4.1. TÍNH CẢM ỨNG CỦA THỰC VẬT
4.1.1. Tính hướng kích thích
a. Tính hướng quang
- Là hiện tượng khi chiếu nguồn sáng một chiều vào cây thì chồi, thân, lá của cây luôn vươn về phía có nguồn sáng. Hiện tượng này đã được Dacwin ngiên cứu từ năm 1880.
- Auxin là hormon có vai trò quyết định đến tính hướng quang của thực vật. Khi có nguồn sáng chiếu một chiều thì auxin tập trung nhiều ở phía khuất ánh sáng phía khuất ánh sáng sinh trưởng mạnh hơn hiện tượng hướng quang.
b/ Tính hướng địa
- Là hiện tượng rễ cây bao giờ cũng đâm vào đất. Tính hướng địa được giải thích bằng lực hút của trái đất với cây, ngoài ra cũng được giải thích bằng hormon.
c/Khả năng chống chịu với bệnh tật của sinh vật
4.2.Các chất điều hòa sinh trưởng, phát triển của thực vật:
* Khái niệm: chất điều hòa sinh trưởng, phát triển của thực vật là các hợp chất hữu cơ có bản chất hoá học khác nhau, nhưng đều có tác dụng điều tiết quá trình sinh trưởng, phát triển của cây từ khi tế bào trứng thụ tinh phát triển thành phôi cho đến khi cây hình thành cơ quan sinh sản, cơ quan dự trữ và kết thúc chu kỳ sống của mình.
* Phân loại các chất điều hòa sinh trưởng: Dựa vào nguồn gốc xuất hiện mà người ta chia chất điều hòa sinh trưởng thực vật thành hai nhóm: Các phytohormon (chất điều hòa sinh trưởng tự nhiên) và các chất điều hòa sinh trưởng tổng hợp nhân tạo. Người ta chia chất điều hòa sinh trưởng thành chất kích thích sinh trưởng và chất ức chế sinh trưởng:
+ Chất kích thích sinh trưởng: Auxin (IAA –axit β-indol axetic, PAA-axit phenyl axetic), Giberelin (GA1, GA2, GA3, ....GA60...), Xytokinin (Zeatin, zeatinribozit, IPA, Diphenyl urea).
+ Chất ức chế sinh trưởng: ABA ( axit abxixic), các phenol, etylen, Retardant (MH, CCC, TIBA, B9, fosfon).
4.1.1.1. Các Phyto hormon thuộc nhóm kích thích sinh trưởng
a. Auxin: Là các phytohormon đầu tiên trong cây được phát hiện vào năm 1934.
Con người đã tổng hợp rất nhiều các chất có bản chất hóa học khác nhau nhưng chúng có hoạt tính sinh lý tương tự như IAA gọi là auxin tổng hợp (IBA, α-NAA, 2,4 D...)
* Sự trao đổi chất của auxin trong cây: Diễn ra theo 3 quá trình là tổng hợp mới, phân hủy và chuyển hóa thuận nghịch giữa hai dạng tự do và liên kết.
+ Sự tổng hợp auxin: Cơ quan chính tổng hợp auxin trong cây là chồi ngọn. Từ đấy nó được vận chuyển phân cực khá nghiêm ngặt xuống các cơ quan phía dưới theo hướng gốc (không vận chuyển ngược lại), nên càng xa đỉnh ngọn thì hàm lượng auxin càng giảm dần. Ngoài chồi ngọn ra thì các cơ quan còn non đang sinh trưởng cũng có khả năng tổng hợp một lượng nhỏ auxin như lá non, quả non, phôi hạt...chất tiền thân của auxin là triptophan.
+ Sự phân giải: Auxin trong cây có thể bị phân hủy sau khi đã sử dụng xong hoặc bị dư thừa trong cây sẽ bị phân hủy thành sản phẩm không có hoạt tính sinh lý bởi auxin IAA-oxidaza.
* Vai trò sinh lý của auxin:
- Auxin có tác dụng kích thích mạnh mẽ lên sự giãn tế bào: Làm cho tế bào phình to lên chủ yếu theo hướng ngang của tế bào. Sự dãn của các tế bào gây nên sự tăng trưởng của cơ quan và của toàn cây. Auxin có hai hiệu quả lên sự dãn tế bào là hoạt hóa sự dãn của tế bào và hoạt hóa sự tổng hợp nên các chất tham gia cấu tọa nên chất nguyên sinh và thành tế bào.
