Sinh học đại cương part 4 ppsx

CÊu tróc vµ sù tiÕp hîp ë Spirogyra3.5.3 Chu trình sống của tảo Mỗi chu trình sống có sự sinh sản hữu tính gồm các tế bào lưởng bội 2n tiến hành giảm phân cho ra các tế bào đơn bội n đ

H×nh 1.16 CÊu tróc vµ sù tiÕp hîp ë Spirogyra

3.5.3 Chu trình sống của tảo

Mỗi chu trình sống có sự sinh sản hữu tính gồm các tế bào lưởng bội (2n) tiến hành giảm phân cho ra các tế bào đơn bội (n) được gọi là giao tử rồi kết hợp theo quá trình được gọi là sự kết hợp (syngamy) hay là sự thụ tinh để tạo thành hợp tử lưởng bội

Khi các giao tử có kích thước bằng nhau và giống nhau như ở hầu hết các loài Chlamydomonas thì chúng được gọi là đẳng giao tử và loài đó được gọi là loài đẳng giao hoặc đẳng giao (hình 1.17A) ở một số loài các giao tử hơi khác nhau về kích thước thì giao tử được gọi là dị giao tử và các loài đó là dị giao (hình 1.17B) Thông thường hơn cả là các giao

tử khác nhau về tính chất hoạt động cũng như về kích thước Tinh trùng là giao tử nhá, di động thường được tạo thành víi số lượng lớn, còn tế bào trứng thì lớn và bất động Những loài sản sinh trứng và tinh trùng là loài noãngiao (hình 1.17C) Nhiều loài tảo nâu như Laminaria

và Fucus được mô tả dưới đây là noãngiao

H ×nh 1.17 § ¼ng gia o, dÞ giao vµ no∙ n giao

Chu trình sống của tảo cũng rất thay đổi liên quan víi thời gian của sự giảm phân và kết hợp ở Chlamydomonas và Spirogyra giảm phân xảy ra khi hợp tử nảy mầm và đó là giai đoạn lưởng bội duy nhất trong chu trình sống (hình 1.18A) Chu trình sống đó được gọi là chu trình sống hợp tử và có thể là kiểu nguyên thuỷ nhất trong chiều hướng tiến hóa Tảo silic và một số tảo lục có chu trình sống giao tử giống víi phần lớn động vật (hình 1.18B) Trong trường hợp đó giảm phân tạo nên các giao tử và tất cả mọi tế bào dinh dưởng đều là lưởng bội

ở một số tảo, thí dụ như ở rau diếp biển Ulva, thể giao tử và thể bào tử có ngoại hình giống hệt nhau Đó là sự xen kẽ các thế hệ đồng hình Thông thường, các cá thể thể giao tử và thể bào tử là rất khác nhau, đó là sự xen kẽ các thế hệ dị hình Đôi khi, như ở Fucus, thế hệ này trở nên phụ thuộc hoàn toàn vào thế hệ kia và không thể tồn tại độc lập được

3.5.4 Ulva

Rau diếp biển, Ulva lactuca là loài tảo đa bào thường gặp trên các mám đá giữa các mức triều Cơ thể gồm nhiều tế bào tạo nên một bản hình phiến dẹp được gọi là tản có độ dày hai tế bào Tản này được đính chặt vào giá thể bởi một chân bám nhá (hình 1.19) Mỗi tế bào

có một nhân và một lục lạp hình chén có một hạch tạo bột

Mọi cá thể dinh dưởng có vẻ giống nhau nhưng thực chất là hai kiểu khác nhau có thể phân biệt được theo cách sinh sản của chúng Mỗi tế bào của tản đơn tính hay là thể giao tử có thể trở thành một túi giao tử (tế bào sản sinh giao tử) Trong trường hợp điển hình có 8 hoặc

