SLIDE BÀI GIẢNG SINH HỌC - CHƯƠNG IV: HÔ HẤP pot

Hiện tượng chuyển hóa trong tế bào  Tế bào cần rất nhiều năng lượng để duy trì sự sống: các hoạt động như việc sao chép, sửa chữa các cấutrúc di truyền trong nhiễm sắc thể, tạo mới các

SINH HỌC B

- Giảng viên: GVC ThSĩ Nguyễn Thị Sáu

- Khoa : Công nghệ Thực phẩm

TP.HCM, Tháng 3 năm 2010

Chương IV: HÔ HẤP

I So sánh cấu trúc và chức năng của lạp thể và ty thể:

II Ðại cương

1 Hiện tượng chuyển hóa trong tế bào

 Tế bào cần rất nhiều năng lượng để duy trì sự sống:

các hoạt động như việc sao chép, sửa chữa các cấutrúc di truyền trong nhiễm sắc thể, tạo mới các thànhphần cấu tạo trong tế bào, lấy thức ăn vào, thải chất

bã ra, giữ cho độ pH và nồng độ ion được cânbằng Nếu năng lượng không được cung cấp thìcác phản ứng không thể xảy ra được và sự sống của

tế bào sẽ ngừng lại

 Tất cả năng lượng cung cấp cho sự sống là từ mặt

trời, được cây hấp thu qua quá trình quang hợp tạo

ra hợp chất hữu cơ giàu năng lượng Các sinh vậtkhông có khả năng quang hợp thì lấy năng lượngbằng cách tiêu hóa các sinh vật quang hợp được vànhững sinh vật khác

 Trong tế bào, sự hô hấp tạo ra năng lượng để

Năng lượng này được dự trữ trong các hợp chất được tổng hợp do quá trình quang hợp

nhiều sản phẩm trung gian để đến sản phẩm

được tạo ra trong quá trình này được sử dụng cho những phản ứng khác xảy ra

 Tất cả các phản ứng này được gọi là sự chuyển hóa

(biến dưỡng) của tế bào và thường được chia thànhhai giai đoạn

 Giai đoạn 1 là sự đồng hóa (hay sự tiến dưỡng

-anabolism), đó là quá trình tổng hợp những chất hữu

cơ phức tạp từ những phân tử đơn giản hơn

 Giai đoạn 2 là sự dị hóa (hay là sự thoái dưỡng), đó

là quá trình lấy năng lượng từ thức ăn bằng cáchphân cắt những phân tử hữu cơ phức tạp thànhnhững phân tử đơn giản hơn xẩy ra trong đó tế bào

 Sự hô hấp hiếu khí là một kiểu dị hóa chính xảy ra

trong tế bào

2 Ty thể

 Ty thể là bào quan tham gia vào sự hô hấp hiếu khí.

Dưới kính hiển vi điện tử, mỗi ty thể được bao bọc bởi hai màng, màng ngoài và màng trong chia ty thể ra làm hai ngăn: ngăn ngoài là khoảng giữa của hai màng, ngăn trong từ màng trong trở vào Màng trong là những tấm lược khiến cho bề mặt tiếp xúc được tăng rất nhiều Màng ngoài thấm được những phân tử nhỏ, nhưng màng trong thì không thấm Trên màng trong có các protein kênh, có chức năng đóng mở, bơm để điều tiết chọn lọc những phân tử đi ra và đi vào ngăn trong Màng trong cũng chứa những protein của chuỗi dẫn truyền điện tử tương tự như chuỗi dẫn truyền điện tử trên màng thylakoid của lục lạp Vì thật ra, sự hô hấp giống như sự quang hợp cũng bao gồm những phản ứng oxy hóa khử.

Hình 5.1 Khái quát về hô hấp hiếu khí xẩy ra trong ty thể

1 Chu trình Kreb; 2 Chuỗi dãn truyền điện tử

Màng tế bào chất

Dịch ngoài tế bào

Ty thể

Tế bào chất

III Sự hô hấp carbohydrat

thực vật và glycogen ở động vật đều được thủy phân thành những phân tử glucoz trước

ứng, trong đó có những phản ứng không cần

chuỗi phản ứng lệ thuộc vào oxy.