- Auxin có tác dụng điều chỉnh tính hướng của cây như tính hướng quang, hướng địa, hướng thủy... Tính hướng là một trong những đặc tính vốn có của thực vật. Cây có thể sinh trưởng hướng về các tác nhân kích thích bên ngoài như cây sinh trưởng vươn về phía ánh sáng (hướng quang), rễ đâm xuống đất (hướng địa), rễ tìm đến nguồn nước (hướng thủy) hay nguồn phân bón (hướng hóa)...Ta có thể lấy ví dụ về tính hướng quang. Khi có chiếu sáng một hướng thì cây sẽ sinh trưởng về phía chiếu sáng. Đấy là do sự phân bố không đều của auxin ở hai phía của thân. Phía khuất sáng bao giờ cũng tích điện (+), còn phía khuất sáng tích điện (-). Trong tế bào auxin thường bị ion hóa tạo nên IAA¯, do đó nó phân bố về phía mang điện dương, tức là phía khuất sáng và kích thích sự sinh trưởng về phía khuất sáng mạnh hơn phía chiếu sáng. Kết quả làm cho cây uốn cong về phía chiếu sáng.
-Auxin điều chỉnh hiện tượng ưu thế ngọn:
Ưu thế ngọn là đặc tính quan trọng của thực vật. Đó là sự sinh trưởng của chồi ngọn hoặc hoặc rễ chính sẽ ức chế sự sinh trưởng của chồi bên hoặc rễ phụ. Khi có sự tồn tại của chồi ngọn thì các chồi bên bị ức chế tương quan. Nếu loại trừ chồi ngọn hoặc rễ chính, chồi bên hoặc rễ phụ thoát khỏi trạng thái ức chế và lập tức sinh trưởng.
Vai trò của auxin: Auxin có vai trò ức chế trực tiếp và ức chế gián tiếp. Chồi ngọn là cơ quan tổng hợp auxin với hàm lượng cao. Khi vận chuyển cuống dưới, các chồi bên bị auxin ức chế. Cắt chồi ngọn, hàm lượng auxin bị giảm xuống và các chồi bên bị kích thích sinh trưởng. Đó là quan điểm ức chế trực tiếp của auxin. Quan điểm ức chế gián tiếp của auxin cho rằng auxin kích thích tạo nên một chất ức chế sinh trưởng như etylen và chất này chính là nguyên nhân gây nên sự ức chế các chồi bên.
Hiện tượng ưu thế ngọn được điều chỉnh bằng cân bằng auxin/xytokinin. Auxin được tổng hợp trong chồi ngọn và vận chuyển xuống dưới, còn xytokinin được sản xuất trong rễ và được vận chuyển lên trên. Càng xa chồi ngọn thì tỷ lệ đó càng giảm và hiện tượng ưu thế ngọn càng yếu.
- Điều chỉnh sự hình thành rễ: Trong sự hình thành rễ, đặc biệt là rễ bất định phát sinh từ các cơ quan sinh dưỡng thì hiệu quả của auxin rất đặc trưng. Có thể xem auxin là hormon hình thành rễ.
- Điều chỉnh sự hình thành, sự sinh trưởng của quả và tạo quả không hạt:
Vai trò của auxin trong sự hình thành quả: Tế bào trứng sau khi thụ tinh xong sẽ phát triển thành phôi và hạt. Bầu nhụy sẽ lớn lên thành quả. Phôi hạt là nguồn tổng hợp auxin quan trọng, auxin sẽ khuếch tán vào bầu và kích thích bầu sinh trưởng thành quả. Vì vậy quả chỉ được hình thành sau khi thụ tinh vì nếu không có thụ tinh sẽ không có nguồn auxin nội sinh cho sự sinh trưởng của bầu thành quả và hoa sẽ rụng.
