quan trong bào tѭѫng; còn siêu sӧi trung gian nhѭ laminin có chӭc năngduy trì hình dҥng cӫa màng nhân, v.v

II SIÊU SӦI ACTIN VÀ CÁC PROTEIN KӂT HӦP VӞI SIÊU SӦI

ACTIN

1 Siêu sӧi actin

- Siêu sӧi actin hiӋn diӋn trong hҫu hӃt các loҥi tӃ bào và là loҥi protein sӧi chiӃm tӹ lӋkhá lӟn, khoҧng 5%, trong sӕ các protein cӫa tӃ bào

- Siêu sӧi actin tұp trung chӫ yӃu ӣ nhӳng cҩu trúc cӫa tӃ bào nhѭ : vi nhung mao, thӇliên kӃt trung gian và cǊng là thành phҫn chính cҩu tҥo nên mҥng lѭӟi các sӧi protein phân bӕ ӣ ngay mһt bào tѭѫng cӫa màng tӃ bào

- Siêu sӧi actin ÿѭӧc cҩu tҥo tӯ sӵ trùng phân cӫa các tiӇu ÿѫn vӏ, gӑi là actin-G (globular actin) Bҧn thân actin-G là mӝt polypeptid có 375 acid amin, trӑng lѭӧngphân tӱ khoҧng 42.000 dalton và có dҥng hình cҫu kích thѭӟc 6nm x 4 nm Trong mӛiactin-G ÿӅu có chӭa 1 phân tӱ ATP và sӵ trùng phân cӫa các actin-G thành siêu sӧiactin luôn cҫn có sӵ thӫy phân phân tӱ ATP này Siêu sӧi actin có dҥng 2 chuӛi xoҳnvào nhau và mӛi vòng xoҳn có 14 ÿôi actin-G có chiӅu dài khoҧng 77nm

- Các siêu sӧi actin có tính phân cӵc, nghƭa là 2 ÿҫu cӫa mӝt siêu sӧi actin không giӕng nhau Ngѭӡi ta phân biӋt 1 cӵc "dѭѫng" và mӝt cӵc "âm" hay "cӵc nhanh" và

"cӵc chұm" Sӵ trùng phân cӫa các actin-G xãy ra ӣ cҧ 2 ÿҫu cӫa siêu sӧi actin nhѭngtӕc ÿӝ trùng phân ӣ cӵc "dѭѫng" nhanh hѫn ӣ cӵc "âm" gҩp 10 lҫn

2 Các protein kӃt hӧp vӟi siêu sӧi actin

Siêu sӧi actin thѭӡng kӃt hӧp vӟi các protein rҩt ÿһc biӋt nhѭ : spectrin, tropomyosin,

và myosin, v.v

Trang 13

- Spectrinÿһc biӋt có rҩt nhiӅu trong hӗng cҫu Sӵ kӃt hӧp giӳa siêu sӧi actin và

spectrin qua trung gian ankyrin (cǊng có bҧn chҩt là mӝt protein) có chӭc năng rҩt

ÿһc biӋt là duy trì hình dҥng lõm hai mһt cӫa hӗng cҫu giúp hӗng cҫu tăng diӋn tích traoÿәi khí vӟi các mô, và giúp cho hӗng cҫu chӕng lҥi các lӵc cѫ hӑc bҵng cách thay ÿәi hình dҥng cӫa hӗng cҫu

theo chiӅu cӫa siêu sӧi actin

II Myosin II là mӝt phân tӱ không ÿӕi xӭng có trӑng lѭӧng khoҧng 500.000 dalton, gӗm 2 phҫn : phҫn thân và phҫn ÿҫu Phҫn thân là phҫn lӟn nhҩt cӫa phân tӱ myosin

do 2 chuӛi peptid giӕng nhau có khoҧng 2.000 acid amin, dài 150nm, rӝng 2nm, và xoҳn vào nhau Phҫn ÿҫu cӫa phân tӱ myosin có 2 thӇ hình cҫu (thuӝc 2 chuӛi peptide cӫa phҫn nһng) và trên ÿó có phân tӱ ATPase; mӛi thӇ hình cҫu cӫa phҫn ÿҫu myosin còn có 2 chuәi nhҽ nhӓ ÿính vào

- Trong tӃ bào cѫ sӵ phân bӕ cӫa siêu sӧi actin và các protein kӃt hӧp vӟi siêu sӧiactin rҩt ÿһc biӋt và thay ÿәi tùy theo tӯng loҥi tӃ bào cѫ khác nhau nhѭ : cѫ vân, cѫtim và cѫ trѫn

