Mặc dù tất cả hoạt động trao đổi chất trong các tế bào sản sinh ra một nguồn năng lượng nhất định, nhưng phần lớn các loài bò sát ngày nay không sản sinh ra đủ năng lượng để duy trì một
Trang 2Đã từng bao gồm:
Aves
Mammalia
Động vật bò sát (danh pháp khoa học: Reptilia)
là các động vật bốn chân có màng ối (nghĩa là các phôi thai được bao bọc trong màng ối Ngày
Trang 3nay, chúng còn lại các đại diện của 4 bộ còn
sống sót là:
Crocodilia (các loài cá sấu thực sự, cá sấu
caiman và cá sấu Mỹ): 23 loài
Sphenodontia (các loài tuatara ở New
Zealand): 2 loài
Squamata (các loài thằn lằn, rắn và
amphisbaenia ("bò sát giống bọ")): khoảng 7.600 loài
Testudines (các loài rùa, ba ba, vích, đồi
mồi v.v): khoảng 300 loài
Động vật bò sát được tìm thấy gần như ở mọi nơi trên thế giới, ngoại trừ châu Nam Cực, mặc
dù khu vực phân bổ chính của chúng là các
vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới Mặc dù tất cả hoạt động trao đổi chất trong các tế bào sản sinh
ra một nguồn năng lượng nhất định, nhưng phần lớn các loài bò sát ngày nay không sản sinh ra
đủ năng lượng để duy trì một thân nhiệt ổn định
và vì thế chúng còn được gọi là "động vật máu lạnh" (ectothermic), ngoại lệ duy nhất là rùa da
(Dermochelys coriacea) Thay vì thế, chúng dựa
Trang 4trên việc thu và mất nhiệt từ môi trường để điều chỉnh nhiệt độ bên trong của chúng, chẳng hạn bằng cách di chuyển ra chỗ có ánh nắng hay chỗ
có bóng râm, hoặc bằng cách tuần hoàn máu có
ưu đãi — chuyển máu nóng vào phần trung tâm của cơ thể, trong khi đẩy máu lạnh ra các khu vực ngoại biên Trong môi trường sinh sống tự nhiên của chúng, phần lớn các loài là rất lão
luyện trong công việc này, và chúng có thể
thường xuyên duy trì nhiệt đọ tại các cơ quan trung tâm trong một phạm vi dao động nhỏ, khi
so sánh với các loài động vật có vú và chim, hai nhóm còn sống sót của "động vật máu nóng" Trong khi sự thiếu hụt cơ chế điều chỉnh thân nhiệt bên trong đã làm chúng phải chịu một cái giá đáng kể cho việc này thông qua các hành vi, thì ở mặt khác nó cũng đem lại một số lợi ích đáng kể như cho phép động vật bò sát có thể tồn tại ở những khu vực ít thức ăn hơn so với các loài chim và động vật có vú có kích thước tương đương, là những động vật phải dành hầu hết
nguồn năng lượng thu nạp được cho việc giữ ấm
cơ thể Trong khi về cơ bản thì động vật máu
Trang 5nóng di chuyển nhanh hơn so với động vật máu lạnh thì những loài thằn lằn, cá sấu hay rắn khi tấn công con mồi lại là những động vật di
chuyển cực nhanh
Ngoại trừ một số ít thành viên trong bộ Rùa
(Testudines), thì tất cả các loài bò sát đều có vảy che phủ
Phần lớn các loài bò sát là động vật đẻ trứng
Tuy nhiên, nhiều loài trong nhóm Squamata lại
có khả năng sinh ra con non Điều này có thể là thông qua cơ chế đẻ trứng thai (nghĩa là con non phát triển trong vỏ trứng bên trong cơ thể mẹ
trước khi sinh ra), hoặc đẻ con (con non được sinh ra không cần trứng có vỏ chứa canxi)
Nhiều loài đẻ con nuôi dưỡng bào thai của
chúng thông qua các dạng nhau thai khác nhau, tương tự như ở động vật có vú (Pianka & Vitt,
2003, các trang 116-118) Chúng thường cũng
