Bài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng Bài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngDụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngBài giảng 41 Di Truyền Ứng DụngPowerPoint Presentation 71815 1 Di truyền ứng dụng Ngô Thị Hồng Tươi NH3045 (2TC 1,5 0,5) Học phần tiên quyết Sinh học đại cương, thực vật, di truyền thực vật đại cương Dự lớp >75% Thực hành 1.
Trang 1 Kiểm tra giữa kỳ, thực hành: 30%
Điểm thi cuối kỳ: 60%
Tài liệu tham khảo:
Nguyễn Hồng Minh, Di truyền học 1999 - NXB Nông nghiệp
- Falconer D S Introduction to Quantitative Genetics, 1986
- Leland H Hartwell et al Genetics: From Genes to
Genomes, 2nd edtion , 2003
- Liang G H Plant Genetics, 1990
- Demarly Y Génétique et Amelioration des Plants, 1987
- Zhuchenco A.A et al Genetics 2004 (Bản tiếng Nga)
Nội dung môn học:
Chương 1: Di truyền các hệ thống sinh sản ở thực vật
Chương 2: Di truyền tihns trạng số lượng, cận phối và ưu thế lai
Chương 3:Lai xa, phân tích tương đồng genome và phân tích lệch bội
Chương 4: Di truyền tế bào xoma và kỹ thuật di truyền thực vật
Chương 5: Di truyền phát triển cá thể và tiềm năng thích ứng
ở thực vật
Chương 6: Thích ứng phát triển cá thể và thích ứng quần thể
Các bài thực hành:
Bài 1: Phân tích các hệ thống bất hợp và bất dục ở thực vật
Bài 2: Phân tích di truyền tính trạng số lượng
Bài 3: Cận phối và ước lượng ưu thế lai
Bài 4: Phân tích genome và phân tích các thể lệch bội
Chương 1
Di truyền các hệ thống sinh sản ở thực vật
Trang 21.1 Biểu hiện giới tớnh và cỏc cơ chế kiểm soỏt quỏ trỡnh tự
thụ phấn ở thực vật
Nhị => hạt phấn => tinh tử
Nhuỵ => non => bào trứng
Nếu cựng 1 cõy trờn cựng 1 hoa => hoa lưỡng tớnh
Nếu ở hai hoa khỏc nhau => hoa đơn tớnh (đơn tớnh cựng gốc,
đơn tớnh khỏc gốc)
Tràng Nhụy
Nhị
Lá đài Bầu nhụy
Hoa lưỡng tớnh + đơn tớnh cỏi = 1 : cõy kinh giới
Hoa lưỡng tớnh + hoa đơn tớnh đực => hoa lưỡng tớnh đực
Vớ dụ: hoa tỏn
(Dưa chuột: cú hoa lưỡng tớnh + đơn tớnh cỏi, hoa lưỡng
tớnh + đơn tớnh đực, hoa đơn tớnh cựng gốc, hoa đơn tớnh
Hoa điều: hoa đực và hoa lưỡng tớnh
Hoa kinh giới: cú hoa lưỡng tớnh
và hoa cỏi với tỷ lệ bằng nhau
Trang 3Phân bố hoa trên cây: Với hoa đực và hoa cái riêng rẽ:
-Ở các vùng khác nhau: Cách xa, vị trí khác nhau của cùng 1
cây => đơn tính cùng gốc
Ví dụ: bầu bí có hoa đực và hoa cái riêng rẽ, ngô có chùm hoa
đực và cái riêng
+ Ở trên trục hoa: gần nhau, cùng 1 cây (cùng 1 chùm hoa)
Ví dụ: Thầu dầu có hoa đực và hoa cái trong cùng chùm hoa
nhưng hoa đực phần trên hoa cái phần dưới
Cỏ nến: đơn tính cùng gốc hợp thành bông riêng cách nhau 0,6
-5,5cm
- Ở hai cây khác nhau => đơn tính khác gốc
Ví dụ: chà là, đu đủ, cải bó xôi, măng tây
Trang 4Đơn tính khác gốc
Thầu dầu (Ricinus communis):
Hoa cái giữa, hoa đực bao xung quanh
+ Nhị chín trước: ngô, hành, cà rốt, kê, mần trầu
+ Nhuỵ chín trước: Chè, cacao
Lệch giao:Nhị chín trước nhụy
Trang 5Cà rốt (Daucus): Nhị chín trước nhụy Cây chè (Camellia sinensis): Nhụy chín trước nhị
Hiện tượng lệch giao
Nhị chín trước nhuỵ
Nhuỵ chín
trước nhị
Magnolia grandiflora
Các biến đổi do đột biến:
Thoái hoá nhị hoặc hạt phấn: cây lưỡng tính trở thành cây đơn tính (bất dục đực)
Trang 6Bất dục đực
Kiểm soát di truyền:
Do yếu tố di truyền:
- Do các gen kiểm soát biểu hiện giới tính (đa dạng)
- Do NST giơí tính: ứng với trường hợp đơn tính khác gốc (hiếm)
Do cân bằng các phytohoocmon
