Giáo trình tế bào họcphần 2

Trong các tê bào khảc nhau của bọn dộng vật có xương sông thi mức dó phát triển các cấu thành của phức hệ golgi củng k h á khát' nhau Ví dụ, trong tẻ bào thận, t ế bào nơron.. còn có rất

Chương (i

C Á C B ÀO Q U A N K H Á C

6.1 PHỨC HỆ GOLGI (GOLGI COMPLEX)

Phức hệ Golgi là bào quan được Canillo Golgi mò ta lần đầu

t iên vào n ă m J898 trong tẽ bào Purkinje của tiểu nào và (lược tác giả

gọi ỉà "hệ m ạng lưới nội bào” (apparato reticulare interno) Yo sau

này bào q uan đó m ang nhiều tên gọi khác n h a u "thê golgi” hệ

golgi", "vùng golgi", ’’không bào" "đictiosome” v.v N h ư n g CÌ11 có

t h u ậ t ngữ "phức hệ golgi" do Dalton Felix (1954) dưa ra là p hản á n h

đ ú n g quan niệm hiện nay về tổ chức siêu vi của bào quan và được

d ù n g phó biến nhất

6.1.1 Hì n h th á i v à c ấ u trúc s iê u vi c ủ a p h ứ c h ệ golgi:

1 H ìn h thái: Cấu trúc của phức hệ golgị rất th a y đỏi Đán

tiên c h ú n g dược mò tả ỏ dạng mạng lưới phức tạp xếp xung quanh

n h ả n tế bào và người ta cho ràng d ạ n g mạng lưới là d ạng cấu tạo

dộc n h ấ t và điển hình nhất Nhưng về sau nhiều nhà nghiên cửu đã

q u a n sát th ấ y thể golgi có thể có d ạ n g hình cầu, (lạng hình liềm,

d ạng hình que đứng riêng lẻ (nên có tên là thể golgi hoặc dictiosome)

Phức hệ golgi (1 dọng phản tán đôi khi gặp ò tế bào của bọn có

xương sòng, n h ư n g thường gặp là ỏ tê bào bọn không xương sống

Hình d ạ n g phức hệ golgi không n h ữ n g khác n hau ờ các loại tê

bào khác nhau, mà CÒI1 thay dổi tu ý th eo hoạt tính chức n ă n g cùa tế

bào Phức hệ golgi có cấu trúc rấ t đa (lạng và có dặc tính đề thay đổi

h ìn h dạng D ạn g p h â n tán có th ể p h á t triển t h à n h dạng mạng lưới

và trái lại d ạng m ạng lưới có thể thoái hoá th à n h phản tán

:ĩ Cau truc stru ỉ I ỉ Ml lí* hr- r.o lk 'i lã bno q u a n CO c au tạ o

đạm- SJU dãy í lì 25)

.1) lié tỉiỏngcac l)í‘ chữa (Up đượr giời hạn bởi các m àng trơn

lượn« bo chứa, (lộ dẹp vã khoang cach giữa car bể Thay đòi tuy loại té bno Thượng till các bò nám cach n h a u klìõng qua lõnm, lòng bẻ

''■hứa cv chien rộng 9-lõmn mãng giới han bõ chứa có chiểu đày 6 -8 nin

h) Nhửng khòng bão bé na:n ớ phán cuỏi các bể chữa, ch ú n g có kírh tlurơc không quả 30-50nm Chính các loại khòng bào này ờ độ

phóng dại bò có dạng các hạt.

c> N hữ ng khòng báo lớn củng có màng bao bọc như bể chửa,

c h ú n g có kích tỉuíớc kha lờn (0,2 - 0,3 f.an) va thường Iìàni cạnh cảc

bó b»> chua hoạc nàm xen kẻ giữa các bể trong bõ,

(’ác* cấu thành của phức hệ golgi đểu có liên hệ với n h a u và có nguon gò’c liòn quan với nhau Các không bào bé có thể (lược tạo

t h à n h do sự tách các đau cuối của bê chửa, cac không bao lởn có thê được tạo t h à n h cio sự phình rộng các bể chứa, và đến lượt c h ú n g khi dẹp lại chúng lại biến thanh bể chứa

