Thuyết tiến hoá hiện đại dựa trên cơ sở di truyền học đã làm sáng tỏ 2 vấn đề tồn tại trong lý thuyết chọn lọc tự nhiên của Darwin nguyên nhân và bản chất biến dị, cơ chế di truyền các b
Trang 1II Các nhân tố tiến hóa
4 Chọn lọc tự nhiên
4.1 Tác động của chọn lọc tự nhiên
Quan niệm cho rằng quá trình chọn lọc tự nhiên là một nhân tố tiến hoá cơ bản đã được Charles R Darwin và Alfred Russel Wallace đưa ra vào năm 1858 Thuyết tiến hoá do tác dụng của chọn lọc tự nhiên (CLTN) được Ch R Darwin phát triển với những bằng chứng đầy sức thuyết phục, trình bày trong tác phẩm “Nguồn gốc các loài” xuất bản năm 1859 tại Lodon nước Anh
Thuyết tiến hoá hiện đại dựa trên cơ sở di truyền học đã làm sáng tỏ 2 vấn đề tồn tại trong lý thuyết chọn lọc tự nhiên của Darwin (nguyên nhân và bản chất biến dị, cơ chế di truyền các biến dị), do đó lý thuyết này có vai trò hoàn chỉnh quan niệm của Ch R Darwin
Darwin quan niệm CLTN là các biến dị cá thể qua quá trình sinh sản và biến đổi cá thể dưới ảnh hưởng của điều kiện sống hay tập quán hoạt động Đơn vị tác động của CLTN là cá thể Thực chất tác dụng của CLTN là sự phân hoá khả năng sống sót giữa các cá thể trong loài Kết quả của chọn lọc tự nhiên là sự sống sót của những cá thể thích nghi nhất
Thuyết tiến hoá hiện đại quan niệm chỉ các biến dị di truyền (đột biến, biến dị tổ hợp) mới là nguyên liệu của CLTN; ở các loài giao phối đơn vị tác động của CLTN là cá thể và quần thể Chọn lọc tự nhiên tác động ở cấp độ cá thể và quần thể
+ Ở cấp độ cá thể, CLTN tác động trực tiếp lên kiểu hình chọn lọc kiểu gen hình thành kiểu gen thích nghi với môi trường xác định CLTN phân hóa khả năng sinh sản của những kiểu gen khác nhau trong quần thể
+ Cấp độ quần thể: CLTN tác động vào quần thể làm thay đổi thành phần kiểu gen cũng như tần số alen của quần thể theo hướng thích nghi Qua quá trình lâu dài, hình thành quần thể thích nghi với điều kiện môi trường xác định
Thực chất tác dụng của CLTN là phân hoá khả năng sống sót giữa các cá thể trong quần thể Kết quả của chọn lọc tự nhiên là sự sinh sản và phát triển ưu thế của những kiểu gen thích nghi
Thích nghi (adaptation) hay thích ứng (fitness) dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên được xem xét về cả hai mặt, đó là sự phân hoá về khả năng sống sót (ditferential survival) và sự phân hoá về khả năng sinh sản (differential reproduction) Sự phân hoá về khả năng sống sót thể hiện bằng tỷ lệ số cá thể sống được kể từ lúc hình thành hợp tử đến khi cơ thể trưởng thành Sự phân hoá về khả năng sinh sản thể hiện qua số con bình quân do một cá thể sinh ra trong các thế hệ tiếp theo
CLTN là nhân tố quy định chiều hướng và nhịp điệu của quá trình tiến hóa
Áp lực của chọn lọc tự nhiên
Mặt chủ yếu của CLTN là sự phân hoá về khả năng sinh sản tức là khả năng truyền gen cho thế hệ sau Khả năng này được đánh giá bằng hiệu suất sinh sản, ước lượng bằng con số trung bình của một cá thể trong một thế hệ
Tác dụng của chọn lọc tự nhiên đối với các alen trội và lặn
Tác dụng của chọn lọc đối với alen trội nhanh hơn đối với alen lặn Alen trội biểu hiện cả trong thể
CÁC NHÂN TỐ TIẾN HÓA (PHẦN 2)
(TÀI LIỆU BÀI GIẢNG) Giáo viên: NGUYỄN QUANG ANH
Trang 2hợp là nơi ẩn náu của đột biến lặn, do vậy, nếu đột biến lặn có lợi thì tốc độ tăng tần số tương đối của nó cũng rất chậm Nếu đột biến lặn có hại thì sau 100 thế hệ thì sự chọn lọc cũng không thể loại bỏ nó hoàn toàn ra khỏi quần thể
Sự chọn lọc đối với alen lặn ở trong quần thể nhỏ nhanh hơn trong quần thể lớn vì trong quần thể nhỏ
dễ xảy ra sự giao phối gần làm alen lặn được biểu hiện
Kiểu gen là đơn vị chọn lọc
Sự chọn lọc tiến hành đối với các kiểu hình và thông qua đó đã tác dụng đối với kiểu gen nói chung và đối với từng gen nói riêng Chọn lọc tự nhiên không thể tiến hành đối với từng alen khác nhau của một nền độc nhất hoặc với một số ít gen trong kiểu gen mà tiến hành đối với các kiểu hình có các kiểu gen khác nhau
Trong kiểu gen các gen tương tác với nhau một cách hài hoà, do đó một hiện có thể thay đổi giá trị thích nghi của nó khi nó nằm trong những tổ hợp gen khác nhau Mức độ biểu hiện kiểu hình của một hiện
có thể thay đổi ở những cá thể có kiểu gen khác nhau Vì vậy, theo F.A Fischer (1930) toàn bộ kiểu gen mới là đơn vị chọn lọc
