Tài liệu Giáo trình sinh học đại cương pdf

Nếu như protein là đại phân tử sinh học, có vai trò quan trọng trong cấu trúc của các vật thể sống, thì acid nucleic là loại đại phân tử sinh học thứ hai, có vai trò quyết định trong việ

7 G

GIÁO TRÌNH

SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG

GS.TS MAI XUÂN LƯƠNG-ThS HOÀNG VIẾT HẬU

2000

MỤC LỤC

MỤC LỤC - 1 -

CHƯƠNG I SINH HỌC TẾ BÀO - 4 -

1.1 Đại cương về tế bào - 4 -

1.1.1 Những đặc trưng cơ bản của sự sống - 4 -

1.1.2 Nội dung cơ bản của học thuyết tế bào - 5 -

1.1.3 Thành phần hóa học của tế bào .- 6 -

1.2 Cấu trúc tế bào ở các sinh vật procaryote - 14 -

1.2.1 Phân biệt hai nhóm sinh vật procaryote và eucaryote .- 14 -

1.2.2 Cấu trúc tế bào ở nhóm sinh vật procaryote .- 15 -

1.3 Cấu trúc tế bào ở nhóm sinh vật eucaryote - 18 -

1.3.1 Cấu trúc và chức năng của màng tế bào .- 19 -

1.3.2 Cấu trúc và chức năng của một số bào quan chủ yếu .- 22 -

1.3.3 Nhân tế bào - 27 -

1.4 Quá trình vận chuyển các chất qua màng .- 30 -

1.4.1 Khuếch tán đơn giản .- 31 -

1.4.2 Vận chuyển nhờ chất tải đặc hiệu - 31 -

1.4.3 Ẩm bào và thực bào .- 32 -

1.5 Sự tiếp nhận thông tin qua màng và các cơ chế hấp thụ .- 33 -

1.5.1 Các loại thụ thể trên bề mặt tế bào (receptor) - 33 -

1.5.2 Nhận biết thông tin miễn dịch ở các tế bào có chức năng miễn dịch - 34 - 1.5.3 Nhận biết thông tin về mùi hương ở các tế bào thần kinh - 35 -

1.5.4 Sự hấp phụ của tế bào lên giá thể rắn - 36 -

CHƯƠNG 2 TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG - 38 -

2.1 Khái niệm về trao Đổi chất và năng lượng .- 38 -

2.1.1 Các bộ phận hợp thành của trao đổi chất .- 38 -

2.1.2 Biến thiên năng lượng tự do của phản ứng hóa học và các phản ứng hóa sinh trong tế bào .- 40 -

2.1.3 Oxy hóa - khử sinh học .- 44 -

2.2 Enzyme - 48 -

2.2.1 Năng lượng hoạt hóa và tác dụng xúc tác của enzyme .- 48 -

2.2.2 Cấu tạo của enzyme - 49 -

2.2.3 Cơ chế hoạt động và tính đặc hiệu của enzyme - 50 -

2.3 Hô hấp tế bào - 55 -

2.3.1 Glycolys và các quá trình lên men kỵ khí trong tế bào - 59 -

2.3.2 Phân giải hiếu khí glucose Chu trình Krebs - 60 -

2.4 Quang hợp - 62 -

2.4.1 Khái niệm về quang hợp và chu trình carbon trong tự nhiên .- 62 -

2.4.2 Các sắc tố quang hợp và vai trò của chúng trong quang hợp .- 63 -

2.4.3 Vận chuyển điện tử trong quang hợp và quang phosphoryl-hóa - 66 -

2.4.4 Cố định CO2 trong pha tối của quang hợp - 69 -

CHƯƠNG 3 CƠ SỞ PHÂN TỬ CỦA DI TRUYỀN HỌC - 71 -

3.1 thành phần cấu tạo của acid nucleic .- 71 -

3.1.1 monosaccharide .- 71 -

3.1.2 Nucleoside và nucleotide - 71 -

3.1.3 Một số nucleotide và dinucleotide có chức năng đặc biệt .- 75 -

3.2 Polynucleotide và cấu trúc phân tử của ADN: Liên kết giữa các nucleotide trong ADN và ARN Mô hình Watson-Crick - 77 -

3.2.1 Polynucleotide - 77 -

3.2.2 ADN và mật mã di truyền - 78 -

3.2.3 Cấu trúc nhiễm sắc thể .- 82 -

3.2.4 Replication - quá trình sao mã - 84 -

3.3 Các loại ARN Cấu trúc và chức năng của chúng - 86 -

3.3.1 ARN thông tin (mARN) .- 86 -

3.3.2 ARN vận chuyển (tARN) - 86 -

3.3.3 ARN ribosome (rARN) .- 87 -

3.4 Sinh tổng hợp protein trong tế bào - 88 -

3.4.1 mARN và quá trình chuyển thông tin di truyền từ ADN đến ribosome trong quá trình sinh tổng hợp protein - 88 -

3.4.2 Các yếu tố cần thiết cho sinh tổng hợp protein và các giai đoạn của quá trình sinh tổng hợp protein - 90 -

3.4.3 Điều hòa sinh tổng hợp protein.; mô hình operon và lý thuyết điều hòa của Jacob và Monod .- 93 -

CHƯƠNG 4 DI TRUYỀN HỌC - 96 -

4.1 Hoạt động của nhiễm sắc thể trong quá trình phân bào - 96 -

4.1.1 Khái niệm chung - 96 -

4.1.2 Hoạt động của nhiễm sắc thể trong quá trình phân bào nguyên nhiễm (mitose) - 97 -

4.1.3 Hoạt động của nhiễm sắc thể trong quá trình phân bào giảm nhiễm -

101 - 4.2 Một số khái niệm cơ bản của di truyền học .- 107 -

4.3 Các định luật di truyền Mendel - 111 -

4.3.1 Phương pháp phân tích di truyền giống lai của Mendel - 111 -

4.3.2 Các quy luật của Mendel trong lai một cặp tính trạng - 112 -

4.3.3 Quy luật phân ly độc lập của Mendel trong lai 2 tính - 113 -

4.3.4 Điều kiện nghiệm đúng của định luật Mendel - 114 -

4.4 Các quy luật tương tác gen .- 115 -

4.4.1 Tương tác phối hợp : (TTPH) - 115 -

4.4.2 Tương tác bổ trợ (TTBT) - 116 -

4.4.3 Tương tác át chế - 117 -

4.4.4 Tương tác đa alen - 120 -

4.4.5 Tương tác đa gen và sự di truyền các tính trạng số lượng - 121 -

4.5 Quy luật liên kết gen và hoán vị gen - 123 -

4.5.1 Phát hiện của Morgan - 123 -

4.5.2 Liên kết gen và hoán vị gen: - 124 -

4.6 Di truyền giới tính và sự truyền các tính trạng liên kết với giới - 127 -

4.6.1 Xác định giới tính theo thể nhiễm sắc - 127 -

4.6.2 Sự di truyền của các gen liên kết với giới tính: - 128 -

CHƯƠNG 5 HỌC THUYẾT TIẾN HÓA - 133 -

5.1 Các quan điểm siêu hình về tiến hóa của sinh giới .- 133 -

5.1.1 Những quan điểm của tôn giáo và quan niệm hoang đường trong thần thoại về tiến hóa .- 133 -

5.1.2 Các học thuyết duy tâm siêu hình về tiến hóa .- 134 -

5.2 Học thuyết tiến hóa của Lamark - 136 -

5.2.1 Những quan điểm tiến hóa của Lamark - 136 -

5.2.2 Đánh giá chung về học thuyết tiến hóa Lamark .- 139 -

5.3 Học thuyết tiến hóa của Darwin .- 139 -

5.3.1 Sự ra đời của học thuyết Darwin - 139 -

5.3.2 Học thuyết Darwin về chọn lọc tự nhiên - 140 -

5.3.3 Đánh giá học thuyết về chọn lọc tự nhiên của Darwin .- 143 -

CHƯƠNG I SINH HỌC TẾ BÀO

1.1 Đại cương về tế bào

1.1.1 Những đặc trưng cơ bản của sự sống

Một trong những người đầu tiên (sau Oparin) đưa ra một định nghĩa mang tính khoa học về sự sống là F.Engels Nội dung học

thuyết của ông là:"Sự sống là phương thức tồn tại của các thể protein

ở trạng thái luôn tự đổi mới bằng cách trao đổi không ngừng với môi trường chung quanh" Bên cạnh định nghĩa này, các nhà khoa học

khác còn đưa ra những khái niệm ngắn gọn hơn về bản chất của sự sống, mỗi người nhìn từ một góc độ khác nhau nhưng đều đề cập đến một khía cạnh cốt yếu nào đó nhằm phản ánh đặc trưng của vật thể sống Ví dụ:

- "Sự sống bao gồm sự dinh dưỡng, sự sinh trưởng và sự già

nua" (Aristot);

- "Sự sống là tổng thể của những chức phận đối lập với cái

chết" (Bisa);

- "Sự sống là một quá trình hóa học phức tạp" (Pavlov)

Ngày nay, sau những thành tựu về sinh học phân tử, các nhà sinh học đều nhận thấy rằng những định nghĩa trên đây vẫn đúng nhưng chưa đủ, bởi vì người ta đã biết rất rõ rằng để duy trì sự sống thì ngoài protein ra còn có một yếu tố vật chất không thể thiếu được Đó là acid nucleic Nếu như protein là đại phân tử sinh học, có vai trò quan trọng trong cấu trúc của các vật thể sống, thì acid nucleic là loại đại phân tử sinh học thứ hai, có vai trò quyết định trong việc truyền thông tin di truyền từ thế hệ này sang thế hệ khác Vì những lẽ trên, ngày nay người ta định nghĩa sự sống

một cách toàn diện và hiện đại hơn như sau : "Sự sống là hệ thống

các đại phân tử có tổ chức đặc trưng theo thứ bậc, có khả năng trao đổi chất, tự tái tạo và điều hòa năng lượng"

Các dạng vật thể sống đều được cấu trúc từ một đơn vị cơ bản là tế bào Ở các sinh vật đơn giản thì mỗi cơ thể chỉ là một tế bào (sinh vật đơn bào) Tiến hóa hơn một chút là các sinh vật đa bào nhưng chưa có sự phân hóa chức phận rõ rệt; và cuối cùng, hoàn thiện hơn cả, là những sinh vật bậc cao Ở các cơ thể sinh vật bậc cao này, những tế bào có cùng chức năng hợp thành mô hay cơ quan; mỗi cơ quan đảm nhận một chức phận riêng biệt và ổn định

Ví dụ : Cơ thể động vật bao gồm các cơ quan như : tuần hoàn, hô hấp, vận động, thần kinh, tiêu hóa, sinh dục

Cơ thể thực vật bao gồm các loại mô như : Mô phân sinh, mô dẫn Mặc dù các dạng sinh vật vô cùng đa dạng và phong phú, nhưng từ các cơ thể nhỏ bé và đơn giản cho đến các cơ thể to lớn và phức tạp đều mang một số đặc tính chung, được gọi là những đặc trưng cơ bản của sự sống, bao gồm:

1/ Được cấu trúc từ các tế bào,

2/ Có sự sắp xếp các tổ chức một cách đặc hiệu và hợp lý, 3/ Có các khả năng : trao đổi chất, sinh trưởng, sinh sản và vận động,

4/ Có tính cảm ứng và tính thích nghi,

5/ Có khả năng di truyền cho hậu thế

Điều cần lưu ý là có một số dạng sống chưa có đầy đủ tất cả những đặc trưng trên, song chúng vẫn được xếp vào sinh giới bởi vì chúng khác với các vật thể vô sinh ở chỗ chúng có khả năng trao đổi chất, sinh trưởng, phát triển và di truyền

