sinh lý học động vật thủy sản

Knut Schmidt –Nielsen, 1997 • Định nghĩa một cách khoa học: SINH LÝ HỌC là khoa học nghiên cứu sự thực hiện các chức năng tiêu hóa, hô hấp, tuần hoàn, bài tiết và sự vận động vân... Pets

SINH LÝ ĐỘNG VẬT THỦY SẢN

Spiny Lobster Clawn fish

PHẠM PHƯƠNG LINH

BỘ MÔN CƠ SỞ SINH HỌC NGHỀ CÁ

KHOA NUÔI TRỒNG THỦY SẢN

Http://www.en.academic.ru/dic.nsf/enwiki/57601 http://www.coolthingsthatreallyhappen.tumblr.com/

1.5 MỘT VÀI KHÁI NIỆM

1.1 ĐỊNH NGHĨA

•Sinh lý học là khoa học về chức năng của các hệ

thống sống Cụm từphysiologycó nguồn gốc từ tiếng

Hy Lạp cổ:physis, “tự nhiên, nguồn gốc"; vàlogia,

“nghiên cứu về" (Wikipedia)

• Sinh lý học, nói một cách nôm na, là khoa học đề

cập đến việc các sinh vật sống ăn thở di chuyển như

thế nào và cái gì giúp làm chúng tồn tại (Knut

Schmidt –Nielsen, 1997)

• Định nghĩa một cách khoa học: SINH LÝ HỌC là

khoa học nghiên cứu sự thực hiện các chức năng tiêu

hóa, hô hấp, tuần hoàn, bài tiết và sự vận động vân

•Sinh lý học là khoa học nghiên cứu về chức năng của một cơ quan nào đó

của sinh vật Tuy nhiên, sẽ là không đầy đủ nếu chỉ biết một cơ quan, mô

hay một cấu trúc nào đó thực hiện chức năng gì Các nhà sinh lý muốn biết

làm thế nào chúng thực hiện được chức năng Sinh lý học thực nghiệm các

mặt chức năng ở nhiều bậc cấu trúc từ phân tử, tế bào, mô, đến cơ quan, hệ

cơ quan và đến toàn bộ cơ thể

•nghiên cứu về tổ chức và các quá trình cơ bản của một sinh vật sống giúp

cho chúng tồn tại được

http://science.jrank.org/pages/5219/Physiology-Comparative.html">Comparative Physiology

và thích nghi của sinh vật sống với những

biến đổi bất lợi của môi trường

hòa tất cả các chức năng trên- làm thế nào

để các chức năng này tương quan với nhau

• Sinh lý học đại cương (General physiology) hay Sinh lý học tế bàonghiên

cứu các quá trình lý hóa sinh phổ biến vốn làm cho trạng thái “sống”

khác với bản chất không sống

• Sinh lý học các nhóm đặc biệt (Physiology of special groups)nghiên cứu

các đặc trưng chức năng của các nhóm động vật như Sinh lý học người,

Sinh lý học cá, sinh lý học côn trùng, sinh lý học ký sinh trùng, v.v

• Sinh lý học so sánh: (Comparative physiology)nghiên cứu các chức năng

đặc thù của cơ thể ở một giới hạn rộng các nhóm sinh vật hay trong

cùng một loài nhưng ở các giai đoạn phát triển khác nhau Trong thời

cùng một loài nhưng ở các giai đoạn phát triển khác nhau Trong thời

gian gần đây sinh lý học so sánh phát triển thêm một hướng là sinh lý

học tiến hóa (Evolutionary physiology)

• Sinh lý học chuyên khoanghiên cứu các quá trình sống của các động vật

nhưng quan tâm đến một khía cạnh đặc biệt như sinh lý học nội tiết

(Endocrinology), sinh lý học thần kinh (Neuro-physiology), sinh lý học

sinh sản (Reproductive physiology)

1.2 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU

–(1) Tổ chức hay cơ quan tách rời cơ thể sống :nghiên cứu

chức năng của các tổ chức hay cơ quan tạo thành cơ thể và các

nhân tố liên quan Các tổ chức hay cơ quan này đã tách khỏi cơ

thể và được bảo quản trong điều kiện nhân tạo để duy trì chức

năng của chúng trong một thời gian ngắn

–(2) Giải phẫu cơ thể sốngđã được gây mê hoặc xử lí cho mất

cảm giác để nghiên cứu chức năng của các cơ quan, hệ thống

trong cơ thể và mối quan hệ hỗ tương giữa chúng với nhau

PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU (tiếp)

– Đối tượng nghiên cứu là những cơ thể sống hoàn chỉnh được tiến hành

thực nghiệm trong điều kiện bảo đảm được mối quan hệ tương đối

bình thường giữa cơ thể với môi trường, quan sát hoạt động điều chỉnh

của cơ thể để thích nghi với sự thay đổi của điều kiện môi trường

1849 – Ivan Pavlov (physiologist: 1904 Nobel Laureate in Medicine; developer of Pavlov’s Theory; died Feb 27, 1936

1.3 Lược sử nghiên cứu

• Sinh lý học người (động vật có vú) ra đời sớm nhất (420

B.C-Hippocrates- cha đẻ của ngành y) Sinh lý học hiện đại xuất

hiện lần đầu tiên vào thế kỉ 17 khi các phương pháp quan sát và

thực nghiệm được dùng cho nghiên cứu sự di chuyển của máu

trong cơ thể

• Các nghiên cứu về cá tiếp thu những thành tựu của sinh lý học

người và động vật bậc cao, các công trình đầu thế kỉ 20:

