tl sinh hoc phat trien

Sự thành thục về sinh dục và phát dục chỉ xuất hiện khi sinh vật đãsinh trởng và phát triển đến một giới hạn nhất định, một giai đoạn nhất định, cơquan sinh dục của chúng mới có khả năng

Mở đầu

Sinh học phát triển là một môn học trong sinh học, mới đợc hình thành vàphát triển từ thập kỷ 70 của thế kỷ XX trở lại đây Nhng nó đã nhanh chóng trởthành một trong những vấn đề trung tâm của sinh học hiện đại Bởi vì ngời ta chorằng sau khi phát hiện mã di truyền thì bớc tiếp theo là nghiên cứu sự thực hiệnthông tin di truyền trong quá trình phát triển của cơ thể Đó là mối quan hệ giữagen và các thông tin điều khiển ở từng gian đoạn phát triển của cơ thể Nghiêncứu sinh học phát triển có ý nghĩa vô cùng quan trọng về mặt lý luận và thựctiễn Làm sáng tỏ các hiện tợng, cơ chế, mà mối tơng quan giữa các quá trình để

điều khiển sự phát triển của sinh vật phục vụ cho lợi ích của con ngời

Tiến hoá luận hiện đại giúp ta hiểu rõ phần lớn các hiện tợng và cơ chế điểukhiển quá trình phát triển cơ thể sinh vật theo yêu cầu lợi ích của con ngời ứngdụng trong y học, nông lâm thì lại chính là nhiệm vụ của sinh học phát triển

Từ thực tiễn đó tôi tiến hành nghiên cứu đề tài “ Các yếu tố và quá trình phát

Khái niệm phát triển đợc hiểu ở nhiều lĩnh vực khác nhau: phát triển kinh tế,phát triển xã hội, phát triển lịch sử.

- Phát triển chủng loại: dùng để chỉ sự ra đời từ một nguồn gốc chung, tổtiên cùng ban đầu, sau đó xuất hiện các sinh vật có tổ chức có cấu trúc và hoạt

động ngày càng cao hơn, phức tạp hơn, thích nghi với các điều kiện sống thay

đổi

- Phát triển cá thể: là sự biến đổi về các đặc điểm cấu trúc hình thái và cáchoạt động sinh lý, hành vi, tâm lý của một cá thể sinh vật từ lúc hợp tử đợc hìnhthành hay từ lúc tách rời khỏi cơ thể mẹ cho đến lúc chết

1.2 Sinh trởng

Là sự tăng kích thớc và khối lợng của sinh vật ở giai đoạn đang lớn Tronghai chỉ tiêu này thì chỉ tiêu tăng kích thớc phán ánh quá trình sinh trởng mộtcách khách quan hơn vì nó ít phụ thuộc vào các yếu tố ngoại cảnh nh dinh dỡnghay bệnh lý

1.3 Sinh sản

Là quá trình tạo ra các cá thể mới thay thế các cá thể già và chết, duy trì

sự phát triển liên tục qua các thế hệ, bảo đảm các yếu tố di truyền cho thế hệsau, sự ổn định và phát triển của quần thể

Sinh sản là một trong những tính chất đặc trng nhất, phức tạp nhất của sựsống Trong quá trình tiến hoá một trong những yếu tố quan trọng hàng đầu

đó là chọn lọc và thích nghi sinh sản Trong đấu tranh sinh tồn, những cá thểnhững quần thể chiến thắng là những quần thể những cá thể sinh sản tốt hơn,

số lợng tăng nhanh hơn, chiếm u thế về số lợng và lãnh thổ Hớng chọn lọcnày đã dẫn đến kết quả là các đặc tính về cấu tạo hình thái, sinh lý, hành vi,tập tính đều thay đổi theo hớng phục vụ cho sinh sản

1.4 Phát dục

Là sự biến đổi về số lợng và chất lợng của cơ thể nói chung và cơ quansinh dục nói riêng để đạt đợc khẳ năng và đủ điều kiện thực hiện quá trình sinhsản, là sự thành thục về tính của các giao tử, có khẳ năng thụ tinh

Phát dục là những biểu hiện bên ngoài và bên trong của cơ thể sinh vật nhbiến đổi về hình thái, các tuyến sinh dục, những đặc điểm sinh dục nguyên phát

và thứ phát Sự thành thục về sinh dục và phát dục chỉ xuất hiện khi sinh vật đãsinh trởng và phát triển đến một giới hạn nhất định, một giai đoạn nhất định, cơquan sinh dục của chúng mới có khả năng tạo ra những tế bào sinh dục đảm bảothụ tinh có kết quả Nh vậy phát dục liên quan đến sinh trởng và phát triển, sinhsản

2 Cơ sở của sự phát triển cá thể

Sự phát triển của cơ thể có cơ sở phân tử là các hoạt động của gen và quátrình sao chép ADN, tổng hợp protein, từ đó tạo ra sự phân hoá tế bào ở các mức

độ khác nhau Cơ sở tế bào của phát triển cá thể là sự phân bào

Cơ sở phân tử của sự phát triển cá thể đợc thể hiện qua sự phân hoá và tác độngcủa gen Cơ sở di truyền của sự phân hoá là nguyên phân, nhờ nguyên phân cácvật chất di truyền đợc phân chia cho các tế bào con Do vậy, các tế bào của cácmô khác nhau đợc phân hoá có kiểu gen giống nhau Việc nghiên cứu hoạt tínhphân hoá của các gen và xác định các khâu trung gian trong chuỗi gen- tínhtrạng là vấn đề chủ yếu trong việc nghiên cứu cơ sở di truyền của sự phát triển cáthể