Ngay cả ở những sinh vật đã có tổ chức cơ thể tương đối hoàn thiện thì sự thể hiện các đặc trưng trên cũng khác nhau ở mỗi nhóm, mỗi loài Ví dụ, có những loại sinh vật có khả năng sinh sản cực kỳ nhanh chóng với thời gian thế hệ tính bằng phút, giây nhưng lại kém thích nghi với sự thay đổi các điều kiện môi trường; ngược lại có những loại sinh vật mà tốc độ sinh sản rất chậm chạp song tỷ lệ sống sót của con vật sơ sinh là gần tuyệt đối v.v

Mặc dù có những sai khác về mức độ tổ chức cơ thể và khả năng sinh sản, sinh trưởng, tính thích nghi nhưng về cơ bản mọi hoạt động sống chủ yếu của các dạng sinh vật đều diễn ra trong từng tế bào Tế bào chính là đơn vị cấu trúc và chức năng cơ bản của mọi vật thể sống

Những phát hiện về tế bào được khơi mào từ năm 1674 do những quan sát của Leeuwenhoek; tiếp đó là những phát hiện của Robert Browne (1831) về nhân tế bào, phát hiện của Pokmjo (1839) về chất nguyên sinh Những thành tựu nghiên cứu có tính quyết định nhất về vai trò và chức năng của tế bào là các công trình của Schwann Ông là người đầu tiên (1839) đưa ra những kiến thức khái quát về tế bào học và đã xây dựng được một học

thuyết mang tên là "Học thuyết tế bào"

1.1.2 Nội dung cơ bản của học thuyết tế bào

Schwann (1893) đã công bố những thành quả nghiên cưú của

mình về sinh học tế bào trong tác phẩm mang tên là : "Nghiên cứu

vi thể về sự cấu tạo của động vật và thực vật" Học thuyết tế bào

cùng với học thuyết tiến hóa đã thực sự là cơ sở ban đầu cho các

công trình nghiên cứu về sinh học phân tử sau này Học thuyết tế bào đề cập đến nhiều vấn đề thuộc cấu trúc và chức năng của tế bào, nhưng những nội dung chủ yếu nhất bao gồm:

1/ Tất cả các sinh vật (gồm cả động vật và thực vật) đều có chung một đặc điểm là cấu tạo bởi một hay nhiều tế bào

2/ Tế bào là đơn vị nhỏ nhất còn giữ nguyên những đặc trưng

cơ bản của vật thể sống Do vậy tế bào chính là đơn vị cấu trúc và đơn vị chức phận của mọi vật thể sống

3/ Tất cả các tế bào chỉ có thể được hình thành bằng con đường phân chia từ một tế bào có trước

4/ Mọi tế bào đều được cấu trúc từ 3 thành phần chính mà đi từ ngoài vào trong là :

Màng → Chất nguyên sinh và các bào quan → Nhân Những tế bào có đủ 3 thành phần trên đây được gọi là một tế bào điển hình

Trong trường hợp ngoại lệ, có một vài nhóm sinh vật chưa có được một cấu trúc tế bào điển hình (như virus, riketsia, myco-plasme) Chúng là những dạng sống đơn giản, không có khả năng tồn tại độc lập mà phải sống ký sinh trên các vật chủ khác

1.1.3 Thành phần hóa học của tế bào

Trong tế bào của các cơ thể sinh vật người ta đã tìm thấy khoảng 20 nguyên tố xuất hiện một cách ổn định Cả 20 loại này đều nằm trong khoảng 110 nguyên tố đã biết trong tự nhiên Điều này đã chứng tỏ một sự liên quan thống nhất giữa sinh giới và thế giới vô sinh Chính nhờ mối liên quan này mà các tế bào có thể tiến hành các quá trình trao đổi chất với môi trường bên ngoài để tồn tại và phát triển

Có thể phân chia các thành phần hóa học trong tế bào thành

4 loại như sau:

- Các nguyên tố đa lượng,

- Các nguyên tố vi lượng,

- Các hợp chất vô cơ ( còn gọi là các hợp chất khoáng),

- Các hợp chất hữu cơ ( bao gồm các hợp chất hữu cơ có phân tử nhỏ, trung bình và các biopolymer cao phân tử)

1/ Các nguyên tố đa lượng: Chiếm tỷ lệ cao nhất là 4 nguyên tố: oxy, carbon, hydro, nitơ Trong cơ thể sinh vật chúng chiếm khoảng 96 - 98% trọng lượng tươi của tế bào Những nguyên tố này có vai trò quan trọng trong cấu tạo cũng như trong các quá

trình trao đổi chất và năng lượng của tế bào Các nguyên tố khác, như manhê, natri, canxi, sắt, kali, lưu huỳnh, phospho và clo chiếm khoảng 1,9% trọng lượng tươi của tế bào

2/ Các nguyên tố vi lượng: bao gồm: kẽm, đồng, iot, flo Chúng chiếm khoảng 0,1% trọng lượng tế bào Mặc dù chỉ cần với một số lượng cực nhỏ nhưng nếu thiếu chúng thì mọi hoạt động của cơ thể đều bị ảnh hưởng ở một mức độ nhất định

Thành phần các nguyên tố hóa học ở mọi tế bào của các nhóm vi sinh vật là giống nhau, song số lượng và tỷ lệ từng loại thì khác nhau, nó phụ thuộc vào bản chất di truyền và điều kiện sống của mỗi sinh vật

Sự phân bố các nguyên tố hóa học trong sinh giới cũng khác rất xa so với trong thế giới vô sinh, ví dụ : Sắt (Fe) có mặt trong tự nhiên (đất, nước, không khí) với hàm lượng nhiều gấp 300 lần so với trong sinh giới Ngược lại, carbon (C) lại có mặt trong cơ thể sinh vật với số lượng nhiều gấp 200 lần so với môi trường xung quanh Sở dĩ tế bào có thể tích lũy trong nó các nguyên tố khác nhau với tỷ lệ lớn hơn ở môi trường như vậy là nhờ màng tế bào có khả năng hấp thu một cách có chọn lọc các vật chất mà nó cần, tùy theo nhu cầu sinh lý của từng tế bào và trong từng thời điểm khác nhau

3/ Các hợp chất vô cơ trong tế bào bao gồm nước và các muối khoáng

- Nước: Chiếm khoảng 70-80% trọng lượng tươi của tế bào, tồn tại dưới hai dạng: Nước ở dạng tự do chiếm khoảng 95%, phần còn lại là nước dưới dạng liên kết, chiếm khoảng 5% Tỷ lệ nước thay đổi tùy loài và tùy tuổi sinh lý của đối tượng.Ví dụ:

- Ở nấm: nước chiếm khoảng 83% trọng lượng tế bào,

- Ở miá: nước chiếm khoảng 98% trọng lượng tế bào,

- Ở người trưởng thành: nước chiếm khỏang 70 - 75%,

- Ở người trong giai đoạn phôi thai: nước chiếm 90 - 95%,

- Ở người già: nước chiếm 55 - 60%

Cùng trong một cơ thể người nhưng ở các bộ phận khác nhau thì tỷ lệ nước cũng khác nhau, ví dụ:

- Trong chất xám của não: nước chiếm 85%,

- Trong xương: nước chiếm 20%,

- Trong men răng: nước chiếm 10%

Có thể nói không một tế bào nào trong cơ thể không có một lượng nước nhất định Nước có vai trò vô cùng quan trọng trong hoạt động sống của tế bào Nếu thiếu nước sẽ xảy ra tình trạng khô sinh lý và rối loạn trao đổi chất, thiếu nước kéo dài sẽ làm chết tế bào Vai trò của nước thể hiện ở những khía cạnh như sau:

- Là dung môi để hòa tan các chất dinh dưỡng trong tế bào;

- Là môi trường để tế bào thực hiện các phản ứng sinh hóa trong trao đổi chất;

- Là yếu tố trực tiếp tham gia vào các phản ứng thủy phân xảy ra trong tế bào;

- Là điều kiện cần thiết cho việc vận chuyển các chất trong các cơ thể đa bào (như hồng cầu trong máu ở động vật, các loại dịch trong cây);

- Nước có nhiệt dung lớn, sự tăng giảm nhiệt độ trong nước diễn ra chậm chạp, từ từ hơn so với trong môi trường không khí, nên nước có tác dụng điều hòa nhiệt của tế bào cũng như của cơ thể

Vì nước có vai trò quan trọng như vậy cho nên nhu cầu về nước của các tế bào sinh vật nói chung tương đối cao Riêng cơ thể người, trung bình một ngày đêm (24 giờ) cần hấp thu một lượng nước khoảng 2 kg (dưới nhiều hình thức: ăn, uống ) Trong mọi trường hợp, sự mất nước đột ngột hoặc mất nước kéo dài sẽ dẫn đến bệnh lý

Các muối khoáng có trong tế bào thường phân ly thành các cation và anion Dạng cation thường gặp là K+, Ca2+, Na+, Mg2+, và các anion thường gặp là HPO4- , PO42-, HCO3-, Cl- Nhiều ion vô cơ kết hợp với các hợp chất hữu cơ để tạo nên những thành phần cấu trúc đặc hiệu hay các chất có hoạt tính sinh học đặc hiệu, đáng chú ý nhất là:

- S: có trong thành phần của nhiều protein

- P: có trong chất nhiễm sắc của nhân và trong nhiều loại protein khác nhau

- Fe: có trong hemoglobin của máu, trong một số enzyme oxy-hóa khử

- Mg: có trong phân tử diệp lục

- Ca3(PO4)2 : loại hợp chất không tan có trong vỏ cứng của nhuyễn thể và trong xương của động vật có xương sống

Chức năng chủ yếu của các hợp chất vô cơ (muối khoáng) là duy trì áp suất thẩm thấu và duy trì sự cân bằng acid-base trong

cơ thể Trong điều kiện sinh lý bình thường của các tế bào thì hàm lượng các chất khoáng luôn được giữ ổn định Khi có sự thay đổi đáng kể về hàm lượng khoáng đều dẫn đến rối loạn trao đổi chất, rối loạn các chức năng sinh lý và có thể dẫn đến tử vong

* Protein được cấu tạo từ các aminoacid (công thức chung R-CH-COOH)

NH2

Có 20 loại aminoacid thường gặp trong các cơ thể sinh vật Ngoài ra còn có một số loại aminoacid hiếm gặp (chỉ có ở một vài loại protein cấu trúc của các thành phần đặc biệt ở một vài loại vi sinh vật chuyên biệt)

Thành phần hóa học của protein bao gồm : C, N, H, O và một tỷ lệ nhỏ P, đôi khi có cả S Vì có chứa nitơ nên chúng được gọi là các hợp chất hữu cơ chứa đạm Các phân tử protein hình thành nhờ 3 – 4 bậc cấu trúc như sau:

Cấu trúc bậc 1: được đặc trưng bởi thành phần và trật tự sắp

xếp của các aminoacid trong chuỗi polypeptide

Cấu trúc bậc 2: đặc trưng bởi liên kết hydro, tạo nên các

dạng xoắn hoặc duỗi của các chuỗi polypeptide

Cấu trúc bậc 3: đặc trưng bởi hàng loạt các liên kết yếu và

liên kết disunfide (-S-S-) tạo nên cấu trúc không gian đặc thù cho từng loại protein

Cấu trúc bậc 4: Chỉ có ở những phân tử protein có từ hai

chuỗi polypeptide trở lên Trong các loại protein có cấu trúc bậc 4, các chuỗi polypeptide gắn với nhau chủ yếu bằng các liên kết yếu như liên kết hydro, liên kết ion, liên kết kỵ nước, và do đó rất dễ

bị phân ly thành các "phần dưới đơn vị", tức các chuỗi polypeptide riêng biệt

Trong mỗi loại phân tử protein, trình tự sắp xếp của các aminoacid là mang tính đặc trưng và ổn định Nói cách khác, mỗi loại mô của mỗi cơ thể trong mỗi loài có một trình tự cấu trúc đặc biệt Trình tự này được quy định bởi các gen, do vậy nó mang tính

di truyền Chính cấu trúc đặc trưng của protein đã tạo nên các tính trạng, thể hiện qua các kiểu hình khác nhau giữa các cơ thể sống và tạo nên sự đa dạng và phong phú của sinh giới