1 Bovelli nghiên cứu về chức năng của bóng hơi.

2 M.Malpighi: nghiên cứu về thần kinh của cá kiếm.

2 M.Malpighi: nghiên cứu về thần kinh của cá kiếm.

3 Daverney: nghiên cứu về hô hấp của cá

4 G.Cuvier, Owen, Stanius nghiên cứu về giải phẫu của cá

5 Petsenkopfer và Voit nghiên cứu về thức ăn và thuần hóa của cá

• Thế kỷ 20, nhiều nghiên cứu về sinh trưởng, dinh dưỡng, thần

kinh, nội tiết, trao đổi chất của Putokov, Broun… sinh lí, sinh

hóa của cá của Malcplm love

• Cuối thế kỷ 20, đầu 21, các nghiên cứu tập trung vào các cơ

chế hoạt động ở mức độ phân tử, nghiên cứu về miễn dịch, tập

trường…

1.4 VỊ TRÍ MÔN HỌC

• Sinh lý cá và giáp xác là môn học cơ sở, tạo điều kiện thuận

lợi cho sự phát triển kỹ thuật chuyên môn

• Sinh lý học nói chung có liên quan chặt chẽ và có tính kế

thừa đối với nhiều môn sinh học:

–Hình thái học, Giải phẫu học, Mô học (Histology) và Tế bào họcHình thái học, Giải phẫu học, Mô học (Histology) và Tế bào học

1.5 MỘT VÀI KHÁI NiỆM CƠ BẢN

– Tính trao đổi chất (metabolism)

– Khả năng hưng phấn (excitability) và sự hưng

phấn (excitation)

– Phản ứng phản xạ (reflex reaction)

– Kiểm soát các chức năng (functional control)

Mối quan hệ giữa cơ thể với môi trường

• Các hoạt động sống của cơ thể sinh vật chỉ

có thể diễn ra một cách bình thường trong

những điều kiện xác định của môi trường

thông qua các giới hạn

• Các điều kiện này có thể thay đổi, tuy

nhiên khoảng dao động phải nhỏ và tương

đối ổn định.

Tính nội cân bằng (homeostastic)

• Ví dụ:

– Động vật biến nhiệt

– Động vật đẳng nhiệt

Tính nội cân bằng (homeostastic)

đưa ra khái niệm homeostasis (nội cân bằng) để mô tả

một mối quan tâm cơ bản nhất của sinh lý học: làm thế

nào mà các thành phần khác nhau trong cơ thể sống điều

chỉnh để duy trì môi trường trong ổn định để các chức

chỉnh để duy trì môi trường trong ổn định để các chức

năng có thể được thực hiện tối ưu

http://www.scienceclarified.com/Ph-Py/Physiology.html#ixzz0WRXKkDM0

• Homeostatis (homeo: same, và stasis: standing still-> stay the same

sự cân bằng nội tại, cân bằng tự nhiên (từ điển Sinh học Anh Việt)

•

http://science.jrank.org/pages/5219/Physiology-Comparative.html">Comparative Physiology):

nội cân bằng sinh lý liên quan đến các quá trình sống

cơ bản:

– lấy năng lượng và tiêu tốn năng lượng từ thức ăn (tiêu hóa),

– duy trì nhiệt độ cơ thểy ệ ộ

– kích thước cơ thể ảnh hưởng đến trao đổi chất và mất nhiệt

là những ví dụ về các vấn đề cần đến hệ thống tự điều chỉnh

Trao đổi chất (metabolism)

2 quá trình

- Đồng hóa (anabolism, assimilation)

- Dị hóa (catabolism, disassimilation)

Khả năng hưng phấn (excitability) và sự hưng phấn (excitation)

• Tất cả mọi sự thay đổi của môi trường bên ngoài hay những trạng thái bên trong cơ thể

sinh vật có thể được xem như một yếu tố kích thích đối với các tế bào sống hoặc toàn bộ

cơ thể

– sự kích thích hợp lý là tất cả những yếu tố gây nên các phản ứng sinh học trong điều kiện tự

nhiên bình thường và cơ thể sinh vật sẽ có một sự thích ứng đặc biệt đối với kích thích này

– Sự kích thích không hợp lý được xem là những yếu tố tác động lên cơ thể sinh vật mà cơ thể sinh

vật không có những phản ứng đặc hiệu.

• Giá trị của khả năng hưng phấn là độ dài tối thiểu của yếu tố kích thích, đây là ngưỡng

của yếu tố kích thích (YTKT)

• Khi cơ thể tiếp nhận kích thích và sinh ra phản ứng thì có thể biểu hiện dưới hai hình

thức:

– Cơ thể, tổ chức sống đang ở trạng thái yên tĩnh trở nên hoạt động, hoặc từ trạng thái hoạt động

yếu trở nên hoạt động mạnh, hình thức này gọi là hưng phấn

– Từ trạng thái hoạt động mạnh trở nên yếu hoặc trở thành yên tĩnh tương đối gọi là ức chế.

• Hưng phấn và ức chế không khác nhau về bản chất, chúng đều biểu hiện phản ứng của

cơ thể đối với kích thích, nhưng khác nhau ở hình thức biểu hiện.

Phản ứng phản xạ (reflex reaction)

thần kinh phát triển, kiểu phản ứng đặc

thù của cơ thể là các phản xạ

• phản ứng của cơ thể được điều khiển bởi p g ợ

hệ thần kinh tương ứng với sự kích thích

nhận được từ các cơ quan tiếp nhận

(receptor).