3 Cở sở tế bào của sự phát triển cá thể

Tế bào đợc xem là đơn vị cấu trúc và chức năng của sự sống Phát triển là mộttrong những đặc trng của cơ thể dựa trên cơ sở của những đơn vị sống Do đó cơ

sở của sự phát triển ở mức độ tế bào chính là hoạt động phân chia tế bào

Chu kỳ tế bào là thời gian tồn tại của tế bào từ lúc đợc tạo thành do kết quả của

sự phân chia của tế bào mẹ cho đến lần phân chia của chính nó Các loại tế bàokhác nhau, giai đoạn sinh trởng và phát triển khác nhau thờng có chu kì khácnhau

3.1 Phân bào nguyên phân

Đó là hoạt động phân chia nhân và tế bào chất nhng không làm thay đổi bộnhiễm sắc thể ban đầu Bản thân nguyên phân kéo dài trong 4 kỳ, đợc xác địnhtheo các chỉ tiêu tế bào học

- Kỳ trớc: màng nhân tiêu biến, các sợi nhiễm sắc xoắn chặt và hình thànhcác nhiễm sắc thể kép riêng biệt, mỗi NST gồm 2 NST đơn đính nhau ở tâm

động Thoi vô sắc đợc hình thành từ các vi ống và protein liên kết

- Kỳ giữa: mỗi NST kép tập trung thành một hàng trên mặt phẳng xích đạocủa thoi vô sắc, mỗi NST đính với một sợi tơ vô sắc

- Kỳ sau: các NST kép tách nhau ra ở tâm động thành 2 nhiễm sắc thể đơn,mỗi NST đơn trợt về một cực của tế bào trên thoi vô sắc

- Kỳ cuối: nhân mới bắt đầu hình thành ở hai cực của tế bào, các NST ruỗi

ra, thoi vô sắc biến mất

Quá trình phân chia tế bào chất, thờng đợc tiến hành theo tiến trình của kỳcuối để tạo nên 2 tế bào con tách rời nhau hoàn toàn Ngau sau khi kết thúcnguyên phân

Sự phân bào ở tế bào động vật và thực vật diễn ra khác nhau Tế bào động vậtthực hiện sự phân chia tế bào chất theo cách gọi là phân cắt Tế bào thực vật sựtách hai tế bào con đợc thực hiện theo cách nh sau: trớc tiên, các túi màng đơn đ-

ợc tách ra từ thể gôngi mang nguyên liệu tạo vách tế bào đợc tập hợp tại phần

giữa (mặt phẳng xích đạo) của tế bào mẹ Tiếp đó các túi này dính liền nhau tạonên các đĩa có màng bao quanh, gọi là bản tế bào (bản giữa) Bản tế bào này lớnlên tích luỹ ngày càng nhiều nguyên liệu xây dựng vách tế bào rồi liên kết vớivách tế bào mẹ, cuối cùng bản tế bào liên kêt với màng sinh chất hình thành vách

tế bào sơ cấp ngăn cách 2 tế bào con

3.2 Phân bào giảm phân

Giảm phân là quá trình giảm số lợng NST lỡng bội (2n) thành đơn bội (n).giống với nguyên phân giảm phân cũng trải qua chính các kỳ cùng tên: kỳ trunggian, kỳ trớc, kỳ giữa, kỳ sau, kỳ cuối

Khác với nguyên phân, giảm phân trải qua 2 lần phân bào gọi là giảm phân I,giảm phân II liên tiếp, trong đó hoạt động của NST của giảm phân II cơ bảngiống trong nguyên phân

Kết quả từ một tế bào mẹ tạo ra 4 tế bào con

4 Sinh trởng của tế bào

Sinh trởng của tế bào gồm 2 pha:

Mô phân sinh đỉnh nằm ở chồi ngọn, chồi bên, đầu rễ Các tế bào sinh trởngtrong mô phân sinh đỉnh phân chia làm tăng số lợng tế bào đó là sinh trởng sơcấp

Mô phân sinh lóng nằm ở đốt cây hoà thảo, Cau , Dừa, Tre Sinh trởngcủa các tế bào ở mô phân sinh lóng làm cho đốt dài ra, cây vơn cao lá dài ra Mô phân sinh tiền tợng tầng nằm giữa libe và bó mạch Hoạt động của mô phânsinh này làm cho cây tăng trởng về đờng kích thân, cành, rễ đó là sinh trởngthứ cấp

Sự phân chia tế bào bắt đầu từ khi nhân bắt đầu phân chia (sự phân chia nhân)

là sự kiện quan trọng nhất, liên quan đến sự tái tổ chức, cấu trúc tế bào, có thểquan sát dới kính hiển vi, trong khi kỳ trung gian thì không quan sát đợc

Sau đó xuất hiện màng polysacarit ở giữa tế bào chia tế bào thành 2 phần Màngnày nhanh chóng tăng trởng hình thành vách tế bào

Có những trờng hợp phân chia mà vách tế bào không hình thành kết quả hìnhthành tê

Đặc trng của phân chia tế bào là để quá trình này diễn ra thuận lợi cần có cáchoóc mon hoạt hoá sự phân chia, xytokynin Ngoài ra, auxin và gibeligin cũng

có vai trò khích thích nhất định trong quá rình phân chia

Sau khi tế bào phân chia từ 3-5 lần, các tế bào chuyển sang pha sinh trởng kéodài trừ những tế bào khởi đầu của mô phân sinh vẫn tiếp phân chia

4.2 Pha kéo dài

Đầu tiên của giai đoạn kéo dài là sự xuất hiện không bào Không bào lúc

đầu có khích thớc nhỏ, số lợng nhiều Các không bào nhỏ liên kết với nhau thànhnhững không bào to hơn, tạo nên một không bào duy nhất có khích thớc lớn,chiếm 90% thể tích tế bào Sự xâm nhập của nớc vào không bào gây nên sức tr-

ơng lớn, giúp cho tế bào giãn nhanh bằng cách tạo lực đẩy lên thành tế bao, làmcho các vi sợi xeluluro vốn đã bị cắt đứt các liên kết, trợt lên nhau làm cho các tếbào giãn ra

Việc tăng cờng tổng hợp xenluloro, pectin, hemikeluloro tạo nguyên liệuxây dựng thành tế bào mới (vách tế bào thứ cấp)