Số lượng các loại protein trong cơ thể sinh vật là rất lớn Ví dụ ngay cả ở E.coli là một sinh vật đơn bào, nhỏ bé, kích thước tính bằng micromét (µm) mà cũng chứa đến 2500 loại protein khác nhau Ở cơ thể ngừơi số loại phân tử protein lên đến gần 5 triệu Chức năng sinh học của các phân tử protein rất quan trọng, bao gồm:

+ Là thành phần cấu trúc có trong mọi loại tế bào;

+ Là thành phần chính của tất cả các enzyme, xúc tác cho mọi phản ứng sinh hóa xảy ra trong cơ thể;

+ Tham gia vào cơ chế vận chuyển chọn lọc các chất qua màng tế bào với tư cách là chất tải đặc hiệu;

+ Tham gia vào các cơ chế đáp ứng miễn dịch để bảo vệ

cơ thể khỏi các bệnh nhiễm khuẩn với tư cách là các kháng thể; + Tham gia vào chức năng vận động của cơ thể với tư cách là các thành phần cấu tạo chính của cơ bắp;

Nhu cầu về protein là một tiêu chuẩn quan trọng trong sự dinh dưỡng của các tế bào Riêng đối với cơ thể người nhu cầu về protein trung bình trong một ngày đêm là 120 gam

* Glucid, hay hydrate carbon (các chất đường - bột) là những hợp chất hữu cơ không chứa nitơ, trong thành phần hóa học của chúng chỉ gồm ba nguyên tố là C, H, O với tỷ lệ tương ứng là 1:2:1 Vì thế người ta thường biểu thị hydrate carbon dưới dạng công thức tổng quát là (CH2O) n

Trong tế bào thường gặp các dạng hydrate carbon sau:

+ Đường đơn (monosaccharide),

+ Đường đôi (disaccharide),

+ Các polysaccharide kích thước nhỏ (oligosacchride) chứa 9–10 gốc monosaccharide,

+ Tinh bột và glycogen: Phân tử gồm nhiều gốc đường glucose nối với nhau bằng các liên kết α-1→ 4- và 1→ 6-glycoside

+ Cellulose : Phân tử cũng gồm nhiều gốc glucose, nhưng liên kết với nhau bằng liên kết β-glycoside tạo thành các sợi, nhiều sợi liên kết thành bó, bện chặt lại với nhau một cách bền vững

Hàm lượng hydrate carbon trong tế bào thực vật rất cao, chiếm khoảng 80% Trong tế bào người và động vật thì chúng chiếm tỷ lệ thấp, khoảng trên dưới 2% trọng lượng chung của tế bào

Trong số các monosaccharide thì quan trọng hàng đầu là glucose (C6H12O6) Đây là loại chất dinh dưỡng không thể thiếu được của mọi dạng cơ thể sống; nó được xem như là chất bổ vạn năng cho sinh lý tế bào Glucose là cơ chất của quá trình phân giải sinh năng lượng cung cấp cho mọi hoạt động sống, trao đổi chất của tế bào

Ở các loại thực vật có diệp lục (cây xanh) và các vi sinh vật tự dưỡng thì glucose là sản phẩm của quá trình quang hợp Chừng nào cây xanh không tự sản xuất được glucose bằng con đường quang hợp nữa thì nó sẽ già cỗi, thoái hóa và chết dần

Ở động vật và vi sinh vật dị dưỡng thì tế bào không tự sản xuất được glucose nên cần ăn các thức ăn có sẵn đường Riêng ở người glucose là thành phần tuyệt đối cần có mặt trong máu và các dịch mô với tỷ lệ ổn định ở mức tương đối là khoảng 0,1%; hàm lượng này được duy trì nhờ một cơ chế điều hòa phức tạp, trong đó có sự tham gia của hàng loạït các cơ quan chức năng: hệ thần kinh, gan, tuyến tụy, tuyến yên, tuyến thượng thận Giảm tỷ lệ glucose trong máu sẽ gây ra hiện tượng hạ đường huyết, trong trường hợp nhẹ thì gây ngất xỉu, nếu không cứu chữa kịp thời sẽ nguy hiểm đến tính mạng

Một nhóm monosacchride thứ hai cũng thường có trong tế bào là nhóm đường 5 carbon (pentose) Đường này cần thiết cho việc hình thành cấu trúc của các nucleotide và acid nucleic, bao gồm hai loại: ribose (C5H10O5) và deoxyribose (C5H10O4)

Ngoài ra, trong một số động vật còn chứa galactose, loại monosaccharide có nhiều trong sữa Một loại monosaccharide khác

- fructose - có mặt trong nhiều loại quả cây khác nhau

Disaccharide (C12H22O11) : Thường có trong tế bào thực vật, bao gồm:

+ Saccharose (đường mía): có nhiều trong mía và củ cải đường, phân tử saccharose do 1 phân tử glucose kết hợp với 1 phân tử fructose

+ Maltose (đường mạch nha) do 2 phân tử glucose kết hợp với nhau, đường này có nhiều trong các sản phẩm nảy mầm của hạt

+ Lactose (đường sữa) do sự kết hợp giữa 1 phân tử glucose và

1 phân tử galactose, đường này có ở tất cả các loại sữa của động vật có vú

Tinh bột ở tất cả các tế bào thực vật được tích lũy trong lục lạp và trong củ Ở vi sinh vật nó tồn tại dưới dạng các hạt dự trữ (thể vùi) Tinh bột của thực vật và vi sinh vật không tan trong nước, cấu tạo từ hai thành phần là: 1/ amylose với cấu trúc không phân nhánh, trong đó các gốc glucose kết hợp với nhau bằng các liên kết α-1→ 4-glycoside và 2/ amilopectine với cấu trúc phân nhánh nhờ bên cạnh liên kết α-1→ 4 - còn có các liên kết α -1→

6 -glycoside

Glycogen, một loại polysacchride tương tự tinh bột, thường có mặt trong tế bào động vật, tồn tại chủ yếu ở dạng dự trữ trong gan và cơ So với tinh bột thực vật, nó có vài đặc điểm khác biệt: số lượng gốc glucose cao hơn, cấu tạo mạch nhánh nhiều hơn (chứa nhiều liên kết 1– 6 hơn) và dễ tan trong nước hơn

Cellulose: Là loại hợp chất không tan, bền vững, thường là thành phần cấu trúc của vách tế bào thực vật và tế bào nấm men Chức năng chủ yếu của chúng là bảo vệ và giữ hình thái ổn định cho tế bào

Nói chung, phần lớn các hợp chất hydrate carbon đều là nguồn nguyên liệu và nhiên liệu quan trọng để thực hiện các phản ứng trao đổi chất trong tế bào, là nguồn dinh dưỡng dự trữ của tế bào động vật, thực vật, vi sinh vật

* Lipid cũng là những chất hữu cơ không chứa nitơ Chúng được cấu tạo chủ yếu từ ba loại nguyên tố là C, H, O nhưng tỷ lệ hydro cao hơn nhiều so với hydrate carbon Lipid không tan trong nước, chỉ tan trong các dung môi hữu cơ Trong nhiều loại lipid ngoài ba nguyên tố chính là C, H, O còn có thêm phospho, nitơ, lưu huỳnh (trước đây chúng thường được gọi là lipoid)

Phần lớn lipid là este của một loại rượu nào đó (thường là glycerine) và acid béo Trong tế bào thường gặp các dạng lipid như: triacylglycerine (lipid trung tính), phospholipid, sphingolipid, glyco-lipid, steroide, carotenoid

Trong các tế bào thực vật, lipid được tích lũy chủ yếu trong hạt và quả; lipid trung tính của thực vật còn gọi là dầu béo

Ở người và động vật bậc cao, lipid thường được tích lũy trong các tế bào dưới dạng mô mỡ hay khối mỡ nằm dưới da và trong ổ bụng Lipid trunh tính của động vật còn được gọi là mỡ

Về mặt chức năng, phần lớn lipid là loại nguyên liệu mà khi

bị oxy hóa, sẽ cho ra hiệu suất năng lượng cao hơn hẳn so với hydrate carbon Bởi vậy chúng cũng là nguồn nguyên liệu dự trữ quan trọng Tuy nhiên tốc độ phân hủy để giải phóng năng lượng của một phân tử lipid thì chậm chạp hơn rất nhiều so với một phân tử hydrate carbon Trong cơ thể, khi cần thiết lipid cũng có thể được chuyển hóa thành glucose và các hydrate carbon khác Nhiều loại Lipid (phospholipid, glycolipid ) là thành phần không thể thiếu được của màng tế bào

Nhiều loại lipid thuộc nhóm steroit là hormone, như hormone sinh dục, hormone tuyến thượng thận v.v

Carotenoid (sắc tố màu vàng của lòng đỏ trứng và của củ càrốt) và nhiều loại vitamin (A, D, E, K) mặc dù không phải là ester của rượu và acid béo nhưng cũng được xếp vào nhóm lipid do chúng không tan trong nước và chỉ tan trong các dung môi hữu cơ như các loại lipid khác

* Acid nucleic là một trong hai loại biopolymer quan trọng nhất của các vật thể sống, nó cùng với protein là vật chất quyết định các đặc trưng cơ bản của sự sống Cấu tạo, cấu trúc và chức năng của nhóm hợp chất cực kỳ quan trọng này sẽ được trình bày một cách chi tiết trong chương 3 Ở đây chỉ đề cập đến chúng trên những nét khái quát nhất

ADN chính là vật chất di truyền, trên đó phân bố các gen qui định mọi tính trạng của tế bào và của cơ thể ADN cùng với các protein đặc biệt tạo nên nhiễm sắc thể trong nhân tế bào Trình tự sắp xếp của các nucleotide trên phân tử ADN sẽ quyết định trình tự sắp xếp của các aminoacid trong các chuỗi polypeptide của protein, do vậy nó sẽ được biểu hiện ra thành các tính trạng dưới dạng kiểu hình của cá thể

Phân tử ADN có khả năng tự nhân đôi để tái tạo một phân tử ADN mới giống hệt với nó, nhờ đó mà các tế bào di truyền được các đặc tính của mình cho các thế hệ sau

ARN trong tế bào bao gồm 3 loại với chức năng khác nhau:

- ARN thông tin (mARN): đóng vai trò sao chép thông tin từ ADN rồi chuyển thành tính trạng thông qua quá trình tổng hợp protein

- ARN vận chuyển (tARN): đóng vai trò vận tải các aminoacid đến ribosome để lắp ghép thành chuỗi polypeptide dưới sự điều khiển của mARN

- ARN Ribosom (rARN) là thành phần cấu trúc của ribosom -

cơ quan sinh tổng hợp protein trong tế bào

Các ARN đều được tổng hợp trong nhân theo khuôn mẫu của phân tử ADN, sau đó nó chui qua màng nhân, ra ngoài và phân bố chủ yếu trong tế bào chất, chỉ một số rất nhỏ ở lại trong nhân

* Adenosinetriphosphat (ATP) cũng đóng vai trò vô cùng quan trọng đối với sự sống Nó được xem là "tiền tệ năng lượng" của tế bào, bởi vì nó là phương tiện để trao đổi năng lượng trong quá trình chuyển hóa năng lượng của tế bào ATP có thể thủy phân và giải phóng ra một gốc phosphate để trở thành ADP hoặc hai gốc phosphate để trở thành AMP Nguồn năng lượng thoát ra từ các phản ứng phân giải ATP trên đây được dùng để cung cấp cho các hoạt động sinh lý của các tế bào trong cơ thể (bao gồm các quá trình sinh tổng hợp, vận động, vận chuyển vật chất qua màng ) Ngược lại, ADP và AMP có thể kết hợp thêm 1 và 2 gốc phosphate