16 giao tử đồng hình được sinh ra, mỗi giao tử có hai roi (hình 1.19B) Các giao tử này có thể kết hợp chỉ víi những giao tử của các tản khác, do đó Ulva là tảo dị tản Hợp tử lưởng bội phát triển tạo nên một tản lưởng bội phức tạp hay là thể bào tử Các bào tử động được sản sinh khi

tế bào của thể bào tử phát triển thành cấu tạo được gọi là túi bào tử trong đó xảy ra quá trình giảm phân Các bào tử động thường lớn hơn giao tử và có thể nhận biết do có bốn roi Bào tử động đơn bội và nảy mầm trực tiếp thành các cá thể mới của thể giao tử Chu trình này thể hiện râ sự xen kẽ các thế hệ trong một của các dạng đơn giản nhất Do chỗ các thế hệ thể giao

tử và thể bào tử trong giống nhau và là quan trọng như nhau trong chu trình sống Ulva là ví

Sắc tố quang hợp gồm chất chlorofin a và c Các sắc tố này có màu lục, nhưng màu của chúng được che khuất bởi một số lượng lớn sắc tố fucoxantin màu nâu Fucoxantin hấp thụ ánh sáng xanh và lục Các độ dài bước sóng này xuyên vào nước biển sâu hơn ánh sáng đá

và vàng, vì tảo nâu có fucoxantin nên có thể sống và tiếp tục quang hợp ở những độ sâu hơn

so víi các nhóm tảo khác

Sinh sản

Fucus có sinh sản hữu tính Fucus vesiculosus là tảo khác gốc, nghĩa là giao tử đực và giao tử cái được sinh ra trên các cá thể khác nhau Loài này thể hiện sự xen kẽ thế hệ nhưng thể giao tử đực và thể giao tử cái rất tiêu giảm và phát triển bên trong mô của các cá thể bào

tử mà chúng hoàn toàn phụ thuộc

Các cơ quan sinh sản được gọi là túi, nằm ở đỉnh ngọn các lá (hình 1.20B) Túi đực có thể nhận biết nhờ có màu vàng Chúng có nhiều lông phân nhánh và chứa các túi giao tử hay

là túi tinh Giảm phân xảy ra bên trong mỗi túi tinh và sau đó là một loạt bốn lần phân bào

Hơn một nửa lượng sinh khối quang hợp trên thế giới là do tảo sống ở mặt nước biển Tảo là sinh vật sản xuất trong hệ sinh thái biển, tảo cung cấp thức ăn cho động vật phù du và gián tiếp cho phần lớn các sinh vật biển khác

b Thực phẩm

Nghề cá thế giới phụ thuộc vào sản lượng tảo Thêm vào đó đôi khi tảo còn được thu hoạch trực tiếp làm thực phẩm Tảo đá Porphyra thường gặp ở các phiến đá ven bờ và dân miền biển thu hoạch chúng và chế biến thành một loại bánh kếp gọi là bánh mỳ tảo Loài Porphyra khác được người ta ăn nhiều ở Nhật Bản được gọi là nori Một ngành công nghiệp quan trọng đã được phát triển để nuôi trồng, tuyển chọn và chế biến tảo Porphyra

c Các chất tách chiết

Axit alginic là một polysaccarit được tách chiết víi một lượng lớn từ tảo nâu Fucus và Laminaria Sản phẩm của chúng được gọi là alginat được dùng làm chất kết dính trong việc chế tạo kem, mỹ phẩm, chất đánh bóng xe, bột màu, dược phẩm Aga và caragenan là những polysaccarit thu nhận được từ tảo đá Những chất đó có tính kết dính giống víi alginat Aga được dùng làm môi trường dinh dưởng để nuôi cấy vi sinh vật Hỗn hợp aga víi các chất dinh dưởng được hòa tan trong nước nóng, tiệt trùng bằng nhiệt dưới áp suất rồi làm lạnh cho đông lại

d Phân bón

Tảo biển đôi khi được dùng làm phân bón ở vùng ven biển như ở vùng tây – bắc Pháp Chất láng tách chiết của tảo nâu được dùng để trồng rau, cây trong nhà kính và là nguồn kali, cũng như các yếu tố vi lượng có giá trị về phân bón

e Các trầm tích địa chất

Tảo silic, ngành Bacillariophyta là nhóm quan trọng của tảo phù du dễ dàng nhận dạng bởi vá bảo vệ có thấm chất silic cứng nhắc của chúng Tảo silic tạo nên những lớp lắng đọng địa chất ở đáy biển Trầm tích hóa thạch của tảo silic được gọi là keiselghur hay là diatomit có thể được chế biến cho dạng bột cứng dùng để lọc hoặc mài Dynamit được chế tạo bằng cách thêm nitroglyxerin vào víi kieselghur để sản xuất nguyên liệu dạng hạt có thể cầm tay an toàn

