……….
I. TÍNH CẢM ỨNG Ở THỰC VẬT 1. Tính hướng động của thực vật
Định nghĩa: Tính hướng động của thực vật là đặc trưng của bất kì thực vật nào mà sự vận động của chúng có định hướng dưới tác nhân kích thích của môi trường.
1.1. Tính hướng quang (phototropism)
- Là hiện tượng chồi thân và lá bao giờ cũng vận động về phía có nguồn sáng một chiều chiếu
đến.
- Tính hướng quang đã được Charles Darwin và con trai ông Francis nghiên cứu ở các mầm cỏ sinh trưởng trong các điều kiện khác nhau từ năm 1880. Ông phát hiện ra rằng bao lá mầm cây hoà thảo (coleoptyl) rất nhạy cảm với ánh sáng, nếu chiếu sáng một chiều thì gây hiện tượng quang hướng động nhưng nếu che tối hoặc bỏ đỉnh ngọn thì hiện tượng trên không xảy ra. Ông cho rằng đỉnh bao lá mầm là nơi tiếp nhận kích thích ánh sáng.
- Cơ chế tính hướng quang (gắn liền với lịch sử phát hiện ra Auxin): Sự sinh trưởng không
đều nhau ở hai phía cơ quan: Phía khuất sáng sinh trưởng mạnh hơn phía có chiếu sáng đã gây ra sự uốn cong hướng quang. Khi có chiếu sáng một chiều thì Auxin sẽ phân bố nhiều ở phía khuất sáng hơn nên kích thích sinh trưởng ở phía tối mạnh hơn. Sự phân bố của Auxin dưới tác động của ánh sáng một chiều có quan hệ với sự phân bố điện tích trong chúng: về nguyên tắc điên sinh học thì phía khuất sáng tích điện dương còn phía chiếu sáng tích điện âm - mà Auxin thì sẽ phân bố về phía tích điện dương hơn là điện âm (do trong cây Auxin bị ion hoá
thành IAA nên nó phân bố về phía diện dương nhiều hơn).
Hình 1. Tính hướng sáng 1.2 Tính hướng đất
Tính hướng đất là sự vận động sinh trưởng theo hướng được xác định bằng trọng lực.
Mọi cơ quan của cây thường sắp xếp trong không gian theo những chiều hướng khác nhau so với chiều sức hút quả đất. Rễ chính của cây bao giờ cũng mọc theo hướng thẳng đứng vào lòng đấy mặc dù vị trí của hạt lúc gieo như thế nào (tính hướng đất dương). Ngược lại, thân cây lại mọc theo chiều hướng thẳng lên và được coi là hướng đất âm.
Tính hướng đất cũng được giải thích trên quan điểm hormone. Nếu có một đoạn thân nằm ngang thì auxin phân bố nhiều ở mặt dưới. Rễ cây thường sinh trưởng mạnh lúc nồng độ của auxin thấp. Do đó nồng độ cao của auxin gây tác động kìm hãm sự sinh trưởng của các tế
bào mặt dưới so với mặt trên và gây ra hiện tượng rễ mọc uốn cong xuống. Trong khi đó nồng độ cao của auxin ở mặt dưới của chóp thân lại có tác dụng kích thích sinh trưởng làm cho ngọn thân uốn cong lên trời.
Gần đây người ta đã cho rằng, một hormone khác là axit absxixic (AAB) có vai trò lớn hơn auxin trong các phản ứng hướng đất dương của rễ. Nồng độ cao hơn của AAB ở mặt dưới của rễ lúc nằm ngang khiến các tế bào mặt này sinh trưởng chậm hơn mặt trên và gây ra hiện tượng uốn cong của rễ theo hướng lòng đất.
Ngoài tính hướng đất, rễ cây còn có khả năng phát triển mạnh hướng tới nguồn đất ẩm (hướng nước) và hướng tới nguồn chất dinh dưỡng cần thiết ở trong đất (hướng hoá).
1.3 Cử động cảm ứng - Vận động xoắn ốc
Là hình thức vận động sinh trưởng do sinh trưởng không đều. Thân cây sinh trưởng hướng lên không theo một đường thẳng nhưng lại theo hình elip mở rộng.