Kiểm soát các chức năng

• Cơ thể sống là một hệ thống tự điều chỉnh

đổi

– tất cả các mối liên hệ và tương tác của quá trình tự

điều chỉnh được thực hiện và hoàn tất

điều chỉnh được thực hiện và hoàn tất

•Một kiểu kiểm soát đặc hiệu các chức năng là kiểu kiểm soát

hormone được tiết ra từ các tuyến nội tiết

BỘ MÔN CƠ SỞ SINH HỌC NGHỀ CÁ

KHOA NUÔI TRỒNG THỦY SẢN

Các chức năng quan trọng nhất của máu

đến mô hoặc các cơ quan dự trữ (vd Mô mỡ,

gan)

Axit lactic từ cơ đến gan) g )

quan tiết, từ cơ quan tổng hợp chất tiết (ví dụ

ure ở gan) đến thận.

4 Vận chuyển khí (O2và CO2) giữa cơ quan hô

hấp và mô, dự trữ O

Các chức năng quan trọng nhất của máu

dụ, bạch cầu)

thể tới bề mặt để thoát nhiệt (cần thiết cho những cơ

thể có kích thước lớn, cường độ trao đổi chất cao)

việc phá vỡ lớp vỏ trong quá trình lột xác của giáp xác,

cho việc vận động của các cơ quan như dương vật,

siphon của sinh vật hai mảnh vỏ, cho sự duỗi chân của

nhện, cho quá trình siêu lọc ở các mao quản của thận)

Lượng máu trong cơ thể (sgk)

Huyết tương

Huyết thanhFibrinogen

Các chất hòa tan

Nước

Đường Mỡ

Protein huyết thanh

Muối vô cơ

HUYẾT TƯƠNG

Sinh lý cá – Dương Tuấn)

• pH và các hệ đệm p ệ ệ

Áp suất thẩm thấu

• Áp suất thẩm thấu là áp suất tạo nên bởi sự chênh lệch

nồng độ các chất hoà tan của 2 dung dịch được ngăn

cách nhau bởi một màng bán thấm.

điện giải trong máu tạo nên, song chủ yếu phụ thuộc vào

 ASTT huyết tương động vật có vú = ASTT dung dịch muối NaCl

0,9%

 ASTT huyết tương cá = ASTT dung dịch muối NaCl 0,65%

(NaCl 0,9% và NaCl 0,65% gọi là nước muối sinh lí ).

nước ngọt có ASTT của máu cao hơn cá xương

biển và cá xương biển có ASTT của máu thấp

hơn môi trường

Tuy nhiên trong phạm vi không nguy hại đến cơ

thể, nó cũng thay đổi theo ASTT của môi

trường Khi ASTT của môi trường tăng lên thì

ASTT của máu cũng tăng lên và ngược lại.

• pH cá là một chỉ tiêu quan trọng, pH ảnh hưởng đến hoạt tính của

các men và các đặc tính lí hoá học của máu

Hệ đệm

mạnh của acid đó

dụng với acid, và làm pH tăng

a hệ đệm H2CO3-BHCO3 (trong đó B = Na, hoặc K)

a Khi pH tăng, trong máu có nhiều kiềm thì:

Có thể tính pH trong hệ đệm này bằng công thức sau:

pH= pK(H2CO3)+ log Nồng độ BHCO3/Nồng độ H2CO3

• Trong máu H2CO3không ngừng được tạo ra do đó độ pH của

máu do hệ thống đệm bicacbonat điều chỉnh được quyết định bởi

BHCO3nhiều hay ít

• Bicacbonat trong huyết tương là dự trữ kiềm của máu, là lượng

CO2(tính theo ml) ở dạng bicacbonat có trong 100 ml máu

• Trong điều kiện bình thường, lượng này ở trong khoảng 45 – 85

ở hầu hết các loài động vật

b.hệ đệm phosphat BH2PO4 - B2HPO4

c.Hệ đệm protein

Là hệ đệm quan trọng nhất, kết hợp hầu hết H2CO3được sản sinh ra

trong quá trình trao đổi chất

hệ đệm này gồm có:

HHb-KHb

HHbO2- KHbO2

Protein- Natriprotein “nat”

B Khi có nống độ acid tăng R-NH2 + H +

COOH

R-NH 3 COOH

Tác dụng của hệ đệm protein:

A, Khi có nồng độ kiềm tăng: R-NH

2 + OH COOH

-R-NH 2 + H2O COO -

• Hệ đệm của cá nước ngọt dự trữ kiềm ít hơn cá biển do đó cá

nước ngọt mạnh hơn hệ đệm cá biển để thích nghi với điều

kiện môi trường nước ngọt có biến động lớn về độ pH

 Nếu mang cá nước ngọt ra biển thì nguồn kiềm dự trữ sẽ

tăng lên

 Phạm vi dao động độ pH của máu cá biển nhỏ hơn cá nước

ngọt

 Hệ đệm của máu cá yếu hơn của động vật có vú, pH của

máu cá thay đổi theo môi trường nhưng nhờ hệ đệm mà

mà mặc dù pH môi trường biến động rất lớn thì pH máu cá

mà mặc dù pH môi trường biến động rất lớn thì pH máu cá

thay đổi không đáng kể

• Các con đường điều chỉnh độ pH

 Điều chỉnh nhờ hệ đệm: theo thứ tự hệ đệm vô cơ, hệ đệm

protein, hệ đệm protein tế bào

 Điều chỉnh nhờ hoạt động của cơ quan hô hấp

 [CO] ↑ →pH ↓→kích thích trung khu thần kinh hô hấp

Hồng cầu • Cấu tạo: Hình bầu

dục, lồi, có nhân

• Kích thước : 100µ2

• Chức năng : Vận chuyển oxy, khí

CO2

• Số lượng : 0.7-3.5 triệu với cá nước ngọt và 0.09-4 triệu với cá nước mặn

Cục máu co vỡ

Các yếu tố chống đông máu

VẬN CHUYỂN OXY TRONG MÁU

Các sắc tố hô hấp (respiratory pigments)