để tổng hợp ATP Phản ứng tổng hợp ATP này được gọi là “quá

trình phosphoryl hóa" Nhờ phản ứng phosphporyl hóa này mà

nguồn năng lượng thu được từ các quá trình hô hấp, quang hợp được chuyển thành hóa năng dự trữ trong tế bào

1.2 Cấu trúc tế bào ở các sinh vật procaryote

1.2.1 Phân biệt hai nhóm sinh vật procaryote và eucaryote

Một tế bào điển hình được cấu tạo từ 3 thành phần cơ bản là: 1/ màng tế bào, 2/ tế bào chất và các cơ quan và 3/ nhân tế bào Khi một vật thể sống chưa có đủ 3 thành phần đặc trưng trên đây thì chúng được xem như là loại sinh vật chưa có cấu trúc tế bào điển hình Tuy nhiên ngay ở những sinh vật đã có cấu trúc tế bào điển hình vẫn có sự khác biệt về mức độ tổ chức và mức độ phân hóa chức năng Người ta đã căn cứ vào mức độ cấu trúc nhân tế bào để phân chia sinh giới ra thành hai nhóm lớn (hay còn gọi là hai phân giới), đó là:

a/ Nhóm sinh vật chưa có nhân tế bào hoàn thiện, hay còn

gọi là nhóm sinh vật tiền nhân (procaryote)

b/ Nhóm sinh vật có nhân tế bào hoàn thiện hay còn gọi là

nhóm sinh vật có nhân thật (eucaryote)

Từ chỗ sai khác về mức độ cấu trúc nhân đã dẫn đến một vài sự khác biệt trong mức độ tổ chức của một vài bào quan khác, đồng thời cũng dẫn đến sự khác biệt trong phương thức sinh sản Có thể liệt kê những sự khác biệt này trong bản so sánh dưới đây (Xem bảng 1.1)

Bảng 1.1 So sánh cấu trúc tế bào giữa nhóm sinh vật

procaryote và nhóm sinh vật eucaryote

1 Nhân

- Cấu trúc đơn bào

- Chưa có màng nhân và hạch nhân

- Số lượng nhiễm sắc thể bằng 1

- Hầu hết có cấu trúc đa bào (trừ tảo, nấm men)

- Có màng nhân và hạch nhân

- Số lượng nhiễm sắc thể >1 Bộ nhiễm sắc thể là lưỡng bội

- Ribosom 80S (gồm hai phần dưới đơn vị 60S và 40S)

- Đặc biệt trong 2 bào quan riêng biệt là lục lạp và ty thể có chứa ribosom 70S

4 Hệ thống

hô hấp

- Chưa có ty thể, các enzyme hô hấp tập hợp dọc theo bề mặt phía trong của màng tế bào chất

- Có cơ quan hô hấp đặc trưng là

ty thể (nằm trong tế bào chất)

- Màng tế bào có chứa steroide

- không có thành tế bào và lớp phân tử murein, không có các tổ chức bề mặt khác

1.2.2 Cấu trúc tế bào ở nhóm sinh vật procaryote

Đại diện quan trọng nhất cho nhóm procaryote là vi khuẩn (Bacteria) Vi khuẩn có kích thước rất nhỏ tính bằng micromet, chỉ có thể nhìn thấy chúng dưới kính hiển vi có độ phóng đại 100 lần

Vi khuẩn là sinh vật đơn bào

Các chức năng của sự sống đều được thực hiện trên một tế bào duy nhất, cấu trúc của tế bào vi khuẩn đi từ ngoài vào trong gồm những thành phần sau:

a/ Các tổ chức bề mặt: Bao gồm vách tế bào (cell wall) và màng nguyên sinh chất (membrane) Ngoài ra ở một số loại vi khuẩn còn có thêm vỏ nhầy (capsul) hay tiêm mao (flagella) Riêng vách tế bào lại có sự phân biệt giữa hai nhóm vi khuẩn gram + và gram - Có thể tóm tắt thành phần cấu trúc và chức năng của các tổ chức bề mặt trong bảng 1.2

Bảng 1.2 Cấu trúc và chức năng của các tổ chức bề mặt của vi

khuẩn

Tên tổ chức Bản chất hóa học chức năng

1 Vách tế bào

ở vi khuẩn gram +

- Murein

- Acid thechoic

- Bảo vệ cơ học

- Tiếp nhận phage

- Chứa kháng nguyên bề mặt

2 Vách tế bào

ở vi khuẩn gram -

- Murein -Lipopolysaccharide, Lipid, protein

- Bảo vệ cơ học -Thẩm thấu

- Chứa kháng nguyên bề mặt

- Tiếp nhận phage

3 Màng tế bào

chất (membrane)

- Protein

- phospholipid

-Thẩm thấu chọn lọc

- Sinh tổng hợp một vài loại protein

- Vận chuyển e- trong hô hấp tế bào

- Bài tiết các sản phẩm ngoại bào

4 Mesosome - Protein - Phospholipid

- Cố định nhiễm sắc thể trong các quá trình nhân đôi ADN

- Tạo vách ngăn trong phân bào

6 Tiêm mao - Protein

-Polysaccharide - cơ quan vận động

b/ Tế bào chất, các bào quan và thể vùi: Tế bào chất (cytoplasm) hay còn gọi là nguyên sinh chất, là thành phần chính, chiếm khối lượng lớn nhất trong tế bào Trong nguyên sinh chất có chứa 80 - 90 % là nước, phần còn lại chủ yếu chứa lipoprotein, ngoài ra còn có một số ion vô cơ như Ca2+, Mg2+, Al3+ Toàn bộ nguyên sinh chất tạo thành một lớp keo nhớt, dị thể với nhiều

tướng phân tán Nguyên sinh chất biến đổi thuận nghịch giữa hai dạng: gel - sol

Tế bào chất là nơi xảy ra các quá trình trao đổi chất, với hành loạt các phản ứng sinh hóa xảy ra không ngừng trong tế bào

Như đã nói trong phần so sánh, trong các tế bào procaryot chưa có ty thể, mạng nội chất và thể Golgi, nên bào quan quan trọng nhất luôn có mặt trong tế bào vi khuẩn là các hạt ribosome -

cơ quan sinh tổng hợp protein Bình thường ribosom của vi khuẩn tồn tại ở dạng hai phần dưới đơn vị tách rời với hằng số lắng 50S và 30S Khi bắt đầu sinh tổng hợp protein, chúng sẽ hợp nhất thành một cấu trúc hoạt động với hằng số lắng 70S gắn trên sợi ARN thông tin

Thành phần hóa học của ribosom vi khuẩn gồm: 40 - 60% ARN và 30 -35% protein Phần còn lại là lipid, khoáng và một vài loại enzyme đặc hiệu

Các loại thể vùi (hay còn gọi là các hạt dự trữ) ở vi khuẩn bao gồm hạt volutin, giọt lưu huỳnh, hạt tinh bột

c/ Thể nhân (nucleoid) ở vi khuẩn là một nhiễm sắc thể hình vòng, cấu tạo từ một chuỗi ADN xoắn kép, gồm nhiều vòng siêu xoắn bao quanh một lõi nhỏ Thành phần chính của thể nhân là ADN, ngoài ra còn có một tỷ lệ nhỏ là ARN và lipid Hình 1.1 giới thiệu một trong các ảnh chụp ADN của bacteriophage dưới kính hiển vi điện tử Trong bức ảnh ta có thể thấy rõ ở phía trên và bên phải phía dưới hai đầu tận cùng của phân tử ADN

Những chi tiết sâu hơn về cấu trúc và chức năng của các thành phần cấu tạo tế bào của nhóm sinh vật procaryote về cơ bản cũng giống như ở nhóm sinh vật eucaryote, vì thế những nội dung này sẽ được đề cập đến trong phần tiếp theo

Hình 1.1 Sợi ADN tách từ đầu của một một loại bacteriophage

1.3 Cấu trúc tế bào ở nhóm sinh vật eucaryote

Như đã nói trong phần so sánh, ở nhóm sinh vật eucaryote không có các tổ chức bề mặt bao ngoài màng tế bào, vì vậy các tế bào đều được bắt đầu từ màng tế bào (Ở đây chúng ta tạm thời chưa xét đến lớp vách tế bào bằng cellulose ở tế bào thực vật) Cấu tạo của một tế bào eucaryote điển hình được giới thiệu trong hình 1.2 Ta sẽ bắt đầu xem xét từ màng tế bào

Hình 1.2 Cấu tạo của tế bào eucaryote

1.3.1 Cấu trúc và chức năng của màng tế bào

Màng tế bào được còn gọi là màng bào tương (plasmolemma) hay màng sinh chất (membrane) Đây là một bộ phận bắt buộc phải có ở mọi tế bào, nó giống như một cái áo bao kín tế bào, bảo vệ cho tế bào và giữ cho mỗi tế bào đều có một hình dạng ổn định và đặc trưng Ví dụ: ở động vật, các tế bào làm nhiệm vụ bọc lót và che phủ thường có dạng đa giác dẹp; các tế bào có hoạt động

co rút thường có dạng hình thoi Ở thực vật các tế bào làm nhiệm vụ dẫn truyền thường có dạng hình ống dài

Về thành phần hóa học, màng tế bào luôn được cấu tạo bởi hai yếu tố chính là protein và lipid (do vậy màng tế bào còn gọi là màng lipoprotein), ngoài ra còn một tỷ lệ nhỏ polysaccharide

* Protein màng Protein của màng tế bào gồm hai loại là

protein ngoại vi và protein xuyên màng:

- Protein ngoại vi: chiếm tỷ lệ 30%, phân bố ở hai phía ngoài

và trong màng Các phân tử protein liên kết với nhau nhờ liên kết

ion và các kiểu liên kết yếu khác Trên bề mặt phân tử chứa các nhóm ưa nước Chúng không có cấu trúc cứng nhắc mà khi cần thiết có thể chuyển đổi vị trí cho nhau

- Protein xuyên màng: (Protein tích hợp) chiếm 70% tổng số

protein màng Chúng được gọi là protein xuyên màng vì các phân tử của chúng có một phần xuyên suốt chiều dày của màng, xen kẽ giữa các khe rãnh của lớp kép phân tử lipid, hai đầu của phân tử lại nằm lò ra hai phía bề mặt màng Phần thân dấu trong lớp lipid mang tính kỵ nước Những đầu để lộ này mang các nhóm -COO-

hay -NH3+ Nhờ các nhóm -COO- mang điện âm cùng dấu luôn đẩy nhau nên mặc dù có thể di động khá linh hoạt nhưng chúng vẫn giữ một khoảng cách khá đồng đều trên toàn bộ bề mặt màng Phần thân xen kẽ trong lớp lipid thì liên kết tương đối chặt với các nhóm kỵ nước của lipid

Trong số các protein xuyên màng có một loại có chức năng đặc biệt, chúng là vật tải đặc hiệu cho các cơ chất cần vận chuyển qua màng, các protein tải này có tên là permease Các enzyme này có phần đầu để lộ ra ở hai bề mặt trong và ngoài màng Chúng có thể liên kết với các cơ chất cần vận chuyển, tạo thành các phức hợp tạm thời để đi qua màng, sau đó lại được giải phóng thành các phân tử permease tự do Tuỳ theo nhu cầu trao đổi chất của tế bào mà mỗi loại permease sẽ đưa vào một loại cơ chất tương ứng

đi qua màng theo chiều nhất định (hoặc đi ra, hoặc đi vào)

* Lipid màng: Ở nhóm sinh vật procaryot thì lipid màng chủ

yếu là phospholipid, nhưng ở nhóm sinh vật eucaryote thì trong thành phần lipid màng ngoài phospholipid và các loại lipid khác còn có một tỷ lệ nhỏ cholesterol