Cảm ứng theo nhịp ngày đờm: Ở một số cây, như me, trinh nữ,…lá thường cụp và rũ xuống vào lúc hoàng hôn, bình minh lại xoè ra và vươn lên cao như cũ. Ngoài ra các loại cây ấy còn có khả năng cụp lá khi va chạm cơ học.
- Vận động hướng tiếp xúc
Nhiều cây có kiểu vận động sinh trưởng khi phản ứng với kích thích cơ học (va chạm).
Thí dụ điển hình là sự leo cuốn của tua cuốn cây đậu và cây nho leo. Chỉ một vài phút sau khi va chạm phải kích thích cơ học, tua cuốn co lại ở bề dưới và kéo dài bề mặt trên.
Vận động hướng thủy: Tính hướng nước dương là phản ứng sinh trưởng theo nguồn nước. ở đây nước đóng vai trò như tác nhân kích thích của môi trường dẫn đến phản ứng hưíng nưíc.
- Vận động ngủ, vận động nở hoa
Chúng xảy ra do sinh trưởng không đều ở hai phía hay bề mặt của các cơ quan sinh trưởng. Thí dụ điển hình là vận động sinh trưởng cong (epinasty). Đó là phản ứng mở của mầm hoa do cuốn cong trở lại của lá bắc và các bộ phận của bao hoa…
Giải thích: tốc độ kéo dài ở bề mặt dưới làm cơ quan uốn cong lại.Khi phản ứng với
ánh sáng cho quang ứng động (photonasty: ứng động ánh sáng), với nhiệt độ; nhiệt ứng động (thermonasty) hoặc với các nhân tố môi trường khác.
Vận động khụng sinh trưởng (vận động trương nước): Nhiều dạng vận động của cây không phải là vận động sinh trưởng thực. Chúng thuận nghịch, xảy ra do biến đổi độ trương trong tế bào hay vùng chuyển hoá của cơ quan Thí dụ điển hình là cây bắt mồi Venus khép lại rất nhanh chóng khi côn trùng đụng phải.
2. Tính cảm ứng của động vật 2.1 Hiện tượng phản xạ
Phản xạ là sự trả lời của cơ thể đối với các kích thích tác động từ bên ngoài hay bên trong cơ thể do hệ thần kinh điều khiển. Sự trả lời đó có thể là một sự vận động hay một hiện tượng tiết.
Ví dụ: Phản xạ tiết mồ hôi, Phản xạ tiết nước bọt.
106
2.2 Thành phần và hoạt động của một cung phản xạ 2.2.1 Thành phần
Hình 2. Cung phản xạ
Một phản xạ muốn xảy ra đòi hỏi phải có một cung phản xạ bao gồm 5 yếu tố hợp thành đó là:
- Cơ quan thụ cảm.
- Dây thần kinh hướng tâm hay day cảm giác.
- Trung khu phản xạ trong thần kinh trung ương.
- Dây thần kinh ly tâm hay dây vận động.
- Cơ quan thực hiện phản xạ
2.2.2. Hoạt động của một cung phản xạ - Sự tiếp nhận các kích thích
Các kích thích từ môi trường (trong và ngoài) tác động vào đầu mút dây thần kinh, tạo nên dòng điện kích thích (xung động thần kinh). Các kích thích chỉ tạo được xung động thần kinh khi đủ ngưỡng.
- Sù dÉn truyÒn kÝch thÝch
Kích thích tạo nên xung động thần kinh dưới dạng dòng điện theo dây thần kinh hướng tâm truyền về trung khu thần kinh. Người ta dùng các vi điện cực nhạy cắm vào sợi trục khổng lồ ở loài mực ống thì kim điện kế lệch khi có một xung động thần kinh chạy qua.
- Xử lý kích thích
Não bộ xử lý các kích thích và trả lời kích thích bằng một xung thần kinh tương ứng.
- Sự phản xạ trả lời kích thích
Cung thần kinh theo dây thần kinh ly tâm đi từ não bộ và tủy sống, chạy dọc theo sợi trục, qua xynap đến cơ quan vận động để trả lời kích thích (co cơ…).
2.3. Các loại phản xạ
2.3.1. Phản xạ không điều kiện - Khái niệm:
Theo Pavlov, phản xạ không điều kiện (PXKĐK) là “một liên hệ thần kinh thường xuyên giữa một tác nhân kích thích xác định, bất biến và một hoạt động xác định, bất biến của cơ thể” đó là những phản xạ tự động, lúc sinh ra đã có sẵn các cung phản xạ.