có sự chăm sóc ban đầu đáng kể cho các con
non mới sinh
Mục lục
Trang 6 1 Phân loại bò sát
o 1.1 Các nhóm bò sát
o 1.2 Cây họ hàng
2 Sự tiến hóa của bò sát
o 2.1 Sự tuyệt chủng của khủng long
Trang 7Bò sát (nghĩa truyền thống) là một nhóm cận ngành Nhóm này có thể biến thành đơn ngành
khi cộng gộp cả lớp Chim (Aves) Nhóm đơn
ngành mới tạo ra này tương đương với lớp Mặt
thằn lằn (Sauropsida), nhưng nó vẫn không
chứa các tổ tiên đã tuyệt chủng (cũng là bò sát)
của lớp Thú (Mammalia)
Từ quan điểm của phân loại học cổ điển, bò sát bao gồm tất cả các loài động vật có màng ối còn lại sau khi trừ đi chim và động vật có vú Vì thế
bò sát đã được định nghĩa như là một tập hợp các loài động vật bao gồm cá sấu, cá sấu Mỹ, tuatara, thằn lằn, rắn, thằn lằn có gai, rùa, được
nhóm cùng nhau như là lớp Reptilia (từ tiếng
Latinh repere, "trườn, bò") Nó vẫn là định
nghĩa thông thường của thuật ngữ này
Tuy nhiên, trong những năm gần đây, nhiều nhà phân loại học đã bắt đầu cho rằng các đơn vị
phân loại phải đảm bảo yếu tố đơn ngành, nghĩa
là đơn vị phân loại đó phải bao gồm tất cả các hậu duệ từ một dạng cụ thể nào đó Bò sát theo
Trang 8như định nghĩa ở phần trên là một nhóm cận
ngành, do nó đã loại ra cả chim và động vật có
vú, mặc dù cả hai lớp này cũng đều phát triển và tiến hóa từ bò sát nguyên thủy Colin Tudge đã viết (bản dịch):
Reptilia lại không phải là một nhánh đơn ngành Nó chỉ đơn thuần là một đoạn của nhánh Amniota: đoạn này là phần còn lại sau khi đã loại trừ Mammalia và Aves Nó không thể được định nghĩa theo các đặc
trưng được chia sẻ trong nhóm đang nghiên cứu mà không có ở các nhóm ngoài, theo
như đúng cách Thay vì thế, nó được định
Trang 9nghĩa bằng tổ hợp của các đặc trưng mà nó
có lẫn với các đặc trưng mà nó không có:
Bò sát là động vật có màng ối, không có cả lông mao lẫn lông vũ Tốt nhất, các nhà
miêu tả theo nhánh gợi ý là chúng ta nên nói
Crustacea*, do từ nó có thể đã sinh ra côn trùng và động vật nhiều chân (động vật trăm chân và nghìn chân) Nếu chúng ta tin,
giống như một số (không phải tất cả) các
nhà động vật học đã tin, thì động vật nhiều chân đã sinh ra côn trùng, khi đó họ phải gọi chúng là Myriapoda* bằng quy ước này thì Reptilia không có dấu hoa thị là từ đồng nghĩa với Amniota, và bao gồm cả
chim và động vật có vú, trong đó Reptilia*
Trang 10nghĩa là các động vật có màng ối không là chim, không là động vật có vú (Tudge, trang
85)
Các dẫn chiếu gần đây ở cấp độ đại học, chẳng hạn Benton (2004) [1], đã đưa ra một thỏa hiệp khác bằng cách áp dụng các cấp bậc truyền
thống để chấp nhận các mối quan hệ phát sinh loài Trong trường hợp này, bò sát thuộc về lớp Sauropsida (mặt thằn lằn), và các bò sát giống như động vật có vú thuộc về lớp Synapsida (một cung bên hay cung thú), với chim và động vật
có vú đã tách ra thành các lớp truyền thống của chúng
Các nhóm bò sát
Phân loại dưới đây là sự mở rộng của lớp
Reptilia để chứa cả các tổ tiên đã tuyệt chủng của chim và động vật có vú, phù hợp với quan điểm của phát sinh loài học Như vậy, nó là
tương đương với Động vật có màng ối
(Amniota)
Lớp Synapsida: Mặt thú