- Do tác dụng của hoócmôn và điều kiện ngoại cảnh tương quan
đến biểu hiện giới tính
Gibberellin - tăng hoa đực
Ethrene - tăng hoa cái
tỷ lệ biểu hiện hoa đực và hoa cái khác nhau trên cây
Các gen kiểm soát biểu hiện giới tính có liên quan tới tổng hợp
các Phytohoocmon => ảnh hưởng tới biểu hiện giới tính
1.1.2 Những cơ chế kiểm tra quá trình tự thụ phấn
a Một số khái niệm:
- Khái niệm tự thụ phấn: hạt phấn thụ phấn cho nhuỵ ở chính hoa của mình hoặc hoa trên cùng một cây
Ví dụ: lúa nước, lúa mỳ, đậu tương, cà chua
- Tự phối: là trường hợp các giao tử đực và giao tử cái của cùng một cá thể sinh vật lưỡng tính phối hợp với nhau tạo nên các hợp tử
- Nội phối: là sự giao phối không ngẫu nhiên xảy ra giữa các cá thể có quan hệ họ hàng gần
Trang 7 Cơ chế kiểm tra quá trình tự thụ phấn:
+ Cấu trúc hoa:
Ở nhiều loài cây mặc dù thụ phấn thường diễn ra sau khi hoa
nở, tự thụ phấn được đảm bảo nhờ cấu trúc hoa:
+ Hoa lưỡng tính (có khả năng tự thụ cao)
+ Nhị bao quanh đầu nhuỵ, vị trí cảu bao phấn so với đầu
nhuỵ bảo đảm cho quá trình tự thụ phấn (cà chua, cà)
+ Nhị và nhuỵ được các cơ quan khác của hoa che khuất,
ngăn cản quá trình giao phấn (cây đậu đỗ)
+ Đầu nhuỵ có khả năng tiếp nhận phấn và vươn dài xuyên
qua bó nhị, bảo đảm tỷ lệ thụ phấn cao
+ Thời gian tung phấn để thụ phấn hợp lý vào thời điểm
xác định (thường là buổi sáng), nhị và nhuỵ chín đồng
thời
=>tuy nhiên không có tự thụ phấn tuyệt đối (khi giao phấn tự nhiên <10%), mức độ nhận phấn ngoài là rất khác nhau ở các loài tự thụ phấn và phụ thuộc vào mùa vụ
- Sự tự thụ phấn có ưu điểm là cơ chế của nó rất đơn giản
- Nhược điểm: 2 giao tử tham gia sinh sản đều thuộc cùng 1
cây, hơn nữa chúng lại phát triển trong cùng 1 hoa Vì vậy,
những đặc điểm di truyền của chúng đơn điệu Con cái
sinh ra do tự thụ phấn ít biến đổi và ít mềm dẻo thích nghi
Ưu điểm và nhược điểm củ tự thụ phấn:
Hoa cà
1.1.3 Những cơ chế kiểm tra quá trình giao phấn chéo
a Khái niệm giao phấn chéo: hạt phấn của cây này thụ phấn
cho nhuỵ hoa của cây khác
- Sự chuyển phấn từ cây này sang cây khác được thực hiện
nhờ gió và côn trùng
- Giao phấn chéo ngẫu nhiên: sự gặp gỡ giao tử đực và giao
tử cái là ngẫu nhiên
b Các cơ chế kiểm soát giao phấn chéo:
- Lệch giao: hoa lưỡng tính nhưng nhị và nhuỵ không chín cùng lúc
- Hoa đơn tính
- Xuất hiện đột biến làm cho hoa lưỡng tính có cấu trúc không tương hợp về nhị và nhuỵ (bao phấn và đầu vòi nhuỵ) hay bao phấn không mở
- Do kiểm soát về cơ chế tự bất hợp
- Do xuất hiện dạng bất dục đực, hiện tượng bất thụ
- Cơ chế cạnh tranh hạt phấn (nội, ngoại)
Trang 8Những hoa do sâu bọ truyền phấn thường có những đặc điểm
sau:
Màu sắc sặc sỡ
Hoa có kích thước lớn, nếu hoa nhỏ sẽ tập hợp lại thành
cụm hoa lớn, sâu bọ dễ thấy
Dáng đẹp và đặc biệt, dễ hấp dẫn sâu bọ
Để tăng thêm sức hấp dẫn sâu bọ từ xa một số hoa có mùi
đặc biệt (thơm, thối)
Hạt phấn có kích thước lớn, màng ngoài có chất sinh để dễ
dàng bám vào chân hoặc cánh sâu bọ
Hoa của những cây truyền phấn nhờ gió:
Hoa thường không đẹp
Bao hoa tiêu giảm, đôi khi chỉ còn là những vảy nhỏ, không màu hoặc khô xác như vậy sẽ không cản trở việc hạt phấn rơi vào trong hoa Có khi có hoa trần không có bao hoa
Chỉ nhị thường dài mảnh, thò ra ngoài khi hoa chín, bao phấn đính lưng dễ đung đưa theo gió để mang hạt phấn đi
Hạt phấn thường nhỏ, nhẹ Một vài trường hợp đặc biệt, đầu nhuỵ có thể kéo dài thành hình sợi mang chùm lông để