Tiểu thể máu (Blood corpuscles)

Sắc tố hô hấp

• Sắc tố hô hấp là vật chất (thường có

màu sắc) vận chuyển oxy trong máu, có

bản chất protein có chứa một kim loại

nào đó (thường là đồng hoặc sắt)

ổ

Hemocyanin

mềm, chân khớp)

Tiểu thể máu (blood corpuscles)

trong dung dịch máu (thân mềm, côn trùng, giáp

xác); ở một số khác, chúng được gói trong các tế

bào (hồng cầu).

• Ưu thế khi sắc tố thở được bao gói trong các tế ợ g g

bào máu (hồng cầu): môi trường hóa học trong

hồng cầu khác với trong huyết tương, và được

điều chỉnh tốt hơn trong việc tránh các tác động

của các ion vô cơ, hữu cơ (đặc biệt là các hợp

chất phosphate hữu cơ) lên phản ứng giữa oxy

và hemoglobin

Hemoglobin (Hb)

• Hb cấu tạo gồm một phân tử globin (gồm 2 chuỗi α và 2 chuỗi

β) kết hợp với 4 phân tử nhân Hem (Fe2+)

• Khi oxy hóa sắt hóa trị II biến thành sắt III Khi đó hem được

• Các yếu tố ảnh hưởng đến g% Hb trong máu cá

 Ở cá xương cao hơn cá sụn

 Cá vận động nhiều > cá vận động ít (rõ rệt ở cá xương biển)

 Cá đực > cá cái (cá nước ngọt)

 Cá trưởng thành > cá nhỏ

 Cá sống ở vùng nghèo oxy > cá sống ở vùng giàu oxy

 Cá có cơ quan hô hấp phụ thở trên cạn > cá thở trong nước

 Độ thành thục tuyến sinh dục:

Hàm lượng Hb và hematocrit (%) trong máu cá

thuộc những nhóm sinh thái khác nhau

ĐƯỜNG CONG PHÂN LY OXY

( oxygen dissociation curves )

• Đặc tính quan trọng nhất của máu trong

việc vận chuyển oxy là sự liên kết thuận

nghịch của Hb với oxy:

 Khi nồng độ oxy cao, Hb liên kết với oxy để tạo

theo phía phải.

trái Nếu nồng độ oxy giảm tới 0, toàn bộ oxy

tách khỏi Hb.

• Mỗi nguyên tử sắt trong

phân tử Hb liên kết với

một nguyên tử oxy

• Ở nồng độ (hoặc áp suất)

oxy cao, tất cả các vị trí có

thể liên kết được đều bị

chiếm giữ, Hb hoàn toàn g ,

bão hòa và không thể lấy

thêm oxy được nữa

• Tại mỗi nồng độ oxy có

• Nếu vẽ sơ đồ hàm lượng Hb tương quan với mỗi nồng độ O2, sẽ được đường

cong phân ly Hb-O2

• Đường cong mô tả phản ứng này phụ thuộc vào nồng độ hay áp suất riêng

Phân tử Hb

Các yếu tố ảnh hưởng đến sự kết

• Nhiệt độ

• CO2 và pH

Ảnh hưởng của nhiệt độ

nhiều hơn Do vậy, khi nhiệt độ tăng, đường cong phân

ly của HbO2nghiêng sang phải.

• Đây là điểm có ý nghĩa sinh lý quan trọng, đặc biệt đối y ý g ý q ọ g, ặ ệ

với các động vật máu lạnh Nhóm động vật này có tốc

độ trao đổi chất tăng lên khi nhiệt độ môi trường tăng;

vì thế đây là một ưu điểm mà Hb nhả oxy dễ dàng hơn

khi nhiệt độ tăng lên.

nhiệt độ và phân ly oxy cũng có ý nghĩa quan trọng nào

đó Ví dụ khi nhiệt độ tăng, tốc độ tiêu thụ oxy tăng

plasma giảm Đường phân ly oxy chuyển sang bên phải

nồng độ CO2cao, oxy phân ly khỏi HbO2ở bất kỳ nồng

độ oxy nào.

(đặt theo tên của nhà sinh lý học người Đan mạch là

Christian Bohr, cha của nhà vật lý nổi tiếng Niels Bohr)

• Ở các mao mạch tại mô, CO2 đi vào máu,

Hb nhả nhiều oxy hơn vì sự có mặt của

CO2

ứng mà có sự kích thích việc phân ly Oxy

Ứng dụng của hiệu ứng Root

Ảnh hưởng của các phosphate hữu cơ

lực của máu cá đối với O2

Vận chuyển CO 2 trong máu

• Kết hợp với các gốc NH2của protein, Hb

Tồn tại ở các kho kiềm

HỆ TUẦN HOÀN

 Tim

• Chức năng hệ tuần hoàn g ệ

Phân biệt hai loại hệ tuần hoàn

Hệ tuần hoàn hở:

Máu chảy với vận tốc và áp suất rất thấp do

thành mạch ko có cấu tạo cơ trơn

Sự trao đổi vật chất trực tiếp giữa các tế bào

Cornus arteriosus: Động mạch sừng.