Đặc điểm chung của lipid màng là mỗi phân tử đều cấu trúc bởi hai phần: phần đầu ưa nước và phần đuôi kỵ nước Trong màng tế bào chúng được sắp xếp thành hai lớp song song tạo thành một lớp "phân tử kép"; trong đó phần đầu ưa nước quay ra phía các phân tử protein ngoại vi để tiếp xúc với nước ngoài môi trường hoặc nước trong bào tương Ngược lại, phần kỵ nước quay vào trong, chụm lại với nhau để tránh khỏi sự tiếp xúc với nước

* Polysaccharit của màng Polysacchride thường có mặt trong

màng tế bào dưới dạng các chuỗi ngắn oligosacchride gồm không quá10 gốc monosacchride Những phân tử polysacchride này thường liên kết với các protein xuyên màng (tại các đầu thò ra của chúng) tạo thành dạng phức hệ glycoprotein Hiện tượng liên kết này được gọi là glycosyl hóa Một số trường hợp các phân tử

hydrate carbon gắn với cả lipid màng tạo thành phức chất lipopolysaccharide

* Sự sắp xếp của các phân tử trong màng Từ trước đến nay đã

ra đời nhiều giả thuyết khác nhau về sự sắp xếp của các phân tử trong màng tế bào Cho đến nay, nhìn chung người ta đều thừa nhận một quan điểm cơ bản như sau (hình 1.3):

Hình 1.3: Mô hình cấu trúc của màng tế bào

1/ Tất cả các màng cơ bản (bao gồm: màng tế bào, màng nhân, màng ty thể, màng lục lạp ) đều là màng lipoprotein và được cấu tạo chủ yếu bởi 4 lớp phân tử ;

2/ Các lớp phân tử không sắp xếp cứng nhắc mà có vị trí linh hoạt, dễ dàng dịch chuyển để đảm nhận các chức năng sinh lý của tế bào trong từng điều kiện cụ thể;

3/ Đi từ ngoài vào trong, các lớp phân tử bao gồm:

- Lớp phân tử protein ngoại vi phía ngoài màng

- Hai lớp phân tử lipid sắp xếp theo kiểu các đuôi kỵ nước quay vào trong

- Các protein xuyên màng nằm len lỏi giữa các phân tử lipid, phần đầu thò ra hai phía bề mặt của màng

- Lớp phân tử protein ngoại vi phía trong màng

* Chức năng của màng tế bào: Toàn bộ cấu trúc trên đây đã

bảo đảm cho màng tế bào có thể thực hiện được những chức năng chủ yếu sau:

1/ Vận chuyển các chất qua màng tế bào (theo hai chiều: đi

ra và đi vào) theo ba cơ chế vận chuyển khác nhau (khuyếch tán, vận chuyển thụ động nhờ chất tải, vận chuyển tích cực nhờ các chất tải);

2/ Bảo vệ tế bào về phương diện cơ học;

3/ Tiếp nhận các đối tượng hấp phụ trên bề mặt;

4/ Nhận biết các thông tin khi tiếp xúc, nhận diện và phân biệt vật thể quen khác với vật thể lạ;

5/ Tham gia vào các quá trình thải độc, đề kháng với các yếu tố sinh học và hóa học gây bệnh cho tế bào

1.3.2 Cấu trúc và chức năng của một số bào quan chủ yếu

* Ribosome: Cũng như ở procaryote, ribosome ở nhóm

eucaryote cũng là cơ quan có chức năng sinh tổng hợp protein Khi chưa hoạt động, ribosome tồn tại dưới dạng hai phần dưới đơn vị riêng biệt: phần dưới đơn vị lớn 60S, phần dưới đơn vị nhỏ 40S Khi bắt đầu sinh tổng hợp protein, chúng liên kết thành ribosome 80S

Thành phần hóa học của các phần dưới đơn vị như sau:

- Phần dưới đơn vị 40S gồm: một rARN 18S và 33 phân tử protein có tên từ S1 đến S33 ;

- Phần dưới đơn vị 60S gồm: một rARN 5S, một rARN 28S và

50 phân tử protein có tên từ L1 đến L50

Trong tế bào một số lượng lớn ribosome 80S được gắn vào mạng nội chất, một số khác tồn tại tự do trong tế bào chất Ngoài

ra ở một vài bào quan đặc biệt (như ty thể, lục lạp) còn có chứa các ribosome 70S giống như ribosome của vi khuẩn

* Mạng nội chất: Đây là một hệ thống gồm các túi dẹt và các

ống dẫn phức tạp chạy xuyên suốt trong tế bào chất, nối liền nhân với tế bào chất, giữa tế bào chất với màng tế bào và giữa các vị trí của tế bào chất với nhau Phần màng cơ bản bao quanh nhân cũng chính là một phần của mạng nội chất này

Có hai loại mạng nội chất:

+ Mạng nội chất có hạt, hay mạng nội chất nhám: Đây là nơi gắn các hạt ribosome, chúng gồm các túi dẹp xếp song song và chạy dọc, ngang trong tế bào chất Phần khoang trong mỗi túi được ngăn cách với tế bào chất bởi lớp màng cơ bản Chức năng của hệ thống mạng nội chất có hạt gồm:

- Tổng hợp các protein màng và lipid màng

- Tổng hợp một số protein tiết và dẫn truyền sản phẩm này đến những nơi cần thiết

- Dự trữ chất dinh dưỡng, dẫn truyền các sản phẩm tổng hợp đến nhân và đến các vị trí khác nhau trong tế bào

+ Mạng nội chất không hạt, hay mạng nội chất trơn: Đây là hệ thống các ống dẫn phân nhánh, thông với nhau và thông cả với hệ thống mạng nội chất có hạt Trên bề mặt chúng không gắn các hạt ribosome Khoảng không gian trong lòng các ống cũng được giới hạn với tế bào chất bởi hệ thống màng cơ bản lipoprotein Ở

cơ thể người, chức năng của hệ thống mạng nội chất không hạt bao gồm:

- Tổng hợp và chuyển hóa các acid béo và lipid, bao gồm cả các hormone steroid;

- Hoà tan các chất độc và đào thải các chất độc ra khỏi tế bào;

- Tham gia vào hoạt động co duỗi cơ, thông qua cơ chế "bơm

Ca2+" Khi enzyme Ca2+-ATPaza đẩy Ca2+ từ ống ra bào tương thì cơ co; ngược lại, khi Ca2+ được đẩy từ bào tương, qua màng, vào lòng ống thì cơ duỗi

Người ta nhận thấy ở những tế bào bị ung thư thường có hiện tượng thoái hóa hệ thống mạng nội chất không hạt

* Bộ máy Golgi: Đây là một hệ thống các túi dẹt nằm vòng

quanh nhân tế bào Lòng túi cũng được giới hạn với tế bào chất nhờ màng lipoprotein Trong số các túi dẹt này có cả những khoang trống có kích phình to gọi là không bào (xuất hiện nhiều ở những tế bào đã già) Chức năng của bộ máy Golgi khá phức tạp, bao gồm:

- Tạo dạng cho các phức hệ glycoprotein;

- Tạo các phức hệ lipopolysaccharide;

- Kiến tạo cấu trúc không gian đặc thù cho một số protein và

do vậy tạo nên hoạt tính sinh học đặc trưng cho chúng (ví dụ chuyển hóa tiền insulin thành insulin hoàn thiện)

- Tiếp tục polymer-hóa các oligosaccharide và polysaccharide;

- Gắn thêm các acid béo cho một số chất khi đi qua bộ máy Golgi;

- Tạo nên thể đầu của các tinh trùng ở động vật;

- Thu nhận các chất thải, chất độc, chất cặn bả của tế bào rồi đào thải ra ngoài;

- Tham gia biệt hóa một số bào quan của tế bào

Bộ máy Golgi còn được gọi bằng một tên khác là Dictiosome

* Ty thể (Mitochondri): Đây là cơ quan có chức năng hô hấp,

thường có hình dạng tương tự như hạt đậu, hình trứng, hình cầu, hình ống v.v Cấu trúc của ty thể gồm:

- Lớp màng ngoài: lipoprotein

- Lớp màng trong: cũng là màng lipoprotein nhưng có nhiều nếp nhăn tạo thành dạng hình răng lược

- Khoang trống giữa hai lớp màng gọi là khoang gian màng

- Khoang trong lòng ty thể chứa chất nền (Matrix) Trong thành phần chất nền có các enzyme và ADN riêng của ty thể (hình 1.4)

Trong mỗi tế bào thường chứa nhiều ty thể, số lượng ty thể dao động từ 150-1500, cá biệt có tế bào chứa đến 50.000 ty thể Ngược lại, trong một vài loại tế bào chuyên hóa hoàn toàn không có ty thể (ví dụ: trong hồng cầu người và động vật trưởng thành)

Do có ADN riêng, đồng thời lại có cả ribosome 70S nên ty thể có khả năng nhân lên độc lập, không phụ thuộc vào tốc độ phân bào

Ty thể cũng có khả năng sinh tổng hợpnhững protein mà nó cần theo nhu cầu sinh lý của chính nó

Chức năng của ty thể bao gồm:

1/ Màng ngoài của ty thể đảm nhận việc thu nhận protein từ bào tương rồi đưa vào khoang gian màng hay khoang lòng ty thể

Vì thế trên bề mặt màng ngoài có những thụ thể (receptor) để tiếp nhận các phân tử protein, đồng thời trong thành phần cấu trúc của màng này cũng có cả những protein tải (permease) vận chuyển đặc hiệu các phân tử qua màng

2/ Khoang gian màng chứa các enzyme vận chuyển để di chuyển các chất trao đổi giữa tế bào chất và ty thể

3/ Màng trong của

ty thể chứa một loạt các enzyme phục vụ cho hoạt động hô hấp, chủ yếu là

ba nhóm:

- Nhóm permease vận tải đặc hiệu các cơ chất ra vào ty thể;

- Nhóm enzyme ATP-synthetase để tổng hợp ATP;

- Nhóm enzyme oxy hóa - khử của chuỗi hô hấp

4/ Chất nền trong lòng ty thể (matrix) chứa các enzyme của chu trình Krebs (bắt đầu từ giai đoạn oxy hóa pyruvate và các acid béo thành acetyl-CoA) Sản phẩm cuối cùng của chu trình Krebs là

CO2 và NADH; CO2 sẽ được đưa qua màng kép của ty thể để được đẩy ra ngoài, còn NADH được đưa đến màng trong của ty thể để gặp chuỗi hô hấp và nhường H+ cho nó Như vậy, ty thể thực hiện giai đoạn cuối của quá trình hô hấp hiếu khí Nó là cơ quan thực hiện việc oxy hóa cơ chất (giải phóng CO2 và H2O) đồng thời cũng là cơ quan chế tạo năng lượng (tổng hợp ATP nhờ quá trình phosphoryl oxy hóa)

* Lyzosome Đây là những túi cầu nhỏ, được bao bọc bởi lớp

màng cơ bản lipoprotein Trong lòng của nó chứa các enzyme thủy phân Vì các enzyme của lyzosome hoạt động mạnh ở khoảng pH từ 4,8 đến 5,0 nên chúng được gọi là những enzyme thủy phân acid Những enzyme này thuộc 4 nhóm chính như sau:

- Protease: Thủy phân protein;

- Lipase: Thủy phân lipid;

- Glycozidase: Thủy phân hydrate carbon;

- Nuclease: Thủy phân acid nucleic

Ngoài ra còn có một vài nhóm enzyme khác như phosphatase, sulphatase, phospholipase Chức năng chính của lyzosome là thực hiện các phản ứng phân hủy ở điều kiện pH acid, tiêu hóa các chất hấp thu từ bên ngoài, tiêu hủy bản thân tế bào khi già cỗi