Mưc (lộ phát, triển các càu thành của phức hệ golgi ở các loại tế bào khác nhau thể hiện khac nhau Phức hệ golgi ỏ t ế bào dộng v ật khỏng xirơng sóng củng có diện tổ chức giống với phức hệ golgi của

té bao đong vặt có xương sông, nhưng ờ bọn khỏng xương sóng thi các hè chứa phac triển hơn sô lượng các không bào bé nhiều hơn còn loại khóng bào lớn thì kém phát triển

Phức hệ golgi cua tẻ bào tliưc vật được cấu tạo gom một sô ít các bể chửa dẹp ngán và một s ế ít các klióng bào bó

Trong các tê bào khảc nhau của bọn dộng vật có xương sông thi mức dó phát triển các cấu thành của phức hệ golgi củng k h á khát' nhau Ví dụ, trong tẻ bào thận, t ế bào nơron tê bào gan, và tê

bào lutein thì hệ thòng bẻ chứa k h á phát triển, còn hò thốiìR khòng bão thi kém phát triển hơn Còn trong tinh tư tinh trù n g và noãn bao cua các động vật có vú khác n hau thì hộ thống cac bể chửa p h á t triển rất yêu hoặc thiếu hẳn, mà phức hệ golgi chi gồm có các khòng bào bé và không bào 1Ớ11 Trong các tẻ bào biếu mô ruột, tẻ bào tuyến sữa bạch cầu và tương bào các cấu thà nh không bào của phức hệ golgi cũng rất phát triển N hững th a y đổi nói trên chác chắn là có liên quan tới vai trò chức nâng của từng cấu th ành riẽng biệt của phức hệ golgi Thật vậy, trong khi hình th à n h các chất tiết, các h ạ t noãn hoàng đểu kéo theo sự tà n g cường kích thước và sỏ híỢĩìg cáckhóng bào bé trong phức hệ golgi.

Mức độ p h át triể n các cấu t h à n h của phức hệ golgi củng th a y đối trong quá trìn h p h á t triển cá thể Theo dẫn liệu của một sô tác giả thì trong tế bào ngoại tiết của tuyến tụy của phôi chuột cống ỏ giai đoạn 8 - 10 nun chiều dài thân, phức hệ golgi chỉ là hệ thông các

bế chứa còn p h á t triển yếu (có lòng túi rộng 5nm và màng dày (5nm), chua có cảc không bào, và về s a u ở các dầu cuối bể chứa mới tùch

t h à n h các không bào bé (có kích thước 20~40nm) và dán dần số lượng chúng càng nhiều thêm, ờ giai đoạn phát triển muộn hơn của phôi, các bẻ chứ a p h ìn h rộng r a hĩnh t h à n h các không bào lớn, và đổng thời các hạt chất tiết cũng bát đ ầ u được tạo thành Nói chung, phức

hệ golgi p h á t triển yếu ỏ các tê bào chưa phân hóa, kém hoạt động, củng như ỏ các t ế bào phôi và t ế bảo mỏ nuôi cấy Trong quá tr ì n h

hoạt động sinh ly phức hệ goìgi đã chịu sự thay đổi trong cấu thành

của minh

Trong tê bào, phức hệ golgi có thể định khu ỏ cạnh nhân, cạn h

t r u n g thể hoặc ỏ g ần không bào co n i t (nhơ ở Param e ciu m caudatum) Thường t h ì phức h ệ golgi nằm phía trên n h â n (tê bào biểu mô phân cực), đồi khi có t h ể n ằ m ở phần nền té bào Tuy nhiên

sự định khu của phức hệ có thể th a y đôi tuỳ theo hoạt tính chức nàng cúa tè bào