Chọn lọc tự nhiên và sự đa hình cân bằng:
- Quần thể có nhiều alen của 1 lôcut gen cùng tồn tại và được duy trì một cách tương đối ổn định qua các thế hệ gọi là quần thể đa hình cân bằng
- Chọn lọc tự nhiên là nhân tố chính duy trì trạng thái đa hình cân bằng khi các cá thể dị hợp có sức sống và khả năng sản cao hơn so với các cá thể đồng hợp tử Hiện tượng các cá thể dị hợp tử có ưu thế chọn lọc hơn so với các cá thể đồng hợp tử gọi là ưu thế dị hợp tử
4.2 Các hình thức chọn lọc
a Chọn lọc ổn định (Chọn lọc kiên định)
Khi hoàn cảnh sống không thay đổi qua nhiều thế hệ thì hướng chọn lọc trong quần thể không thay đổi Kết quả là sự chọn lọc tiếp tục kiên định kiểu trên đã đạt được Trong trường hợp này, sự chọn lọc sẽ bảo tồn những cá thể mang tính trạng trung bình, đào thải những cá thể mang tính trạng chệch xa mức trung bình
Ví dụ: Năm 1896, Bơmpỡ đã thu nhặt những con chim sẻ bị quật chết trong cơn bão thì thấy sải cánh của chúng quá dài hay quá ngắn Như vậy, những con có sải cánh trung bình đã được sống sót
Khi sinh ra, trọng lượng của đứa trẻ lớn quá hoặc nhỏ quá đều bất lợi
b Chọn lọc vận động
Khi hoàn cảnh sống thay đổi theo một hướng xác định thì hướng chọn lọc cũng thay đổi Kết quả một đặc điểm thích nghi cũ dần dần được thay thế bởi một đặc điểm thích nghi mới Trong trường hợp này, áp lực của chọn lọc diễn ra theo một chiều, sự thay đổi tính trạng có thể diễn ra theo hướng tăng cường hoặc tiêu giảm Chọn lọc vận động giải thích quá trình hình thành đặc điểm thích nghi mới
c Chọn lọc phân hóa (Chọn lọc gián đoạn)
Khi hoàn cảnh sống thay đổi sâu sắc và trở nên không đồng nhất thì số đông cá thể mang tính trạng trung bình bị rơi vào điều kiện bất lợi và bị đào thải
Lúc này hình thành vài ba cứ điểm thích nghi mới, mỗi cứ điểm có khả năng trở thành một trung tâm chọn lọc Kết quả là quần thể ban đầu bị phân hoá nhiều hình
Ví dụ: Sự phân hóa kích thước mỏ của chim Những chim có kích thước mỏ trung bình tỏ ra kém hiệu quả và bị đào thải
Những chim có kích thước mỏ nhỏ thì ăn hạt nhỏ, chim có kích thước mỏ lớn thì ăn những hạt cứng
Trang 34.3 Chọn lọc tự nhiên không tạo ra được những sinh vật hoàn hảo vì:
- Tiến hóa bị hạn chế bởi các trở ngại lịch sử: CLTN tác động lên những kiểu hình có sẵn, được hình thành do những biến dị có sẵn (biến dị đột biến, biến dị tổ hợp), hình thành qua một quá trình lịch sử lâu dài
- Sự thích nghi thường mang tính dung hòa do mỗi sinh vật thường phải thực hiện nhiều thứ một lúc
- Tiến hóa không phải lúc nào cũng tạo ra quần thể thích nghi do các yếu tố ngẫu nhiên có thể giữ lại những gen thực sự chưa thích nghi
5 Các yếu tố ngẫu nhiên
Ví dụ: Trong một quần thể có cấu trúc di truyền: 0,81AA : 0,18Aa : 0,01aa, tần số alen của quần thể là 0,9A : 0,1a
Do các yếu tố tự nhiên: gió, bão… một nhóm cá thể của quần thể đến một nơi mới, thành lập một quần thể mới có cấu trúc di truyền khác hẳn quần thể gốc Nếu số lượng cá thể của nhóm ít hiện tượng giao phối gần xảy ra làm tăng tần số kiểu gen đồng hợp Kết hợp với chọn lọc tự nhiên sẽ chọn lọc những kiểu gen thích nghi với điều kiện môi trường mới
Các yếu tố ngẫu nhiên như: lũ lụt, núi lửa, thiên thạch… làm chết ngẫu nhiên một nhóm cá thể ở trong quần thể Các nhóm này có thể là thích nghi hoặc kém thích nghi
Kết quả: Nếu quần thể có kích thước cực lớn, dưới tác dụng của yếu tố ngẫu nhiên quần thể thay đổi không đáng kể Nếu quần thể có kích thước nhỏ, dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên, quần thể sẽ bị ảnh hưởng rất lớn làm biến đổi sâu sắc vốn gen của quần thể một cách ngẫu nhiên, không có hướng (khác với chọn lọc tự nhiên làm biến đổi theo một hướng xác định)
Hiệu ứng người sáng lập: Một nhóm cá thể của quần thể bị di cư đến một quần thể mới, nhóm đó có cấu trúc di truyền không đại diện cho quần thể gốc Nhóm này sẽ hình thành quần thể mới có cấu trúc di truyền hoàn toàn khác quần thể gốc
Chú ý:
+ Tác dụng của các yếu tố ngẫu nhiên sẽ mạnh với những quần thể có kích thước nhỏ
+ Yếu tố ngẫu nhiên có thể làm 1 gen bất lợi trở nên phổ biến trong quần thể
+ Yếu tố ngẫu nhiên làm biến đổi sâu sắc vốn gen của quần thể một cách ngẫu nhiên, không có hướng (khác với chọn lọc tự nhiên làm biến đổi theo một hướng xác định)
Giáo viên : Nguyễn Quang Anh Nguồn : Hocmai.vn