* Lạp thể: Lạp thể là bào quan đặc biệt chỉ có ở các tế bào

thực vật Có ba loại lạp thể:

1/ Bạch lạp: Lạp thể không màu, bên trong chứa tinh bột và một vài loại chất dinh dưỡng dữ trữ khác của tế bào thực vật;

2/ Sắc lạp: Là những lạp thể chứa những sắc tố vàng vàsắc tố đỏ, tạo nên màu đặc trưng của hoa, quả, củ (Ví dụ: củ cà rốt có màu là do sắc tố caroten);

3/ Lục lạp: Là lạp thể có chứa sắc tố màu xanh, chúng được gọi là các hạt diệp lục Diệp lục làm nên màu xanh của lá cây và là cơ quan đảm nhiệm chức năng quang hợp của cây xanh Lục lạp là loại lạp thể quan trọng nhất, là bộ phận không thể thiếu được ở mọi cơ thể thực vật có khả năng quang hợp

Hình 1.5 Mô hình cấu tạo và ảnh chụp hiển vi điện tử của lục lạp

Lục lạp có nhiều hình dạng khác nhau, nhưng dạng phổ biến nhất thường có hình hạt đậu Cũng như ty thể, lớp màng trong của lục lạp phát triển mạnh, nhờ đó tạo ra một hệ thống túi dẹp thylacoid, hay khoang túi Nhiều thylacoid xếp chồng lên nhau tạo

ra cấu trúc dạng hạt có tên là grana

Trong lòng lục lạp còn có chứa phân tử ADN riêng của nó Vì vậy, cũng giống như ty thể, lục lạp có thể nhân lên với số lượng lớn một cách độc lập với tốc độ phân bào Trong lục lạp cũng có chứa loại ribosome 70S Mô hình cấu trúc của lục lạp được giới thiệu trong hình 1.5

Nếu cắt đôi lục lạp, dưới kính hiển vi điện tử ta có thể nhìn thấy các bộ phận cấu trúc sau đây:

- Lớp màng kép, trong đó màng ngoài dễ dàng cho nhiều chất xuyên qua, còn màng trong có tính thấm chọn lọc cao hơn, trên

đó định vị các protein tải để vận chuyển các chất khác nhau giữa hai phía của màng, đặc biệt là vận chuyển các sản phẩm quang hợp từ trong lục lạp ra bào tương Khoảng giữa màng ngoài và màng trong có pH = 7, tương ứng với pH của bào tương

- Màng trong tiếp nối với hệ thống thylacoid và grana, trong đó các thylacoid nối với nhau bởi một hệ thống các lamella mà bản chất của nó cũng chính là một bộ phận cấu trúc của màng trong Hệ thống màng của thylacoid và lamella liên kết với chlorophyll và các sắc tố quang hợp khác; đồng thời trên đó cũng định vị hệ thống enzyme tham gia giai đoạn phản ứng sáng của quang hợp nhằm tổng hợp ATP và NADP.H

- Hệ thống thylacoid được bao bọc bởi một khối cơ chất có tên là stroma với pH=8 Các enzyme pha tối của quang hợp, tức các enzyme làm nhiệm vụ khử CO2 thành glucose và các hợp chất hữu

cơ khác nhờ điện tử của NADP.H và năng lượng của ATP, mằm trong khối stroma này Một số thành phần khác của lục lạp như ADN, ribosome v.v cũng có mặt trong stroma

* Không bào Đó là những túi lớn, được hình thành từ những

đoạn phình to của mạng nội chất và bộ máy Golgi Trong không bào chủ yếu là nước, trong đó hòa tan các chất vô cơ và hữu cơ khác nhau Chức năng của bào quan này là nơi tập trung các sản phẩm trao đổi chất trung gian dưới dạng hòa tan Đồng thời đó cũng là nơi chứa đựng các chất tiết của tế bào Không bào còn góp phần vào cơ chế duy trì áp suất thẩm thấu của tế bào thực vật

* Trung thể Loại bào quan này có ở hầu hết các tế bào động

vật và thực vật bậc thấp Đây là một ống hình trụ nằm gần nhân tế bào Khi tế bào bắt đầu phân chia thì trung thể được nhân đôi thành hai trung tử Trung tử được bao bọc bên ngoài bằng một lớp bào tương gọi là trung cầu

Chức năng của trung tử và trung cầu là tạo nên các sợi tơ của thể sao và của thoi vô sắc, giúp cho nhiễm sắc thể gắn trên đó và trượt về các vị trí cần thiết trong chu kỳ phân bào

1.3.3 Nhân tế bào

Các bộ phận chính của tế bào bao gồm màng nhân, dịch nhân, nhiễm sắc thể và hạch nhân

* Màng nhân cũng có cấu trúc màng kép, gồm màng ngoài và màng trong

- Màng ngoài nối liền với lớp nội nguyên sinh bao quanh nhân và gắn liền với mạng nội chất Chức năng của nó là tham gia tái

tạo màng nhân cũng như tham gia tổng hợp màng tế bào và hệ thống mạng nội chất

- Khoang trống giữa hai lớp màng thông với tế bào chất và mạng nội chất Nó có chức năng tham gia vận chuyển vật chất theo hai chiều: từ nhân ra mạng nội chất và ngược lại

- Màng trong gồm hai tầng: tầng ngoài cũng là màng lipoprotein như màng ngoài của nhân; tầng trong là một lá mỏng có cấu trúc dạng mạng lưới, được cấu tạo từ 3 loại protein đặc biệt mang tên là laminin A, B và C Vì vậy tầng trong của màng trong còn được gọi là lamina Chức năng của lamina là nơi gắn của các sợi chromatin của nhiễm sắc thể trong quá trình phân bào Trên màng nhân có các lỗ nhỏ có kích thước 30-100 nm, gọi là lỗ màng nhân Trên lỗ màng nhân cũng có các protein đặc biệt nhận nhiệm vụ vận chuyển các chất qua màng Các thành phần được vận chuyển qua lỗ màng nhân bao gồm:

- Nước và một số chất hòa tan,

- Enzym ADN-polymerase, histone và vài loại protein khác được vận chuyển theo chiều đi vào,

- mARN, tARN và các phần dưới đơn vị của ribosome được vận chuyển theo chiều đi ra

* Chất nhân , hay nucleoplasme, còn được gọi là dịch nhân, chiếm tỉ lệ lớn nhất của nhân tế bào Thành phần của nucleoplasme bao gồm phần dịch lỏng (giống như nguyên sinh chất trong bào tương) và các thể vùi (bao gồm ribosome và một số cấu trúc hạt khác) Trong dịch nhân chứa các enzyme xúc tác cho các quá trình nhân đôi ADN, tổng hợp ARN và một vài quá trình sinh hóa khác xảy ra trong nhân Do vậy, dịch nhân chính là môi trường đảm bảo cho sự ổn định của cơ chế truyền thông tin di truyền của tế bào

* Nhiễm sắc thể (chromosome) là cấu trúc quan trọng nhất của nhân tế bào Thành phần chủ yếu của nhiễm sắc thể là ADN, các protein có tính base (histone) và một số protein có tính acid (chủ yếu là các enzyme sinh tổng hợp ADN và ARN) Tất cả các thành phần này kết hợp với nhau để tạo nên cấu trúc có tên là chất nhiễm sắc, hay chromatine

Khi tế bào chưa phân chia (gian kỳ) thì nhiễm sắc thể tồn tại dưới dạng mạng lưới phân tán gọi là lưới nhiễm sắc, bao gồm các sợi mảnh và dài gọi là sợi nhiễm sắc Trên các sợi nhiễm sắc đính các hạt bắt màu rất đậm gọi là hạt nhiễm sắc

Khi tế bào đang phân chia (ở kỳ giữa) thì nhiễm sắc thể co ngắn lại, tập trung trên thoi vô sắc vàcó hình dạng đặc trưng, bao gồm hai nhánh (chromatide) gắn với nhau tại tâm động (centromere) Tùy thuộc vào vị trí của tâm động và kích thước của các nhánh mà nhiễm sắc thể có các dạng như sau:

- Nhiễm sắc thể cân tâm: hai nhánh có kích thước gân bằng nhau, tâm động nằm chính giữa;

- Nhiễm sắc thể lệch tâm: một nhánh lớn và nhánh kia nhỏ hơn rõ rệt;

- Nhiễm sắc thể tâm mút: môt nhánh lớn hơn hẳn, nhánh còn lại có kích thước không đáng kể

Đôi khi trên các nhánh của nhiễm sắc thể ngoài một tâm động còn có thêm núm hình cầu gọi là thể kèm (hình 1.6)

Số lượng và hình dạng của nhiễm sắc thể là yếu tố ổn định và đặc trưng cho mỗi loài Ví dụ, ở người bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội (2n) gồm 46 đơn nhiễm sắc, tồn tại dưới dạng từng cặp nhiễm sắc thể tương đồng, tức là có 23 cặp, trong đó cặp nhiễm sắc thể thứ 23 là cặp nhiễm sắc thể giới tính (hình 1.7) Trong khi đó ở ruồi dấm bộ nhiễm sắc thể lưỡng bội gồm 8 đơn nhiễm sắc thể, xếp thành 4 cặp, cặp nhiễm sắc thể thứ tư là cặp nhiễm sắc thể giới tính (hình 1.8)

* Hạch nhân , hay còn gọi là nhân con, là những thể hình cầu, chỉ xuất hiện trong nhân tế bào ở giai đoạn tế bào bắt đầu tiến hành phân chia; khi kết thúc kỳ giữa của chu kỳ phân bào thì hạch nhân tiêu biến Có giả thuyết cho rằng hạch nhân chính là

do sự tụ tập của một số đôi nhiễm sắc thể tâm mút mà thành Ví dụ, ở người các cặp nhiễm sắc thể 13, 14, 15, 21 và 22 chụm đầu lại,cuộn tròn thành vùng tổ chức hạch nhân (Nucleolus organization region, viết tắt là NOR) Chính vì vậy nên khi các nhiễm sắc thể tập trung đầy đủ về mặt phẳng xích đạo và bắt đầu trượt về hai đầu cực của thoi vô sắc thì hạch nhân hoàn toàn biến mất

Chức năng chủ yếu của hạch nhân là nơi chức các gen tổng hợp ARN ribosome và cũng là nơi xảy ra quá trình liên kết rARN với protein để hình thành các phần dưới đơn vị ribosome 40S và 60S

Con cái (XX) Con đực (XY)

Hình 1.8 Bộ nhiễm sắc thể ở ruối dấm

1.4 Quá trình vận chuyển các chất qua màng

Hệ thống các màng lipoprotein (bao gồm màng tế bào chất và màng các bào quan) có một chức năng chung vô cùng quan trọng là vận chuyển các chất đi vào tế bào và vận chuyển các sản phẩm trao đổi chất,kể cả các chất cần đào thải, ra khỏi tế bào Có

3 phương thức vận chuyển qua màng Đó là:

1/ Khuếch tán đơn giản;

2/ Vận chuyển nhờ chất tải đặc hiệu;

3/ Ẩm bào và thực bào

Dưới đây là cơ chế tổng quát của các phương thức vận chuyển nói trên

1.4.1 Khuếch tán đơn giản

Cơ chế này có chỉ thể được thực hiện đối với nước và một số

ít chất hòa tan có trọng lượng phân tử nhỏ Nó chỉ cho phép cơ chất được vận chuyển theo chiều gradient nồng độ và gradient điện thế, tức đi từ nơi có nồng độ cao (hoặc điện thế cao) đến nơi có nồng độ thấp (hay điện thế thấp) Các phân tử cơ chất hòa tan trong nước chui qua các khe rãnh nhỏ trong cấu trúc màng rồi vào đến nội bào và hoà tan trong dịch bào tương Trong quá trình khuếch tán qua màng, các cơ chất không có sự biến đổi hóa học, không có sự kết hợp với một chất khác, không được cung cấp năng lượng Sự vận chuyển xảy ra như nhau đối với cả hai chiều ra và vào, không mang tính đặc hiệu