g Sự nở hoa của tảo

Đôi khi mức dinh dưởng cao phát sinh từ sự ô nhiễm nước từ các cống r•nh hoặc nước phân từ đất trồng trọt có thể làm cho tảo tăng trưởng bùng nổ đặc biệt khi nước ấm Quần thể

dư thừa của tảo tạo nên lùm hoa tảo và có thể làm tăng trưởng các vi sinh vật hiếu khí Chúng tăng trưởng nhanh và có thể sử dụng toàn bộ hay phần lớn oxy hòa tan trong nước và gây nên

tử vong cho cá và các sinh vật khác Quá trình này khó đảo ngược được và là vấn đề nghiêm trọng ở nhiều hồ và sông

Một số loài tảo biển tạo nên chất độc tích tụ trong cơ thể các loài sò hến Sự nở hoa của tảo này làm cho sò hến trở thành nguồn tiềm tàng của thức ăn nhiễm độc và trở nên nguy hiểm cho con người

3.6 Giới Nấm (FUNGI)

Nấm thông thường bao gồm nấm mốc, nấm độc, nấm ăn và nấm men Tất cả những loại này đều không có chlorofin và sống hoại sinh Nấm không có khả năng ăn các chất dinh dưởng nhưng lại tiết ra các enzym vào môi trường xung quanh để phân hủy các phân tử phức tạp thành các chất hòa tan để nấm có thể hấp thụ được Nhiều nấm sống hoại sinh, có nghĩa là chúng dinh dưởng trên phần còn lại của chất hữu cơ đã chết Số khác là những sinh vật kí sinh

và kiếm thức ăn trực tiếp từ các cơ thể sống khác Trong số các dạng kí sinh thì một số là kí sinh bắt buộc, chúng chỉ có thể sống trong các mô của các vật chủ sống Nấm kí sinh tùy ý (không bắt buộc) có khả năng sống hoại sinh và thường gây chết các vật chủ của chúng và gồm nhiều nấm bệnh quan trọng của thực vật

Một nấm điển hình bao gồm những sợi mảnh được gọi là sợi nấm tạo một khối sợi rối hay là hệ sợi Mỗi sợi nấm có vách tế bào bao quanh chứa polysaccarit có nitơ là chất kitin, tức cũng là chất cấu tạo vá ngoài của côn trùng Vách ngang hay vách ngăn (septa) có thể phân chia sợi nấm nhưng ít khi ngăn cách “tế bào” hoàn toàn và tế bào chất có thể luân chuyển ít nhiều dọc theo hệ sợi Sự sinh trưởng chỉ có ở tận cùng sợi

Nhân của sợi nấm thường đơn bội ở nhiều loài, bào tử đơn tính được sản sinh ra ở tận cùng của các sợi sinh sản chuyên hóa Sinh sản hữu tính xảy ra do sự tiếp hợp giữa các dòng kết đôi khác nhau Thông thường nhân bố mẹ không hòa nhập víi nhau ngay mà vẫn giữ riêng

rẽ và có thể phân chia nhiều lần nữa để tạo nên sợi nấm song nhân chứa các cặp nhân đơn bội Cuối cùng các nhân kết hợp lại để tạo nên hợp tử lưởng bội Những hợp tử này qua phân bào giảm nhiễm tạo nên những bào tử đơn bội và mỗi bào tử này có thể nảy mầm để tạo nên những sợi nấm đơn bội mới Chu trình của những sự kiện này được tóm tắt ở hình 1.21 Chu trình sống của nấm chủ yếu là hợp tử (xem lại hình 1.18A), nhưng tính phức tạp là do sự chậm trễ giữa sự kết hợp tế bào chất (plasmogamy) và sự kết hợp nhân (karyogamy) Trong mọi giai đoạn của quá trình sống không có lông và roi