Điều kiện quan trọng nhất là sự có mặt của các phyto hormon khích thích

sự giãn tế bào IAA, xytokinin, ngời ta cho rằng, sự biến đổi hàm lợng và tơngquan giã các phyto hormon và các chất nhận chúng có vai trò quan trọng

Các tế bào ngừng phân chia chuyển sang pha sinh trởng kéo dài – kiểusinh trởng này chỉ tồn tại ở thực vật Nó là cơ chế quan trọng bảo đảm tăng diệntích bề mặt lá, chiều dài thân và hệ thống rễ Đặc điểm của kiểu sinh trởng này làthể tích của tế bào tăng nhờ sự hình thành không bào lớn Nhờ có nồng độ caocủa các chất có thẩm thấu trong dịch bào mà không bào hút đợc nớc Cùng với

sự gia tăng thể tích không bào, vách tế bào

5 Các yếu tố ảnh hởng đến sự sinh trởng và phát triển của thực vật bậc cao

Có nhiều yếu tố ảnh hởng đế sự sinh trởng và phát triển của sinh vật, nóphụ thuộc vào cờng độ, liều lợng mà các yếu tố đó tác động vào

a Các yếu tố vô sinh

- Nhiệt độ: Có ảnh hởng trực tiếp hoặc gián tiếp đến đời sống của sinh vật

thông qua sự biến đổi của các yếu tố khác nh lợng ma, băng tuyết, độ ẩm, lợnggió bốc hơi

Liên quan với điều kiện nhiệt độ, loài thực vật chia thành loài a lạnh sống ởnhững nơi nhiệt độ thấp và những loài a nhiệt sống ở nhiệt độ cao Sống ở nơi cónhiệt độ cao quá trình trao đổi chất của cơ thể diễn ra mạnh hơn, tuổi thọ thờngthấp hơn

- Nớc: Là một trong những chất khoáng quan trọng của cây trồng ảnh

h-ởng trực tiếp đến sự sinh trh-ởng và phát triển của thực vật Đối với thực vật , thoáthơi nớc đợc coi là một chiến lợc của sự tồn tại Nói chung lợng chất hữu cơ tíchluỹ đợc tỷ lệ thuận với lợng nớc bốc hơi qua lá ở những nơi không khí quá ẩm,nhất là những tán rừng nhiệt đới thờng xuất hiện các dạng sống bì sinh, ký sinh

Đợc coi là yếu tố sinh thái vừa có tác dụng giới hạn, vừa có tác dụng điềuchỉnh ánh sáng trắng đợc coi là nguồn dinh dỡng của cây xanh.Thực vật chialàm 3 nhóm sinh thái: nhóm a sáng, nhóm a bóng và nhóm chựi bóng, do đó ởthảm thực vật xuất hiện sự phân tầng của các cây thích ứng với các cờng độchiếu sáng khác nhau.

tỷ số CO2/O2 cho đến thời kỳ cách mạng công nghiệp hiện nay tỷ số này đang

ra tăng do hàm lợng CO2 bởi các hoạt động công nghiệp

b Các yếu tố hữu sinh

S ảnh hởng của các yếu tố sinh học lên sinh vật chính là các mối quan hệ củasinh vật với sinh vật trong nội bộ loài và khác loài Trong những mối quan hệ nhthế loài này (hay cá thể này) có thể làm lợi hoặc có thế gây bất lợi cho nhữngloài hay cá thế khác có quan hệ với nó Mối quan hệ sinh học trong cùng loàihay khác loài rất đa dạng, có thể gộp thành hai nhóm chính: Các mối tơng tác d-

ơng, trong đó thế nào cũng có ít nhất một loài có lợi, không loài nào bị hại vàcác mối tơng tác âm, trong đó có ít nhất một loài bị hại, không có loài nào đợclợi Các mối quan hệ cơ bản

Quan hệ trung tính

Quan hệ hãm sinh

Quan hệ canh tranh

- Quan hệ hội sinh

Quan hệ cộng sinh

Phần II: Quá trình phát triển của thực vật bậc cao

1 Nguồn gốc và tiến hoá của Thực vật bậc cao

Về phơng diện tiến hoá, Thực vật bậc cao là một nhóm trẻ xuất phát từThực vật bậc thấp (Tảo) Vấn đề nguồn gốc của chúng có quan hệ chặt chẽvới sự xen kẽ thế hệ Chúng chỉ có thể phát sinh từ những Tảo có xen kẽ thế

hệ rõ ràng Đó là các ngành Tảo lục, Tảo nâu và Tảo đỏ Nhng nhóm Tảo nào

là nguồn gốc của Thực vật bậc cao đầu tiên thì hiện vẫn cha đủ tài liệu đểchứng minh

Một số nhà thực vật học trong đó có Bower (1933) cho rằng Thực vật bậccao đi ra từ tảo lục, với lý do sau đây: giữa Tảo lục và thực vật bậc thấp cómột vài điểm giống nhau nh chất màu quang hợp và sản phẩm đợc tạo thành,

sự có mặt của chất cutin của túi giao tử đa bào ở một vài tảo lục, sau nữa tảolục có xen kẽ thế hệ trong chu trình sống

Họ cho rằng thể bào tử ở Thực vật bậc cao là một tổ chức mới đợc hìnhthành do sự thích nghi với điều kiện sống trên cạn

Một số khác phản đối quan điểm này, lý do là có nhiều loài Tảo trong chutrình sống sự xen kẽ thế hệ có thể bào tử phát triển Điều này chứng tỏ rằngthể bào tử không phải là một tổ chức mới đợc hình do sự thích nghi với điềukiện sống trên cạn của Thực vật bậc cao, mà đã có từ tổ tiên của chúng tức là

từ tảo

Từ đó một số các tác giả đề xuất ý kiến cho rằng nguồn gốc của thực vậtbậc cao là từ tảo nâu, với lý do sau:

- Trong quá trình phát triển tiến hoá, cơ thể Tảo nâu có thể phân hoá một sốmô khác nhau trong đó có mô dẫn và tản đạt kích thớc lớn

- Một số Tảo nâu có hình thành túi giao tử đa bào Điều này khiến ta nghĩrằng từ đó có thể phát triển cơ quan sinh sản đa bào ở Thực vật bậc cao

- Nhiều Tảo nâu có xen kẽ hình thái giống nhau hoặc khác nhau, trong khi

đó một trong những Thực vật bậc cao đầu tiên (ngành Thông lá) hình nh cũng

có xen kẽ hình thái giống nhau

Tuy nhiên khi kết luận Tảo nâu là tổ tiên của Thực vật bậc cao cần phảichú ý rằng: ở những dạng Tảo nâu đặc biệt phát triển cao thì tổ chức có mức

độ tiến hoá còn cao hơn những dạng Thực vật bậc cao đầu tiên Ngoài ra cònmột vài điểm đáng chú ý nữa: ở Tảo nâu có chất màu và chất dự trữ khác soThực vật bậc cao (chất màu là diệp lục a, b và chất dự trữ là tinh bột), giao tử

đực ở Tảo nâu không có nhiều roi nh phần lớn Thực vật bậc cao Sau cùng,những đại diện đầu tiên của ngành Rêu nh ở lớp Rêu sừng cơ thể cấu tạogiống Tảo lục

Từ những điều trên chứng tỏ rằng vấn đề cụ thể của Thực vật bậc cao còncha rõ ràng Tuy nhiên, có thế tin chắc rằng Thực vật bậc cao xuất phát từ mộtdạng tổ tiên nào đó thuộc ngành Tảo

Khi chuyển lên đời sống ở cạn, các tổ tiên của Thực vật bậc cao còn phụthuộc vào môi trờng mà phát triển thành hai dòng tiến hoá: tiến hoá đơn bội

và tiến hoá lỡng bội

Dòng thứ nhất tiến hoá theo hớng thể giao tử chiếm u thế so với thể bào tử,cho ra ngành Rêu, ngành này tiến hoá cơ thể dạng tản đến dạng thân, lá Dòng thứ hai, theo hớng thể bào tử chiếm u thế, hình thành tất cả các Thựcvật bậc cao khác Dòng này phát triển xa hơn, tới những dạng có tổ chức caonhất nh: Hạt trần, Hạt kín

con sông và các hồ nước ngọt, cũng như có ít hơn về mặt số lượng loài trong các

hồ nước mặn hay trong lòng đại dương Tuy nhiên, các loài thực vật hạt kín thủysinh không phải là các dạng nguyên thủy mà được phát sinh ra từ các dạng tổtiên trung gian trên đất liền Gắn liền với sự đa dạng về nơi sinh sống là sự daođộng lớn về hình thái chung và kiểu sinh trưởng Chẳng hạn, các loại bèo tấmquen thuộc che phủ bề mặt các ao hồ gồm có các chồi nhỏ màu xanh lục dạng

"tản", gần như không thể hiện sự phân biệt giữa các phần - thân và lá, chúng cómột rễ đơn mọc theo chiều đứng xuống dưới nước Trong khi đó, các cây thân

gỗ lớn trong rừng có thân cây, có lẽ là sau hàng trăm năm, đã phát triển thànhmột hệ thống trải rộng bao gồm các cành và nhánh, mang theo nhiều cành conhay nhánh nhỏ với hằng hà sa số lá, trong khi dưới lòng đất thì hệ thống rễ trảirộng nhiều nhánh cũng chiếm một diện tích đất tương đương Giữa hai thái cựcnày là mọi trạng thái có thể tưởng tượng được, bao gồm các loại cây thân thảotrên mặt đất và dưới nước, là các loại cây thân bò, mọc thẳng hay dây leo vềcách thức phát triển, cây bụi hay cây thân gỗ nhỏ và vừa phải và chúng có sự đadạng hơn nhiều so với các ngành khác của thực vật có hạt, chẳng hạn như ở thựcvật hạt trần

Các chứng cứ đầu tiên về sự xuất hiện của thực vật hạt kín được tìm thấy trongcác mẫu hóa thạch có niên đại khoảng 140 triệu năm trước, trong thời kỳ của kỷJura (203-135 triệu năm trước) Dựa trên các chứng cứ hiện tại, dường như là

các tổ tiên của thực vật hạt kín và ngành Dây gắm (Gnetophyta) đã tách ra khỏi

nhau vào cuối kỷ Trias (220-202 triệu năm trước) Các thực vật hóa thạch vớimột số đặc trưng có thể xác định thuộc về thực vật hạt kín xuất hiện trong kỷJura và đầu kỷ Phấn trắng (kỷ Creta) (135-65 triệu năm trước), nhưng chỉ códưới một số rất ít hình thái thô sơ Hóa thạch sớm nhất của thực vật hạt kín,

Archaefructus liaoningensis, có niên đại khoảng 125 triệu năm trước[3] Phấnhoa, được coi là liên quan trực tiếp tới sự phát triển của hoa, được tìm thấy tronghóa thạch có lẽ cổ tới 130 triệu năm Sự bùng nổ mạnh của thực vật hạt kín (khi

có sự đa dạng lớn của thực vật hạt kín trong các mẫu hóa thạch) đã diễn ra vào

giữa kỷ Phấn trắng (khoảng 100 triệu năm trước) Tuy nhiên, một nghiên cứutrong năm 2007 đã ước tính sự phân chia của 5 trong số 8 nhóm gần đây nhất

(chi Ceratophyllum, họ Chloranthaceae, thực vật hai lá mầm thật sự, magnoliids,thực vật một lá mầm) đã xảy ra khoảng 140 triệu năm trước[4] Vào cuối kỷ Phấntrắng, thực vật hạt kín dường như đã trở thành nhóm thống trị trong số thực vậttrên đất liền, và nhiều thực vật hóa thạch có thể nhận ra được là thuộc về các họngày nay (bao gồm dẻ gai, sồi, thích, mộc lan) đã xuất hiện

2 Những hiểu biết mới về sự tiến hoá của cây hạt kín đầu tiên

Khoảng 130 năm trước, Charles Darwin miêu tả nguồn gốc xuất hiện của thực vật có hoa (tên gọi khác là thực vật hạt kín) như một điều hết sức

kì bí, điều mà cho đến tận ngày nay giới khoa học vẫn chưa tìm ra câu trả lời.