(> ỉ 2 '1 h i I n h I >} Ì A n h ó i ì h o c

Yi lè ruhfj phức hi* ííolẹi t'ty can ’ hnnh phưc tạp )»'U khó xac

(lịnh, kho Ị âm xuai hiện điíơc «hùng va rach cluing khi ly t;itn phân ílo.in (If nịĩlúôn cưu hóa fẻ bão cho IH-ÍI lí hièvi bu*( ve »hanh phan sinh hỏa cua phức he golgĩ rát bị han chó vã chưa ‘lày du Những

(lan liệu sinh ho;i và hoa \ó bão (!;i cho «hay rang trong ihanh phán ciiii Ịỉhởc hí* polsi cò chưn phot.pholipit va protein vơi hàm lượn í? bâitg nhau 'Prong phúc hẹ golơ] cỏ '\w chứa cac enzvm như

Ị)liotỊ)hata.se k ì ẻ m , photpliaiase a X1 í muieo/iuiiplioipliatase

glico/.intransfcrase, sulfotransferase vv Trong phức hệ golgi còn tim thấy các polisaccarit nhưsnnío xialomuxin và nnicopolisaccarit 6.1.3 C h ứ c n à n g c ủ a p h ứ c hệ goìgi

Rãi nhiểu công trình nghiên cưu trước kia dã chững minh rằng vai trò các phức hộ golgi có liên quan tới qua trình tièỉ của tẽ bào nhưng đóng thơi củng có giả thiết cho rằng tham gia vào qua trinh tièt ngoai phức hệ golgi ra còn có rất nhiều bao quan khác, và

sự tạo chanh chất tiết chỉ thực hiện dược khi có sự phối hợp giữa phức hệ golgi với t ấ t cả các phẩn của té bão Tuy nhiên van để dỏ chỉ được hiểu rò khi các n h à tẽ bào học dã sử dụng các phương pháp nghiên cưu hiện đại như hiển vi (tiện tư, nguyên từ (lanh dâu, ly tàm chiết phẩn V V N h ữ n g dãn liệu hiện dại cho phép cảc nhà nghiên cứu (lira ra quan niệm về dây chuyển sàn xuất nội bão, vã phửc hệ golgi tliarn gia vời tư cách la một khâu trong đáy chuyển dó Trong dây chuyển sản xuất, nội bào các chất tiết có thể trải qua các giai đoạn (khâu) nôi riẽp nhau:

a) Tổng hợp phán tử protein trên riboxom cíia mạng lưới nội sinh chất có hạt

b) Sư vận chuyển protein theo mạng lơởi nội chất và sự hinh thà nh các hạt trong bể chứa cun mạng lơơi

c) Sư di chuvển cac hạt trong bó chứa cùa mang lười vào phức

hệ goigi

Trong phtíc hệ golgi các hạt này được xử lý th ành phân cua chúng dược phức hệ golgi hap thụ và chẻ biến thành cac hạt chất tiết sơ cấp (h.26) N hư vậy phức hệ golgi th a m gia vào dãy chuyền sản xuất nội bào n h ơ lá phản xương tập tr u n g và "đóng gỏi" qua đỏ các vật liệu tiết được chế biến th à n h hạt chất tiết Các flail liệu nghiên cứu trên các loại tê bào tiét khác n h a u như tế bào t uyến yên

tê bào biểu rnò thực quân và dạ dày, tê bào cà rốt trong nuci 'V rẽ bào gan v.v dă chứng m inh vai trò tập tr u n g vã dóng gói v’^

hệ golgi đỏi với sản p h ẩ m tiết là protein

Sản phẩm được tập trung và đóng gói trong phức hệ golgi không chỉ là c h ấ t tiết thuộc loại protein, m à có thể là các h ạ t noãn hoàng, các hormon thuộc loại steroid, các hormon insulin và glucagon Hiện nay có r ấ t nhiều dần liệu đề cập đến vai trò của phức