1 Sự đường phân (giai đoạn 1)

 Ðường phân là giai đoạn đầu tiên của quá trình hô

hấp glucoz xảy ra không cần sự hiện diện của O2,xảy ra trong dịch tế bào chất của tất cả tế bào sống

 Glucoz là một hợp chất bền vững, ít có xu hướng

phân cắt ra thành những chất đơn giản hơn, do đó

tế bào muốn lấy năng lượng từ glucoz trước tiênphải có một ít năng lượng để hoạt hóa phân tử

 Do đó, giai đoạn đầu của đường phân là cung cấp

ATP cho phân tử glucoz ATP gồm 3 hợp phần cơ

sở là chuỗi triphosphat để gắn vào phần cuối đốidiện của đường 5 C và adenin

 Trong các phản ứng chuẩn bị, hai phân tử ATP gắn

gốc phosphat cuối cùng của nó vào phân tử glucoz.Trong phản ứng này hexokinaz xúc tác chuyển mộtgốc phosphat vào glucoz

 Phản ứng kế tiếp là phản ứng chuyển đổi

glucoz-6-phosphat thành fructoz-6-glucoz-6-phosphat Sau khi tạo rasản phẩm, một phân tử ATP nữa được tiêu thụ đểthêm một gốc phosphat nữa vào phân tử Kế tiếpfructoz-1,6-bisphosphat bị cắt đôi ở giữa C thứ ba

và C thứ tư tạo ra hai chất 3C tương tự nhau, mộtchất là PGAL (phosphoglyceraldehyd) và một chấttrung gian thường chuyển đổi ngay thành PGAL.PGAL là một đường trung gian 3C, là chìa khóatrung gian trong cả quá trình đường phân và quanghợp Đến giai đoạn này quá trình đường phân đã sửdụng 2 phân tử ATP

 Tiếp theo gồm hai phản ứng phức tạp hơn, dẫn đến

sự thành lập ATP mới

 Phản ứng đầu là một phản ứng oxy hóa khử: hai

điện tử và một ion H+ được lấy từ mỗi phân tửPGAL (phân tử PGAL là chất bị oxy hóa) bởi phân

tử nhận điện tử nicotinamid adenin dinucleotid, hayNAD+ (chất này bị khử) NAD+ rất gần với NADP+tìm thấy trong lục lạp Trong trường hợp này sảnphẩm trung gian là NADH thay vì là NADPH

 Phản ứng thứ hai là sự phosphoryl hóa PGAL Năng

lượng được giải phóng từ sự oxy hóa PGAL đượcdùng để gắn một gốc phosphat vô cơ P vào PGAL,gốc phosphat được gắn vào bằng một cầu nối giàunăng lượng

Hình 5.3 Sự chuyển ATP và gắn gốc phospho

PGAL

 Trong phản ứng kế tiếp, gốc phosphat mới

được chuyển vào ADP để tạo ra ATP.

năng lượng được chuyển vào một cơ chất

gọi là phosphoryl hóa ở mức cơ chất.

Hình 5.4 Mức độ phosphryl hóa cơ chất

Một số phân tử như phosphoenolpyruvat (PEP), quá trình hình thành liên kết năng lượng cao giống như liên kết trong ATP Trong khi đó nhóm phosphate được chuyển enzym đến ATP, năng lượng của liên kết được bảo toàn và ATP tăng lên

PGAL

 Sản phẩm 3C là PGA, một chất trung gian trong chutrình Calvin-Benson, một lần nữa cho thấy sự tươngquan giữa hai quá trình: Ở giai đoạn này, tế bào thulại được 2 phân tử ATP đa dùng cho sự phosphorylhóa glucoz trong lúc bắt đầu đường phân Nănglượng đầu tư ban đầu đa được trả lại.

 Qua phản ứng kế tiếp, cuối cùng là nước được tách

ra từ PGA, và sau đó gốc phosphat được chuyển đổi

và được gắn lại bởi cầu nối giàu năng lượng Sau đógốc phosphat được chuyển vào ADP theo sựphosphoryl hóa ở mức cơ chất để thành lập ATP, kếtquả tạo ra hai phân tử ATP và hai phân tử acidpyruvic Vì hai phân tử ATP sử dụng trước đây đãđược bù lại, nên hai phân tử ATP này là được tổnghợp thêm cho tế bào

Hình 5.5 Các phản ứng chính của đường phân

•Năm phản ứng đầu tiên biến đổi một phân tử glucozthành 2 phân tử G3P Năm phản ứng thứ 2 chuyển hóa

G3P thành pyruvat 1 Phosphoryl hóa bằng ATP; 2-3.