Tạo quả không hạt: Việc xử lý auxin ngoại sinh cho hoa trước khi thụ phấn, thụ tinh sẽ thay thế được ngồn auxin vốn được hình thành trong phôi mà không cần phải thụ phấn, thụ tinh. Auxin xử lý sẽ khuếch tán vào bầu và kích thích bầu lớn lên thành quả không hạt (do không có thụ tinh).
- Điều chỉnh sự rụng của lá, hoa, quả: Sự rụng của lá, hoa, quả là do sự hình thành tầng rời ở cuống để cắt rời cơ quan khỏi cơ thể. Auxin có hiệu quả rõ rết lên sự hình thành tầng rời vốn được cảm ứng hình thành bởi các chất ức chế sinh trưởng, do đó mà nó có thể kìm hãm sự rụng của lá, hoa, quả. Thực chất thì sự rụng ngoài auxin còn được điều chỉnh bằng sự cân bằng hormon giữa auxin/ABA+etylen. Việc xử lý auxin có ý nghĩa quan trọng trong việc chống rụng quả non, tăng tỷ lệ đậu quả và góp phần tăng năng suất quả.
- Điều chỉnh sự chín của quả: Trong quá trình chín của quả có sự kích thích của etylen. Tỷ lệ giữa auxin/etylen quyết đinh trạng thái chín của quả. Auxin kìm hãm làm chậm sự chín của quả. Vì vậy trong trường hợp muốn quả chậm chín có thể xử lý auxin cho quả xanh trên cây hoặc sau thu hoạch.
b. Gibberellin (GA):
* Giới thiệu về Giberelin: GA là nhóm phytohormon thứ hai được phát hiện vào năm 1955-1956. Khi nghiên cứu cơ chế gây bệnh lúa von (cây lúa sinh trưởng chiều cao quá mức gây nên bệnh lý), các nhà khoa học đã chiết tách được chất gây nên sinh trưởng mạnh của cây lúa bị bệnh. Đó chính là axit giberelic (GA3). Đây là một phytohormon quan trọng của thế giới thực vật.
Ngày nay người ta đã phát hiện ra hơn 60 loại Giberelin trong cây là GA1....GA60
trong đó GA3 có hoạt tính sinh lý mạnh nhất và dạng GA được sản xuất và sử dụng hiện nay trong sản xuất.
- Nơi sản sinh:
+ GA được tổng hợp ở trong phôi đang sinh trưởng, trong các cơ quan đang sinh trưởng khác như lá non, rễ non, quả non…. Trong tế bào thì GA được tổng hợp mạnh nhất là ở lục lạp.
+ Trong cây GA có thể tồn tại ở dạng tự do hay liên kết. Khác với auxin GA khá bền vững trong cây và khả năng phân huỷ chúng là rất ít.
* Vai trò sinh lý của GA:
- Hiệu quả rõ rệt nhất của GA là kích thích mạnh mẽ sự sinh trưởng về chiều cao của thân, chiều dài của cành, rễ, sự kéo dài của lóng cây hòa thảo. Hiệu quả này có được là do ảnh hưởng kích thích đặc trưng của GA lên sự dãn theo chiều dọc của tế bào.
- GA kích thích sự nảy mầm của hạt, củ nên có tác dụng đặc trưng trong việc phá bỏ trạng thái ngủ ngỉ của chúng. GA có tác dụng hoạt hóa sự hình thành các enzym thủy phân như α-amylaza. Enzym này sẽ xúc tác phản ứng biến đổi tinh bột thành đường tạo điều kiện cho sự nảy mầm.
- GA có hiệu quả kích thích sự ra hoa. Theo học thuyết ra hoa của Trailakhyan thì GA là một trong hai thành viên của hormon ra hoa (florigen) là GA và antesin. GA cần cho sự hình thành và phát triển của trụ dưới hoa (cuống hoa), còn antesin cần cho sự phát triển của hoa...
Xử lý GA có thể làm cho cây ngày dài ra hoa trong điều kiện ngày ngắn hoặc làm cho bắp cải, xu hào ra hoa trong điều kiện của Việt Nam.
- GA có hiệu quả trong việc phân hóa giới tính đực, nó ức chế việc hình thành hoa cái và kích thích sự hình thành hoa đực. Có thể sử dụng GA để tăng tỷ lệ hoa đực cho cây có hoa đực, hoa cái riêng biệt như bầu bí...
