chương v trao đổi vật chất và năng lượng

Sự khác biệt về chất lượng này xuất phát từ khả năng t.đ.v.c ở sinh vật có sự chọn lọc và cải biến các yếu tố ngoại cảnh, nó hấp thu những yếu tố cần thiết của môi trường và biến hoá nhữ

CH ƯƠNG V

1 Trao đổi vật chất là gì?

Bất cứ một sinh vật nào cũng tồn tại trong một môi trường nhất định, có không gian và

thời gian nhất định và có quan hệ chặt chẽ với môi trường mà nó sống Sinh vật và môi trường

là một hệ thống thống nhất, nó chịu sự chi phối của môi trường, dựa vào môi trường để sống, đồng thời chúng tác động vào môi trường, gây ảnh hưởng tới môi trường Hiện tượng trao đi đổi lại đó người ta gọi là trao đổi vật chất (t.đ.v.c) Sinh vật muốn tồn tại được là nhờ trao đổi

vật chất Quá trình này tiến hành không ngừng từ lúc hình thành cơ thể ở dạng phôi bào đến lúc già và chết Trao đổi vật chất là tiêu chuẩn quan trọng nhất của hiện tượng sống (trừ trạng thái tiềm sinh) Giới vô cơ cũng có t.đ.v.c nhưng qua đó nó bị hao mòn Trái lại thông qua

t.đ.v.c mà giới sinh vật sinh sôi nảy nở và phát triển Sự khác biệt về chất lượng này xuất phát

từ khả năng t.đ.v.c ở sinh vật có sự chọn lọc và cải biến các yếu tố ngoại cảnh, nó hấp thu

những yếu tố cần thiết của môi trường và biến hoá những yếu tố đó thành dạng thích hợp cho

cơ thể để phát triển

Trao đổi vật chất bao hàm những nội dung gì? Sinh vật thực hiện t.đ.v.c với môi

trường mà nó sống, nó lấy từ môi trường những yếu tố dinh dưỡng, khí O2, H2O, khoáng một cách có chọn lọc và đào thải ra môi trường những yếu tố không cần thiết từ trong cơ thể, trong quá trình tiếp nhận và đào thải đó sinh vật tác động qua lại với ngoại cảnh theo hai hướng, hai quá trình gắn chặt với nhau đó là quá trình đồng hoá và quá trình di hoá

Quá trình đồng hoá gồm những bước sau:

Chọn lọc những yếu tố từ bên ngoài (lúc này chọn lọc có tính chất thô qua thị giác, thính giác, xúc giác, vị giác như con vật ăn thức ăn)

Xử lý để hấp thu (quá trình tiêu hoá hấp thu), sau quá trình này các yếu tố ngoại cảnh đã được chuyển vào nội mô

Từ các yếu tố chọn lọc đó, sinh vật kiến tạo nên những yếu tố của cơ thể (enzyme,kháng thể ) để duy trì sự tồn tại và phát triển

Quá trình đồng hoá có tính chất xây dựng, thông qua quá trình này các yếu tố ngoại

cảnh đã biến thành các yếu tố của cơ thể Các nguyên liệu thức ăn lấy từ môi trường bên ngoài vào đã biến thành những chất thích hợp, đặc trưng cho cơ thể Từ những yếu tố đó, sinh

vật xây dựng cải tạo các mô bào, các hoạt chất của cơ thể Đối với người và gia súc, quá trình đồng hoá là quá trình sử dụng các nguyên liệu từ thức ăn thu được để tạo nên các mô bào Song song với quá trình xây dựng này, trong cơ thể sinh vật luôn luôn có quá trình thứ hai, đó là quá trình dị hoá

Quá trình d ị hoá:

Từ trong cơ thể ngay từ bước chọn lọc xử lý để hấp thu cơ thể sinh vật đã loại thải

những yếu tố không cần thiết, quá trình này được tiếp tục thực hiện trong từng tế bào để loại

thải những yếu tố không cần thiết già cỗi ra ngoài dưới dạng những chất đào thải Quá trình

phân giải các chất có hiện tượng giải phóng năng lượng, năng lượng này được dùng vào các quá trình sống của cơ thể