1.4.2 Vận chuyển nhờ chất tải đặc hiệu

Như đã giới thiệu trong phần cấu trúc của màng, trong số các phân tử protein xuyên màng có một loại protein đặc biệt có chức năng vận chuyển các chất qua màng được gọi là các permease (ký hiệu là P) Sự vận chuyển nhờ permease xảy ra theo hai cơ chế: vận chuyển thụ động nhờ chất tải và vận chuyển tích cực nhờ chất tải Hai cơ chế này có các đặc điểm chung và riêng như sau:

* Đặc điểm chung của hai cơ chế vận chuyển nhờ chất tải đặc

hiệu bao gồm:

- Khi đi qua màng, cơ chất cần vận chuyển, hay substrate, (ký hiệu là S), buộc phải kết hợp tạm thời với permease để tạo thành một phức hệ không bền (PS)

- Giữa cơ chất S và chất tải P có tính đặc hiệu cặp ở mức tương tối hoặc tuyệt đối Nếu một nhóm cơ chất có có bản chất hóa học tương tự nhau có chung một vật tải P thì đây là tính đặc hiệu tương đối; nếu một vật tải Px chỉ có thể vận chuyển được một

cơ chất Sx duy nhất thì đây là tính đặc hiệu tuyệt đối

- Quan hệ giữa P và S là mối quan hệ enzyme - cơ chất Khi

S đã được vận chuyển đến nơi cần thiết thì nó được gỉải phóng khỏi phức hệ PS và P trở về trạng thái tự do Nói cách khác, luôn có sự biến đổi thuận nghịch giữa hai dạng sau:P + S → PS

* Những đặc điểm riêng của hai cơ chế vận chuyển nhờ chất tải đặc hiệu thể hiện qua bảng 1.2 đây

Bảng 1.2 So sánh hai cơ chế vận chuyển thụ động và tích cực

Vận chuyển thụ động

(vận chuyển bị động có chọc lọc) (vận chuyển chủ động) Vận chuyển tích cực

- Cơ chất được vận chuyển thuận

chiều gradient nồng độ;

- Không cần được cung cấp năng

lượng ;

- Cơ chất được cùng một chất tải

vận chuyển theo cả hai chiều ra

Ở mọi tế bào sinh vật, procaryot cũng như eucaryote, phương thức vận chuyển tích cực nhờ permease có vai trò quan trọng nhất, bởi vì nhờ đó mà tế bào có thể hấp thu các chất cần cho trao đổi chất, ngay cả khi nồng độ chất đó ở bên ngoài môi trường thấp hơn nhiều so với ở bên trong tế bào Cũng nhờ có cơ chế vận chuyển tích cực mà tế bào có thể đào thải những chất có nồng độ bên trong tế bào thấp hơn ở ngoài môi trường Ví dụ, tế bào hồng cầu và nhiều loại tế bào khác của cơ thể động vật có nồng độ K+

trong nội bào cao hơn khoảng 30 lần so với trong dịch gian bào; ngược lại, nồng độ Ca2+ trong nội bào lại thấp hơn trong dịch gian bào khoảng 15 lần

Một trong các ví dụ về vận chuyển tích cực là trường hợp vận chuyển K+ và Na+ với sự tham gia của phức hệ enzyme có tên là

K+Na+-ATP-ase Hệ enzyme này hoạt động như một cái bơm đặc biệt, cứ mỗi lần bơm hoạt động cần tiêu dùng 1 ATP để vận chuyển đồng thời 2 ion K+ đi vào và 3 ion Na+ đi ra khỏi tế bào

1.4.3 Ẩm bào và thực bào

Kiểu vận chuyển này chỉ xảy ra ở một số loại tế bào chuyên biệt hoặc ở một vài điều kiện đặc biệt Đặc điểm chung của phương thức này là khi tiếp xúc với cơ chất, tế bào sẽ tự mình ôm gọn lấy cơ chất như con mồi bằng cách tạo ra những túi hoặc những cái tay giả (giả túc) Những túi và giả túc này đều là dẫn xuất của màng lipoprotein

Nếu cơ chất ở dạng hòa tan thì xảy ra hiện tượng ẩm bào: Màng tế bào lõm vào ở vị trí tiếp xúc, tạo thành một cái túi bao lấy khối dịch mồi, sau đó các túi này tách dần ra khỏi màng, ôm theo "con mồi" đi vào trong nội bào Trong cơ chế ẩm bào giữa dịch cơ chất và màng tế bào không có tính đặc hiệu

Nếu cơ chất ở dạng hữu hình thì xảy ra hiện tượng thực bào: khi có một tế bào lạ hay một vật thể lạ bất kỳ nào đó xuất hiện, màng tế bào sẽ tiến hành nhận diện Tiếp đó vật lạ được hấp phụ lên một vị trí đặc biệt trên bề mặt của màng tế bào Vị

trí này được gọi là thụ thể hay điểm tiếp nhận(receptor) Sau đó màng tế bào hoặc lõm vào thành một cái túi hoặc mọc giả túc ôm gọn lấy con mồi, rồi toàn bộ phức hợp này tách khỏi màng và đi vào trong nội bào

1.5 Sự tiếp nhận thông tin qua màng và các cơ chế hấp thụ

1.5.1 Các loại thụ thể trên bề mặt tế bào (receptor)

Về thực chất, receptor chính là những vị trí đặc biệt phân bố trên bề mặt tế bào, có chức năng nhận diện và gắn kết với các đối tượng thích hợp Các đối tượng được gắn trên receptor được gọi là các vật thể gắn Người ta đã tìm thấy trên bề mặt của tế bào động vật có tới hàng trăm, thậm chí hàng ngàn các điểm cụ thể Chúng bao gồm nhiều loại khác nhau, mỗi loại có khả năng tiếp nhận đặc hiệu đối với một vật thể gắn tương ứng Vật thể gắn có thể là các tế bào sống, các hợp chất hòa tan hoặc các vật thể rắn Thành phần cấu trúc của các receptor thường là protein hay phức hợp glycoprotein Những phân tử này thường có đầu để lộ ra trên bề mặt màng chứa các nhóm -NH2 hoặc -COOH Nhờ cấu trúc bậc ba tạo nên hoạt tính sinh học đặc hiệu, các phân tử receptor có khả năng nhận biết các đối tượng mà chúng tiếp xúc, phân biệt

"vật thể quen" và "vật thể lạ" Như vậy, các vật thể gắn luôn được nhận và giao đúng địa chỉ Ví dụ, trên bề mặt của các tế bào có chức năng miễn dịch ở người và động vật thường có các điểm thụ thể giúp nhận diện các mầm bệnh đang có mưu đồ gây nhiễm, nhờ vậy, chúng có được các phản ứng kịp thời để chống lại các tác nhân gây bệnh

Tuy nhiên, cũng cần kể đến một số trường hợp ở một số tế bào có chứa một số receptor bất lợi, có thể tiếp nhận các mầm bệnh, cho phép chúng gắn chặt lên đó rồi từ từ thâm nhập vào tế bào Vào đến nội bào, các mầm bệnh bắt đầu nhân lên và làm tổn thương tế bào chủ, dẫn đến tình trạng bệnh lý Một trong những ví dụ về receptor loại này là trường hợp tế bào lympho T4 bị gây nhiễm bởi virus HIV (virus gây suy giảm miễn dịch ở người) Hậu qủa nghiêm trọng của nó là có thể làm cho ký chủ bị bệnh AIDS Có nhiều loại thụ thể thực hiện việc nhận biết thông tin theo nhiều cơ chế khác nhau Dưới đây là một vài cơ chế có tầm quan trọng đáng kể đối với hoạt động sống của con người

1.5.2 Nhận biết thông tin miễn dịch ở các tế bào có chức năng miễn dịch

Khi có một mầm bệnh là vi khuẩn, virus, vi nấm hay ký sinh trùng xâm nhập vào cơ thể với ý đồ gây bệnh, chúng lập tức

bị chống trả bởi các hàng rào bảo vệ của cơ thể Hiện tượng đó được gọi là sự đáp ứng miễn dịch" (ĐƯMD) Các mầm bệnh được gọi là các kháng nguyên (KN) Các tế bào tham gia vào quá trình ĐƯMD được gọi là các tế bào “có thẩm quyền miễn dịch” hay “có chức năng miễn dịch”

Trong ba hàng rào bảo vệ cơ thể thì hàng rào thứ ba (cuối cùng) được gọi là hàng rào miễn dịch đặc hiệu Đây là hệ thống miễn dịch quan trọng nhất, có vai trò quyết định trong cơ chế chống bệnh nhiễm khuẩn Tham gia vào hệ thống ĐƯMD đặc hiệu có 3 nhóm tế bào: 1/ các đại thực bào (ĐTB), 2/ các tế bào lympho T (LyP.T) và 3/ các tế bào lympho B (LyP.B)

Trên bề mặt của các tế bào trên đều có chứa các receptor giúp nó nhận dạng các KN gây bệnh Các ĐTB có khả năng nhận dạng trực tiếp và tiến hành phân loại khángnguyên ngay khi KN vừa thâm nhập vào cơ thể Còn các tế bào LyP,B và LyP.T thì phải nhờ vào sự thông báo của ĐTB Do vậy chúng cần trải qua một giai đoạn huấn luyện và biệt hóa tại các cơ quan chức năng Có thể hình dung sơ bộ diễn biến của một qúa trình nhận biết thông tin miễn dịch như sau:

Thoạt đầu, khi KN vừa xâm nhập, các bạch cầu sẽ kéo đến

vị trí bị nhiễm, lưu giữ KN tại đó, tạo nên một ổ viêm tại chỗ Tiếp đó, các ĐTB lưu động sẽ kéo đến ổ viêm, bắt vây và nuốt KN theo

cơ chế thực bào Khi tiến hành thực bào, đồng thời các ĐTB đã nhận diện và phân loại KN.Tiếp theo, các ĐTB trình diện những thông tin KN này với các cơ quan huấn luyện của các tế bào lymphoT và lympho B (Cơ quan huấn luyện của các tế bào lympho

T là tuyến thymus; cơ quan huấn luyện của lympho T là túi Bursa fabrisius ở chim hoặc một cơ quan tương ứng ở người và động vật có vú)

Nhận được thông tin này, các cơ quan huấn luyện sẽ sản sinh ra một loạt tế bào LyP.B và LyP.T mà trên bề mặt của chúng đã có chứa sẵn các receptor dành cho loại KN đang có mặt Chúng là những dòng tế bào đã được biệt hóa trong chức phận miễn dịch đặc hiệu Cụ thể là các tế bào LyP.B sẽ sản sinh ra kháng thể đặc hiệu, có tác dụng bất hoạt KN (tức làm cho KN mất khả năng gây bệnh), trong khi đó các tế bào LyP.T sẽ sản xuất ra các chất hoà tan mang tên là các lymphokyl Những lymphokyl này sẽ hoạt hóa

ĐTB, giúp cho các ĐTB vây bắt và xử lý KN triệt để hơn, rồi cuối

cùng là đào thải các KN đã được xử lý ra khỏi cơ thể

Như vậy, thông qua hệ thống các receptor mà thông tin miễn

dịch được nhận biết rồi được truyền qua sự hợp tác giữa các tế bào

cùng có chức năng miễn dịch Nhờ vậy cơ thể đã tạo ra được các

yếu tố chống trả lại sự gây nhiễm bởi các mầm bệnh đang tấn

công

Do khuôn khổ hạn chế của giáo trình này, nên chúng ta chưa

có điều kiện đi sâu hơn vào các cơ chế ĐƯMD Vấn đề này lại sẽ

được đề cập tới một cách sâu sắc hơn trong các giáo trình khác

dành riêng cho các sinh viên ngành sinh học

1.5.3 Nhận biết thông tin về mùi hương ở các tế bào thần kinh

Trong đời sống hằng ngày vẫn thường thấy mỗi khi đứng

gần một sản phẩm có mùi thơm nào đó thì lập tức chúng ta dễ

dàng nhận biết ra loại hương đặc trưng của nó Các loại chất gây

mùi thơm được gọi là hương liệu Vậy bằng cách nào mà các tế

bào thần kinh cảm nhận được mùi hương?

