CHƯƠNG 3 LAI XA, PHÂN TÍCH GENOM VÀ PHÂN TÍCH LỆCH BỘI
4.5. Chuyển nạp gen ở thực vật
5.1.3. Sự phát triển theo không gian – phát triển theo hình
- Các tế bào nhận biết hướng phát triển của mình, định vị không gian phát triển các cấu trúc hình thái theo mẫu thiết kế của cơ thể của loài sinh vật
- Các hệ thống gen kiểm soát - Hệ thống gen kiểm soát sự phân cực - Hệ thống gen kiểm soát sự phân đốt - Các hệ thống gen kiểm soát sự định vị cơ quan - Đặc điểm của các hệ thống gen trên:
+ Tính chất ổn định về cấu trúc
+ Hoạt động theo các dòng tế bào thân với các cơ chế điều khiển, kích hoạt đặc trưng.
5.2. Thông tin di truyền ở vùng mô thực vật
5.2.1. Sự phát triển ở vùng mô thực vật, kiến tạo các cấu trúc cây
Khối CT dưới Hợp tử
(2n) Phân
cực
Khối CT trên - Dạng ST
vô hạn - Dạng ST
hữu hạn Phân đốt
Thân - lá
Phân nhánh = phân cực + phân đốt Cành - lá (các cấp) Lá lá
đốt - lóng Có tồn tại quy luật tương đồng giữa sự phát
triển khối CT trên và khối CT dưới
5.2.2. Mô hình đỉnh sinh trưởng
Lá cây Nhiệt
độ Ánh sáng - Chất lƣợng,
cường độ - Quang chu
kỳ
- Các chu trình TĐC …..
- Cấu trúc
Các cân bằng về Phyto hoocmon Các quá trình hoạt hoá
Thay đổi hoạt tính các hệ thống màng tế
bào Hoạt tính phân bào
Thay đổi hoạt tính các enzym Hoạt hoá các nhóm gen mới
Đỉnh
5.2.3. Kiểm soát di truyền quá trình hình thành hoa ở thực vật - Các hệ thống gen:
1) Hệ thống thụ cảm: Chuyển đỉnh sinh trưởng sinh dưỡng sang trạng thái đỉnh sinh trưởng tạo hoa (sinh thực)
2) Hệ thống gen kích hoạt: Mô hình các nhóm gen ABC + Các gen nhóm A kích hoạt tạo các lá đài
+ Các gen nhóm A + B: kích hoạt tạo các cánh hoa + Các gen nhóm B + C: kích hoạt tạo các bao phấn + Các gen nhóm C: kích hoạt tạo nhụy cái
B
A C
3) Hệ thống thực hiện
Các gen R hoạt động theo các dòng tế bào thân, có ảnh hưởng của các hệ thống gen kiểm soát phát triển theo hình mẫu thiết kế.
R1: lá Lá đài
R2: lá Cánh hoa R3: lá Bao phấn R4: lá Nhụy cái
R
Các cơ chế kiểm soát giới tính:
- (R1 + R2) + R3 = Hoa đực - (R1 + R2) + R4 = Hoa cái - (R1 + R2) + R3 + R4 = Hoa lƣỡng tính
4) Kiểm soát tạo các kiểu hoa
- Hoạt động của các gen R đi kèm hoạt động của các gen kiểm soát phát triển theo hình mẫu thiết kế (phân cực + phân đốt = phân nhánh).
+ R hoạt hoá 1 lần + các hệ thống gen kiểm soát phân nhánh bất hoạt: hoa đơn.
+ R hoạt hoá nhiều lần + các hệ thống gen kiểm soát phân nhánh bất hoạt: hoa phức (nhiều hoa trên một đế).
+ R hoạt hoá nhiều lần + các hệ thống gen kiểm soát phân nhánh hoạt động: cấu trúc chùm hoa.
5.3. Tiềm năng thích ứng ở thực vật
5.3.1. Khái niệm về thích ứng cá thể và thích ứng quần thể - Hai tiếp cận cá thể - quần thể trong nghiên cứu sự phát triển của
sinh vật:
1) Chu kỳ phát triển cá thể
- Các tính trạng biểu hiện trong quá trình sống (sinh trưởng) do hệ thống gen F kiểm soát
- Được tác động của yếu tố môi trường biến đổi, tính trạng có các trạng thái biểu hiện – các thường biến, với mức phản ứng đặc trưng cho kiếu gen.