Hai quá trình này xét khái quát thì có vẻ mâu thuẫn, nhưng xét về logic thì đây là hai quá trình mâu thuẫn nhưng thống nhất với nhau, là hai mặt khăng khít của một vấn đề Đây là hai quá trình tiến hành song song trái ngược nhau, nhưng hỗ trợ lẫn nhau, không có đồng hoá thì không có dị hoá và ngược lại Thật vậy, quá trình đồng hoá tạo ra mọi thành phần của cơ

thể trong đó có những enzyme xúc tác Có những enzyme này thì những phản ứng phân giải

của quá trình dị hoá mới tiến hành được, nhưng mọi phản ứng tổng hợp ở cơ thể đều cần đến năng lượng được sản sinh ra do quá trình dị hoá

Ngoại cảnh (môi trường) đối với một sinh vật là tất cả những gì bao quanh sinh vật đó,

gồm những yếu tố thuận lợi cũng như yếu tố cản trở sự tồn tại của nó Muốn duy trì và phát triển, mỗi động vật phải thích nghi, phải khai thác được những yếu tố cần thiết cho sự tồn tại Đồng hoá và dị hoá được đặc thù ở từng loài, giống, giới, tiến tới từng cá thể sinh vật Cách đồng hoá, dị hoá đặc trưng đó người ta gọi là kiểu trao đổi vật chất (k.t.đ.v.c) Vậy kiểu trao đổi vật chất là cách sử lý tiếp thu các điều kiện ngoại cảnh một cách đặc thù, cách thực

hiện các phản ứng hoá sinh đặc thù Chính kiểu trao đổi vật chất là cơ sở của khái niệm loài

và giống, loài giống khác nhau là do kiểu trao đổi vật chất khác nhau Những biến đổi trong

tiến hoá chính là những biến đổi về k.t.đ.v.c

Kiểu trao đổi vật chất có nền tảng vật chất cụ thể là các hệ thống enzyme hay nói khác

đi kiểu trao đổi vật chất được quyết định bởi các hệ thống enzyme đó, enzyme có bản chất là protein nên chính protein quyết định kiểu trao đổi vật chất Enzyme hay protein là hệ thống có khả năng biến đổi thích nghi thông qua những ảnh hưởng kéo dài của ngoại cảnh, đó chính là

nền tảng của sự tiến hoá, của lai tạo giống Khi điều kiện môi trường đã ổn định thì kiểu hoạt động của các hệ thống enzyme đó ổn định và được lưu lại trong hệ thống di truyền, trong cấu trúc của DNA, nên kiểu trao đổi vật chất là một hệ thống ổn định chứ không cố định và có thể thay đổi tuỳ theo mức độ thay đổi của môi trường

Quá trình trao đổi vật chất ở động vật được thể hiện ở sơ đồ sau (Hình 5.1)

2 Trao đổi năng lượng

Một sinh vật muốn tồn tại được cần phải có năng lượng Cơ thể sống khác cơ bản với

vật không sống là đòi hỏi sự chi phí liên tục về năng lượng để thực hiện quá trình sống Sống

là quá trình chống lại Antropi ΔS ( ΔS = q/T - nguyên lý thứ hai của nhiệt động học) Antropi

là hàm trạng thái, nó chỉ chiều hướng diễn biến của các quá trình Chiều hướng của các quá trình tự diễn là luôn hướng về phía đạt tới trạng thái cân bằng, tức là theo chiều hướng thủ tiêu khả năng sinh ra công, hay là san bằng thừa số cường độ (thừa số không có cộng tính như nhiệt độ, nồng độ, áp suất ) tức là làm cho Antropi đạt tới cực đại Quá trình sống cũng tuân

thủ theo quy luật này, do đó cơ thể sinh vật muốn duy trì trạng thái sống thì đòi hỏi phải có năng lượng để duy trì Antropi ở trạng thái cực tiểu Muốn vậy nó phải khai thác năng lượng từ các yếu tố ngoại cảnh như thức ăn, nước uống