h ệ golgi khòng chi bó hẹp trong k hâu t ậ p r r u n g và đống gói m ã CÒTÌ

tham gia vào sự tông hợp các polisaccarit và cảc glucoproteit Áp dụng phương p háp hiển vi diện tử hóa t ế bào người ta đã quan sát được Sự định khu của các glicoproteit trong phức hệ golgi Khi dùng phương p háp nguyên tử đánh dấu (dùng H -gluco) người ta cũng đà chừng minh r ằ n g trong các tế bão tiết các c h ấ t dịch nhầy (tế bào tuyến dưới iưdi dưới hàm, tuyên Bơrune, tu yên khí quản, t ế bào bôcan của chuột) cùng n h ơ trong sụn bào khí quân, sự tổng hợp mucopolisaccarit xay r a trong phức hệ golgi Nghiên cứu trên t ế bào gan cũng thấy rò sự tổng hợp glicoproteit có liên quan tới phức hệ golgi

Không chi đôi với tè bào động vặt, m à cả ỏ tế bào thực vặt phức hệ golgi cùng th a m gia tổng hợp các polisacearit Các cóng trình nghiên cửu trên t ế bào tảo Elođea c a n ad e n sis và Poiitrichum

communae ơ giai đoạn đ ang phán hóa, nghĩa ìầ à giai đoạn tích cực

rạo Víicl !<■ bao, (ỉà nhãn rháy la trong phức hệ golịỉi rập trung phiìn

lớn poll ;ỉcc;ỉrir Khi (lung Ỉ1 -íilueo để míliien cừu tè bão bao ré cua

p h a p s i i l i hô n dế n g h i ê n cử u v a c h te bão đã Thấy r ỏ là c h ấ t đ à n h

(lâu có r.*0TUĩ rhành phần cua polissaccarii

N ilf vậy các dán liệu vể hình thai, sinlì hóa ré bảo cũng như hiển vi lien tư va nguyên tư đanh dâu đà chừng minh vai trò cua pliức lu golgi th a m gia vào quá trinh tống hợp poiisaccarit và glicopro eit

T:ni lại trong đáy chuyển sân xuất nội bào phức hệ golgi tham gia 3 khiu chu yếu sau đày:

- Phức hệ golgi th a m gia kháu tập trung đóng gói (hình thành) file sân pháni tiêt Các sản phẩm tiết protein đượr tổng hợp trẽn ribxoin cùa m ạng lưới nội cliất có h ạ t ở dạng proprotein dược chuyên ỉếiì phức hệ, ỏ dây proprotein dược xử lý th à n h protein (ví

dụ proiistilin —> insulin)

- 'hãn tử glicoproteit cũng được sản xuất theo lôi dây chuyển

nh ơ th i Cấu t h à n h protein dược tổng hợp trèĩì riboxorn cua mạng

lưới nội chất có hạt và được clniyển đến phức hệ golgi - Cấu th à n h gluxit đíỢc tống hợp trong mạng lưới nội sinh chất và chuyển đến phức hí goỉgi - ở đây phán từ glicoproteit được hình th ành và đóng gói (h.2 0

- 'Yong phức hệ goìgi các polisaccarii được lổng hợp, th a m gia vào từiií k háu như trên được chứng minh khá rõ ràng khi nghiên cứu qu* trìn h tổng hợp polisaccarit của chất cơ bản, và protein collagei của sụn bào và cốt bào Khi dùng H -prolin để đánh dấu cho collageL ngay nh ữ n g p h ú t đầu người ta đã quan sát thấy chất đánh đấu tiê i riboxom và trong mạng lưới nội chất có hạt, trong lúc đó ở phức lú golgi không có gì Nhưng khi dùng H;ỉ-giuco để (lánh dấu