- TӃ bào cѫ vân, còn gӑi là sӧi cѫ vân, có dҥng hình trө thon ӣ hai ÿҫu, ÿѭӡng kính khoҧng 0,1mm và dài khoҧng tӯ vài cm ÿӃn 12cm Sӧi cѫ vân có chӭa trong bào tѭѫng rҩt nhiӅu vi sӧi cѫ (myofilament) cǊng có dҥng hình trө, ÿѭӡng kính khoҧng 1-2mm và dài theo suӕt chiӅu dài cӫa sӧi cѫ vân

Vi sӧi cѫ có 2 thành phҫn cҩu tҥo chính : siêu sӧi actin và sӧi myosin Sӵ phân bӕ rҩtÿһc biӋt cӫa các siêu sӧi actin và sӧi myosin ÿã tҥo nên nhӳng vҥch sáng và tӕi có tính lұp ÿi lұp lҥi mӝt cách rҩt ÿӅu nhau suӕt trên chiӅu dài cӫa vi sӧi cѫ Ӣ ÿӝng vұt có xѭѫng sӕng, các siêu sӧi actin có chiӅu dài khoҧng 1mm và rӝng khoҧng 8nm Trong khiÿó các phân tӱ myosin kӃt hӧp thành tӯng bó có chiӅu dài khoҧng 1mm và rӝngkhoҧng 150nm do phҫn thân cӫa phân tӱ myosin này kӃt hӧp vӟi phҫn thân cӫa các phân tӱ myosin xung quanh và sҳp xӃp gӕi lên nhau theo mӝt khoҧng cách rҩt ÿӅu và tҥo thành bó myosin, trong khi phҫn ÿҫu ÿѭӧc bӑc lӝ ra ngoài và xӃp ÿӅu theo chiӅuvòng xoҳn ӕc Sӵ sҳp xӃp cӫa các siêu sӧi actin quanh bó myosin rҩt ÿӅu nhѭ sau : cӭ

6 siêu sӧi actin bao quanh 1 bó myosin, vì vұy trên thiӃt ÿӗ cҳt ngang các sӧi sӁ phân

bӕ theo hình lөc giác rҩt ÿӅu ÿһn

- TӃ bào cѫ tim tuy có kích thѭӟc nhӓ hѫn và có dҥng hình trө phân nhánh, nhѭng sӵphân bӕ cӫa các siêu sӧi actin và sӧi myosin rҩt giӕng vӟi tӃ bào cѫ vân

Ngoài tropomyosin và myosin, trong tӃ bào cѫ vân và cѫ tim còn có mӝt loҥi protein kӃt hӧp vӟi siêu sӧi actin là troponin Troponin là mӝt phӭc hӧp gӗm 3 thành phҫn:troponin I (Inhibitor) cùng vӟi tropomyosin nҵm ӣ tҥi rãnh do 2 chuӛi xoҳn cӫa siêu sӧi actin tҥo ra Tropomyosin có tác dөng ngăn chһn sӵ tiӃp xúc trӵc tiӃp cӫa phҫnÿҫu myosin và actin bҵng cách che lҳp ÿiӇm gҳn (hay ÿiӇm tiӃp xúc) nҵm trên siêu sӧiactin ; troponin T (Tropomyosin) có vai trò gҳn kӃt phӭc hӧp troponin vào

tropomyosin; còn troponin C (Troponin có gҳn Ca ++) có ái tính rҩt cao ÿӕi vӟi Ca++,khi gҳn kӃt vӟi Ca++ sӁ có tác dөng giҧi phóng vӏ trí bӏ che lҳp do phӭc hӧp troponin I

và tropomyosin tҥo ra ÿiӇm gҳn trên siêu sӧi actin nhӡ ÿó ÿѭӧc bӑc lӝ ra ÿӇ tѭѫng tác trӵc tiӃp vӟi phҫn ÿҫu cӫa myosin

Cѫ chӃ phân tӱ cӫa hiӋn tѭӧng co cѫ

Sӵ co cѫ có liên quan chһt chӁ vӟi vai trò cӫa h͏ th̯n kinh, năng l˱ͫng và các chҩt

ÿi͏n gi̫i, ÿ̿c bi͏t quan tr͕ng nh̭t là vai trò cͯa Ca ++

- Khi có tính hiӋu tӯ luӗng xung ÿӝng thҫn kinh truyӅn ÿӃn tӃ bào cѫ sӁ gây ra hiӋntѭӧng khӱ cӵc ӣ màng bào tѭѫng và hiӋn tѭӧng kích thích ÿiӋn hӑc này sӁ lan ÿi

Định dạng
Số trang	26
Dung lượng	639,28 KB