Sinh vật là một hệ thống mở, trong cơ thể bao giờ cũng tiến hành đồng thời hai loại

phản ứng toả nhiệt và thu nhiệt, nên Antropi bao giờ cũng ở trạng thái cực tiểu

Trong nhiệt động học ta biết: ΔG = ΔH + T ΔS Trong đó ΔG là biến đổi năng lượng

tự do của hệ thống (tức là năng lượng có khả năng sinh ra công); ΔH là nhiệt lượng toả ra hay

thu vào hệ thống, T là nhiệt độ tuyệt đối của quá trình ΔS là biến đổi Antropi Do cơ thể là

một hệ thống mở có trạng thái ổn định nên ΔS coi bằng 0 Do đó biến đổi năng lượng tự do

của quá trình gần giống như hiệu quả nhiệt tức là ΔG ≈ ΔH và trong thực hành người ta đánh giá giá trị năng lượng của quá trình qua nhiệt lượng (đơn vị là Jun, calo )

Hình 5.1 S ơ đồ của quá trình trao đổi vật chất ở động vật

Giai đoạn I

(Tiêu hoá, h ấp thu)

Giai đoan II

( Chuy ển hoá trung gian)

Giai đoạn III

( Oxy hoá)

Acid amin Đường đơn

(Glucose)

Glyceral Acid béo

Acid Pyruvic

Acetyl CoA

Chu trình Krebs

Chu ỗi hô hấp

2.1 Sinh v ật sống bằng năng lượng gì? Tất cả sinh vật trên trái đất đều sống bằng

năng lượng chuyển đổi điện tử của nguyên tử hydro, theo con đường oxy hoá khử

Dựa theo cách khai thác năng lượng từ nguồn dinh dưỡng hữu cơ chứa cacbon, người ta chia sinh vật thành hai nhóm:

Nhóm tự dưỡng (Autotrophe): Nhóm này gồm có quang dưỡng: sống bằng năng lượng ánh sáng mặt trời và hoá dưỡng: sống bằng năng lượng hoá học (oxy hóa S, Fe )

Nhóm dị dưỡng (Heterotrophe): sống bằng năng lượng của sinh vật khác

Nhìn chung nguồn gốc năng lượng mà sinh vật trên trái đất sử dụng là năng lượng ánh sáng mặt trời thông qua quá trình quang hợp của cây xanh (diệp lục) mà quang năng đã biến thành hoá năng:

hν

6 CO2 + 6 H2O - > C6H12O6 + 6 O2

Diệp lục Xét về mặt năng lượng C6H12O6 là vật chứa năng lượng (dự trữ hoá năng) Trong quá trình quang hợp, năng lượng của lượng tử ánh sáng đã chuyền cho e của diệp lục, e của diệp

lục nhận được hν đã chuyển lên mức năng lượng cao hơn, từ trạng thái mức năng lượng cao

đó nó di chuyển qua các thành viên của quá trình phosphoryl hoá-quang hoá như feredoxyl, xytocrom b, f Trong quá trình chuyển dịch như vậy nó "nhả" năng lượng, năng lượng này được các thành viên trên tích luỹ vào ATP (biến ADP thành ATP), khi trở về mức năng lượng

thấp (mức năng lượng ban đầu) nó trở lại diệp lục Từ các ATP này mà tế bào cây xanh tổng