dễ dàng quét hạt phấn (ví dụ họ lúa)
Ưu – nhược điểm của giao phấn chéo:
Ưu điểm:
Giao phấn duy trì được lượng dị hợp tử cho nên chúng đảm
bảo cho việc hình thành thế hệ con cháu có sức sống cao
hơn, kết hợp được các đặc tính tốt của bố và mẹ, tính biến
dị dễ dàng hơn và dễ thích nghi với những biến đổi của
điều kiện sống
Nhược điểm: không phải lúc nào cũng thực hiện được, vì còn
phụ thuộc vào các điều kiện bên ngoài trong đó tác nhân
Trang 9b Phân loại
* Theo hình thái hoa:
- Bất hợp dị hình: trong hệ thống này cấu trúc hoa có những
khác biệt không cho phép sự tự thụ phấn xảy ra
+ Đó là hiện tượng không tương hợp giữa vị trí nhị và nhuỵ,
hoặc đối lập về độ lớn giữa hạt phấn với tế bào núm nhuỵ
Dạng vòi nhuỵ dài thường có tế bào núm nhuỵ to, hạt phấn bé
Dạng vòi nhuỵ ngắn thường có tế bào núm nhuỵ bé, hạt phấn to
+ Hiện tượng vòi nhuỵ ngắn dài do 2 alen S và s kiểm soát
- Bất hợp đồng hình
Primula: bất hợp dị hình
Hoa mảnh có nhuỵ dài và nhị ngắn, hoa thô có nhị dài nhuỵ ngắn Như vậy trong những loài này phấn hoa trên cùng một hoa không thể thụ cho nhau được
Ss được sinh ra trong loại hình thô
ss được sinh ra trong loại hình mảnh
Kiểu hình của hoa: mảnh x thô
Kiểu gen của cây: ss Ss
1.2.2 Bất hợp giao tử thể
East và Mangelsdorf (1925) là những người đầu tiên phát
hiện ra tính không hợp ở trạng thái giao tử thể ở thuốc lá
Nicotiana sanderae
Có >60 họ thực vật hạt kín, điển hình cây họ đậu, cà, hoà
thảo
Khái niệm: Phản ứng giữa alen S ở hạt phấn với alen S ở tế
bào trứng (trạng thái n giao tử thể) theo nguyên tắc là:
- Các ví dụ:
+ Tự thụ: ♀S1 S2 x ♂ S1S2 → không tạo hợp tử + Giao phấn chéo: ♀ S1S2 x ♂ S1S3 → S1S3, S2S3
♀ S1S2 x ♂ S3S5 → S1S3, S2S3, S1S5, S2S5
Trang 101.2.3 Bất hợp bào tử thể
Hughes và Bubcock (1950) phát hiện ở loài Crepis foetida và
Parthenium argentatum Phổ biến với họ hoa thập tự và hoa
kép, cải, cúc…
Phản ứng giữa alen S ở hạt phấn với các alen S ở mô 2n vòi
nhụy cái (trạng thái 2n → bào tử thể):
- Một trong hai alen S ở mô vòi nhụy cái có quan hệ trội – lặn
với alen S ở hạt phấn → hạt phấn nảy mầm (không bất hợp)
- Một trong hai alen S ở mô vòi nhụy cái không có quan hệ trội –
lặn với alen S ở hạt phấn (giống nhau) → hạt phấn không nảy
mầm (bất hợp)
1.2.4 Các biện pháp khắc phục tính bất hợp và ứng dụng
Thụ phấn vào giai đoạn còn non, thụ phấn muộn, tác động
của nhiệt độ cao và một số hoá chất như CO2, xử lý một số
chất hoocmon sinh trưởng như AIA, ANA
Chuyển cây sang trạng thái tứ bội, tiến hành làm gần sinh lý
bằng ghép cây thuận nghịch, thụ phấn bằng hỗn hợp hạt
phấn, cắt bỏ mô đầu vòi nhuỵ cái rồi thụ phấn
Ý nghĩa: Có ý nghĩa lớn trong tiến hoá, là một trong các cơ
chế di truyền kiểm tra sự thụ phấn chéo ở thực vật Giao phấn
chéo tạo lên các dạng lai gây đa dạng kiểu gen và có sức
sống cao
Ứng dụng trong chọn giống và nhân giống đối với cây có
hiện tượng này để sản xuất hạt lai bằng cách chọn hai quần
thể bố mẹ đồng dạng theo tính trạng nông học để thu được
- Bất thụ: Hạt phấn bình thường (hữu dục) nhưng không thụ phấn được (bất thụ) do các nguyên nhân sau:
+ Nguyên nhân di truyền: Các biến đổi bất thường ở cơ quan sinh sản (hoa) như vòi nhụy cái vươn cao (hạt phấn không rơi vào được), bao phấn liên kết, dính → không tung phấn,
+ Nguyên nhân môi trường: Giảm, thiếu các yếu tố truyền phấn,
do tác động bất thuận (ẩm độ, nhiệt độ, ) rơi vào thời gian tung phấn – thụ phấn → không nảy mầm