Valves: van

Hệ mạch

http://www.koiquest.co.uk/Anatomy.htmCirculatory System

Mạch máu (conduits; blood vessels)

Loại mạch Đường kính Số lượng Diện tích cắt

ngang tổng số Chiều dài Tổng thể tíchĐmạch chủ 10 1 0.8 cm2 40cm 190

Sự phân bố của máu, áp suất và gia tốc trong các phần khác nhau của hệ

thống tuần hoàn (của người)

Các nội dung tự nghiên cứu

máu

• Đặc điểm các loại tế bào máu, ảnh ặ ạ ,

hưởng của các yếu tố sinh thái

Chương 4 SINH LÝ TIÊU HÓA và HẤP THU

NỘI DUNG

1 ĐẠI CƯƠNG VỀ TIÊU HÓA VÀ HẤP THU

2 TIÊU HÓA Ở CÁ

Cấu tạo ống tiêu hóa

– Cấu tạo ống tiêu hóa

– Tiêu hóa cơ học

– Tiêu hóa hóa học

– Các yếu tố ảnh hưởng đến tiêu hóa

3 HẤP THU Ở CÁ

1 ĐẠI CƯƠNG VỀ TIÊU HÓA

1.1 Những hiểu biết chung về thức ăn và

tiêu hóa

1.2 Tiêu hóa nội bào

1.3 Tiêu hóa nội bào và một phần ngoại bào

1.4 Tiêu hóa ngoại bào

1.5 Những hiểu biết chung về tiêu hóa ở cá

1.1 Những hiểu biết chung về thức ăn và tiêu hóa

Làm nhiên liệu (fuel): cung cấp năng lượng

– Làm nhiên liệu (fuel): cung cấp năng lượng

– Xây dựng cơ thể và các bộ máy TĐC và tế bào

– Phục vụ choáninh trưởng và sinh sản

• Tiêu hoá là gì?

– Là quá trình bẻ gẫy thức ăn phức tạp và có kích thước lớn thành các

phân tử đơn giản, dễ hấp thụ hoặc sử dụng hơn Quá trình này diễn ra

trong ống tiêu hoá với sự hỗ trợ của các enzyme

– Gồm tiêu hóa nội bào và tiêu hóa ngoại bào

• Tiêu hoá là gì?

– Là quá trình bẻ gẫy thức ăn phức tạp và có kích

thước lớn thành các phân tử đơn giản, dễ hấp thụ

hoặc sử dụng hơn Quá trình này diễn ra trong ống

tiêu hoá với sự hỗ trợ của các enzyme

1.1 Những hiểu biết chung về thức ăn và

tiêu hóa (2)

– Gồm tiêu hóa nội bào và tiêu hóa ngoại bào

• Các hình thức tiêu hóa ở các bậc tiến hóa

– Tiêu hoá diễn ra bên trong tế bào (intracellular

digestion)

– Động vật tiêu hoá nội bào và một phần ngoại bào

– Tiêu hoá ngoại bào

1.2 Tiêu hóa nội bào

• Có ở động vật đơn bào (unicellular forms,

prozoans), ruột khoang, hải miên, thân lỗ

• Có sự hình thành các bọng tiêu hoá ự ọ g

(digestive vacuole) bọc lấy thức ăn

• Enzyme bên trong bọng tiêu hoá sẽ được

tiết vào trong bọng tiêu hoá, để bẻ gẫy

thức ăn

1.3 Động vật tiêu hoá nội bào và

một phần ngoại bào

• Một số động vật cấu trúc phức tạp hơn nhiều

vừa tiêu hoá ngoại bào và tiêu hoá nội bào Ví

dụ như vẹm (clam), thường lấy các mẩu nhỏ

thức ăn vào bên trong tế bào của tuyến tiêu

hoá, nơi tiêu hoá nội bào

• Một số động vật ruột khoang ăn các mẩu thức

ăn lớn, tiêu hoá một phần nội bào và một

phần ngoại bào Ban đầu tiêu hoá xẩy ra bên

trong khoang tiêu hoá, coelenteron Các mảnh

thức ăn được tiêu hoá một phần sẽ được đưa

vào bên trong tế bào của thành khoang

(xoang, cavity wall) để tiêu hoá hoàn toàn

1.4 Tiêu hoá ngoại bào

(extracellular digestion)

• Ở những động vật có kích thước cơ thể lớn, ở bậc thang tiến

hóa cao hơn, cần đến một ống tiêu hóa phát triển với các

enzyme tiết vào và hoạt động trên vật liệu thức ăn

• Ống tiêu háo có thể có một lỗ mở ra ngoài như coeleterates,

brittlestars, flatworm Ở các động vật này, phần thức ăn không

tiêu hoá được cũng được tống ra ngoài qua lỗ này

• Động vật có cấu trúc phức tạp hơn có hai lỗ (openings)- miệng

và hậu môn

1.5 NHỮNG HiỂU BiẾT CHUNG VỀ TIÊU HÓA Ở CÁ (1)

• Cơ năng tiêu hóa của cá có sự khác nhau rất lớn theo

mùa:

– mùa đông, việc bắt mồi của cá giảm xuống rõ rệt, thậm chí

ngừng hẳn do đó cơ năng tiêu hóa của cá cũng thoái hóa theo,

sự tiết của tuyến tiêu hóa cũng giảm xuống, trọng lượng cá

tương ứng tự nhiên cũng tăng lên rất ít

tương ứng tự nhiên cũng tăng lên rất ít

– mùa hè, cá bắt được nhiều mồi cơ năng tiêu hóa mạnh lên, mùa

hè chính là mùa sinh trưởng của cá

• Cơ năng tiêu hóa của loài cá còn quan hệ mật thiết với

việc sinh sản và di cư.