Trang 11 ? Bộ Testudines - Các loài rùa, ba
ba, vích, đồi mồi
o Phân lớp Diapsida
Siêu bộ Ichthyopterygia - Ichthyosaur (tuyệt chủng)
Cận lớp Lepidosauromorpha
Siêu bộ Sauropterygia - Plesiosaur (tuyệt chủng)
Siêu bộ Lepidosauria
Bộ Sphenodontia - Tuatara
Bộ Squamata - Thằn lằn và rắn
Trang 12 Cận lớp Archosauromorpha
Bộ Crocodilia - Cá sấu
Bộ Pterosauria - Pterodactyl (tuyệt chủng)
Siêu bộ Dinosauria - Khủng long
Lớp Aves - Chim [sửa] Cây họ hàng
Am
niot
a
Synapsida Rep
tilia
unname
d
Anapsida
Mesosauridaeunn
ame
d
Millerettidaeunn
ame
d
Lanthanosuchidae
unname
d
Nyctiphruretia unn
ame
d
Pareiasauria
Procolophonoidea
?Testudines
Romeriid Captorhinidae
Trang 13a unna
med
Protorothyrididae
* Diapsida
Araeoscelidiaunna
med
Younginiformes
Sauria
?Ichthyosauria
?Sauropterygia
LepidosauromorphaArchosauromorpha
[sửa] Sự tiến hóa của bò sát
Một con cá sấu Mỹ con
tại Georgetown, South Carolina
Trang 14Hylonomus là bò sát cổ nhất đã biết, và chúng
dài khoảng 20-30 cm (8-12 inch) Westlothiana
đã được cho là bò sát cổ nhất, nhưng ngày nay người ta cho rằng chúng có quan hệ họ hàng gần gũi với động vật lưỡng cư hơn là so với động
vật có màng ối Petrolacosaurus và Mesosaurus
là các ví dụ khác Những động vật đầu tiên được coi là "bò sát" thực thụ (Sauropsida) được phân loại như là Anapsida (phân lớp không cung),
chúng có hộp sọ liền khối với các hốc chỉ dành cho mũi, mắt, tủy sống, v.v Các loài rùa được coi là những động vật còn sống sót thuộc về
phân lớp Anapsida, do chúng chia sẻ cấu trúc hộp sọ như thế; nhưng điểm này sau đó đã gây
ra tranh cãi, với một số người cho rằng rùa đã trở lại với trạng thái nguyên thủy này nhằm
hoàn thiện áo giáp của chúng Cả hai luồng ý
kiến đều có các chứng cứ hỗ trợ đủ mạnh, và
mâu thuẫn này vẫn chưa được giải quyết
Chỉ một thời gian ngắn sau khi có những bò sát thực sự đầu tiên, hai nhánh đã được tách ra, một nhánh dẫn tới Anapsida, chúng đã không phát
Trang 15triển các hốc khác trên hộp sọ của mình Nhánh kia là Diapsida (phân lớp Hai cung), chúng có được một cặp lỗ trên hộp sọ của mình ngay phía sau mắt, cùng với cặp lỗ thứ hai nằm cao hơn phía trên hộp sọ Diapsida lại chia nhánh một lần nữa thành hai dòng trực hệ, là cận lớp
Lepidosauromorpha (các đại diện ngày nay còn lại là rắn, thằn lằn và thằn lằn gai lưng (tuatara), cũng như chứa cả các loài bò sát biển (đang
tranh cãi) đã tuyệt chủng trong đại Trung Sinh)
và cận lớp Archosauromorpha (các đại diện
ngày nay còn tồn tại chỉ là cá sấu và chim,
nhưng đã từng chứa cả thằn lằn có cánh (bộ
Pterosauria) và khủng long (bộ Dinosauria)
Những động vật có màng ối với hộp sọ liền khối đầu tiên cũng sinh ra một nhánh khác, đó là
Synapsida (lớp Một cung hay lớp Mặt thú)
Synapsida đã phát triển một cặp lỗ trong hộp sộ của chúng ngay phía sau mắt (tương tự như ở Diapsida), được sử dụng vừa là để làm nhẹ hộp
sọ vừa để tăng không gian cho các cơ quai hàm Synapsida cuối cùng tiến hóa thành động vật có
Trang 16vú, và thông thường được coi là các loài bò sát trông tương tự động vật có vú, mặc dù chúng không phải là các thành viên thực sự của lớp
Sauropsida