Trang 11- Bất dục đực: Các sự cố liên quan tới quá trình giảm phân, quá
trình phát triển hạt phấn dẫn tới hạt phấn không hình thành
hoặc hạt phấn ít (nghèo), hạt phấn không tích lũy đủ dinh
dưỡng (năng lượng) làm cho chúng không nảy mầm được
(hạt phấn bất dục)
+ Do nguyên nhân di truyền: Các gen nhân gây bất dục, yếu tố
tế bào chất gây bất dục, tương tác với các gen
+ Do môi trường: Các yếu tố bất thuận lớn tác động vào giai
đoạn hình thành và phát triển hạt phấn làm cho hạt phấn
không tích lũy đủ dinh dưỡng (năng lượng) → hạt phấn bất
dục (không nảy mầm)
=> Ba hiện tượng khác nhau trên đều dẫn tới hệ quả giống nhau
là: Không thụ tinh, không tạo thành hợp tử nội nhũ (hạt lép)
1.3.2 Các dạng bất dục đực do gen nhân kiểm soát
a. Gen gây bất dục ít mẫm cảm với yếu tố môi trường (hệ thống
Nhân dòng phục hồi
b Gen gây bất dục rất mẫn cảm với yếu tố môi trường (Hệ thống 2 dòng)
EGMS (Environmental Genic Male Sterility) gồm:
TGMS (Thermo sensitive Genic Male Sterility) và PGMS (Photoperiod Sensitive Genic Male sterility)
- Mẫn cảm với nhiệt độ: tms
- Mẫn cảm với quang chu kỳ:
pms
Yếu tố môi trường tạo ngưỡng, ví
dụ 25oC ở giai đoạn phát triển hạt phấn
F1 TMstms hữu dục
Nhân dòng ♀tmstms Dòng bất
dục
x ♂ TMsTMs dòng hồi phục
quang chu kỳ + Giai đoạn mẫn cảm để chuyển hoá từ hữu dục sang bất dục và ngược lại của PGMS là thời kỳ phân hoá mầm hoa - hình thành tế bào mẹ hạt phấn (bước 3-5 của phân hoá đòng - 15-
21 ngày trước trổ)
Bất dục > 14h/ ngày Hữu dục <13h/ngày (22/6 ngày có thời gian chiếu sáng dài nhất chưa đạt được 14h/ngày - Hà Giang 13h37phút)
Vì vậy chọn tạo PGMS có chuyển hoá từ hữu dục - bất dục: 12h15 - 12h20
Duy trì PGMS trong điều kiện ngày ngắn (<12h15) Sản xuất hạt lai trong điều kiện ngày dài(>12h40)
Trang 12Lúa lai hai dòng
Ruộng sản xuất hạt lai
Thụ phấn cho ruộng sản xuất hạt lai
1.3.3.Bất dục đực tế bào chất (Cytoplasmic male sterility - CMS)
a Hiện tượng, đặc điểm di truyền của hệ thống 3 dòng
* Khái niệm, nguyên nhân, cơ chế di truyền kiển soát tính bất dục đực tế bào chất
- Khái niệm: là bất dục do yếu tố ở tế bào chất tương tác với các gen nhân
+ Giả thuyết đơn gen: các yếu tố gây bất dục đực ở tế bào
chất tương tác với 1 cặp gen ở nhân
+ Giả thuyết 2 gen:
CMS: S rf1rf1rf2rf2; S rf1rf1Rf2-; S Rf1-rf2rf2
Dòng duy trì: F.rf1rf1rf2rf2
Dòng phục hồi: F(S).Rf1Rf1Rf2Rf2; F(S) Rf2-; F
Rf1-rf2rf2, F.rf1rf1Rf2-
+ Giả thuyết đa gen:
Sự phục hồi tính hữu dục ở dạng tế bào chất bất dục là do tác
động nhiều gen trội có tác động bổ sung Việc chuyển 1
gen ấy vào trạng thái lặn là nguyên nhân gây bất dục
* Đặc điểm di truyền của hệ thống ba dòng (lúa lai 3 dòng):
* Dòng CMS (dòng A): S rfrf- dùng làm mẹ để lai: dòng A có nhân tố S kiểm soát tính bất dục trong tế bào chất, còn nhân chứa các gen duy trì bất dục dạng ẩn đồng hợp tử rfrf
+ Phải tương đối dễ phục hồi: phổ phục hồi rộng, khả năng đậu hạt khi lai với dòng phục hồi cao và ổn định
+ Có cấu trúc hoa và tập tính nở hoa tốt, góc mở rộng, thời gian mở lâu, vòi nhuỵ dài
Trang 13* Dòng duy trì (dòng B):
- Chứa nhân tố hữu dục trong tế bào chất (N) kiểm tra khả
năng hữu dục, trong nhân chứa các gen duy trì bất dục
dưới dạng đồng hợp thể lặn rfrf
N rfrf
- Là dòng duy trì bất dục, là dòng cho phấn dòng a để tạo ra
hạt có nhiệm vụ duy trì tính bất dục đực ở dòng A Dòng
B có nhiều đặc điểm nông sinh học tốt có thời gian sinh
trưởng phù hợp với yêu cầu
