Tập tính và cảm xúc part 7 pps

Vì hệ thống như vậy có hiệu quả thích ứng tốt, vì các phần của hệ thống đều nằm trong một cấu trúc chức năng động hình và vì chính hệ thống đó luôn nhận được thông tin ngược về kết quả t

- Các xung động không thích ứng từ nhân dây thần kinh phế vị cũng được truyền ra ngoại vi

Cuối cùng hai hiện tượng này đều được điều chỉnh Điều này không thể giải thích theo cơ chế phản xạ, nghĩa là kích thích chỉ gây ra phản ứng và sau đó toàn

bộ hoạt động được kết thúc

1.2-Thí nghiệm tách cơ duỗi nối vào cơ gấp của chi sau ở mèo

Thí nghiệm này khác với thí nghiệm trước ở chỗ là dây thần kinh chi phối cơ vẫn ở nguyên vị trí cũ của nó (hình1)

Sau khi nối chéo cơ duỗi với cơ gấp ta quan sát được sự rối loạn trong động tác

đi lại của con vật

Hinh1 Sơ đồ nối (n) một phần của cơ duỗi (a) vào cơ gấp (b) A- trướcvà B- sau khi nối các cơ

1-Các neuron vận động trong tuỷ sống;2-Các sợi thần kinh ly tâm chạy đến các cơ Có thể hình dung mối quan hệ tương hỗ giữa các neuron vận động ở sừng trước tuỷ sống sau khi chức năng điều hoà vận động đã được xây dựng lại (theoAnokhin, 1968)

Khi bước tới đáng lý mèo phaỉ co chi sau, nhưng thay vào đó chân sau mèo lại duỗi thẳng ra Sau vài tháng kể từ khi phẫu thuật nối chéo cơ hiện tượng này mất hẳn Con vật thí nghiệm đi lại bình thường như những con vật đối chứng không bị phẫu thuật nối chéo các cơ Quá trình điều chỉnh này được Anokhin gọi là quá trình “luyện tập trở lại”

Sự rối loạn chức năng trong trường hợp này cho thấy tuy các sợi thần kinh vẫn

điều khiển các cơ gấp và duỗi như trước đây, xong sự co cơ ở ngoại vi không còn tương ứng với sự tích hợp chung ở trung ương khi thực hiện động tác vận động Do

đó phải có quá trình phục hồi lại chức năng cũ Quá trình phục hồi này không thể thực hiện được trên cơ sở một cung phản xạ

Câu hỏi đặt ra là một quá trình phục hồi diễn ra ở đâu, ở ngoại vi hay ở trung

ương, ở tuỷ sống hay ở mức trên tuỷ sống?

Bằng cách nghiên cứu hoạt động của các cơ theo phương pháp của Sherrington, nghĩa là tách rời não với tuỷ sống và ghi hoạt động của các cơ đối lập người ta đã nhận thấy rằng hoạt động của các cơ nối chéo diễn ra giống như ở các động vật không bị khâu chéo cơ Phần cơ duỗi nối với cơ gấp cũng hoạt động giống như

phần không nối khi ta kích thích dây thần kinh vận động chạy đến hai phần tách nhau của cơ duỗi Như vậy, trong động tác vận động chung một mặt, phần cơ duỗi

được khâu chéo đã hoạt động phối hợp với cơ gấp, mặt khác, phần không nối vẫn giữ nguyên các tính chất như cơ duỗi

Hiện tượng này được giải thích như sau:cơ duỗi khâu chéo mang hai tính chất

đối lập nhau như trên đã nêu nhưng động tác vận động chi có thể thực hiện như bình thường (sau khi đã phục hồi chức năng) là nhờ có quá trình xây dựng lại Quá trình này không chỉ diễn ra ở mức tuỷ sống, mà còn diễn ra trong phạm vi của một

hệ thống lớn, bao gồm nhiều cơ chế và nhiều quá trình cùng tham gia bảo đảm chức năng vận động