- GA có ảnh hưởng kích thích lên sự hình thành quả và tạo quả không hạt. Hiệu quả này cũng tương tự như auxin, nhưng một số cây trồng có phản ứng đặc hiệu với GA như nho, anh đào...
c, Xytokynin
* Giới thiệu về xytokynin: Là hocmon hình thành chồi vì nó kich thích mạnh mẽ sự phân hóa chồi. Chính vì vậy mà cùng với auxin, nó điều chỉnh hiện tượng ưu thế ngọn.
Trong môi trường nuôi cấy mô nếu chỉ có xytokynin mà không có auxin thì mô nuôi cấy chỉ hình thành chồi.
* Xytokynin là hocmon hóa trẻ. Nó có tác dụng kìm hãm sự hóa già và kéo dài tuổi thọ của cây. Xytokynin có hiệu quả lên sự phân tính giới tính cái, làm tăng tỷ lệ hoa cái trên các cây đơn tính như các cây trong họ bầu bí và các cây có hoa đực, hoa cái riêng như nhãn, vải...
* Xytokynin có tác dụng kích thích sự nảy mầm của hạt và củ. Do vậy, trong nhiều trường hợp nó có tác dụng phá ngủ nghỉ như GA nhưng không đặc trưng như GA.
*Nơi sản sinh và hướng dẫn truyền:
- Được hình thành chủ yếu trong hệ thống rễ của thực vật. Ngoài ra còn được hình thành trong một số cơ quan còn non như chồi, lá non, quả non, tượng tầng…
- Trong cây xitokinin được vận chuyển theo hướng không phân cực.
- Xitokinin có thể tồn tại ở trạng thái liên kết và trạng thái tự do. Trong cây chúng bị phân giải bằng các enzim tạo ra sản phẩm cuối cùng là ure.
- Xitokinin ảnh hưởng đến quá trình trao đổi chất như quá trình tổng hợp axit nucleic, protein, chlorophyll và do đó mà ảnh hưởng đến hoạt động sinh lí của cây.
4.1.2.2.Các Phyto hormon thuộc nhóm ứng chế sinh trưởng:
* Axit absxixic (ABA): Là một chất ức chế sinh trưởng khá mạnh được phát hiện vào năm 1966.
+ Nơi sản sinh và hướng dẫn truyền:
- ABA được tổng hợp ở hầu hết các bộ phận của cây như rễ, lá, hoa, quả, hạt, củ… nhwung chủ yếu là cơ quan sinh sản, các cơ quan già, các cơ quan đang ngủ nghỉ, cơ quan sắp rụng.
Nó được vận chuyển trong cây không phân cực theo floem hoặc xylem.
- Khi cây chịu bất kỳ một stress nào đó như hạn, úng, đói dinh dưỡng, bệnh tật… thì hàm lượng ABA sẽ được tăng lên rất nhanh (chủ yếu là do tổng hợp mới)
+ Vai trò và ứng dụng:
ABA là một chất ức chế sinh trưởng rất mạnh nhưng không gây hiệu quả độc khi ở nồng độ cao. Nó có một số vai trò như sau:
- Kiểm tra sự rụng lá: ABA kích thích sự xuất hiện và nhanh chóng hình thành tầng rời ở cuống. Tuy nhiên chức năng điều chỉnh sự rụng còn gắn liền với các hormon khác như ethylen và auxin.
- Điều chỉnh sự ngủ nghỉ: Trong cơ quan đang ngủ nghỉ hàm lượng ABA tăng gấp 10 lần thời kỳ sinh dưỡng. Muốn phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ thì phải giảm hàm lượng ABA đồng thời tăng hàm lượng auxin.
- Điều chỉnh sự đóng mở của khí khổng: Khi xử lí ABA ngoại sinh cho lá làm cho khí khổng đóng lại nhanh chóng. Chức năng này có liên quan đến sự vận động nhanh chóng của ion K+.
- ABA được xem như một hormon stress vì nó làm cho cây biến đổi để thích ứng với sự biến đổi của điều kiện môi trường.
- ABA được xem như một hormon của sự hóa già. Mức độ hóa già của cơ quan và của cây gắn liến với sự tăng hàm lượng ABA trong chúng.