Sự sắp xếp lại để cho phépphosphoryl hóa lần thứ 2;

4-5.Phân tử 6 carbon phân ly thành 2 phân tử: một làG3P, một là chuyển hóa G3P tham gia vào phản ứng

khác; 6. Sự oxy hóa được thực hiện bởi phosphorylhóa hình thành 2 phân tử NADP và 2 phân tử 3PG mà

mỗi phân tử có một liên kết cao năng; 7.Chuyển

phosphat có năng lượng cao đến 2 phân tử ADP đểtạo thành 2 phân tử ATP và tách khỏi 2 phân tử 3GP;

8-9. Chuyển 2 phân tử nước để tạo thành 2 phân tửPEP, mỗi phân tử có một liên kết cao năng; 10.

Chuyển phosphat có năng lượng cao đến ADP để tạothành 2 phân tử ATP và 2 phân tử pyruvat

Các điểm quan trọng cần chú ý trong sự đường phân là:

thành hai phân tử acid pyruvic (C3H4O3).

như vậy tế bào còn được hai phân tử này.

phản ứng của đường phân xảy ra trong dịch tế bào, ngoài ty thể.

Glucoz 6 carbon

Nguyên liệu ban đầu

Đường 6 carbon diphosphat Đường 6 carbon diphosphat

Đường 3 carbon phosphat Đường 3 carbon phosphat

Hình 5.6 Tổng quát về sự đường phân

1 Các phản ứng đầu tiên Đường phân bắt đầu với việc

cung cấp năng lượng Hai phosphat cao năng từ 2phân tử ATP gắn vào đường glucoz có 6 carbon, tạothành đường 6 carbon với 2 phosphát

2 Phản ứng phân cắt Sau đó đường 6 carbon với 2

phosphat được phân ly thành 2 tạo thành đườngphosphat có 3 carbon

3 Phản ứng thu năng lượng Cuối cùng của chuỗi phản

ứng, mỗi phân tử đường phosphat có 3 carbonchuyển hóa thành pyruvat Trong quá trình hydro giàunăng lượng được thu nhận như NADH và 2 phân tửATP được tạo thành

2 Sự lên men

 Trong đường phân, hai phân tử NAD+ được khửthành NADH Chức năng của phân tử NAD+ trong tếbào là vận chuyển điện tử, trao đổi ion H+ và điện tửgiữa chất này và chất khác Do đó, NAD+ chỉ là mộtchất tạm thời tải ion H+ và điện tử, sau khi chuyển ion

H+ và điện tử cho chất khác thì nó trở lại làm chất tảitiếp tục Nếu NADH được thành lập không nhanhchóng loại bỏ ion H+ và điện tử thì NAD+ trong tế bào

sẽ thiếu, khi đó bước tiếp theo trong đường phânkhông thể xảy ra và quá trình đường phân tạm dừnglại Như vậy, sự oxy hóa NADH thành NAD+ là cầnthiết cho quá trình đường phân tiếp tục

 Trong hầu hết tế bào, nếu có O2, nó sẽ là chất nhận điện tử cuối cùng từ NADH Nhưng dưới

từ NADH, quá trình này được gọi là sự lên

thay đổi theo cơ thể sinh vật.

Hình 5.7 Sự chuyển hóa acid pyruvic trong sự lên men

Chu trình

Kreb

Hình 5.7 Sự chuyển hóa acid pyruvic trong sự lên men

thì sản phẩm là axit lactic Khi CO2 lần đầu tiên chuyển từ pyruvat và sản phẩm (acetaldehyd)

sản phẩm là ethanol.

 Ở tế bào động vật và nhiều vi sinh vật sự khử acid pyruvic tạo

ra acid lactic, ở hầu hết tế bào thực vật và nấm men, sản phẩm lên men là rượu ethyl và CO2, quá trình này được áp dụng trong sản xuất rượu.

 Trong điều kiện yếm khí, NAD + lấy hydro và điện tử để tạo ra NADH và trả lại hydro và điện tử Sự lên men là sự nối tiếp của quá trình đường phân, bằng cách này glucoz được biến đổi thành rượu hay thành acid lactic dưới điều kiện yếm khí, và tên gọi tùy thuộc vào tên của loại sản phẩm cuối cùng Dù sản phẩm cuối cùng là chất nào thì sự lên men chỉ lấy được một phần năng lượng rất nhỏ từ glucoz, các sản phẩm của quá trình lên men là các chất còn chứa rất nhiều năng lượng tự do.