F2: ♀S.rfrf (0,25A: 0,75B) ♂ F.rfrf (BB)
+ Là dòng thuần có nhiều đặc tính tốt, năng suất phẩm chất tốt,
thời gian sinh trưởng phù hợp
+ Có khả năng phục hồi mạnh, tỷ lệ đậu hạt của con lai cao
+ Có khả năng phối hợp cao, cho ưu thế lai cao
+ Cây cao, khoẻ hơn dòng A, TGST bằng hoặc dài hơn dòng A
- Sơ đồ lai phục hồi:
♀Csrf rf
CsRf rf Hữu dục
♂CNRf Rf Hữu dục
Kiểu gen CNRf rf tạo các giao tử đực:
Rf rf
- Hữu dục bất dục → Bất dục giao tử thể
- Hữu dục Hữu dục → Bất dục bào tử thể
- Bất dục đực tế bào chất có thể do kiểu gen 2n kiển soát (bất
dục đực bào tử thể) hoặc do kiển gen hạt phấn 1n kiểm soát
S.Rf (hữu dục) S RfRf (hữu dục) Không thụ tinh
S.rf (hữu dục) S Rfrf (hữu dục) Không thụ tinh
Trang 14Lúa lai 3 dòng
1.3.4 Đặc điểm của cây CMS và giả thiết giải thích cơ chế của hiện tượng
a Đặc điểm của cây CMS:
- Sinh trưởng: yếu ở giai đoạn sau (sau tung phấn), dễ nhiễm bệnh
- Sự cố hệ thống nuôi dưỡng hạt phấn → hạt phấn không tích lũy
đủ dinh dưỡng (năng lượng)
- Ty thể thiếu hụt một số enzyme → tạo năng lượng cung cấp cho tế bào không được đảm bảo
b Một số giả thiết giải thích hiện tượng bất dục đực tế bào
chất và sự phục hồi:
- Những cơ sở giải thích sự thể hiện tính bất dục ở cây CMS
+ Biến cố về chức năng năng lượng của ty thể là nguyên nhân
sơ cấp gây lên tính bất dục của hạt phấn
- Những giả thiết giải thích cơ chế của sự phục hồi tính bất
dục đực tế bào chất
+ Hoạt động của các gen phục hồi thể hiện ở sự chấn chỉnh
cấu trúc và bổ khuyết những thiếu hụt của enzim, kết quả
ty thể được nhận đủ enzim, phục hồi hoạt động bình
thường của mình
+ Hoạt động của các gen hồi phục có tác động sửa chữa, chấn
chỉnh lại quá trình chuyển enzim vào ty thể
c Ứng dụng các dòng bất dục đực, những khó khăn và hạn chế:
- Có ý nghĩa lớn đối với cây trồng khó khử đực, chi phí nhiều công, Sử dụng dòng mẹ bất dục sản xuất hạt lai F1 không khử đực → giá thành hạt giống lai rẻ hơn, có hiệu quả kinh
mẹ gây khó khăn trong sản xuất hạt lai F1
3) Dòng mẹ bất dục (yếu) ảnh hưởng tới con lai F1, dẫn tới giống lai bị hạn chế về khả năng chống chịu với các biến động bất thuận môi trường, bệnh hại,
Trang 161.4 Đặc điểm cấu trúc di truyền của các quần thể thực vật
với các phương thức sinh sản khác nhau
1.4.1 Quần thể thực vật loài tự thụ phấn
- Tính chất đồng hợp tử: chọn lọc các dòng “thuần”
- Đặc điểm thể hiện tính trạng: đồng đều, những khác biệt do
thường biến
- Sàng lọc cấu trúc đồng hợp tử thích ứng → hạn chế hoăc triệt
tiêu gánh nặng di truyền của quần thể
- Giá trị dị hợp tử tàn dư gồm các nguồn:
+ Lượng dị hợp tử còn tồn tại
+ Lượng dị hợp tử xuất hiện do đột biến
+ Lượng dị hợp tử xuất hiện do giao phối chéo ngẫu nhiên
=> Dẫn tới quần thể bị phân hóa
1.4.2 Quần thể thực vật giao phấn chéo ngẫu nhiên
- Tính chất đa hình: Có nhiều kiểu gen trong đó có các kiểu gen đồng hợp tử và dị hợp tử (đa dạng các tổ hợp gen)
- Mô hình một locus:
+ 2 alen: quần thể có 3 kiểu gen p2AA : 2pqAa : q2aa
=> tần số dị hợp tử lớn nhất khi p=q=0,5 + 3 alen: quần thể có 6 kiểu gen, 3 đồng hợp tử, 3 dị hợp tử Tần
số tổng các kiểu dị hợp tử lớn nhất khi 3 alen có tần số bằng nhau = 1/3
- Cân xứng đa hình: Các kiểu ổn định về phổ và tần số qua các thế hệ
- Đặc điểm biểu hiện tính trạng: đa dạng (tăng, giảm, trung bình,
…)
- Ý nghĩa của các kiểu dị hợp tử (chúng có vai trò lớn trong
quần thể): Tăng thể hiện tính trạng (ưu thế lai), tuy nhiên
khi tích lũy nhiều sẽ làm tăng tồn tại các alen lặn Trường