* Ethylen: Là một chất khí đơn giản CH2=CH2, nhưng nó là một phytohormon quan trọng trong cây. Nó điều chỉnh nhiều quá trình sinh trưởng và phát triển của cây.
+ Nơi sản sinh:
- Ethylen được hình thành trong tất cả các tế bào, các mô, nhưng nhiều nhất là mô già và đặc biệt trong quả đang chín.
+Hướng dẫn truyền:
- Khác với các phytohormon khác, etylen được vận chuyển bằng phương thức khuyếch tán, do đó phạm vi vận chuyển không xa.
+ Vai trò và ứng dụng:
- Ethylen là 1 hormon của sự chín. Ethylen gây nên 2 hiệu quả sinh hóa trong quá trình chín của quả đó là:
+ Gây nên sự biến đổi tính thấm của màng dẫn đến sự giải phóng các enzim liên quan đến quá trình chín của quả.
+ Kích thích tổng hợp các Protein enzim xúc tác cho quá trình chín của quả. Quá trình này có ảnh hưởng nhiều hơn đến sự chín của quả.
- Ethylen và sự rụng của quả, lá: Ethylen hoạt hóa sự hình thành tầng rời ở cuống lá, hoa, quả qua việc kích thích sự tổng hợp nên các enzim phân hủy thành tế bào (xenlulo) và kiểm tra sự giải phóng các xenlulo từ protoplast vào thành tế bào. Về hiệu quả này thì ethylen đối kháng với auxin, vì vậy có thể xử lí auxin ngoại sinh để ngăn ngừa sự rụng hoa và quả.
- Ethylen kích thích sự ra hoa của một số loại thực vật. Ví dụ khi xử lí ethylen hoặc các chất có bản chất ethylen (axetylen) đã kích thích dứa ra hoa trái vụ.
- Trong nhiều trường hợp ethylen cảm ứng sự xuất hiện rễ bất định ở cành giâm. Xử lí ethylen kết hợp với auxin sẽ cho hiệu quả cao hơn.
- Tác dụng tương hỗ giữa auxin và ethylen: Auxin đã kích thích sự hình thành ethylen trong các bộ phận của cây. Trên thực tế auxin ở nồng độ thấp có tác dụng kích thích sinh trưởng, còn ở nồng độ cao lại ức chế, vì vậy nhiều tác giả cho rằng auxin không gây nên hiệu quả ức chế trực tiếp mà thông qua việc kích thích tổng hợp ethylen.
- Ngoài ra ethylen còn gây nên tính hướng động, ức chế phát triển của chồi bên, can thiệp vào sự vận chuyển phân cực của auxin, tăng tính thấm của màng.
4.1.2. Quang chu kỳ và phytocrom
* Độ dài chiếu sáng tới hạn trong ngày có tác dụng điều tiết sự sinh trưởng phát triển của cây, có thể kích thích hoặc ức chế các quá trình khác nhau và phụ thuộc vào các loài khác nhau gọi là hiện tượng quang chu kỳ.
* Dựa vào quang chu kỳ người ta chia thực vật thành:
- Nhóm cây ngày ngắn: Là những cây ra hoa được khi có thời gian chiếu sáng trong ngày nhỏ hơn thời gian chiếu sáng tới hạn.(Lúa, kê, đay, đậu tương, hoa cúc..).
- Nhóm cây ngày dài: Là những cây ra hoa được khi có thời gian chiếu sáng trong ngày lớn hơn thời gian chiếu sáng tới hạn.(một số dòng lúa mì, mạch, củ cải đường, bắp cải, su hào… ).
- Nhóm cây trung tính: Là những cây ra hoa không phụ thuộc vào độ dài chiếu sáng trong ngày (Cà chua, đậu hà lan).
- Ngoài ra còn có những cây ngày ngắn - dài; Ngày dài - ngắn.
Chú ý: Thời gian quyết định sự ra hoa của các loại cây nói trên là thời gian tối chứ không phải thời gian chiếu sáng. Vì vậy thực chất của cây ngày dài là cây đêm ngắn và ngược lại.
VD:
+ Thí nghiệm với cây ngày ngắn:
10h sáng và 14h tối ra hoa.