 Sự lên men của những tế bào men và những vi sinh vật được ứng dụng trong nhiều kỷ nghệ quan trọng như làm bánh mì, pho ma, da ua, sản xuất rượu và các loại thức uống có rượu, một số sản phẩm khác được tạo ra từ các vi sinh vật khác như mùi đặc trưng của pho ma Thụy sĩ là do sản phẩm lên men là acid proprionic.

3. Sự oxy hóa pyruvic acid (giai đoạn 2) Nếu có sự

hiện diện của O2, thì O2 là chất nhận điện tử cuối cùng

từ NADH, do đó acid pyruvic sẽ được đưa vào ty thể

và ở đây sẽ được tiếp tục chuyển hóa và đồng thờitạo ra nhiều ATP mới Acid pyruvic trong dịch tế bàochất được chuyển vào ngăn trong của ty thể Qua mộtchuỗi phản ứng phức tạp, acid pyruvic bị oxy chuyểnhóa thành CO2 và một gốc acetyl 2C, chất này gắn vớimột coenzim được gọi là coenzim A (CoA) tạo ra chấtacetyl-CoA Khi acid pyruvic được oxy hóa, điện tử vàion H+ bị lấy đi, và một lần nữa NAD+ là chất nhậnđiện tử và ion H+ để tạo ra NADH Chuỗi phản ứngphức tạp này có thể được tóm tắt trong sơ đồ củahình 5.8 Cuối giai đoạn II, 2 trong 6C trong glucozban đầu được giải phóng ra dưới dạng CO2

Hình 5.8 Sự oxy hóa

pyruvat

Phản ứng phức hợp này khử NAD+ thành NADH

và đó là tín nhiệu nguồn của sự chuyển hóa năng lượng Sản phẩm của

nó, acetyl- CoA, là nguyên liệu ban đầu cho chu trình Kreb Tất cả các phân tử này bị dị hóa cho năng lượng được giữ trong acetyl- CoA, sau đó đi vào kênh tổng hợp chất béo hay sản phẩm ATP

4 Chu trình Krebs (giai đoạn 3)

 Kế tiếp acetyl-CoA đi vào một chuỗi phản ứng của chutrình Krebs hay chu trình acid citric

Hình 5.10 Khái quát về chu trình Kreb

1 Chu trình Kreb bắt đầu khi phân tử 2 carbon đượcchuyển từ acetyl - CoA đến phân tử 4 carbon (nguyênliệu ban đầu) 2 Sau đó phân tử 6 carbon mới tạothành bị oxy hóa (một nguyên tử hydro chuyển để tạothành NADH) và decarbocyl hóa (một phân tử carbonđược chuyển để tạo thành CO2) Tiếp theo phân tử 5carbon bị oxy hóa và bị decarbocyl hóa lần nữa vàphản ứng kép phát sinh ATP 3 Cuối cùng hình thànhphân tử 4 carbon và bị oxy hóa (nguyên tử hydrođược chuyển để tạo thành FADH2 và NADH) Sự táitạo nguyên liệu 4 carbon ban đầu này đa hoàn thànhchu trình

Oxy hóa pyruvat

Hình 5.9 Chu trình Kreb: Chuỗi phản ứng này thực hiện trong cơ chất của ty thể Để hòan thành sự bẻ gẫy phân tử glucoz, 2 phân

tử acetyl -CoA được sản xuất bởi sự đường phân và pyruvat oxy hóa sẽ đi vào chu trình Kreb Theo những carbon khác nhau qua chu trình và chú ý sự thay đổi xây ra ở carbon chuỗi của phân tử

vì chúng tiếp tục theo chu trình.

phân tử 4C phân tử 4C

phân tử 4C

phân tử 6C phân tử 6C phân tử 4C

phân tử 5C

 Mỗi phân tử acetyl-CoA được tạo ra từ phân tử

một hợp chất 6C mới là acid citric Trong các phản ứng tiếp theo, 2C bị mất đi dưới dạng

biến đổi để trở lại chất 4C ban đầu và chu trình lại tiếp tục Vì mỗi phân tử glucoz tạo ra hai

xảy ra và tổng cộng là có 4C được giải phóng

cả là 6C của phân tử glucoz ban đầu.

 Trong một vòng của chu trình, 1 phân tử ATP đượctổng hợp (bởi sự phosphoryl hóa ở mức cơ chất) và 8điện tử và 8 ion H+ được lấy đi bởi chất nhận điện tử.