Như vậy, tập tính (hành vi) của một bộ phận trong hệ thống (vùng được tích hợp) là sự tổng cộng và cũng là sự phối hợp của các quá trình trong hệ thống Vì hệ thống như vậy có hiệu quả thích ứng tốt, vì các phần của hệ thống đều nằm trong một cấu trúc chức năng động hình và vì chính hệ thống đó luôn nhận

được thông tin ngược về kết quả thích ứng, nên Anokhin gọi nó là hệ thống chức năng

Ngay từ đầu Anokhin đã quan niệm hệ thống chức năng như sau: “chúng tôi hiểu hệ thống chức năng như là một vòng kín, mà hoạt động của nó có sự liên quan với sự thực hiện một chức năng nhất định nào đó “ ví dụ động tác hô hấp,

động tác nuốt v.v… ở mức độ nào đó, mỗi hệ thống chức năng là một vòng kín,

nó hoạt động được là nhờ mối liên hệ thường xuyên giữa trung ương với các cơ quan ngoại vi và đặc biệt là nhờ sự có mặt của luồng hướng tâm phát sinh liên tục

từ các cơ quan đó” (Anokhin, 1935)

Mỗi hệ thống chức năng có các luồng hướng tâm nhất định Chúng định hướng

và điều hoà việc thực hiện chức năng đó Các luồng hướng tâm riêng biệt trong từng hệ thống chức năng có thể phát sinh từ các cơ quan khác nhau, nằm cách xa nhau Ví dụ, trong động tác hô hấp các xung động hướng tâm đi từ cơ hoành, cơ liên sườn, từ phổi, cuống phổiv.v Và mặc dù có nguồn gốc khác nhau nhưng các xung động hướng tâm đó được hợp nhất trong hệ thần kinh trung ương nhờ mối quan hệ qua lại tạm thời và tinh vi giữa chúng với nhau Như vậy, trong hệ thống chức năng các luồng xung động hướng tâm có ý nghĩa rất quan trọng.Nhờ những thông tin từ các luồng hướng tâm, mà trung khu thần kinh có thể thay đổi chức năng của hệ thống cho phù hợp với hoạt động cơ thể ý nghĩa quan trọng của hướng tâm ngược và có thể thấy rõ trong thí nghiệm sau Ta cắt dây thần kinh hướng tâm (cắt rễ từ chân sau vào tuỷ sống) ở con ếch và nhận thấy rằng con vật vẫn có thể nhảy, bơi trong nước giống như những con vật bình thường khác xong nếu buộc thêm vào chân sau của con vật một trong lượng sẽ làm cho con vật không thể nhảy được Trong khi đó một trọng lượng như vậy buộc vào chân sau không hề cản trở động tác nhảy ở những con vật không bị cắt dây thần kinh hướng tâm

Như vậy chính do mất luồng hướng tâm mà hệ thần kinh trung ương không còn

đánh giá được sức nặng ở chân sau khi nó thực hiện động tác nhảy

2-Thành phần và cơ chế họat động của hệ thống chức năng

Hệ thống chức năng là một bộ máy hình thái sinh lý, nó sử dụng các cơ chế tinh

vi của sự tích hợp và hướng sự diễn biến của tất cả các quá trình trung gian thành một khối thống nhất để nhận được hiệu quả thích ứng cuối cùng và đồng thời đánh giá được tính chất toàn vẹn, đầy đủ của hiệu quả đó Trên nguyên tắc ta có thể hình dung sơ đồ của hệ thống chức năng như sau (hình 2)

Hình 5-Sơ đồ hệ thống chức năng (theo Anokhin, 1968)

N-trí nhớ, Dl- động lực, cảm xúc, A- bộ phận nhận hành động, B- chương trình hành động trong không hành động có các yếu tố 1-hành động, 2- kết quả hành

đọng và3- các thông số hành động

(cơ chế được giải thích trong bài)