Một nghiên cứu mới đây của đại học Florida xuất hiện trong những tài liệutrực tuyến của Học viện khoa học quốc gia, đã hé lộ bí ẩn về hình dạng của thựcvật có hoa đầu tiên (hay thực vật hạt kín) và cách mà chúng tiến hóa từ thực vật

không hoa (hay thực vật hạt trần) thành thực vật có hoa.“Không loài thực vật nào trước đó và sau này giống như chúng Nguồn gốc của loài hoa này là chìa khóa quan trọng trong việc tìm ra nguồn gốc của cây hạt kín (những loài thực vật có hoa)”, Andre Chanderbali - trường nhóm tác giả nghiên cứu và cũng là

cộng tác của Bảo tàng lịch sử tự nhiên Floria cho biết Pam Soltis, đồng tác giảnghiên cứu và cũng là người phụ trách mảng phân loại phân tử và di truyền học

tiến hóa tại bảo tàng Florida cho biết: mục tiêu của nghiên cứu lần này là tìm

hiểu về cơ chế điều tiết nguyên bản hay chiều hướng biến đổi gen đã khiến lòai thực vật có hoa xuất hiện lần đầu tiên trong cộng đồng thực vật cổ

Thực vật có hoa là bước đột phá quan trọng của quá trình tiến hóa Kết quả của

bước đột phá này có lẽ chính là sự xuất hiện của khoảng 400.000 loài thực vật

hạt kín Trước khi thực vật hạt kín xuất hiện, thực vật hạt trần đã thống trị thế

giới thực vật có hạt Thực vật hạt trần có cấu trúc hình nón chứ không phải dạnghoa Chúng bao gồm thông, cọ sagu và cây bạch quả Hóa thạch đầu tiên được

tìm thấy của thực vật hạt trần có niên đại khoảng 360 nghìn năm.Một nghiên cứu mới đây đã làm sáng tỏ thực vật có hoa đã tiến hóa từ hình tháitrung gian giữa thực vật hạt trần và thực vật hạt kín, sau đó mới phát triển đadạng thành các loài thực vật có hoa mà chúng ta thấy ngày nay.Nghiên cứu so sánh cấu trúc gen của hai loài thực vật hạt kín có sự khác nhaulớn, để thấy được liệu sự khác nhau trong quá trình tiến hóa đó có tạo ra các loàithực vật hạt kín khác nhau hay không Các nhà nghiên cứu đã khảo sát sự tuầnhoàn gen của cây Arabidopsis thaliana, một loài thực vật có hoa nhỏ được sửdụng phổ biến như một mẫu vật trong nghiên cứu gen thực vật và cây lê tàu

(Persea Americana), một giống cổ của thực vật hạt kín điển hình.

Hoa của cây lê tàu (Persea americana) mang nhiều đặc điểm của thực vật hạt

kín(không hoa) thời cổ đại Cánh hoa với màu sắc sặc sỡ và đài hoa màu xanh kết

hợp thành một bộ phận Một nghiên cứu gần đây được tiến hành bởi các nhà nghiên

cứu tại Đại học Florida đã đem đến một cái nhìn thấu đáo hơn về việc những thực

vật không có hoa đã tiến hóa thành thực vật có hoa như thế nào vào 130 nghìn năm

trước (Ảnh: Đại học Florida)

Ông Chanderbali cho biết: “Mặc dù đã hoá thạch, hoa lê tàu vẫn mang thông điệp về gen, rằng cấu trúc gen của hoa lê tàu cho phép chúng tiến hóa

từ thực vật hạt trần thành thực vật hạt kín.”

Thực vật hạt kín bậc cao có 4 cơ quan: lá noãn, nhị hoa, cánh hoa (thôngthường rất sặc sỡ) và đài hoa (thường có màu xanh) Thực vật hạt kín bậcthấp thường có 3 bộ phận: lá noãn, nhị hoa, và tepal (bộ phận tương tự nhưcánh hoa) Các nhà nghiên cứu từng dự đoán rằng mỗi bộ phận ở hoa cây lê

tàu có một bộ gen khác nhau Tuy nhiên, trái với dự đoán đó, có rất nhiều

điểm tương đồng giữa 3 cơ quan này

“Theo quan điểm tiến hoá gen, dù các bộ phận đang phát triển để cuối cùng trở thành các bộ phận khác nhau, nhưng giữa chúng có nhiều điểm tương đồng hơn chúng ta thường nghĩ.” Chanderbali nói “Quay ngược về quá khứ, những ranh giới khác biệt đó đều rất mờ nhạt.”

“Với những cơ sở đã được hình thành này, giờ đây chúng ta có thể nghĩ tới những không gian rộng lớn, mở ra đối với việc chọn lọc tự nhiên để thiết lập những ranh giới ngày càng rõ ràng hơn”, Virginia Walbot, giáo sư sinh học

tại Đại học Stanford, người rất am hiểu về nghiên cứu này cho biết Quá trình

chọn lọc dẫn đến một “giải pháp hạn hẹp – theo khía cạnh 4 bộ phận rời rạc – nhưng cùng với sự đa dạng của số bộ phận, hình dáng và màu sắc; cung cấp những kiểu hình nhất định cho mỗi loài thực vật hạt kín.”