Giới Nấm bao gồm bốn ngành là ngành Zygomycota, Ascomycota, asidiomycota và Deuteromycota Hơn nữa giới này còn bao gồm cả địa y (ngành Mycophycophyta) Địa y là kết quả của sự chung sống giữa nấm và những sinh vật quang hợp như tảo lục hoặc vi khuẩn lam

– Hoại sinh, một số dạng kí sinh

– Đại diện: Rhizopus

– Ngành Nấm túi (Ascomycota)

– Sợi nấm có vách ngang, sinh sản vô tính bởi bào tử đỉnh, sinh sản hữu tính tạo ra

các túi chứa túi bào tử nang (ascospore)

– ở đất, phổ biến

– Hoại sinh, kí sinh

– Đại diện: Claviceps, Saccharomyces

Ngành Nấm đảm (Basidiomycota)

– Sợi nấm có vách ngang, sinh sản thường hữu tính dẫn đến sự tạo thành các đám

hình gậy mang bào tử đảm

– ở đất, phổ biến

– Hoại sinh, kí sinh

– Đại diện: Agaricus

Ngành Nấm bất toàn (Deuteromycota)

– Nấm không có cấu trúc chuyên hóa cho sự sinh sản hữu tính

– ở đất, sống phổ biến

– Hoại sinh, kí sinh

– Đại diện: Penicillium, Dactylaria

Ngành Địa y (Mycophycophyta)

– Dạng sống cộng sinh giữa nấm và sinh vật quang hợp như tảo lục hoặc vi khuẩn

lam

– Sống ở đất, nơi sống khắc nghiệt, chủ yếu là tự dưởng

Đại diện: Cladonia

Sau đây chúng ta nghiên cứu một số đại diện cho các ngành nấm:

3.6.1 Nấm hoại sinh (Rhizopus)

Phân loại:

Mốc bánh mỳ Rhizopus stolonifer là đại diện thường gặp ở ngành Zygomycota Bào

tử của Rhizopus được gió mang đi và nảy mầm ở trên các chất hữu cơ thích hợp nào đó Nấm phát triển tốt ở bánh mỳ nhưng xâm nhập và phá hủy hoa quả khi vận chuyển hoặc trong kho Sợi nấm của Rhizopus không có vách ngăn ngang hoặc màng phân cách và được gọi

là hợp bào Nhân rải rác khắp tế bào chất liên tục (hình 1.22B) Bào quan giống víi ty thể chuyển động tự do trong sợi nấm và có thể tập trung ở lại các vùng sinh trưởng mạnh Khi hệ sợi được tạo lập thì sợi nấm lớn được gọi là sợi bò mọc ra phía bên Khi chạm vào giá thể thì sợi nấm mới phát triển (hình 1.22A) Rhizopus dinh dưởng hoại sinh bằng các sợi nấm nhá phân nhánh, hay rễ giả, rễ giả đâm sâu vào giá thể và tiết ra các enzym và hấp thụ chất dinh dưởng

Tiếp hợp là cách sinh sản hữu tính được quan sát thấy ở Rhizopus, xảy ra gữa các dòng kết đôi khác nhau về mặt di truyền Khi hệ sợi của dòng + và - gặp nhau, các nhánh hình que ngắn phát triển và phình ra (hình 1.22A) Sau đó đoạn tận cùng của các nhánh tạo vách tách riêng ra để hình thành nên túi giao tử, mỗi túi có chứa nhiều nhân từ các sợi bố mẹ Khi các túi giao tử kết hợp, nhân bên trong kết hợp từng đôi, một từ bố và một từ mẹ, kết quả là có nhiều nhân lưởng bội được sinh ra Tất cả nhân đó đều bị hủy đi, chỉ trừ một nhân lưởng bội tiến hành ngay sự giảm phân để sinh ra bốn nhân đơn bội Ba trong số đó cũng sẽ bị hủy hoại

đi để chỉ còn một nhân đơn bội được giữ lại mà thôi Cấu trúc được tạo nên có tên gọi là hợp bào tử tiết ra vách bảo vệ dày có thấm các tinh thể canxi oxalat có thể giữ ở trạng thái nghỉ lâu dài Gặp điều kiện thuận lợi hợp bào tử nảy mầm, tạo nên túi bào tử để rồi vở ra và phát tán đi

vô số các bào tử đơn bội Bào tử đơn bội có thể phát triển bằng sinh sản vô tính tạo nên các sợi nấm đơn bội