cho polisaccarit thì chất đánh dâu được quan saí thảy t rong p h ứ c lũ: golgi, còn trong mạng lưới Ĩ1Ộ1 chất lại khỏng cớ gì Điêu dó ’h'tfug tỏ

riboxom còn phức hệ golgi chì là nơi (lóng gói Còn khi ;ân xuấtpolisaccarit thì phức liệ golgi lại c hính là phân xưởng sail >11 àt Các sản phàm dóng gói trong phức hệ golgi không chỉ cung cấp cá c c h ấ t tiết., mà còn cung cấp các cấu t h à n h protein và glicoproteit <è tải tạo lại màng sinh chất, cung cấp hệ enzym cho lizoxom

6.1.4 N g u ồ n g ô c c ủ a p h ử c h ệ Golgi

Khi p hản bào các cấu th à n h cua phức hệ golgi được p h â n bò cho các tê bào COI1 Các cấu t h à n h của phức hệ golgị có nguui gốc từ mạng lưới nội chất trơn

6.2 LIZOXOM (L Y SO SO M E)

Lizoxom được De Duve mô t ả lán dầu tiên váo nân 1959 là

bào q uan dạng túi, bóng được giới h ạn bời màng lipoprotei v à chửa

các enzvm tliuỷ p hân (hydrolase) Vi k h u â n và hồng cầu độìg vật có

vú thiếu n h â n không có lizoxom, mặc dù một số vi k h u ẩ n *ó tiốt ra một sô" enzym thu ỷ phân

Kích thước hình dạng của lizoxom có thê thay đổi uỳ trạ n g

th á i hoạt động chức năng, vì vậy người ta p hân biệt hai d ạ i ì | :

- Lizoxoni cấp 1: Là lizoxom mới được tạo t h à n h chtai th a m gia vào qua tr ì n h hoạt động p h á n giải

- Lizoxom cấp 2: Là lizoxom đang th a m gia hoạt đ m g p hân

giải, có hai loại lizoxom cấp h a i : Heterolizoxom xuất hiện d) kvêt qua

do sự kết hớp của lizoxom cấp 1 với otophagoxom

Thể còn lại là th ể c h ứ a các chất còn lại sau k hi các heterolizoxom hoặc otolizoxom đ ã bị p hân giải (lì.27)

6.2.1 L iz o x o m c â p ĩ

lipoproteit và chứa các enzvm t h ú y p h â n c h u a tham gia loạ.t động phân hủy Lizoxom cấp 1 tlnròng có d ạng cáu hoặc hình triừng có

(tương kinh ni 0.:» 0 '» um Trong rê bao cac li/oxom cap ỉ thương

t h u o c lo.u b a o C l n i n ơ có HO l ư ơ n g lớn t r o n g f-.M lí» b a o có k h a n ; m g

t h ư r lùio n h ư CMC (lai t h ư c hao CíìC m o hào các b a c h r a u m m g n n h

c á c b ạ c h c â u cỏ h;U ư a nxi'

10 loại m / v m khac nhau Cac on/Ạ 111 cua lizoxom có khà nâng phãĩì

giải 4 loại phán Uí chính là càc protein, rác axil nucleic cac gluxii và các lipiì i)ộ pỉl trong lizoxom (.hương bủng 5 la nhơ sự hoạt (lộng cua boni proton định khu trong mang lizoxom có tiêu phí năng lương

d anh dâu đê theo dõi enzym người ta th ấ y sau 10 phút tiêm chủng

có mát trong mạng lưới nội chat cỏ hạt, sau 30 phút chúng có trong phtĩc hệ golgi vã san 180 phút tiêm, chúng được định khu trong iizoxom