2.1-Thành phần của hệ thống chức năng

Từ sơ đồ trên hình 2 ta có thể thấy trong hệ thống chức năng gồm có các thành phần sau:

- Khâu tổng hợp hướng tâm và ra quyết đinh

- Bộ phận đặt chương trình hành động và nhận kết quả hành động,

- Bộ phận thực hiện, (hành động)

- Các đường ly tâm và hướng tâm ngược theo sơ đồ trên, thì các thành phần hợp thành hệ thống chức năng không chỉ giới hạn bằng các cấu trúc trong hệ thần kinh trung ương, mà còn bao gồm cả phần ngoại vi (các thụ cảm thể thuộc các cơ quan cảm giác, các cơ quan thực hiện, các đường hướng tâm và ly tâm)

Các cấu trúc thần kinh thực hiện vai trò tích hợp tinh vi nhất trong toàn bộ tổ chức của hệ thống, còn phần ngoại vi có chức năng tiếp nhận các kích thích, biến chúng thành các xung động thần kinh và thông báo cho trung ương thông tin cần thiết để điều chỉnh hoạt động của toàn bộ hệ thống thích ứng với tình huống diễn

ra

Các thành phần của hệ thống chức năng không xác định bằng sự gần gũi giữa các cấu trúc hoặc bằng sự phân loại của chúng theo giải phẫu (thực vật và soma) Trong cấu trúc của hệ thống có thể có các thành phần nằm gần nhau hoặc xa nhau,

có thể gồm một phần lớn thuộc một hệ thống cơ quan theo giải phẫu, hoặc từng phần riêng biệt của các cơ quan khác nhau Ví dụ, trong hệ thống chức năng thực hiện một loại vận động nào đó, ngoài các cơ, còn có sự tham gia của hệ thị giác,

hệ tuần hoàn, hô hấp.v.v Yếu tố quan trong xác định thành phần của hệ thống

chức năng là cấu trúc sinh học và sinh lý của chức năng nào đó Trong đó yếu tố quan trọng nhất là hiệu quả thích ứng cuối cùng đối với toàn bộ cơ thể

Theo Anokhin, thì một trong những tính chất quan trọng của hệ thống chức năng là khả năng tự điều chỉnh Đó là thuộc tính của toàn hệ thống, chứ không phải của từng bộ phận trong hệ thống Biểu hiện của tính chất này là một thành phần nào của hệ thống bị tổn thương và làm sai lệch hiệu quả có ích, thì sẽ nhanh chóng xảy ra quá trình xây dựng lại toàn bộ các khâu hợp thành hệ thống Thí nghiệm khâu chéo các cơ ở chi sau ở mèo được trình bày trên là ví dụ cho thấy rõ tính chất này của hệ thống

Cấu trúc hình thái- chức năng của hệ thống chức năng khác với bất kỳ một cung phản xạ loại nào, kể cả cung phản xạ có điều kiện do đó, về mặt chức năng giữa hệ thống chức năng và cung phản xạ có sự khác nhau Nếu trong hệ thống chức năng của chức năng phần trung ương có thể nhận được thông tin ngược về hiệu quả thực hiện và do đó có thể điều chỉnh được hoạt động của hệ thống, thì trong cung phản xạ ta thấy thiếu chức năng này

2.2-Cơ chế hoạt động của hệ thống chức năng

Theo Anokhin tác giả học thuyết của hệ thống chức năng, thì quá trình tổng hợp hướng tâm và ra quyết định và hướng tâm ngược là cơ chế quan trong nhất trong hoạt động của hệ thống chức năng Chúng ta sẽ đi sâu phân tích hai nội dung này

2.2.1-Tổng hợp hướng tâm là cơ chế đặc hiệu của hệ thống chức năng

Có thể nói, khái niệm về sự tổng hợp hướng tâm – giai đoạn cần thiết và phổ cập trong quá trình hình thành các phản xạ có điều kiện (hay hành vi)-được hình thành dần dần ở các nhà khoa học trên cơ sở nhận định rằng kích thích có điều kiện chỉ đóng vai trò tương đối trong sự hình thành các phản xạ có điều kiện