• Cá có nhiều kiểu ăn mồi và thức ăn của cá thay đổi lớn

lao

1.5 NHỮNG HiỂU BiẾT CHUNG VỀ TIÊU HÓA Ở CÁ (2)

• cá có tính thích ứng cao về tập tính dinh dưỡng và tính

thích ứng này giúp cá có thể tồn tại trong những điều

kiện không thuận lợi (thiếu thức ăn ưa thích)

– Ví dụ cá trê phi Clarias gariepinus Burchell bình thường là cá ăn

cá (piscivore) Tuy nhiên trong sự khủng hoảng về thức ăn, nó

có thể ăn động vật không xương sống dưới nước và trên cạn

Sự thích ứng về dinh dưỡng trên một khẩu phần đặc biệt không

duy trì ổn định trong suốt đời sống của cá, nó thay đổi khi cá

sinh trưởng

– Tính ăn của cá cũng thay đổi trong năm được liên hệ với sự hiện

diện của thức ăn trong môi trường

– Tương ứng với những thay đổi về thành phần thức ăn, cấu trúc

của cơ quan bắt mồi và tiêu hóa cũng thay đổi tương ứng

– Có một sự liên hệ giữa chiều dài tương đối của ruột và diện tích

bề mặt của ruột với tính ăn của cá

Hình 12 Tương quan chiều dài ống tiêu hóa của cá với tính ăn của cá: (a) cá ăn

động vật (rainbow trout), (b) cá ăn tạp thiên về động vật (catfish), (c) cá ăn tạp

thiên về thực vật (cá chép) và (d) cá ăn phiêu sinh vật (cá măng, milkfish)

1.5 NHỮNG HiỂU BiẾT CHUNG VỀ TIÊU HÓA Ở CÁ (3)

Phân loại cá theo bản chất thức ăn

- Cá ăn thực vật và ăn mùn bã hữu cơ

(herbivores và detritophags)

- Cá ăn tạp (omnivores) ăn các động vật

không xương sống nhỏ

- Cá ăn động vật (carnivores) ăn cá và các

động vật không xương sống lớn hơn.

2 TIÊU HÓA Ở CÁ

2.1 Cấu trúc ống tiêu hóa (Ngư loại học)

2.2 Tiêu hóa cơ học

2.3 Tiêu hóa hóa học ọ

2.4 Các yếu tố ảnh hưởng đến tiêu hóa của

cá

2.2 TIÊU HÓA CƠ HỌC

(sinh viên tự nghiên cứu)

• Gợi ý:

– Vai trò của tiêu hóa hóa học

– Cấu tạo cơ quan tiêu hóa và hoạt động tiêu

2.3 TIÊU HÓA HÓA HỌC

Định nghĩa: Tiêu hoá hoá học thực chất là các phản ứng hoá học làm

biến đổi thành phần hoá học của thức ăn với vai trò xúc tác của các

enzyme tiêu hoá Thức ăn sau khi được biến đổi sẽ biến thành các

phần tử hữu cơ đơn giản như axit amin, glyxerin và axit béo,

glucose, dễ dàng cho sự hấp thu của cơ thể

• Ở đa số các loài cá trong xoang miệng không có tuyến tiêu hoá

• Ở đa số các loài cá, trong xoang miệng không có tuyến tiêu hoá

• Hầu hết các loài cá, ở thực quản không có tuyến thể tiết men tiêu

hoá Đặc biệt, loài cá diếc Carasius auratus có men phân giải gluxit

như amilaza, saccaraza

• Các loài cá có dạ dày thì trong dạ dày có men tiêu hoá một phần

protein,chitin

• Ruột là nơi diễn ra các quá trình biến đổi hoá học chủ yếu của thức

ăn để tạo ra các sản phẩm cuối cùng Ở ruột có đầy đủ các loại men

tiêu hoá các loại thức ăn

Nội dung

2.3.1 Sự tiết các dịch tiêu hóa ở cá

2.3.2 Cơ chế tiêu hóa các nhóm chất

– Protein

– Gluxit

– Lipid

– Cellulose

2.3.1 Sự tiết các dịch tiêu hóa ở cá

• Các enzyme tiêu hóa ở cá

• Các chất tiết ở miệng và thực quản

• Sự tiết dịch vị dạ dày ự ị ị ạ y

• Sự tiết các chất vào ruột

Các enzyme tiêu hóa ở cá

• Enzyme nội sinh (endogenous digestive

enzymes): được hiểu là các enzyme ở cá

• Enzyme ngoại sinh (exogenous digestive

enzymes) : các enzyme có ở con mồi, các

thức ăn sống cá ăn vào hoặc có ở các vi

khuẩn kí sinh đường ruột

Các chất tiết ở miệng và thực quản

• chất nhầy nhằm bảo vệ lớp tế bào biểu mô và

các nhận cảm vị giác ở miệng, thức ăn càng

nhám thì chất nhày được tiết càng nhiều

• Ở một số loài cá chất nhầy này giữ vai trò như

một loại thức ăn cung cấp cho cá con khi mới

nở.

• Thực quản tiết chất nhầy tại các cấu trúc nếp

gấp Ở một số loài cá, thực quản có một túi

(diều) có thể chứa, nghiền thức ăn và tiết chất

nhày Các tế bào tiết giống-dạ dày tuyến hiện

diện ở phần sau thực quản của cá đối (Mugil).