Soltis nói: các nhà khoa học không biết chính xác giống cây hạt trần nào đãtiến hoá thành cây hạt kín Tuy nhiên, những nghiên cứu quý giá gợi ý rằngmột cơ chế gen nào đó trong cây hạt trần đã biến đổi để tạo nên bông hoa đầutiên Quả đực và quả cái của cây thông ở trên 2 cây khác nhau Trái lại, cả hai

bộ phận sinh sản đực và cái của cây hạt kín đều ở trên cùng một hoa Tuy

nhiên, quả đực của cây thông có hầu hết tất cả các bộ phận mà một bông hoa hạt kín có, xét về khía cạnh gen

Douglas Soltis, chủ nhiệm khoa thực vật học Đại học Florida, nhấn mạnhrằng nghiên cứu này làm nổi bật tầm quan trọng của việc nghiên cứu các câyhạt kín nguyên thuỷ như cây lê tàu để có được cái nhìn thấu đáo hơn về thời

kỳ đầu trong lịch sử phát triển cây hạt kín Những giống cây cổ còn tồn tạitới bây giờ là một mắt xích quan trọng liên hệ tới những cây hạt kín đầu tiên.Chúng đem đến hiểu biết sâu sắc mà nếu chỉ nghiên cứu những cây con cháucủa chúng như Arabidopsis sẽ không thể có được

3 Bí mật về sự xuất hiện của thực vật hạt kín

Sự xuất hiện của nhiều loài thực vật hạt kín (hay còn gọi là thực vật có hoa) trên Trái đất, đặc biệt là sự lan nhanh của chúng trong kỷ Phấn trắng (cách đây xấp xỉ 100 triệu năm) được cho là do khả năng tự biến đổi điều kiện sống theo nhu cầu của chúng Trong một bài viết công

bố trên tờ Ecology Letters, nhà sinh thái học Wageningen Frank Berendse

và Marten Scheffer công bố rằng thực vật hạt kín đã làm thay đổi các điều

kiện môi trường ở kỷ Phấn trắng cho phù hợp với yêu cầu của chúng Như vậy, các nhà nghiên cứu này đã đưa ra một cách giải thích hoàn toàn mới

cho vấn đề mà Darwin từng coi là một trong những bí mật lớn nhất của tiếnhóa mà ông từng phải đương đầu

Trong kỷ Phấn trắng, bề mặt Trái đất trải qua một trong những thay đổi lớn nhất về kết cấu thảm thực vật, một thay đổi diễn ra với tốc

độ chưa từng thấy ở vào thời điểm đó Frank Berendse (giáo sư về sinh

thái học thực vật và bảo tồn tự nhiên), cùng Marten Scheffer, (giáo sư

nghiên cứu các hệ sinh thái dưới nước), hai cán bộ trường đại học

Wageningen, đã cùng nhau tìm hiểu điều này đã diễn ra như thế nào Họ tìm

kiếm câu trả lời bằng một hướng triển khai rất mới.

Trước kỷ Phấn trắng, thảm thực vật trên hành tinh chúng ta chủ yếu

bao gồm thực vật hạt trần và dương xỉ Phần lớn những loài cây này sau đó

đã được thay thế bởi một nhóm hoàn toàn mới: đó là thực vật hạt kín, haycòn gọi là thực vật có hoa Trong suốt thời kì tiền kỉ Phấn trắng, tức cáchđây khoảng 125 triệu năm, những cây hạt kín đầu tiên xuất hiện Rất nhanh

sau đó, cây hạt trần ở vùng nhiệt đới hầu như bị thay thế bởi cây hạt kín.

Và tới cuối kỉ Phấn trắng (65 triệu năm trước), sự thống trị của cây có

hoa đã được thiết lập ở hầu hết mọi nơi trên Thế giới Thực vật hạt trần

chỉ tiếp tục tồn tại ở mãi vùng vĩ độ cao phía bắc - như chúng ta thấy ngàynay

Cây lanh xanh Sự xuất hiện của nhiều loài thực vật hạt kín trên Trái đất, đặc

biệt là sự lan nhanh của chúng ở kỷ Phấn trắng (cách đây xấp xỉ 100 triệu năm)

được cho là do khả năng tự biến đổi điều kiện sống theo nhu cầu của chúng.(Ảnh: iStockphoto/Jostein Hauge)

Sự tăng lên nhanh chóng của đa dạng sinh học ở các loài hạt kín – liên quan

trực tiếp tới sự xâm chiếm của chúng trên toàn Trái đất – là một trong những câu hỏi lớn nhất mà Charles Darwin từng gặp phải Người ta thu được rất

nhiều hóa thạch của các loài cây hạt kín khác nhau xuất hiện cuối kỉ Phấn trắng,trong khi hầu như không có hóa thạch nào từ đầu kỉ này Đây là điều hoàn toànđối ngược với ý kiến của Darwin cho rằng sự thay thế của các cây hạt kín chỉdiễn ra một cách từ từ

Câu hỏi lớn đặt ra là làm thế nào sự thay đổi to lớn này lại diễn ra với

tốc độ nhanh chóng đến vậy? Liệucó phải vì – ngay trước kỉ Phấn trắng –

những con khủng long Sauropodto lớn đã bị loại trừ bởi khủng longOrnithischian nhỏ bé hơn nhiều, vàloài mới xuất hiện này đã ăn hết các cây concủa thực vật hạt trần? Haylà vì, thực vật hạt kín đã tiến hóa đồng thời cùng vớirất nhiều loài côn trùng thụ phấn cho hoa của chúng?