Hydro nằm trong phân tử nước có điện tử ở mức năng lượng thấp, khi ở phân tử đường điện tử của nó ở mức năng lượng cao hơn, chính năng lượng ánh sáng đã được tích luỹ ở điện

tử có mức năng lượng cao này Toàn bộ quá trình khai thác năng lượng ở sinh vật dị dưỡng

chỉ là quá trình đưa điện tử có mức năng lượng cao trở về bậc năng lượng ban đầu Số năng

lượng dư thừa đó đã được chuyển sang các dạng cần cho quá trình sống (nhiệt năng, ATP ) Quá trình khai thác năng lượng này được gọi là quá trình oxy hoá khử sinh học và được thực

hiện bởi một cơ chế gọi là chuỗi hô hấp hay còn gọi là sự hô hấp mô bào

2.2 S ự hô hấp mô bào (quá trình oxy hóa-khử sinh học)

Đây là cách khai thác năng lượng các hợp chất hữu cơ bao quát nhất của sinh vật dị

dưỡng, trong đó e cao năng của hợp chất hữu cơ được hạ thấp dần mức năng lượng, số năng

lượng dự trữ được giải phóng ra và được cất giữ dưới hình thức thích ứng tuỳ theo từng sinh

vật mà trước hết là vào các liên kết phosphoryl cao năng (∼ P )

Quá trình oxy hóa khử sinh học là gì? bản chất nó không khác gì các quá trình oxy hóa

khử hoá học tức là quá trình trao đổi điện tử:

A -e + B  A+

+ B -e ( A là chất khử, B là chất oxy hóa )

Tuy nhiên quá trình oxy hóa-khử sinh học, sở dĩ là sinh học vì:

Quá trình diễn ra từ từ, do đó năng lượng toả ra không mãnh liệt, không ào ạt, biến đổi

năng lượng tự do của hệ thống không lớn, không gây ảnh hưởng tới môi trường tế bào

Quá trình xảy ra do enzyme xúc tác, do một hệ thống enzyme bố trí liên hoàn với nhau thành một chuỗi, một dây chuyền nên có tên gọi là chuỗi hô hấp

Quá trình diễn ra trong môi trường nước (môi trường hoạt động của enzyme)

Năng lượng toả ra phần lớn được cất giữ vào các liên kết cao năng như ATP, UTP Sự tích luỹ hay toả nhiệt phụ thuộc vào yêu cầu của mô bào

Chuỗi hô hấp được phân bố ở màng trong của ty lạp thể, màng của diệp lạp thể, màng

của vi sinh vật

Ty lạp thể (midochondrie) có thể ví như trạm điện của cơ thể Cấu tạo của nó gồm màng ngoài (không có vai trò về năng lượng), màng trong gồm nhiều nếp gấp để tăng diện tích, nó liên quan tới số lượng chuỗi hô hấp điều này phụ thuộc vào chức năng của từng loại mô bào

Giữa hai lớp màng là khoảng không gian và trong cùng là phần chất nền, ở đây có DNA riêng của ty lạp thể (hình 5.2.)

Hình 5.2 C ấu tạo của ty lạp thể ( midochondrie)

Các thành viên c ủa chuỗi hô hấp:

M ột số enzyme dehydrogenase: ứng với các cơ chất khác nhau có các coenzyme NAD+

, NADP+, FAD+

H ệ thống vận chuyển điện tử bao gồm:

Hệ thống ubiquinon (UQ)

Hệ thống cytocrome như b, c1, c, a a3

Nhóm sắt không hem (Feredoxin)

Chuỗi hô hấp được biểu diễn theo sơ đồ sau (hình 5.3)

S

H

H

UQ

H+

H+

e e

H+

H+

e e

e

e

e

e

Xyt b Xytc1 Xytc Xytaa3 1/2 O O- H2O

e

e

e

Hình 5.3 S ơ đồ của chuỗi hô hấp

Cơ chất là chất cho các cặp H+

cao năng, cho năng lượng ví dụ các acid béo, các phân tử đường

H

COOH

H -> cặp hydro có thể cho

Trước hết cơ chất bị tách H+

do enzyme Dehydrogenase tương ứng, thường bắt đầu từ Dehydrogenase có nhóm ghép là NAD+ (Nicotin amid Adenin Dinucleotide) (hình 5.4)

NAD sau khi nhận cặp H và e thành NADH2, nó lại trở thành đối tượng tác động của enzyme Dehydrogenase có nhóm ghép là FAD+ (Flavin Adenin Dinucleotide) (hình 5.5)