Có hai quan điểm khác nhau về sự tạo mùi thơm của hương

liệu, do vậy cũng có hai cách lý giải khác nhau về sự tiếp nhận

thông tin mùi hương của các tế bào thần kinh khứu giác Tuy vậy,

điều quan trọng là cả hai trường phái này đều đề cập đến vai trò

của các receptor trên bề mặt của các tế bào thần kinh Có thể tóm

tắt hai cơ chế này như sau:

* Theo quan điểm hóa học, mùi hương được đặc trưng bởi sự

có mặt của các nguyên tử mang mùi và cấu hình không gian của

các phân tử chứa các nhóm nguyên tử mang mùi ấy

+ Có 3 nhóm nguyên tử mang mùi thường gặp là: -C-R, -C-OH

và -C-(CH3)3

+ Có 7 mùi sơ cấp được quy định bởi 7 biểu Hình dạng không

gian của các phân tử mang mùi bao gồm:

- Mùi long não: các phân tử thường có dạng hình cầu;

- Mùi xạ hương: các phân tử có dạng hình đĩa;

- Mùi nước hoa: các phân tử có dạng hình đĩa có đuôi;

- Mùi eter: các phân tử có dạng hình gậy;

(Ngoài ra, còn có 3 mùi nữa là mùi bạc hà, mùi cay và mùi

thối)

Trên bề mặt của tế bào thần kinh khứu giác có chứa các

receptor mà kích thước và cấu hình không gian của chúng tương

ứng với kích thước và hình dạng của các phân tử mang mùi Khi

các phân tử mang mùi tỏa hương, nó sẽ tiếp xúc với các receptor như chìa khóa được tra đúng vào ổ khóa Các tế bào thần kinh khứu giác sau khi nhận được thông tin về mùi sẽ truyền những kích thich này lên não bộ Tại đây, trung ương thần kinh sẽ thực hiện việc đánh giá, phân tích bản chất và cường độ mùi

* Theo quan điểm vật lý , nguyên nhân tạo ra mùi hương là do các phân tử mang mùi có khả năng phát sóng điện từ dưới dạng các tia hồng ngoại Mỗi phân tử mang mùi có một phổ phát sóng riêng, chúng hoạt động như một máy phát sóng liên tục Các tế bào thần kinh hoạt động như những máy thu sóng hồng ngoại Mỗi loại receptor có khả năng thu sóng ở những khoảng bước sóng xác định Nhờ vậy, chúng nhận biết được từng loại mùi hương riêng biệt

Cần chú ý là những dẫn liệu về cả hai giả thuyết trên đây vẫn còn đang được tranh cải Có lẻ sau một thời gian ngắn nữa chúng ta sẽ có được những thông tin chắc chắn hơn về vấn đề này

1.5.4 Sự hấp phụ của tế bào lên giá thể rắn

Các receptor trên bề mặt tế bào ngoài khả năng tiếp nhận thông tin và gắn kết với các tế bào khác hay với các phân tử dạng hòa tan và dạng bay hơi, còn có khả năng giúp tế bào gắn kết trên các vật thể rắn theo một cơ chế được gọi là sự hấp phụ Khi tế bào được hấp phụ lên vật thể rắn, chúng sẽ tạo nên một phức hệ tương đối bền Người ta đã ứng dụng cơ chế này trong việc tạo ra các sinh phẩm dùng để chẩn đoán bệnh và dùng cho các mục đích khác nhau trong sản xuất công nghệ Dưới đây là một vài

ví dụ

Ví dụ 1 : Khi bị các bệnh đường ruột như tả, tiêu chảy, thương hàn cùng với việc điều trị bằng kháng sinh, người ta thường cho bệnh nhân uống than hoạt tính hoặc nước gạo rang Đó chính là tìm cách để các vi khuẩn gây bệnh hấp phụ lên các giá thể rắn Giá thể rắn ở đây là các khối phân tử carbon có trong viên than hoặc trong hạt gạo rang Các vi khuẩn gây bệnh đang có mặt với mật độ khá cao trong đường ruột sẽ dễ dàng bị gắn kết vào các giá thể, tạo thành phức hợp tương đối bền Phức hợp này có kích thước tương đối lớn, không bị tan trong nước, không bị các enzyme nội bào phân giải, lại không có giá trị dinh dưỡng, do đó nhanh chóng bị đào thải ra khỏi cơ thể qua đường ruột cùng với phân và các chất cặn bã khác Mỗi mảnh carbon bị đẩy ra đều mang theo rất nhiều mầm bệnh Nhờ vậy mầm bệnh bị đào thải với tốc độ nhanh, cơ thể chóng bình phục

Ví dụ 2 : Trong công nghệ lên men sản xuất rưọu, bia, nước giải khát lên men ), trong đó nấm men được dùng để làm gốc giống, người ta đã áp dụng một kỹ thuật tương đối hiện đại là gắn tế bào nấm men lên các giá thể polymer và giữ giống trên đó Tế bào nấm men được gắn trên giá thể như vậy được gọi là tế bào nấm men cố định (TBNMCĐ)

Khi dùng TBNMCĐ cho các quá trình lên men, thường các mảnh giá thể chứa giống gốc có thể được tái sử dụng, do vậy rất có lợi cho việc thu sản phẩm

Có thể mô tả tóm tắt quá trình gắn kết của các tế bào nấm men lên giá thể như sau:

Các giá thể polymer được điểu chế từ polyethylene (PE) hoặc polysthyrene (PS) dưới dạng các phiến mỏng hoặc các hạt nhỏ Sau đó chúng được phủ lên bề mặt một lớp monomer có chứa các nhóm chức là -COOH hoặc -NH2 Những nhóm chức này có khả năng hoạt động trên bề mặt giá thể Tiếp đó, giá thể được ngâm trong nước để tạo trạng thái trương phồng, cho giá thể tiếp xúc với các tế bào nấm men trong một khoảng thời gian thích hợp

Các tế bào nấm men sẽ gắn kết lên trên giá thể bằng các liên kết đồng hóa trị giữa các nhóm -COOH và -NH2 của receptor trên bề mặt tế bào với các nhóm tương ứng hoạt động trên bề mặt giá thể Nhờ vậy tạo nên một phức hợp khá bền, có thể đưa vào nồi lên men và sử dụng nhiều lần Những tế bào nấm men đã cố định trên giá thể vẫn giữ nguyên các hoạt tính sinh học cần thiết của một giống gốc thông thường

Thật ra, để tạo TBNMCĐ còn có nhiều kỹ thuật khác, trong đó áp dụng những cơ chế gắn kết khác, song phạm vi của giáo trình không cho phép đi sâu thêm vào vấn đề này

CHƯƠNG 2 TRAO ĐỔI CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG

2.1 Khái niệm về trao Đổi chất và năng lượng

2.1.1 Các bộ phận hợp thành của trao đổi chất

Cơ thể sống là một hệ thống mở, muốn tồn tại và phát triển phải luôn tiến hành trao đổi vật chất và năng lượng với môi trường bên ngoài Trong quá trình đó, cơ thể sinh vật lấy các chất dinh dưỡng từ môi trường dưới dạng thức ăn, biến đổi nó thành các chất xây dựng nên cơ thể và thải ra các chất cặn bã Quá trình nói trên được thực hiện nhờ hệ thống các phản ứng hoá sinh phức tạp, liên quan mật thiết với nhau liên tục xảy ra trong mỗi tế bào

sống Toàn bộ các biến đổi hóa học đó được gọi là trao đổi chất

(metabolism) Trao đổi chất nhằm thực hiện 4 chức năng cơ bản sau đây:

1/ Tiếp nhận năng lượng từ môi trường từ môi trường bên ngoài dưới dạng năng lượng mặt trời hoặc năng lượng hoá học của các hợp chất hữu cơ khác nhau

2/ Biến đổi các hợp chất ngoại lai thành vật liệu xây dựng của cơ thể (tiền thân của các đại phân tử sinh học)

3/ Tổng hợp các thành phần khác nhau của tế bào như protein, acid nucleic, lipid từ các tiền thân khác nhau nói trên 4/ Tổng hợp và phân giải các phân tử sinh học cần thiết cho việc thực hiện các chức năng khác nhau của tế bào

Quá trình trao đổi chất luôn gắn liền với trao đổi năng lượng Nguồn năng lượng của cơ thể có thể là năng lượng mặt trời hoặc năng lượng hoá học trong các hợp chất hữu cơ khác nhau Các chất dinh dưỡng thường được cơ thể sử dụng là polysaccharide, lipid, protein Trong quá trình trao đổi chất các chất này bị phân giải thành các chất đơn giản, đồng thời giải phóng năng lượng cung cấp cho cơ thể

Trao đổi chất bao gồm hai quá trình đồng hóa (catabolism) và

dị hoá (anabolism) Đồng hóa là quá trình biến đổi các hợp chất hữu cơ của thức ăn từ các nguồn khác nhau thành các hợp chất hữu cơ đặc trưng cho cơ thể Thực chất của quá trình biến đổi này là quá trình tổng hợp protein, acid nucleic đặc trưng của cơ thể từ các đơn vị cấu trúc (aminoacid, base nitơ, monosaccharide ) vốn được hình thành qua con đường phân giải thức ăn Đây là một quá trình cần phải tiêu tốn năng lượng, bởi vì trong quá trình đó kích thước và mức độ phức tạp của phân tử tăng lên, làm giảm entropy

của hệ thống Năng lượng này được cung cấp bằng con đường phân giải các liên kết cao năng của ATP

Quá trình dị hoá là quá trình phân giải các hợp chất hữu cơ có nguồn gốc từ thức ăn hay từ kho dự trữ nội bào, biến đổi chúng thành các hợp chất đơn giản hơn như acid lactic, acid uric, urê

CO2 v.v Sự phân giải nói trên được thực hiện chủ yếu bằng các phản ứng thuỷ phân, oxy hoá-khử dưới tác dụng xúc tác của các enzyme Khi phân giải oxy-hoá các hợp chất hữu cơ trong quá trình

dị hoá, năng lượng tự do vốn được tích lũy trong cấu trúc phức tạp của các hợp chất hữu cơ được giải phóng Năng lượng này một phần giải phóng ở dạng nhiệt, một phần được tích trữ trong các liên kết cao năng của ATP

Như vậy, đồng hoá và dị hoá là hai quá trình trái ngược nhau nhưng thống nhất với nhau trong một cơ thể, trong mỗi tế bào Chúng xảy ra song song, đồng thời và liên quan chặt chẽ với nhau: năng lượng giải phóng trong quá trình dị hoá một phần được sử dụng trong quá trình sinh tổng hợp Mặt khác, những sản phẩm hình thành trong quá trình dị hoá có thể được sử dụng làm nguyên liệu để tổng hợp các hợp chất hữu cơ khác nhau của tế bào Quá trình dị hoá bao gồm ba giai đoạn chủ yếu sau đây (hình 2.1.)

Hình 2.1 Các giai đoạn của đồng hóa và dị hóa

Mặc dù đồng hóa và dị hóa là hai quá trình ngược nhau, song giữa chúng có sự khác nhau cơ bản: Các sản phẩm trung gian ở một số giai đoạn không hoàn toàn giống nhau, mặc khác nó được điều hòa bằng những cơ chế khác nhau và độc lập với nhau Các