Theo Berendse và Scheffer, chúng ta cần tư duy theo một hướng hoàntoànkhác Họ tuyên bố rằng các loài hạt kín đã có được khả năng thay đổi cảthếgiới cho phù hợp với nhu cầu của chúng Chúng phát triển nhanh hơnvà do đó

cần nhiều dinh dưỡng hơn Thế giới khi đó nghèo nàn dinh dưỡngvà hầu như

hoàn toàn bị che phủ bởi thực vật hạt trần có rác rất khó phân hủy, cho nên đất

đai cằn cỗi, và cõy cú hoa gặp nhiều khú khăn đểbắt đầu phỏt triển Nhưng ởnhững địa điểm nơi thực vật hạt trần tạmthời biến mất, vớ dụ do tỏc động của lũlụt, hỏa hoạn hay mưa bóo, cõyhạt kớn sẽ cú điều kiện phỏt triển về số lượng, từ

đú chỳng cú khả năngtự cải thiện điều kiện sống của mỡnh bằng chớnh những rỏcrưởi dễ phõn hủy mà chỳng tạo ra

Theo lý thuyết của Berendse và Scheffer, điều này dẫn tới một kết quả tớch

cực: từ khởi đầu trờn, thực vật hạt kớn cú thể phỏt triển số lượng nhanh hơn nữa, và sớm thay thế thực vật hạt trần ở nhiều nơi trờn toàn thế giới.Từ đú, cỏc

loài động vật ăn lỏ và quả của cõy hạt kớn tăng nhanh về sốlượng, tạo điều kiệncho sự tiến húa của thỳ cú vỳ, và cuối cựng là sựxuất hiện của con người

2 Đặc điểm của thực vật hạt kín

Thực vật bậc cao gồm những cơ thể đã thoát ly khỏi đời sống nớc và chuyênlên cạn Đây là một bớc biển đổi quan trọng của thực vật Từ đó hình thànhnhững đặc điểm mới ở Thực vật bậc cao, tiến hoá hơn Thực vật bậc thấp

Trớc hết tuyệt đại đa số Thực vật bậc cao phân hoá thành cơ quan thân, rễ, lá Mỗi cơ quan đảm nhận một chức năng riêng, phù hợp với đời sống mới.Trong môi trờng mới thức ăn chủ yếu là từ đất, thức ăn đợc đa vào cơ thể thôngqua hệ thống rễ, ngoài ra rễ còn giúp cây đứng vững trong đất Lá làm nhiệm vụquang hợp tổng hợp các chất hữu cơ từ các chất vô cơ Còn thân làm nhiệm vụnâng đỡ tán và vận chuyển thức ăn

Cơ thể thực vật không những phân hoá thành các cơ quan khác nhau, màmỗi cơ quan đều có cấu tạo rất phức tạp và phân hoá thành nhiều mô trong đómô quan trọng nhất là mô dẫn Mô dẫn làm nhiệm vụ dẫn nớc từ và chấtkhoáng từ rễ lên lá và dẫn các chất hữu cơ từ lá đến cao cơ quan để nuôi dỡng.Mô dẫn đầu tiên chỉ gồm các quản bào sau đó có mạch thông hoàn thiện dần

Đồng thời trụ dẫn cũng tiến hoá từ dạng nguyên sinh lên các dạng phức tạp hơn

nh dạng ống, dạng hình mạng

Ngoài mô dẫn, mô bì và mô cơ cũng là những loại mô quan trọng Mô bìlàm nhiệm vụ che chở, bảo vệ cây khỏi những tác động biến đổi thờng xuyêncủa môi trờng nh: nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng Trên mô bì có lỗ khí giúp cho sựtrao đổi khí và nớc giữa cây với môi trờng Mô cơ làm nhiệm vụ nâng đỡ cơ thể.Tất cả các cơ quan và những mô đó xuất hiện và ngày càng phát triển giúpcho thực vật bậc cao thích ứng với điều kiện sống trên cạn Trong khi đó các

đặc điểm này hầu nh cha có hoặc cha hoàn thiện ở thực vật bậc thấp

Về đặc điểm sinh sản và cơ quan sinh sản, ở Thực vật bậc cao luôn có sự xen kẽgiữa sinh sản vô tính và sinh sản hữu tính (hình thành và kết hợp giữa các giaotử) Do đó sự xen kẽ thế hệ thể hiện rất rõ ràng và thờng xuyên Trong sự xen

kẽ thế hệ Cơ quan sinh sản cái ở thực vật bậc cao là túi noẵn, có cấu tạo đa bàophức tạp Trong quá trình tiến hoá túi noẵn lại biến đi và lên đến thực vật hạtkín xuất hiện một bộ phận mới gọi là nhuỵ nằm trong cơ quan sinh sản chunggọi là hoa

Trong quá trình sinh sản hữu tính ở thực vật bậc cao còn xuất hiện một bộphận mới là phôi do hợp tử phát triển thành Phôi là một giai đoạn nghỉ trong quátrình phát triển của cơ thể, đợc bảo vệ và nuôi dỡng bởi thức ăn lấy từ cơ thể mẹ

Đây là một đặc điểm tiến hoá hơn hẳn thực vật bậc thấp, vì nó đảm bảo cho nòigiống phát triển tốt hơn

3 Quá trình phát triển của thực vật hạt kín

ở thực vật hạt kín mỗi ngành có những đặc điểm riêng biệt tuy nhiên cànglên cao càng thể hiện sự chuyên hoá về chức năng và hoàn thiện về mặt tổchức

3.1.Về cấu tạo giải phẩu

* Thực vật bậc cao đã có sự phân hoá thành các cơ quan rễ, thân và lá Cấutạo cơ quan ngày càng phức tạp dần, thể hiện qua các ngành từ Rêu đến Hạtkín

- Về mặt giải phẩu Thực vật hạt kín đặc trng bởi tính đa dạng của các dạngsống và cơ quan thân, rễ, lá, rễ thích nghi với những điều kiện khác nhau củamôi trờng Cấu trúc mạch dẫn hoàn thiện đảm bảo đồng thời vận chuyển dòng n-

ớc, muối khoáng từ rễ lên và dòng chất hữu cơ đợc tổng hợp từ lá đi đến thân,cành, rễ nhanh chóng Sự xuất hiện hệ mạch dẫn liên quan đến quá trình trao đổichất