3.6.2 Nấm kí sinh Claviceps

Nấm túi thuộc ngành Ascomycota được phân biệt víi các nấm khác ở chỗ có cấu tạo được gọi là túi, túi được tạo thành là do kết quả của sự sinh sản hữu tính Mỗi túi là một nang trong đó có nhân đơn bội từ các dòng bố mẹ khác nhau kết hợp để cho ra nhân hợp tử lưởng bội Nhân hợp tử phân chia giảm nhiễm và tiếp theo sau là một hoặc một số lần phân bào nguyên nhiễm tạo nên các bào tử túi Mỗi bào tử túi gồm một nhân và tế bào chất được bao quanh bởi một màng và có vách bào tử Trường hợp điển hình bào tử túi được phát tán nhờ gió Sự sinh sản vô tính ở nấm túi xảy ra nhờ các bào tử có tên gọi là bào tử đỉnh (conidium), các bào tử này được sinh ra ở trên đỉnh của các sợi sinh sản chuyên hóa

H×nh 1.23 CÊu tróc vµ chu tr×nh sèng cña Claviceps purpurea

Nấm men, mốc, nấm mũ và nấm cục đều là nấm túi Claviceps purpurea được mô tả ở đây là loài kí sinh quan trọng gây ra bệnh mạch giác (ergot) ở lúa mạch và những cây họ lúa khác Chu trình sống của Claviceps được mô tả ở hình 1.23 Bào tử túi được hình thành về mùa xuân khi lúa mạch ra hoa và được gió mang đi Những bào tử này rơi đến các hoa non, nảy mầm và tạo nên hệ sợi để rồi xuyên qua bầu của hoa ở trên bề mặt của hệ sợi các sợi ngắn được gọi là cuống bào tử đỉnh được tạo nên và các bào tử vô tính hay bào tử đỉnh (conidium) được nảy chồi Các bào tử đỉnh này được bao trong mật hoa, chất dính tiết ra làm thức ăn cho côn trùng và để rồi lại có thể mang đến các hoa khác Hệ sợi tiếp tục phát triển rồi trở nên cứng và cuối cùng biến đổi thành một cấu trúc cứng, màu tím nên được gọi là hạch nấm (sclerotium) hay cựa gà Cấu tạo này giống về mặt hình dạng víi hạt bình thường, nhưng phần nào lớn hơn Về mùa thu hoặc trong mùa thu hoạch, các hạch nấm rụng xuống đất và qua đông tại đấy

Khi có điều kiện thuận lợi, hạch nấm nảy mầm sinh ra một số thể quả nhá giống víi nấm Trên đầu hoặc thể nền của chúng các túi giao tử đực và cái phát triển và kết hợp víi nhau Túi được hình thành thường mảnh, có hình trụ và mỗi túi có tám bào tử túi dài xếp cạnh bên nhau Cái túi hợp nhóm víi nhau bên trong thể quả chai vì giống như cái chai, và khi chín các bào tử túi mở ra và phụt lên trên dưới áp suất

Hạch nấm của Claviceps có chứa các chất ancaloit độc khác nhau Trước đây hạch nấm thường được xay lẫn víi hạt mạch thành bột có chứa hơn 10% hệ sợi đã thành bột ăn phải bánh mỳ bằng bột mỳ nhiễm nấm gây sẩy thai, mất trí, ảo giác và tử vong cho con người Ngày nay những trường hợp của bệnh hạch nấm trong dân gian hiếm có, nhưng nấm vẫn còn

hình 1.24) Sự kết hợp của sợi nấm từ các dòng kết đôi khác nhau tạo nên hệ sợi song nhân phát triển không có sự kết hợp nhân và cuối cùng cho ra một hoặc một số thể mang bào tử được gọi là cây nấm (basidiocarp) Đó là cây nấm có cấu tạo nhìn thấy được ở trên mặt đất Mỗi cây gồm một cuống thẳng đứng đở lấy một mũ ở phía trên Cây nấm phát triển thì cái mép của mũ vở ra từ vòng mô phiến và các phần phiến máng giẹp phẳng ra để lộ nhiều mang nấm dạng phiến xếp táa tròn từ tâm ra Bề mặt của mang được phủ một lớp mang bào tử được gọi là màng bào (hymenium) Bên trong lớp này có sự kết hợp nhân xảy ra ngay và tiếp theo