VÝ dô:
+ Cung PXKĐK tiết nước bọt từ niêm mạc lưỡi, qua hành tuỷ đến tuyến nước bọt, phản xạ tiết nước bọt xuất hiện khi thức ăn (kích thích) chạm vào lưỡi.
+ Sự điều hòa hoạt động của các nội quan: sự co giãn mạch máu, sự tăng giảm hoạt
động của tim, phổi, dạ dày, thận…
+ Các phản xạ thích ứng đơn giản: sự tiết mồ hôi, tiết nước mắt…
- Đặc điểm:
+ Bẩm sinh, di truyền, đặc trưng cho loài.
Ví dụ: Chạm tay vào lửa cũng rụt lại. Đèn sáng chiếu vào mắt thì nheo lại, co đồng tử.
+ Bền vững, không bị mất đi khi thay đổi điều kiện sống.
Ví dụ: Bao giờ và ở đâu, hễ ngoáy lông gà vào cổ là nôn.
+ Đòi hỏi phải có tác nhân kích thích thích ứng.
Ví dụ: Thức ăn chạm vào lưỡi mới tiết nước bọt.
+ Trung khu của phản xạ không điều kiện nằm ở dưới vỏ não: tủy sống, hành tủy, não giữa, não trung gian.
+ Phản xạ không điều kiện báo hiệu trực tiếp tác nhân kích thích.
Ví dụ: Khi động vật tiết nước bọt báo hiệu có thức ăn chạm lưỡi.
2.3.2. Phản xạ có điều kiện - Khái niệm:
Theo Pavlov “PXCĐK là một liên hệ thần kinh tạm thời, được hình thành trong đời sống của mỗi cá thể,giữa một trong số các tác nhân khác khác nhau của môi trường và một hoạt động khỏc của cơ thể”. Đó là mối liên hệ giữa một cơ quan nào đó trong cơ thể, với một kích thích nào đó của môi trường mà trước đó giữa chúng không hề có mối liên hệ.
Vì vậy, PXCĐK là phản ứng tất yếu của cơ thể đối với các tác nhân kích thích từ môi trường được thực hiện trên cơ sở một phản xạ có điều kiện hoặc dựa trên những kinh ghiệm
đã được tích luỹ trong đời sống cá thể, với sự tham gia của vỏ não, nhằm đảm bảo khả năng thích nghi tối ưu của cơ thể vối môi trường sống.
Ví dụ: Tiết nước bọt khi ngửi thấy mùi thơm thức ăn. Tránh vào lề đường khi thấy tiếng còi xe.
- Đặc điểm:
+ Là loại phản xạ tự tạo, hình thành trong đời sống cá thể, và đặc trưng cho mỗi cá
thÓ.
Ví dụ: Phản xạ tiết nước bọt khi bật đèn chỉ có ở những con chó được huấn luyện.
+ Không bền vững, dễ mất nếu không được củng cố. Các phản xạ cú điều kiện tự nhiên thường bền vững hơn các phản xạ có điều kiện nhân tạo.
+ Phản xạ có điều kiện có thể được hình thành với bất kỳ sự biến đổi nào của môi trường bên ngoài hoặc trạng thái bên trong cơ thể; Nghĩa là được hình thành với tác nhân bất kú.
Ví dụ: Có thể gây phản xạ tiết nước bọt ở chó với ánh đèn, tiếng kẻng, điện giật nhẹ…
+ Trung khu của phản xạ có điều kiện phải có sự tham gia của phần cao nhất của hệ thần kinh, thường là vỏ não.
Ví dụ: Nếu tổn thương và cắt bỏ vỏ não thì khó hình thành phản xạ có điều kiện + Phản xạ có điều kiện báo hiệu gián tiếp tác nhân gây phản xạ.
Ví dụ: Khi bật đèn chó tiết nước bọt vì ánh đèn gián tiếp báo hiệu thức ăn.
- Các điều kiện để thành lập PXCĐK
Để thành lập được PXCĐK cần đảm bảo các điều kiện chủ yếu sau:
+ Thành lập phản xạ có điều kiện phải dựa trên cơ sở một phản xạ không điều kiện hoặc một phản xạ có điều kiện khác đã được củng cố vững chắc.