Hình 5.4 NAD nh ận cặp Proton và điện tử

Hình 5.5 FAD nh ận cặp Proton và điện tử

FAD+ nhận được cặp H+

chuyển thành FADH2, FADH2 lại chuyển cặp H+

và e cho UQ (hình 5.6)

Hình 5.6 Ubiquinone nh ận cặp Proton và điện tử

Từ UQ cặp H+ đi ra ngoài môi trường, cặp e đi qua hệ thống cytocrome Cytocrome

nhận e, nguyên tử sắt từ Fe+3

thành Fe+2, đến cytocrome a3 nó sẽ hoạt hoá 1/2O2 thành O-, O -kết hợp với cặp H+ từ UQ chuyển vào thành H2O

Hình 5.7 S ắt trong cytocrome ở dạng oxy hoá và dạng khử

Ở các loài vi khuẩn yếm khí, chất nhận cặp Proton và e không phải là O2 mà mỗi loài vi khuẩn yếm khí có chất nhận đặc trưng riêng Ví dụ tế bào men rượu chất nhận là aldehyt axetic để trở thành rượu ethylic

CH3 - CHO + NADH2  CH3 - CH2OH + NAD+

Chuỗi hô hấp phân bố ở màng trong của ty lạp thể về mặt không gian đây là nơi tiếp xúc

với phần chất nền là nơi thực hiện quá trình oxy hoá các hợp chất hữu cơ

Một số enzyme như xantin oxydase sau khi nhận cặp e và Proton nó chuyển cho O2 tạo thành H2O2 - là chất còn giầu về năng lượng, đây là chất độc đối với cơ thể vì nó phân ly tạo

ra oxy nguyên tử [O] Oxy nguyên tử có tính oxy hoá cao làm phá vỡ các màng sinh vật, cơ

thể giải độc chúng bằng cách tiết enzyme catalase phân giải chúng thành nước và oxy phân tử:

Catalase

2 H2O2 -> 2H2O + O2

2.3 Quá trình phosphoryl hoá (quá trình tích luỹ năng lượng)

Năng lượng giải phóng ra trong quá trình hô hấp mô bào, một phần toả ra dưới dạng nhiệt năng sưởi ấm cơ thể, một phần được tích luỹ lại thông qua quá trình phosphoryl hoá Đây là quá trình quan trọng vì thông qua đó đã tạo ra các hợp chất cao năng mà điển hình là

chất ATP (Adenozin triphosphate) (hình 5.8)

Hình 5.8 C ấu trúc phân tử ATP

Gốc acid phosphoric mất đi một nhóm OH thì gọi là gốc phosphoryl

OH

OH

OH

OH

~

- OH

Acid phosphoric Gốc phosphoryl

Khi nó nhận một chất nào đó thì chất đó gọi là chất được phosphoryl hoá, ví dụ chất A:

OH

OH

~

OH

OH

~ A

Quá trình phosphoryl hoá được thực hiện bởi enzyme phosphopherase (enzyme vận chuyển phosphate) hay còn gọi là kinase Quá trình tích luỹ năng lượng trong cơ thể động vật thông qua phản ứng phosphoryl hoá được thực hiện theo 2 cách:

Cách 1: phosphoryl hoá b ậc cơ chất: Ví dụ từ acid 1,3 di P glyxeric (hình 5.9)

Hình 5.9. Phosphoryl hoá b ậc cơ chất

Quá trình tách gốc phosphate cao năng (∼ P) từ cơ chất không qua quá trình trao đổi e, quá trình này hiệu quả khai thác năng lượng không cao

Cách 2: phosphoryl hoá - oxy hoá ( quá trình tạo ATP do sự chuyển đổi e xảy ra trong chuỗi hô hấp) Vấn đề đặt ra là năng lượng được giải phóng ra trong quá trình hô hấp từ các

cặp e cao năng làm thế nào để gắn được vào gốc phosphoryl (∼ P) để biến ADP thành ATP?