đó là sự giảm phân tạo nên các nhân đơn bội tách tời nhau thành bào tử đảm hay là bào tử bầu (basidiospore) Những bào tử này phát triển ở tận cùng của các cấu trúc hình que đặc trưng được gọi là đảm hay bầu (basidium) Bào tử được phát tán do cơ chế nổ và bắn ra ngoài giữa các mang Hàng triệu bào tử được giải phóng và chuyển đi nhờ gió

H×nh 1.24 CÊu tróc vµ chu tr×nh sèng cña Agaricus campestris

3.6.4 Ngành Deuteromycota

H ×nh 1.25 C ¸c vß ng b¾t giun trß n cña D ac tylaria

Ngành Deuteromycota hay nấm bất toàn (là một nhóm do người ta miễn cưởng tập hợp lại) gồm khoảng 20.000 loài mà chỉ biết đến các giai đoạn sinh sản vô tính của chúng Các giai đoạn hữu tính thì chưa bao giờ được quan sát thấy hoặc hoàn toàn không có Phần lớn nấm bất toàn được cho là phát sinh từ nấm túi do những sự giống nhau trong cấu trúc của

hệ sợi và sự hình thành bào tử vô tính, hoặc bào tử đỉnh Ngành này gồm loài mốc Penicillium chrysogenum, loài chiết xuất ra được chất kháng sinh penixilin Mặc dù những số lượng lớn

hệ sợi đã được nuôi trồng, nhưng các giai đoạn hữu tính thì chưa bao giờ được quan sát thấy Tuy thế sức tái tổ hợp di truyền vẫn sinh ra và có thể do quá trình đồng tính trong đó các nhân khác nhau về di truyền kết hợp víi nhau Sự giảm phân xảy ra và các nhân đơn bội mới được tạo nên và phát triển trực tiếp thành hệ sợi mới

Một đại diện khác của ngành là nấm đất Dactylaria loại nấm bắt và tiêu hóa các giun tròn Có những vòng đặc biệt đính víi sợi nấm có thể được thít chặt lại khi có sự tiếp xúc víi các con giun chui qua (hình 1.25) Cơ chế thít là ở sự thẩm thấu và trương khi hấp thụ nhanh nước Con giun bị bắt bị các sợi nấm xuyên vào mô của nó dần dần bị tiêu hóa đi

3.6.5 Sự liên kết của nấm

Địa y được tạo thành là kết quả của sự kết hợp giữa nấm và sinh vật quang hợp Cấu tạo của nó là ví dụ xuất sắc về sự cộng sinh Địa y là những sinh vật tiên phong và thường xuất hiện đầu tiên ở những nơi trống trải như đá tảng hoặc nham thạch núi lửa đã nguội Địa y thích nghi cực kỳ tốt để sống trong những điều kiện gay gắt và có thể chịu đựng được những thời kỳ lâu dài của giá lạnh hoặc khô hạn Địa y phát triển chậm nhưng rất phong phú ở các miền Bắc và Nam cực Thân địa y rắn chắc là nguồn cung cấp thức ăn cho hươu, tuần lộc ở vùng cực Bắc

Rễ nấm là tổ hợp nấm víi rễ thực vật bậc cao Nấm trong rễ (endomycorrhiza) là trường hợp nấm ký sinh đơn bào sống bên trong các tế bào rễ cây Rễ nấm ngoài (mycorrhiza)

có sợi nấm tạo bao dày đặc bao quanh đầu rễ và xâm nhập vào giữa các tế bào rễ cây Nấm thu nhận được chất dinh dưởng hữu cơ từ tế bào của rễ, còn cây chủ thì lại được lợi bằng cách hấp thụ các ion canxi, photphat kali và các ion khác do nấm hấp thụ được từ đất ít nhất có 80% thực vật có hoa có rễ nấm và ở một số loài bao gồm cả lan, cam, chanh, thông, rễ nấm là