- Giá trị thích ứng của cá thể đo bằng mức phản ứng của nó. Hoạt động của gen, tương tác giữa các gen kiểm soát thể hiện tính trạng của cá thể biến động trong biến động yếu tố môi trường được gọi là thích ứng phát triển cá thể
2) Quần thể sinh vật được tạo thành theo phương thức sinh sản của các cá thể trong quần thể
- Toàn bộ quá trình sinh sản (từ khi phát dục bộ phận sinh sản – giảm phân – giao tử - đến thụ phấn, thụ tinh, hình thành hợp tử) của sinh vật được kiểm soát bởi hệ thống gen R (hai hệ thống gen: F và R của genome kiểm soát quá trình phát triển cá thể và sinh sản tạo quần thể)
- Quá trình sinh sản kiểm soát sự kiến tạo các mức độ đa dạng di truyền của quần thể. Dưới tác động của yếu tố môi trường biến đổi, mức đa dạng di truyền của quần thể phản ánh giá trị sàng lọc kiểu gen thích ứng, được xem như thông số xác định giá trị thích ứng quần thể.
3) Mối quan hệ
Khi quần thể sinh vật thích ứng rất cao với điều kiện sống, sự sinh sản của quần thể theo xu thế bành chướng rất lớn về số lượng, hạn chế mức đa dạng di truyền. Với mức phản ứng rộng, các biến dị thường biến đảm bảo cho quần thể thích ứng tốt với biến động môi trường. Như vậy, giá trị thích ứng phát triển cá thể tăng – giá trị thích ứng quần thể giảm.
Trường hợp quần thể sinh vật kém thích ứng với điều kiện môi trường biến đổi. Các cơ chế kiểm soát quá trình sinh sản có xu thế tạo quần thể có mức đa dạng di truyền tăng cao – cơ hội cao cho sàng lọc kiểu gen thích ứng mới. Như vậy, khi giá trị thích ứng phát triển cá thể giảm – giá trị thích ứng quần thể tăng.
4) Kết luận: Quá trình phát triển của sinh vật là một hàm số bao gồm hai thông số: thích ứng phát triển cá thể và thích ứng quần thể, hai thông số này có quan hệ ngược nhau.
5.3.2. Biểu hiện kiểu hình của thích ứng, các giai đoạn khủng hoảng
- Có 2 nhóm biểu hiện thích ứng:
1. Thích ứng hình thái, giải phẫu, cấu trúc: Những biểu hiện về mặt hình thái, giải phẫu, cấu trúc (khác biệt với điều kiện bình thường).
2. Thích ứng sinh lý: là những thay đổi về các hoạt động chức năng sinh lý của thực vật tạo nên những cân bằng mới đáp ứng cho thực vật phát triển ở điều kiện thay đổi (bất thuận).
Những biểu hiện ở 2 góc độ trên mang tính chất rất rõ nét và ổn định, ta có thể coi đó là các chỉ thị áp dụng trong chọn lọc.
•Các giai đoạn khủng hoảng:
-Trong chu kỳ phát triển cá thể, cơ thể thực vật phải chịu tác động của các yếu tố môi trường biến động. Ở một số giai đoạn nào đó trong quá trình phát triển cá thể, thực vật rất mẫn cảm với tác động yếu tố môi trường bất thuận - đó là giai đoạn khủng hoảng.
- Một dạng thực vật được gọi là thích ứng tốt với môi trường cụ thể nào đó khi nó tạo ra chu kỳ phát triển cá thể tránh được các tác động bất thuận rơi vào giai đoạn khủng hoảng.
- Có một số giai đoạn khủng hoảng sau:
+ Giai đoạn cây con 3 lá (chuyển từ dinh dưỡng chủ yếu từ hạt sang dinh dưỡng nhờ đất).
+ Giai đoạn khủng hoảng lớn nhất đó là giai đoạn ra hoa (chuyển từ sinh trưởng sinh dưỡng sang sinh thực).
+ Giai đoạn chín sáp (chuyển sang quá trình chín - già hoá).
5.3.3. Đặc điểm tiếp cận về kiểm soát di truyền của các biểu hiện thích ứng ở thực vật
1. Có tính chất phức tạp, nhiều gen kiểm soát. Về mặt kiểu hình phải đánh giá nhiều thông số, trong đó cố gắng phát hiện những biểu hiện trọng yếu hoặc mang tính chỉ thị.
2. Các biểu hiện thích ứng có mối quan hệ với nhau, vì thế phân tích kiểu gen cần tránh sự xác định kiểu gen chồng chéo, mặt khác phát hiện các khối đồng thích ứng các gen.
3. Vai trò của các hệ thống gen dị hợp tử - tạo nên các hiệu ứng trội (hiệu ứng dị hợp tử) có tác động tích cực nâng cao khả năng thích ứng (đặc biệt là khả năng thích ứng chung) của thực vật. Ví dụ các giống lai có khả năng thích ứng rộng hơn, cao hơn các giống thuần,…
4. Các dạng hoang dại, bán hoang dại có nhiều hệ thống gen quyết định khả năng thích ứng cao hơn. Hay nói cách khác là có nhiều hệ thống gen kiểm soát các khả năng chống chịu, chúng thường sử dụng làm vật liệu chọn giống để khai thác các hệ gen này.
5. Trong nhiều trường hợp các kiểu gen đa bội thể (ví dụ dạng tứ bội) có khả năng thích ứng cao hơn kiểu gen lưỡng bội.