6 điện tử và 6 hydro được dùng để khử 3 phân tửNAD+ (tạo ra 3 phân tử NADH và 3 ion H+) và 2 điện

tử và 2 hydro được nhận bởi hợp chất FAD (tạo raFADH2) Vì sự oxy hóa một phân tử glucoz trải quahai vòng chu trình Krebs nên tổng cộng có 2 ATP và 8phân tử chất khử (6 phân tử NADH và 2 FADH2) Chutrình Kreb được trình bày ở hình 5.10 ở trên.

5 Sự trao đổi và điều hòa năng lượng trong hô hấp (giai đoạn 3)

 Chỉ có tổng cộng là 4 phân tử ATP mới được lợi ra (2 trong đường phân và 2 trong chu trình Krebs) Năng lượng còn lại được dự trữ trong hai chất khử giàu năng lượng là NADH và FADH2, tổng cộng có tất cả 12 phân tử được tổng hợp trong suốt quá trình oxy hóa glucoz: 2 phân tử NADH trong đường phân, 2 phân tử NADH trong quá trình oxy hóa acid pyruvic thành acetyl-CoA, 6 phân tử NADH và 2 phân tử FADH2 trong chu trình Krebs ATP được tổng hợp bằng cách nào? Dưới điều kiện hiếu khí, NADH chuyển điện tử đến O2 và sinh ra NAD + Nói một cách khác, O2 là chất nhận điện tử và hydro cuối cùng để tạo thành nước:

O2 + 2NADH + 2ion H+  2H2O + 2NaD +

 Tuy nhiên không phải NADH chuyển điện tử đến O2 một cách trực tiếp Điện tử từ NADH được chuyển qua một chuỗi dẫn truyền điện tử, cuối chuỗi là phân tử O2

 Các phân tử tải điện tử thường được gọi là chuỗi

của ty thể (giống sự dẫn truyền điện tử trong chuỗi quang hợp trong lục lạp) tạo ra một gradient

thẩm thấu (chemiosmotic) của sự dẫn truyền điện

tử và sự tổng hợp ATP (hình 5.12) Protein dẫn truyền điện tử trong hô hấp là thành phần chính

hầu hết ATP sinh ra do sự oxy hóa glucoz.

Sự phosphoryl oxy hóa tương tự sự quang

chuyển trong chuỗi dẫn truyền điện tử để bơm

được dùng để tổng hợp ATP Trong sự hô hấp

hợp ATP.

 NADH được tạo ra trong giai đoạn 2 và 3

chuyển 2 điện tử và 1 ion H+ của chúng vào phức hợp I và cùng lúc bị oxy hóa thành

biệt để cuối cùng đến O2 Ðiều này cho thấy

đoạn 2 và 3 không được tạo ra từ NADH Khi

chất cơ bản để tạo ra nước, một trong những sản phẩm cuối cùng của sự dị hóa glucoz.

 Người ta thấy rằng ít nhất phải có 2 ion H + đi qua phức hợp ATP synthetaz mới tạo ra được một phân tử ATP từ ADP Vì mỗi cặp điện tử từ NADH được dẫn truyền qua chuỗi điện tử bơm được khoảng 6 ion H + đi ra ngăn ngoài Sự oxy hóa một phân tử NADH cho ra khoảng 3 phân tử ATP Tất cả 8 NADH được sinh ra trong ty thể (2 từ sự oxy hóa acid pyruvic và 6 từ chu trình Krebs), cho ra tổng cộng 24 phân tử ATP mới Tuy nhiên, 2 điện tử từ FADH2 có ít năng lượng hơn NADH, những điện tử này đi vào chuỗi điện tử ở phức hợp 2, nên số ion H + được bơm ra ít hơn, do đó sự oxy hóa hợp chất này chỉ cho 2 phân tử ATP (tổng cộng được 4 phân tử ATP cho 2 phân tử FADH2) Hai phân tử NADH được tạo ra trong quá trình đường phân ở trong dịch tế bào chất và được chuyển vào bên trong ty thể nhờ một phân tử protein vận chuyển, nhưng năng lượng bị mất đi trong quá trình này Kết quả là điện tử được đi vào chuỗi

hô hấp cùng vị trí với nơi mà điện tử của FADH2 đi vào, do đó cũng chỉ có 2 phân tử ATP được tạo ra cho mỗi phân tử NADH trong tế bào chất (tổng cộng được 4 phân tử ATP cho 2 phân

tử NADH).