+ Phải có sự kếy hợp nhiều lần giữa tác nhân kích thích có điều kiện với tác nhân kích thích không điều kiện. Số lần kết hợp là phụ thuộc vào tính chất, cường độ của tác nhân kích thích và trạng thái sinh lí của cơ thể.
+ Kích thích có điều kiện không được ảnh hưởng đến đời sống bình thường của vật nuôi, đồng thời kích thích có điều kiện phải yếu hơn kích thích không điều kiện. Kích thích có
điều kiện phải tác động trước hoặc đồng thời với kích thích không điều kiện thì PXCĐK mới
108
+ Vỏ não phải nguyên vẹn và hệ thần kinh của vật nuôi phải ở trạng thái bình thường về mặt sinh lí.
+ Việc thành lập PXCĐK phải tiến hμnh ở môi trường yên tĩnh và tránh các kích thích mới lạ…
- Cơ chế thanh lập phản xạ có điều kiện
* Thí nghiệm kinh điển của Pavlov: Sự thành lập phản xạ có điều kiện về tiết nước bọt bằng ánh đèn ở chó được thực hiện như sau: bật đèn sáng, sau đó cho chó ăn và lặp đi lặp lại nhiều lần trong một khoảng thời gian nhất định cho tới khi chỉ cần bật đèn và không cho chó
ăn, chó cũng tiết nước bọt.
Pavlov cho rằng: cơ sở của việc hình thành phản xạ có điều kiện là sự thành lập
“đường liên hệ thần kinh tạm thời”, nối các trung khu trên vỏ não với nhau.
* Cơ chế phân tử của đường liên lạc thần kinh tạm thời - cơ chế nhớ.
Liên hệ thần kinh tạm thời không chỉ là con đường để nối giữa hai vùng hưng phấn trên vỏ não với nhau, đó là mối liên hệ nội bào và được tồn tại ngay trong hai nơron. Mối liên hệ đó được hình thành như sau:
Khi hưng phấn, xung thần kinh của nơron hướng tâm đến màng trước xinap kích thích để giải phóng ra các chất môi giới hoá học.
Màng sau xinap thuộc nhánh của nơron sau có những điểm tiếp nhận các chất môi giới hoá học như: axetylcolin hoặc adrenalin. Bản chất của những chất đó là những protein.
Trong phản xạ không điều kiện: chất môi giới hoá học và chất tiếp nhận là có sẵn hay mối liên hệ đã có sẵn.
Trong phản xạ có điều kiện: do sự kết hợp các kích thích có điều kiện và kích thích không điều kiện nhiều lần, đã dẫn tới sự tổng hợp các chất môi giới mới và các chất tiếp nhận mới. Chất tiếp nhận đó là protein. Vì vậy muốn tổng hợp được protein, phải thông qua các hoạt động của gen và mARN. mARN có tác dụng để duy trì mối liên hệ “protein tiếp nhận – chất môi giới hoá học” là cơ sử phân tử của sự thành lập phản xạ có điều kiện và cơ chế nhớ.
Cơ chế trên đã được chứng minh bằng các thí nghiệm của Connel và Thompson (1962) tiến hành trên đỉa phiến, thí nghiệm của Hyden trên chuột (1964). Chamberlin dùng dược phẩm làm tăng trữ lượng mARN trong mô thần kinh (1963).
* Ý nghĩa và ứng dụng của phản xạ có điều kiện
- Phản xạ có điều kiện có tầm quan trọng đặc biệt với cơ thể động vật. Trong quá trình sống, phản xạ có điều kiện luôn thay đổi, hoàn chỉnh để thích nghi với điều kiện sống và thông qua cơ chế phản xạ có điều kiện, chính trạng thái hoạt động chung của vỏ não cũng được hoàn chỉnh.
- Huấn luyện đực giống trong việc lấy tinh như (phóng tinh vào âm đạo).
- Thành lập phản xạ có điều kiện trong việc chăn thả vật nuôi theo các hiệu lệnh khác nhau như: tiếng mõ, tiếng còi…
- Thành lập PXCĐK trong việc ăn uống như: hiệu lệnh cho ăn, uống theo đúng giờ quy định hằng ngày.
- Thành lập PXCĐK trong việc vắt sữa như: giờ, người cố định vắt sữa…
Phản xạ được chia làm 2 loại: phản xạ không điều kiện và phản xạ có điều kiện.