Trong thời gian khá dài kích thích có điều kiện được trường phái pavlov xem là yếu tố tuyệt đối và duy nhất trong việc gây ra phản ứng phản xạ có điều kiện Nhận định này dựa hoàn toàn trên cơ sở của điều kiện thực nghiệm, trong đó kích thích có điều kiện là yếu tố duy nhất liên quan với tác nhân củng cố là kích thích không điều kiện Nhận định này còn dựa trên các nguyên tắc định vị chức năng và nguyên tắc nhân quả

Thực vậy, nếu ánh sáng được làm kích thích có điều kiện, thì tất nhiên nó gây hưng phấn trước hết trong các tế bào thần kinh ở vùng vỏ não thị giác Và tất nhiên hưng phấn sẽ bắt đầu từ đó lan truyền đến các vùng khác của vỏ não và các cấu trúc dưới vỏ nên chính hưng phấn này đã gây ra phản ứng có điều kiện Tuy nhiên việc giải thích như vậy không thể phù hợp khi những điều kiện thí nghiệm hoàn toàn khác Ví dụ trong trường hợp sử dụng nhiều loại kích thích để đánh giá khả năng tổng hợp của não bộ, tức là trường hợp các kích thích được tác dụng trên nhiều cơ quan phân tích khác nhau

Người ta phát hiện được rằng kích thích bên ngoài được chuyển thành các luồng hưng phấn và truyền về hệ thần kinh trung ương không truyền theo đường thẳng như giả định trong học thuyết pavlov Hưng phấn đó bắt buộc phải tác dụng qua lại một cách tinh vi với các luồng hưng phấn hướng tâm khác Cho nên phản ứng phát

sinh phụ thuộc vào sự tổng hợp tất cả các luồng hướng tâm để tạo điều kiện hình thành hướng của phản ứng đó Sự tổng hợp hướng tâm thường được kết hợp với phản ứng định hướng có chon lọc

ý nghĩa và vị trí của từng lọai kích thích trong phức hợp nhiều kích thích trong quá trình tổng hợp hướng tâm có thể tóm tắt dưới dạng tổng quát sau: tất cả các kích thích đều có thể có khả năng phát động, nghĩa là làm xuất hiện một phản ứng nào đó, đồng thời có thể là yếu tố chuẩn bị gây phản ứng tích hợp đang ở trạng thái ẩn hoặc chưa xuất hiện lúc đó Nhiều sự kiện cho thấy rằng các dạng kích thích như vậy thường hợp thành một khối thống nhất, nhưng mỗi kích thích lại có phần riêng của mình trong khối đó Có thể biểu thị ý này bằng ví dụ cụ thể sau

Để chuẩn bị cho con vật (chó) và thí nghiệm thành lập phản xạ có điều kiện người thí nghiệm phải chuẩn bị các thủ tục cần thiết như cho thức ăn vào chậu, gắn phễu lên má con vật để hứng nước bọt, đóng cửa phòng thí nghiệm v.v Tuy vậy khi nhận định kết quả ta chỉ đề cập đến kích thích có điều kiện để gây phản xạ tiết nước bọt có điều kiện Trên thực tế không phải như vậy Ví dụ, trong khâu chuẩn

bị nói trên nếu ta bỏ sót một động tác nào đó, ví dụ quên bỏ thức ăn vào chậu thì quá trình phản xạ sẽ diễn ra khác ngay Kích thích có điều kiện thường gây ra phản ứng tiết nước bọt trong các thí nghiệm trước, giờ đây không gây tiết nước bọt nữa