hợp các alen lặn có hại tăng sẽ làm tăng gánh nặng di
truyền của quần thể
- Những yếu tố làm tăng các đồng hợp tử (có thể dẫn tới quần
thể bị suy thoái):
+ Do giao phấn gần (tung phấn gần) → các kiểu cận phối
+ Hạn chế về liều lượng cá thể giao phấn
+ Giao phấn tương đồng
→ Những yếu tố trên làm giảm tính chất ngẫu nhiên trong
giao phấn (làm tăng các đồng hợp tử)
1.4.3 Quần thể thực vật giao phấn chéo khác nguồn
- Ở các cây có hiện tượng tự bất hợp (bất hợp sâu sắc, bất hợp kém sâu sắc) – tăng đa dạng các kiểu gen do giao phấn chéo giữa các cây khác nhau, có thể có mức độ xa cách di truyền cao
- Đặc điểm chung là: Các kiểu dị hợp tử tăng, tiến tới toàn bộ các cá thể trong quần thể là dị hợp tử
- Sơ đồ diễn tả:
Kiểu gen
Giao phấn chéo ngẫu nhiên
Bất hợp với giá trị g (1-g) = ngẫu nhiên
Bất hợp hoàn toàn (g=1)
1.4.4 Quần thể thực vật có sinh sản vô phối
Sinh sản vô phối xảy ra (với tần số nào đó) song hành với
sinh sản hữu tính, thậm chí vô tính
Vô phối xảy ra phản ánh quần thể có giá trị thích ứng rất
cao với điều kiện môi trường sống, đã tận dụng mọi khả
năng sinh sản để nhân nhanh, bành chướng quần thể
Khi có vô phối xảy ra, cấu trúc di truyền của quần thể có
thay đổi theo hướng tăng các đồng hợp tử, hạn chế tính đa
dạng di truyền so với quần thể giao phấn chéo
Khi quần thể đã có được giá trị thích ứng rất cao với môi
trường sống, biểu hiện của các thường biến – mức phản ứng
rộng đủ trả lời được những biến động của môi trường sống
của nó
1.4.5.Quần thể sinh sản vô tính
- Có ý nghĩa lớn trong nhân nhanh kiểu gen (giống) quan tâm, về nguyên lý, tạo được quần thể đồng nhất, có các đặc điểm giống cây ban đầu (cây đầu dòng)
- Tuy nhiên nhân giống vô tính có một số nguy cơ sau:
+ Làm thoái hóa biểu hiện tính trạng nào đó (có thể là tính trạng quan tâm)
+ Thoái hóa do tích lũy bệnh virus làm giảm sinh trưởng, biểu hiện kiểu hình
+ Tạo nên quần thể kém thích ứng với môi trường khi vật liệu nhân chưa được sàng lọc thích ứng thông qua giảm phân Quần thể này là mối nguy cơ lớn trong sản xuất, nhất là khi giá áp dụng đối với cây chuyển gen
- Vai trò của cây đầu dòng và phương pháp (kỹ thuật) nhân vô tính được áp dụng
Trang 17* Sinh sản sinh dưỡng
* Sinh sản bào tử * Ưu điểm – nhược điểm:
Trang 18* Ý nghĩa:
Nhân nhanh giống trong thời gian ngắn
Hạ giá thành, hiệu quả kinh tế cao
Phục chế giống cây quý
Tạo giống cây trồng sạch bệnh
Câu hỏi ôn tập chương 1
1 Những đặc điểm biểu hiện giới tính ở thực vật
2 Những cơ chế kiểm soát quá trình tự thụ phấn và quá
trình giao phấn chéo
3 Các hệ thống tính bất hợp bào tử thể và giao tử thể ở
thực vật
4 Các biện pháp khắc phục và ứng dụng hiện tượng bất
hợp ở thực vật Chứng tỏ rằng khi bất hợp xảy ra hoàn toàn
ở quần thể thực vật tồn tại toàn bộ cá thể là dị hợp tử
5 Trình bày khái niệm và phân biệt bản chất các hiện
tượng sau: bất hợp, bất thụ, bất dục
6 Trình bày hệ thống di truyền bất dục đực do gen nhân
kiểm soát
7 Khái niệm bất dục đực tế bào chất và cơ sở di truyền của
hệ thống ba dòng Các nguyên nhân xuất hiện CMS
8 Những đặc điểm của cây CMS, những khó khăn và hạn chế trong ứng dụng bất dục đực tế bào chất
9 Phân biệt giao phấn chéo ngẫu nhiên và giao phấn chéo khác nguồn Những đặc điểm về cấu trúc di truyền của quần thể thực vật loài giao phấn chéo
10 Nêu những đặc điểm về cấu trúc di truyền của quần thể thực vật loài tự thụ phấn Trình bày những điểm tương đồng