* Cấu trỳc trong

Sự đa dạng trong cấu trỳc trong của ngành này cũng vượt xa ngành thựcvật hạt trần Cỏc bú mạch của thõn cõy thuộc về dạng bàng hệ, điều đú cú thểhiểu là cỏc thành phần của thõn gỗ (hay chất gỗ) và vỏ (hay li be) được xếp cạnhnhau trờn cựng một đường trũn

Trong nhúm lớn hơn là thực vật hai lỏ mầm thỡ chỳng cú cỏc bú mạchtrong cỏc thõn cõy non được sắp xếp trong vũng gỗ mở, chia tỏch phần lừi xốp

trung tâm với phần vỏ ngoài Trong mỗi bó, chia tách bởi phần chất gỗ và phần

li be, là một lớp mô phân sinh hay mô hình thành đang hoạt động, được biếtdưới tên gọi tầng phát sinh gỗ; bằng sự hình thành của lớp phát sinh gỗ giữa các

bó (tầng phát sinh gỗ trong bó) thì vòng gỗ hoàn hảo được tạo ra, và đều đặntăng độ dày hàng năm do sự phát triển của chất gỗ ở bên trong và lớp li be ở bênngoài Li be mềm nhanh chóng bị tiêu tan, nhưng chất gỗ cứng thì vẫn còn vàtạo thành kích thước lớn của thân cây và các cành đối với các cây thân gỗ lâunăm Do các khác biệt trong đặc trưng của các thành phần được tạo ra vào đầu

và cuối mùa nên nó được giới hạn theo mặt cắt ngang thành các vòng gỗ đồngtâm, mỗi vòng cho một mùa tăng trưởng - còn gọi là vòng gỗ hàng năm

Trong nhóm nhỏ hơn là thực vật một lá mầm thì các bó mạch có nhiềuhơn ở các thân cây non và phân tán qua các mô nền Ngoài ra, chúng khôngchứa tầng phát sinh gỗ và kích thước thân cây khi đã hình thành chỉ tăng trưởngtrong rất ít trường hợp

* Cơ quan sinh dưỡng

Giống như ở thực vật hạt trần, việc tạo nhánh là đơn trục; sự tách đôi haychia nhánh của điểm phát triển thành hai cành tương đương để thay thế cho thânchính là thiếu vắng ở cả thân và rễ Lá có sự dao động lớn về hình dạng, nhưngnói chung là nhỏ so với kích thước của cây; ngoại trừ ở một số loài thực vật một

lá mầm như trong phân họ Ráy, trong đó ở một vài chi thì cây tạo ra lá to, nhiềunhánh mỗi mùa

Trong một số rất hạn chế các trường hợp thì thân cây chính không tạocành và kết thúc của nó là hoa, giống như ở loài hoa tulip (uất kim hương), trong

đó các lá bắc hình thành lên thân hành dưới đất, các lá xanh lục và các lá dạnghoa màu mè được sinh ra trên cùng một trục Nói chung, các hoa chỉ được tạothành trên các cành, nhánh có cấp cao hơn, thông thường chỉ ở các cành caonhất trong hệ thống nhánh cây Nhánh tiềm năng (chồi), hoặc là chồi lá hoặc làchồi hoa, được hình thành ở nách lá; đôi khi nhiều hơn một chồi mọc ra, giống

như ở cây óc chó, trong đó 2-3 chồi mọc thành chuỗi theo chiều dọc phía trênmỗi lá Nhiều chồi chỉ ở dạng ngủ hay chỉ được đánh thức trong những hoàncảnh khác thường, chẳng hạn sau khi cành hiện tại bị phá hủy Ví dụ việc chặthay xén tỉa cành sẽ giúp cho các chồi ngủ nhiều năm có thể thức dậy Các chồi

lá đôi khi có thể mọc ra từ rễ, khi chúng bị đánh thức ngẫu nhiên; điều này xảy

ra ở nhiều loại cây ăn quả, như cây dương, đu và nhiều loài khác Ví dụ, cácchồi non trổ ra từ lòng đất xung quanh cây đu không phải là cây non mà là cácchồi rễ Ở nhiều loài thực vật hai lá mầm thì rễ nguyên thủy của cây non tồn tạisuốt cuộc đời của cây, tạo thành (thường thấy ở các cây hai năm) một rễ cái to,giống như ở cà rốt, hay ở cây lâu năm là một hệ thống rễ nhiều nhánh.Tuynhiên, ở nhiều loài thực vật hai lá mầm và phần lớn thực vật một lá mầm khácthì rễ nguyên thủy sẽ tàn lụi đi nhanh chóng và thay thế vào đó là các rễ ngẫunhiên mọc từ thân cây

* Hoa, quả và hạt

Tính chất đặc trưng của thực vật hạt kín là hoa, trong đó có sự dao độngđáng kể về hình dáng và sự hình thành Nó đưa ra các đặc trưng đáng tin cậynhất để thiết lập quan hệ giữa các loài thực vật hạt kín Chức năng của hoa làđảm bảo cho sự thụ phấn của noãn và phát triển của quả chứa các hạt Hoa cóthể sinh ra ở đầu ngọn hay ở nách lá Thỉnh thoảng, chẳng hạn như ở hoa vi ôlet, hoa mọc ra ở nách của lá Tuy nhiên, thông dụng hơn thì các phần mang hoacủa thực vật về hình dạng là phân biệt rõ nét với các phần sinh dưỡng hay phầnmang lá, cũng như tạo ra hệ thống nhánh phức tạp nhiều hay ít, được gọi là cụmhoa

Giống như ở thực vật hạt trần, các bào tử được hoa tạo ra có hai loại: tiểu bào tử hay phấn hoa, sinh sản trong các nhị hoa và đại bào tử, trong đó các tế

bào trứng phát triển, chứa trong noãn và được bao phủ trong lá noãn Hoa có thểchỉ bao gồm một trong các phần mang bào tử như thế, chẳng hạn ở cây liễu,trong đó mỗi hoa chỉ có một vài nhị hoa hay hai lá noãn Tuy nhiên, thông