Quá trình phosphoryl hoá - oxy hoá là một quá trình rất độc đáo trong hệ thống khai thác năng lượng của tự nhiên Người ta đã xác định được vị trí thực hiện quá trình này, đó là màng trong của ty lạp thể, màng của diệp lạp thể, màng của VSV Ở tất cả những màng này đều có một cấu trúc đặc biệt gọi là cấu trúc hình nấm, ở ty lạp thể cấu trúc này hướng vào bên trong chất nền, ở diệp lạp thể hướng ra bên ngoài

Màng thực hiện quá trình phosphoryl hoá - oxy hoá gọi là màng "hợp diễn" (couphingmembrane) tức là màng thực hiện đồng thời hai quá trình: oxy hoá cho năng lượng

và phosphoryl hoá để tích luỹ năng lượng đó (hình 5.10)

Đặc điểm của màng hợp diễn là: Trong màng tỷ lệ protein/lipid = 2/1; Chiều dày của màng ổn định và bằng khoảng 70-90 A0; Trong màng có chứa chuỗi hô hấp đồng thời có

chứa hệ thống enzyme để thực hiện quá trình phosphoryl hoá, tức là quá trình tích luỹ năng lượng do quá trình oxy hoá giải phóng ra Quá trình đó tạo ra ATP nên hệ thống enzyme này được gọi là adenozin triphosphatase (hay là ATPase) Hai quá trình oxy hoá và phosphoryl hoá bao giờ cũng tiến hành đồng thời trong màng hợp diễn nên người ta gọi là 2 quá trình

"hợp diễn"

Bằng phương pháp đo thế năng oxy hoá hoàn nguyên và qua hệ số hô hấp P/O (P dùng

để este hoá và O tiêu thụ, người ta thấy rằng mỗi cặp e và Proton qua chuỗi hô hấp mang đủ

năng lượng để lập được 3 ATP (P/O = 3), tức là:

2e + 2 H+ + O - > H2O  O = 1

3ADP + 3H3PO4 - > 3ATP  P = 3

Nghĩa là khi dùng một nguyên tử oxy cho quá trình hô hấp thì cơ thể thu được 3 ATP

Người ta cũng đã xác định được 3 vị trí tạo ra ATP, đó là: NAD  FAD, Cytocrome b  cytocrome c1 và cytocrome a  a3

T ừ H 3 PO 4 làm th ế nào thành gốc phosphoryl cao năng (∼∼∼∼ P) và t ạo thành ATP? có

nhiều giả thiết như lý thuyết màng hợp diễn hoá học của Lehninger năm 1972 (có hợp chất hoá học trung gian X,Y,Z nào đó nhận năng lượng của quá trình oxy hoá rồi chuyển cho gốc phosphoryl); Thuyết biến hình cấu trúc (có sự biến hình cấu trúc của một loại protein nào đó

để tạo ra thế năng rồi chuyền cho gốc phosphoryl), nhưng đều không có tính thuyết phục Thuyết phục hơn cả là thuyết hoá thẩm thấu do Peter Midchell đề xướng năm 1962 và được Skonlatsov chứng minh năm 1972

Theo thuyết hoá thẩm thấu của Peter Midchell thì cặp Proton được tách ra từ cơ chất do enzyme Dehydrogenase, sau khi đến UQ được quay trở lại môi trường ngoài, cặp e được vận chuyển tiếp xuyên qua màng vào trong Như vậy nhờ hoạt động của chuỗi hô hấp đã tạo nên 2

hệ quả quan trọng là:

Thế hiệu điện tích (gradien e), màng trở thành một cái tụ điện với điện thế 90-140 von,

với chiều dày 70-90 A0

thì đây là một chất cách điện tuyệt vời nhất trong tự nhiên

Gradien nồng độ H+

, quá trình oxy hoá càng mạnh thì hàm lượng H+

ở mặt ngoài màng càng lớn, chính gradien nồng độ H+ là nhân tố tích lại năng lượng nhiều nhất, nó là động lực chính để gây là quá trình tổng hợp ATP