Như vậy, phản ứng tiết nước bọt có điều kiện không chỉ là kết quả riêng của kích thích có điều kiện Hưng phấn do kích thích có điều kiện gây ra đã hợp nhất với các kích thích khác thành một phức hợp Bấy giờ tất cả các kích thích đều nằm trong môt hệ thống phát động Bản thân phức hợp kích thích phát động đó không gây được phản ứng có điều kiện, nhưng nó lại xác đinh hình thái (dạng) và cường

độ của phản ứng Anokhin thường gọi đó là hệ hưng phấn ẩn, nó có tác dụng chuẩn bị các điều kiện để hình thành phản ứng khi có mặt kích thích phát động Ngay trong thí nghiệm hoạt động định hình của pavlov các kích thích có điều kiện cũng mất ý nghĩa độc lập của chúng Trong hoạt động định hình của pavlov ta cho

ánh sáng tác động thay cho vị trí của tiếng chuông, ánh sáng cũng gây được phản ứng tiết nước bọt giống như tác động của tiếng chuông, ánh sáng cũng gây được phản ứng tiết nước bọt giống như tác động của tiếng chuông Như vậy, hình như có

sự trái ngược theo quan điểm sinh lý, vì khi ánh sáng làm tín hiệu, tất nhiên nó tác dụng lên vùng vỏ não thị giác, xong phản ứng có điều kiện lại được chuẩn bị từ vùng thính giác Hình như có sự bất ổn trong qui luật nhân quả nhưng chưa được giải thích Thực ra trong kích thích có điều kiện ta có thể phân biệt hai ý nghĩa tác dụng của nó, đó là:-ý nghĩa phát động (gây phản ứng) và - ý nghĩa chất lượng (xác

định chất lượng của phản ứng)

Trong hoạt động định hình các kích thích có điều kiện duy trì được ý nghĩa phát

động của chúng, xong chất lượng của phản ứng lại được xác định bằng vị trí của kích thích khác được sử dụng trong hệ thống định hình (trong trường hợp thay thế

vị trí của kích thích, ví dụ kích thích ánh sáng thay cho tiếng chuông)

Chúng ta tiếp tục xem xét một thí nghiệm khác (thí nghiệm của laptev)

Trong thí nghiệm này tác giả dùng ánh sáng làm tín hiệu có điều kiện, xong

được được tác dụng trong các hoàn cảnh khác nhau (buổi sáng và buổi chiều) và

được củng cố bằng các tác nhân khác nhau (cho ăn và tác dụng dòng điện vào chân)

Sơ đồ thí nghiệm như sau:

ánh sáng Cho ăn tiết nước bọt

buổi sáng

Tiết nước bọt

ánh sáng Điện giật vào chân co chân

buổi chiều

Co chân

Thí nghiệm cho thấy, cùng một tín hiệu là ánh sáng (kích thích có điều kiện) nhưng buổi sáng thì gây tiết nước bọt, buổi chiều lại gây co chân, nghĩa là gây ra hai phản ứng khác nhau Như vậy, không phải chỉ đơn thuần một kích thích có

điều kiện hình thành phản ứng, mà là sự phối hợp nhiều kích thích, nghĩa là có sự tổng hợp các luồng xung động hướng tâm khác nhau trong quá trình hình thành phản ứng có điều kiện Cụ thể ở đây cóhai luồng hướng tâm, một luòng từ cơ quan phân tích thị giác và một luồng từ các bộ phận tiếp nhận và sử lý thông tin về thời gian

Quá trình tổng hợp hướng tâm đã thu hút sự hoạt động của nhiều cấu trúc trong não bộ.ở những động vật cao cấp, cấu trúc đóng vai trò quan trọng trong tổng hợp hướng tâm là vỏ não vùng trán

Thí nghiệm của Shumilin sau đây chứng minh cho nhận định trên Sơ đồ thí nghiệm có dạng sau:

ánh sáng tiếng chuông

Chậu đựng chậu đựng

Trong thí nghiệm này ta tập cho chó chọn chậu thức ăn khi xuất hiện các tín hiệu khác nhau: khi bật ánh sáng chó chạy đến chậu thức ăn bên trái, còn khi cho chuông reo chó chạy đến chậu thức ăn bên phải

Sau khi đã hình thành các phản xạ, nghĩa là chó biết định hướng các vị trí của thức ăn theo tín hiệu, ta tiến hành phẫu thuật cắt bỏ các vùng khác nhau trong vỏ não kết quả cho thấy khi cắt bỏ vùng trán (vùng 6 và 8 theo Brodmann), thì ở chó mất phản xạ phân biệt Con vật chạy từ chậu thức ăn bên phải, rồi sang bên trái và ngược lại giống như quả lắc, nghĩa là ở con vật không còn khả năng phân biệt tác dụng của kích thích phát động và kích thích hoàn cảnh nữa (Lúc bình thường chó ngồi yên một chỗ chờ tín hiệu và chạy ngay đến vị trí đã qui định)

Quá trình tổng hợp hướng tâm rất phức tạp và được Anokhin chia thành 4 giai

đoạn khác nhau: giai đoạn hưng phấn động lực, giai đoạn hướng tâm hoàn cảnh, giai đoạn hướng taam phát động và giai đoạn sử dụng bộ máy ghi nhớ

- Hưng phấn động lực (motivative excitation)

Hưng phấn động lực là thành phần cần thiết của bất kỳ động tác, hành vi nào, vì

ý nghĩa của hành vi là luôn luôn tạo ra những điều kiện thuận lợi cho sự tồn tại của cơ thể theo từng trạng thái của nó Động tác hành vi luôn làm thoả mãn nhu cầu của cơ thể về vật chất cũng như tinh thần

Hưng phấn động lực trong tổng hợp hướng tâm có ý nghĩa quan trọng như thế nào, ta có thể thấy rõ trong trường hợp kích thích có điều kiện không thể gây ra phản ứng có điều kiện, nếu con vật đã được ăn no, nghĩa là ở chó không có luồng xung động hoạt hoá đi lên từ vùng dưới đồi, từ hệ limpic để hình thành ở vỏ não một hệ thống hưng phấn đặc hiệu và luôn có tính chọn lọc (Anokhin, 1962; Sudako, 1965)

Việc học tập của một đứa trẻ và ngay cả ở người lớn trở nên không hiệu quả khi thiếu động lực và mục đích là một ví dụ về sự thiếu động lực

Hưng phấn động lực trong từng thời điểm có tính chất ưu thế của nó Anokhin xem đó như là một bộ phận lọc, có tác dụng chọn cái gì là cần thiết trong thời

điểm đó và cái gì không cần thiết phải loại bỏ

Nói tóm lại, luồng hưng phấn động lực là thành phần của tổng hợp hướng tâm,

có tác dụng xác định và chỉ hướng, cũng như chọn lọc thông tin cần thiết cho sự hình thành quyết định để có thể đạt được một hiệu quả thích ứng nào đó

Để đánh giá được tác dụng chọn lựa thông tin ta cũng nên biết rằng lượng thông tin vào cơ thể rất lớn Ví dụ ở trung tâm của võng mạc (fovea centralis) có gần 30.000 sợi thần kinh, chúng có thể truyền hàng triệu bit trong 0,1 giây Trong khi

đó hệ thần kinh trung ương chỉ có khả năng nhận 4 bit/sec (Rasthon,1961) Do đó, trong não phải có sự giảm lượng thông tin đến mức cần thiết và có sự lựa chọn thông tin để thực hiện phản ứng phù hợp với hưng phấn trong từng thời điểm

- Hướng tâm hoàn cảnh

Hướng tâm hoàn cảnh là dạng hướng tâm không chỉ riêng hoàn cảnh trong đó quá trình, sự việc và hành vi sắp diễn ra, mà còn một loạt hướng tâm khác nối tiếp