Sự tiết dịch vị dạ dày

• chất nhày

– tiết từ tế bào dạng chén (goblet),

– là một glucoprotein, có tác dụng kết hợp với HCl tự do, qua đó ức chế men pepsin,

nhờ vậy mà bảo vệ cho niêm mạc dạ dày không bị tiêu hóa bởi men trong dịch vị

– Tính acid của dạ dày thay đổi tùy theo loại và số lượng thức ăn

– Ở cá sụn có thể tiết HCl tới 0,6%, nhiều hơn động vật có vú (0,4–0,5%, pH = 0,91)

pH của dịch vị cá xương thì không quá thấp như ở có vú và cá sụn.

– Acid của dạ dày có tác dụng: diệt khuẩn, hỗ trợ cho sự khử calci của thức ăn, kích

thích sự hấp thu sắt, kích thích sự hoạt hóa pepsinogen thành pepsin, enzyme chủ

yếu của dạ dày, và cung cấp một pH tối ưu cho nó hoạt động.

Pepsinogen, HCl, pepsin Cắt các liên kết peptide tại nhóm NH ủ á ò th à id

Tuyến dạ dày

p g , , p p NH

2 của các aa vòng thơm và acidAmylase Hoạt động trên carbonhydrate

Lipase Tác dụng lên lipid

Esterase Tác dụng trên ester (nhóm lipid)

Chitinase Tác dụng trên chitin

Enzymes

Các enzyme được dự trữ dưới dạng zymogen Protease được sinh ra từ ruột chuyển hóa trypsinogen thành trypsin, và đến lượt nó hoạt hóa các enzyme khác

Tụy

Phản xạ tiết dịch ở dạ dày:

• chịu sự chi phối của thần kinh và thể dịch, chia làm 2

giai đoạn:

– Giai đoạn thần kinh: khi có kích thích gây ra phản xạ tiết dịch có

điều kiện (nhìn thấy thức ăn, ) theo đường truyền dẫn xung

thần kinh là dây thần kinh mê tẩu Sự tiết dịch ở giai đoạn này

gọi là tiết dịch tâm lí.

– Giai đoạn tiết dịch: khi thức ăn tiếp xúc với niêm mạc dạ dày,

nhất là ở phần dưới, nơi có nhiều tuyến dạ dày, kích thích tiết ra

chất gastrin vào máu, từ máu gastrin có tác dụng ngược lại, kích

thích dạ dày tiết dịch vị

• Chất histamin - một dẫn xuất của histidin, khi tác dụng

lên thụ thể H2 của tế bào thành dạ dày kích thích dạ dày

tiết dịch vị.

• Hormone tuyến trên thận, chất prostaglandin do các mô

cơ trong cơ thể tiết ra làm giảm sự tiết dịch ở dạ dày.

Pepsinogen, HCl, pepsin Cắt các liên kết peptide tại nhóm

NH2 của các aa vòng thơm và acid Amylase Hoạt động trên carbonhydrate

Lipase Tác dụng lên lipid

Esterase Tác dụng trên ester (nhóm lipid)

HCO3 Trung hòa HCl đi vào ruột và tạo môi

trường kiềm cho tiêu hóa tại ruột

Hoạt động tối ưu tại pH 7.0

Vị trí/ Loại Dịch/enzyme Chức năng/ chú ý khác

Chymotrypsin Tác dụng lên peptid tại vị trí carbonyl thơm

Elastase Tác dụng lên liên kết peptide ở elastin

Carbon peptidase Thủy phân liên kết peptide tận cùng của cơ chất

Amylase Tiêu hóa carbonhydrate tại pH kiềm hoặc trung tính

Chitinase (+NAGase)

Tách chitin thành 2 dimers và trimers

là N – acetyl – D – glucosamine (NAG), chất này sau đó sẽ bị phân hủy bởi NAGase

Tụy (tiếp)

Thủy phân glycerides chất béo Lipase Thủy phân glycerides, chất béo, phospholipid và ester sáp ong

Mật (tiết bởi

gan) Muối mật, anion hữu cơ, cholesterol,

phospholipid, ion vô cơ

Tạo môi trường kiềm cho ruột, nhũ tương hóa lipid, hầu hết muối mật đều được hấp thụ lại từ ruột và đi vào gan theo tuần hoàn gan-ruột

Aminopeptidases (kiềm

Polynucleotidase Phân cắt nucleic acid

Enzyme ruột

(tiết ra bởi đám

lông nhu của

Phản xạ tiết dịch ở ruột

• Thần kinh: dây thần kinh số X, đám rối thần kinh

Meissner

• Thể dịch: hoormone niêm mạc ruột, secretin là

chất đoạn đầu ruột non, được khởi động khi có

HCl từ dạ dày xuống, kích thích vào niêm mạc.

HCl từ dạ dày xuống, kích thích vào niêm mạc

Secretin ngấm vào máu và kích thich các nang

thích tiết mật ở gan.