[sửa] Sự tuyệt chủng của khủng long
Cuối kỷ Creta, nhiều loài động vật bò sát bị
tuyệt chủng, trong đó có khủng long Chỉ một số loài có kích thước nhỏ sống sót như rắn, rùa
biển và một số dạng sau này tiến hóa thành chim và thú Sự kết thúc của "Thời đại bò sát"
mở ra "Thời đại của Thú" Mặc dù vậy, bò sát vẫn là một nhóm động vật chính trong hệ sinh thái, đặc biệt là ở vùng nhiệt đới Có khoảng
8.200 loài bò sát đang tồn tại (trong số đó gần một nửa là rắn), trong khi thú có 5.400 loài
(trong số đó hai phần ba là các loài Gặm nhấm
và các loài dơi) Nhóm phân loại hiện nay có số lượng cao nhất có nguồn gốc từ bò sát là các
loài chim với trên 9.000 loài
[sửa] Các hệ thống trong cơ thể
[sửa] Tuần hoàn
Trang 17Hình ảnh ghi nhiệt của kỳ đà
Phần lớn các loài bò sát có hệ tuần hoàn khép kín thông qua tim ba ngăn, bao gồm 2 tâm nhĩ
và 1 tâm thất được phân chia một cách thay đổi Thông thường có mọt cặp động mạch chủ Mặc
dù điều đó, nhưng do động lực học chất lỏng
của luồng máu thông qua tim, nên đã có rất ít sự pha trộn của máu giàu ôxy và máu nghèo ôxy trong tim ba ngăn Ngoài ra, luồng máu có thể bị ngăn lại để đổi hướng hoặc là máu nghèo ôxy tới các cơ quan khác trong cơ thể hoặc là máu giàu ôxy tới phổi, điều này giúp cho bò sát khả năng kiểm soát cao hơn đối với luồng chảy của máu của chúng, cho phép chúng có sự điều
chỉnh thân nhiệt có hiệu quả hơn cũng như tăng thời gian lặn dưới nước lâu hơn đối với các loài sinh sống dưới nước Tuy nhiên, ở đây có một vài ngoại lệ thú vị đối với bò sát Ví dụ, các loài
Trang 18cá sấu có tim bốn ngăn phức tạp một cách đáng ngạc nhiên nhưng có khả năng hoạt động như là tim ba ngăn khi chúng lặn dưới nước (Mazzotti,
1989, trang 47) Ngoài ra, người ta cũng phát hiện ra rằng một số loài rắn và thằn lằn (chẳng hạn kỳ đà và trăn) có tim ba ngăn nhưng có thể hoạt động tựa như tim bốn ngăn khi co bóp
Điều này là có thể được là do dải cơ phân chia tâm thất trong kỳ tâm trương và phân chia hoàn toàn nó trong kỳ tâm thu Do dải cơ này, một số
bò sát trong nhóm Squamata này có thể tạo ra các chênh lệch áp suất tâm thất tương tự như ở tim của chim và động vật có vú (Wang và
những người khác, 2003)
[sửa] Hô hấp
Tất cả bò sát đều sử dụng phổi để thở Tuy
nhiên, ở các loài rùa sống dưới nước chúng còn phát triển lớp da dễ thấm khí hơn, và thậm chí đối với một số loài còn có cả mang trong khu vực hậu môn của chúng (xem Orenstein, 2001) Mặc dù có các cơ chế thích nghi như vậy, nhưng quá trình hô hấp vẫn không thể thực hiện được
Trang 19hoàn hảo mà không có phổi Sự thông khí tại
phổi được thực hiện rất khác nhau trong mỗi
kỳ đà, và một số ít loài thằn lằn khác đã tận
dụng cơ chế bơm miệng (thở bằng miệng) như
là sự bổ sung cho "hô hấp trục" thông thường của chúng Điều này cho phép chúng thu đủ
lượng không khí cần thiết cho phổi khi phải vận động mạnh, và vì thế chúng duy trì được các
hoạt động hô hấp trong một thời gian dài Thằn lằn tegu được biết đến như là có được loại cơ tựa như cơ hoành, nó ngăn cách khoang phổi ra khỏi khoang chứa nội tạng khác Trong khi nó không thực sự có khả năng chuyển động, nhưng