và khỏc biệt của hai cấu trúc đa dạng di truyền sau: cân xứng
đa hình và sự đứng cạnh nhau của dòng thuần
11 Những đặc điểm về cấu trúc di truyền của quần thể thực vật khi có sinh sản vô phối Vì sao nói: vô phối thể hiện tính bành chướng về mặt số lượng, hạn chế tính động thái trong tiến hóa của quần thể
Trang 19 12 Ở lanh dòng CMS có hệ thống di truyền Cs rfrf Trình bày sơ
đồ sử dụng bất dục đực tế bào chất trường hợp lai ba (A x B) x C,
trường hợp lai lai kép (A x B) x (C x D)
13 Gen lặn ms gây bất dục đực ở thực vật (gen trội Ms – hữu dục)
Trình bày các sơ đồ duy trì, hồi phục trong hệ thống ba dòng và hệ
thống hai dòng
14 Ở một loài thực vật, bên cạnh sinh sản hữu tính có xảy ra sinh
sản vô phối Phân tích cho thấy, các phôi vô phối hình thành đều là
lưỡng bội và có nguồn gốc từ sinh sản aposporie hoặc
parthenogenese và apogamic
Dạng dị hợp tử (Aa) sẽ cho tỷ lệ các kiểu gen ở thế hệ sau như thế nào
khi:
a Toàn bộ tự thụ phấn
b Một nửa tự thụ phấn, nửa kia vô phối với 50% phôi aposporie và
50% phôi parthenogenese và apogamic
c 80% tự thụ, 20% vô phối với phôi parthenogenese và apogamic
d 5% tự thụ, 95% vô phối với phôi aposporie
e Trong số trên, trường hợp nào có thể sử dụng để duy trì ưu thế lai?
15 Loài A có 2n = 20 , loài B có 2n = 24 Kết quả lai xoma
đó thu được các cây tái sinh ở tiền kỳ I của giảm phân cho một số kết quả sau đây:
- Cây 1 có 10 cặp lưỡng trị
- Cây 2 có 12 cặp lưỡng trị, 8 đơn trị
- Cây 3 có 10 cặp lưỡng trị, 5 đơn trị
Trang 20Chương 2 Di truyền tính trạng số lượng, cận
phối và ưu thế lai
2.1 Khái niệm và những đặc điểm về nghiên cứu
di truyền tính trạng số lượng
2.1.1 Khái niện tính trạng số lượng, tiếp cận thống kê
a Khái niệm tính trạng số lượng:
Là tính trạng không biểu hiện phân biệt nhau một cách rõ nét, các trạng thái của nó tạo hành dãy biến dị liên tục, được xác định thông qua các phép định lượng như cân, đo, đếm
b Tiếp cận thống kê trong nghiên cứu di truyền tính trạng số lượng
Ví dụ: tính trạng được đo đếm ở nhiều cá thể tạo thành dãy số liệu xi : x1, x2, x3, xn
b Hiệu ứng trội (hiệu ứng dị hợp tử) (H)
Liên quan đến trạng thái dị hợp tử của gen, góp phần đẩy mạnh biểu hiện tính trạng (xuất hiện từ tương tác cùng locus)
c Hiệu ứng tương tác giữa các hiệu ứng (I)
DxD; HxH, DxH Hiệu ứng này xuất hiện khi xảy ra mối tương tác giữa các gen
khác locus hay biểu hiện kiểu hình của tính trạng số lượng
liên quan tới tác động của các gen phụ thuộc vào nhau
=> giá trị kiểu gen của tính trạng số lượng = D +H +I
2.2 Phương sai kiểu hình, kiểu gen và hệ số di truyền
2.2.1 Các thành phần phương sai, phân tách thành phần phương sai môi trường
- Phương sai kiểu hình (2 hay VP): nó đặc trưng cho khả năng biến động của tính trạng trong quần thể
- Gồm phương sai kiểu gen (2 hay Vg) và phương sai môi trường (2
2
G = 2
D+ 2
H + 2 I
Trang 21*Phân tách thành phần phương sai môi trường
- Phân tích phương sai
2 = 2+ 2
e
- Phép lai: thí nghiệm được trồng cả bố mẹ P1, P2 và các con lai
F1, F2 ở P1, P2, F1 các cá thể có kiểu gen giống nhau, do đó
khi nghiên cứu tính trạng những sai khác của chúng là do môi
2.2.2 Đánh giá các thành phần phương sai kiểu gen
- Các bố mẹ P1, P2 , các con lai F1, F2 và các lai ngược F1 x P1
b Ước lượng:
- Hệ số di truyền biến đổi từ 0=>1 để đánh giá hệ số di truyền ta cần tách thành phần phương sai môi trường ra khỏi phương sai kiểu hình để xác định phương sai kiểu gen, bằng các phương pháp:
- Dựa vào phân tích phương sai để tính ra Vg và Ve
- Dựa vào kết quả các phương sai VP1,VP2, VF1 , VF2 thu được ở thí nghiệm bố trí các bố mẹ và các con lai F1, F2
- Bên cạnh đó có thể sử dụng hệ thống tương quan (b) giữa bố mẹ
và đời con theo tính trạng nghiên cứu: H2=2b
e g g p
g
2
2 2 2
- Hệ số di truyền được đánh giá trên cơ sở đóng góp của phần
phương sai di truyền theo hiệu ứng cộng của các gen trong
toàn bộ biến dị chung của kiểu hình ở quần thể gọi là hệ số di
truyền theo nghĩa hẹp (h2)
SE =h2SD SD=Xi - XP (vi sai chọn lọc) SE= XF1 - XP (hiệu quả của chọn lọc)
XF1 =XP+SE = XP +h2.SD
Trang 22A nd ns i
F
Trong đó ns: Số đời từ bố tới trước tổ tiên nd: số đời từ mẹ tới trước tổ tiên i: là số tổ tiên
FA: hệ số cận thân của tổ tiên
a Một số kiểu cận phối
+ Bố con, mẹ con
+Anh chị em ruột (full sibs)
+Nửa anh em (half sibs)
+Cô cháu, chú cháu
412
812
1 2
+Anh chị em con cô con câu
+Con cô con cậu kép:
1612
121 2
1
1 2
- Là trường hợp cận phối xảy ra ở nhiều đời liên tục, khi ấy hệ
số cận thân sẽ liên tục biến đổi
- Tự phối
- Bố mẹ x đời con (lai trở lại liên tục)
- Full sibs x full sibs
- Half sibs x half sibs
Trong đó t là số thế hệ
)1(2
=> Cận phối liên tục qua các thế hệ dẫn tới sự tăng liên tục lượng đồng hợp tử Tốc độ tăng nhanh hay chậm phụ thuộc vào mức
độ gần trong cận phối: tự phối tăng rất nhanh, ở full sibs tăng chậm hơn, chậm hơn cả là ở hafl sibs
- Cận phối liên tục có ý nghĩa lớn trong chọn giống nhằm tạo các cấu trúc đồng hợp tử
Trang 232.3.3 Chỉ số nguy hiểm do cận phối
Tỷ số giữa tần số xuất hiện các kiểu lặn có hại do cận
phối trên tần số này ở trường hợp giao phối ngẫu nhiên gọi là
chỉ số nguy hiểm do cận phối
22
q
pqF
q
2.3.4 Suy thoái do cận phối, gánh nặng di truyền của quần thể
- Là hiện tượng ở các dòng cận phối xảy ra sự suy giảm mức thể hiện của một loạt tính trạng, suy yếu sức sống và tính thích ứng của cơ thể
- Nguyên nhân di truyền của sự suy thoái cận phối:
+ Gen lặn có hại được tăng cơ hội trở thành đồng hợp tử, gây suy giảm sức sống và khả năng thích ứng của cơ thể
+ Suy thoái cận phối là hệ quả của sự chuyển dịch giá trị trung bình quần thể về phía các alen lặn
- Công thức ước lượng mức độ giảm giá trị trung bình quần thể khi xảy ra cận phối:
d- giá trị thể hiện của các dị hợp tử
- Thường sự suy thoái ở thế hệ đầu diễn ra mạnh, càng về sau
thì càng chậm hơn
=> Nhiều dòng tự phối có thể duy trì lâu dài
b Gánh năng di truyền của quần thể
- Sự tồn tại, tích luỹ ngày càng nhiều các đột biến lặn có hại ở một quần thể nào đó lại xem như một gánh nặng di truyền mà quần thể phải chịu đựng
- Gánh nặng di truyền do:
+ Tăng đột biến + Hiệu quả chọn lọc thấp hoặc không có chọn lọc + Cận phối
- Giảm gánh nặng di truyền:
+ Giảm yếu tố gây đột biến + Tăng hiệu quả chọn lọc + Giảm cận phối, tăng khả năng giao phối ngẫu nhiên
2.4 Ưu thế lai
2.4.1 Khái niệm, ý nghĩa
a Khái niệm
Ưu thế lai là hiện tượng khi con lai F1 thể hiện vượt trội
hơn bố mẹ về những đặc điểm riêng biệt
+ Ưu thế lai thực (Heterobeltiosis): F1 vượt hơn dạng bố mẹ tốt
nhất theo tính trạng nghiên cứu (về cả chiều dương và chiều
âm)
100
% 1
b b
P P F Hb
+Ưu thế lai trung bình (Heterosis): F1 vượt hơn giá trị trung bình của các bố mẹ
+ Ưu thế lai chuẩn (Standard Heterosis): F1 vượt hơn giá trị của một giống chuẩn (giống đối chứng) nào đó đem so sánh
100)(21)(21
%
2 1
2 1 1
P P F Hb
100
S S F Hs