• Các co bóp của ruột kích thích sự tiết dịch tự

động ở ruột, ngoài ra, nhờ tác dụng của một số

hoormone của ống tiêu hóa

2.3.2 Cơ chế tiêu hóa các nhóm chất

– Tiêu hóa Protein

– Tiêu hóa Gluxit

– Tiêu hóa Lipid

– Tiêu hóa Cellulose

Vị trí/ Loại Dịch/enzyme Chức năng/ chú ý khác

Dạ dày

Chất tiết dạ dày HCl Giảm pH của ruột và hoạt hóa

pepsinogen zymogen Enzyme phân giải protein

Pepsinogen, HCl, pepsin Cắt các liên kết peptide tại nhóm NH

2 của các aa vòng thơm và acid Amylase Hoạt động trên carbonhydrate

Lipase Tác dụng lên lipid

Esterase Tác dụng trên ester (nhóm lipid)

HCO3 Trung hòa HCl đi vào ruột và tạo môi

trường kiềm cho tiêu hóa tại ruột

Vị trí/ Loại Dịch/enzyme Chức năng/ chú ý khác

Chymotrypsin Tác dụng lên peptid tại vị trí carbonyl thơm

Elastase Tác dụng lên liên kết peptide ở elastin

Carbon peptidase Thủy phân liên kết peptide tận cùng của cơ chất

Amylase Tiêu hóa carbonhydrate tại pH kiềm hoặc trung tính

Chitinase (+NAGase)

Tách chitin thành 2 dimers và trimers

là N – acetyl – D – glucosamine (NAG), chất này sau đó sẽ bị phân hủy bởi NAGase

Tụy (tiếp)

Thủy phân glycerides chất béo Lipase Thủy phân glycerides, chất béo, phospholipid và ester sáp ong

Mật (tiết bởi

gan) Muối mật, anion hữu cơ, cholesterol,

phospholipid, ion vô cơ

Tạo môi trường kiềm cho ruột, nhũ tương hóa lipid, hầu hết muối mật đều được hấp thụ lại từ ruột và đi vào gan theo tuần hoàn gan-ruột

Aminopeptidases (kiềm

Polynucleotidase Phân cắt nucleic acid

Lecithinsase Phân cắt phospholipid thành glycerol và acid béo

Enzyme ruột

(tiết ra bởi đám

lông nhu của

biểu mô nhưng

Axit amin

Peptidas e

Sự tiêu hóa

protein tại ruột

2.4 Các yếu tố ảnh hưởng đến tiêu

hóa của cá

• Khối lượng thức ăn

• Chất lượng thức ăn

• Ảnh hưởng của nhiệt độ g ệ ộ

• Ảnh hưởng của tuổi

Khối lượng thức ăn

Mức độ sử dụng thức ăn của cá phụ thuộc vào khối lượng thức ăn đưa

vào ở cá vược Perca

Ảnh hưởng của lượng thức ăn lên sự tiêu

• Sau 2 giờ Cá trê tiêu hóa 74,8% lương

thức ăn nếu ăn nhuyễn thể, 55,7% nếu ăn

thịt bò, 34,5% nếu ăn thịt thỏ

Ảnh hưởng của nhiệt độ đến sự tiêu hóa

Ảnh hưởng của tuổi

• Sự tiêu hóa tăng lên theo mức độ trưởng

• Tốc độ di chuyển của các loại thức ăn trong ống tiêu hóa:sự di

chuyển của các loại thức ăn qua các phần của ống tiêu hóa Phụ

thuộc bởi các yếu tố;

– Tính chất của thức ăn

– Khối lượng thức ăn

• Tốc độ tiêu hóa của cá:Cường độ phân giải của thức ăn trong ống

tiêu hóa dưới tác dụng của enzyme, khối lượng thức ăn được phân

giải và khối lượng vật chất mới được tạo thành từ sự phân giải đó

giải và khối lượng vật chất mới được tạo thành từ sự phân giải đó

Các yếu tố điều hòa hoạt tính enzyme

• Thức ăn: phụ thuộc khối lượng và tính chất của thức ăn

– Hoạt tính của amilase của cá ăn thức ăn giàu tinh bột cao hơn của cá ăn thức ăn giàu

protein Khi tăng thành phần tinh bột trong khẩu phần ăn của cá thường ăn thức ăn

giàu tinh bột, hoạt tính amilase trong ruột cá này tăng lên.

• Các ion:

– K + , Na + , NH 4 và Ca ++ làm tăng, Mg ++ làm giảm hoạt động của protease cá chép,

– Ca ++ kích thích hoạt động của các enzyme: amilase, protease, ATP-ase

• Nhiệt độ

– Chưa có nghiên cứu chỉ ra ảnh hưởng của nhiệt độ lên lượng enzyme được tiết ra

– Nhiệt độ ảnh hưởng đến hoạt tính của enzyme: ví dụ, ở một loài cá, trypsin hoạt động

thích hợp trong điều kiện nhiệt độ 20 o C, trong giới hạn nhiệt độ cho phép, nhiệt độ

tăng, làm tăng hoạt tính của các enzyme

• pH

– Proteolytic cá chép có pH hoạt động tương đối rộng (2-8), có 3 vùng thích hợp là 2-3,

5 và 8

– Hoạt động của enzyme pepsin: pH thấp 2-3, trong khi các proteolytic khác hoạt động

trong ruột ở pH kiềm

Tóm tắt

• Cấu tạo, chức năng của hệ tiêu hóa cá có mối liên hệ

chặt chẽ với tính ăn của cá

• Quá trình tiêu hóa gồm: tiêu hóa cơ học (sinh viên tự

nghiên cứu) và tiêu hóa hóa học

• Tiêu hóa hóa học: các loại enzyme tiêu hóa nguồn gốc

• Tiêu hóa hóa học: các loại enzyme tiêu hóa, nguồn gốc,

cơ chất, sản phẩm, các yếu tố ảnh hưởng

• Sự khác nhau về thành phần và hoạt tính hệ enzym ở

các loài cá khác nhau, khác nhau như thế nào

• Phản xạ tiết dịch ở dạ dày, ruột

• Cơ chế tiêu hóa protein, lipid, gluxit, cellulose.

• 3.6 Điều hòa hấp thu - Các yếu tố anh

hưởng tới quá trình hấp thu