nó cho phép thổi phồng phổi nhiều hơn, bằng cách giảm khối lượng của nội tạng đè lên phổi (Klein và những người khác, 2003) Cá sấu có
Trang 20cơ hoành thực sự giống như ở động vật có vú
Sự khác biệt là ở chỗ các cơ của cơ hoành cá
sấu kéo xương mu (một phần của khung xương chậu, nó là chuyển động được ở cá sấu) trở lại, làm cho gan chuyển động xuống dưới và vì thế tăng không gian tự do cho phổi nở rộng Kiểu thiết lập cơ hoành như thế này được coi là "pít-tông gan"
Các loài rùa thở như thế nào hiện vẫn đang là chủ đề để nghiên cứu Tới nay, chỉ một số ít loài rùa được nghiên cứu tường tận đủ để đưa ra ý tưởng rùa thở thế nào Các kết quả chỉ ra rằng rùa nói chung có nhiều giải pháp cho vấn đề
này Vấn đề là ở chỗ phần lớn các mai rùa là
cứng nhắc và không cho phép bất kỳ kiểu mở rộng và co bóp nào mà các động vật có màng ối khác đã sử dụng để thông khí cho phổi của
chúng Một số loài rùa như ba ba lưng dẹp Ấn
Độ (Lissemys punctata) có tấm cơ làm màng
bao phổi Khi nó co bóp, ba ba có thể hít thở Khi nghỉ ngơi, con ba ba này có thể co các chi lại vào trong khoang cơ thể và đẩy không khí ra
Trang 21khỏi phổi Khi nó kéo dài các chi ra thì áp suất bên trong phổi bị giảm xuống và con ba ba có thể hít không khí vào Phổi của rùa gắn liền với mặt trong của mai, và phần đáy của phổi gắn
liền (thông qua mô kết nối) với phần còn lại của nội tạng Bằng cách sử dụng một loạt các cơ đặc biệt (có tác dụng như cơ hoành), rùa có khả
năng xô đẩy nội tạng của nó lên và xuống, tạo ra
sự hô hấp có hiệu quả, do pần nhiều trong các
cơ này có các điểm gắn kết được kết nối với các chi trước (trên thực tế, nhiều cơ mở rộng vào
các túi chứa chi trong quá trình co bóp) Sự hô hấp trong quá trình vận động đã được nghiên
cứu ở ba loài, và chúng thể hiện các kiểu hô hấp
khác nhau Vích (Chelonia mydas) cái trưởng
thành không hít thở khi chúng bò dọc theo bãi biển nơi làm tổ của chúng Chúng nín thở khi vận động trên mặt đất và hít thở khi dừng lại
Rùa hộp Bắc Mỹ (chi Terrapene) thở liên tục
trong khi vận động, và chu kỳ thông khí không khớp với các chuyển động của chi (Landberg và những người khác, 2003) Có lẽ chúng sử dụng các cơ bụng để thở trong khi vận động Loài
Trang 22cuối cùng được nghiên cứu là rùa tai đỏ
(Trachemys scripta elegans), nó cũng hít thở khi
vận động, nhưng chúng có hơi thở nhỏ hơn
trong khi vận động khi so sánh với hơi thở trong những khoảng dừng ngắn giữa các vận động, chỉ
ra rằng có thể có sự can thiệp cơ học giữa các chuyển dộng của chi và hệ thống hô hấp Các loài rùa hộp cũng được quan sát thấy có hít thở khi rụt vào bên trong mai của chúng (cùng cuốn sách đó)
Phần lớn bò sát thiếu vòm miệng thứ cấp, nghĩa
là chúng phải nín thở khi nuốt thức ăn Các loài
cá sấu đã tiến hóa vòm miệng thứ cấp bằng chất xương cho phép chúng vẫn tiếp tục thở được
trong khi vẫn ở dưới nước (và bảo vệ não của chúng khỏi những va đạp trong khi vật lộn với con mồi) Thằn lằn chân ngắn (họ Scincidae)
cũng đã có vòm miệng thứ cấp bằng xương, ở các mức độ khác nhau Rắn lại có cách tiếp cận khác là mở rộng khí quản của chúng Phần mở rộng khí quản của chúng phình ra tương tự như