Vai trò của lizoxom cấp 1 lã ticlì chữa các enzym thưỷ phan và khi ( ầ n thiết chuyển chỏ các enzym nàv tới các phagoxoin và otophapoxom tổn tại trong tỏ bào chất de riêu hỏa cac chất trong dó hoặc bài xuất ra môi trướng ngoại bào theo phương thức xuát bão (exocytosis) ví dụ các cốt bào (osteoblast) bàng cách bài xuất các enz.ym của lizoxorn để phán hủy chất gian bào tạo thành khe rành trong mô xương

Lizoxom cấp I n h á m (lúng các dôi tượng đích ru a minh tron y

tẻ bão chất (lể hòa hợp và phân hủy (vai trỏ tièu hóa nội bào) t e a r

phagoxom otophagoxom endoxom ) là nhơ các protein (lặc triínp trèn bề m ật m àng đóng vai trò 'c h a l neo” nhận biết va liên kèt với màng cua dôi tượng đích Lizoxom sè hòa hợp với các phagoxom đé tạo thà nh các heteroiizoxom và với cac otophagoxom (lẻ tạo th á n h car otophagolizoxom la n h ữ n g lizoxoni cấp 2

(>.2.2 L iz o x o m c â p 2

Lizoxom cap 2 là cãc iizoxoni (tang hoạt động tièu hóa nội bào Tuỳ thuộc dối tượng p h á n giải người ta phân biệt 2 dạng là heterolizoxom và otolizoxom(h.27)

1 Hcterolizoxom: được tạo th à n h do sự hòa hợp của lizoxom

endoxom Khi các bóng th ự c bào (câc phagoxom) hoặc các bóng ẩm bào (các pínoxom) nhờ hiện tượng n hập bào được đưa vào té bào chất, thì chúng được c h u y ể n vào vùng tr u n g tảm (nhỏ hệ vi ỏng và

vi sợi), n h a n h chóng được liên kết và hòa hợp với lizoxom cấp 1 đế cạo th à n h các heterolizoxoni Bàng phương chức phản giải các chất dinh dưỡng rá n hoặc lỏng trong phagoxom th à n h các sân phảni hữu

cơ bé, chúng sè ra khỏi lizoxom và dược tế bào SỪ dụng n h ư là nguyên liệu hoặc n h iê n liệu Dó lã phương thức tiêu hỏa nội bào Ngoài ra các heterolizoxom còn có vai trò bảo vệ chống lại các các

n h a n gảy bệnh Các v iru s và vi k h u ẩ n được thực bào và bị tiêu (liệt bỡi các enzym cua lizoxom Các độc tò và dược p h ẩ m cũng bị phân giai và khử (lộc bởi lizoxom

2 Các otolizoxom: là các bỏng tự tiêu trong đó bản th á n các

cấu trúc của tê bào bị tiêu hủy nhờ các enzym của lizoxom ỉ)ó Cling

là vai trò t ư tiêu của lizoxom đỏi vởi t ế bào Tè hào luôn luôn đổi mới

th à n h phần cấn tạo b ằ n g cách phân hủy protein cũ và th a y t h ế bồĩìg

proUm null Sư plinn huy car rau trúc re l).n» (ỈUỢr fluir hiọn nhơ ặ *>

riiñn Imv do sư co !nnĩ rua <*nzyin tlniy phân có Î rollt» địch

nhan iịM.ir n o n g té hao chat khong rhuọr li/oxom

- ỈMìân lì uy các cấu th ành nhơ hẹ I*n/vm tlniy phan ^iai phóng

I ừ li/.oxmn

('.IC o to liz o x o m (lược lu n h th à n h do sự ké t hạp cua các

o t o p h a g o N o m với c á c l i z o x o m c ã p I Cae o t o p h a g o x o m được t a o t h à n h

(.rong tỏ bao iu m ạng lưới nội chat trơi) ờ dạng các bóng có chửa bao

q uan (vi dụ ty thể) lioặc mảnh càu trúc lè bao call tiêu huy Khi mới

h ĩ n h t h a n h c á c o t o p h a g o x o m g ồ m 2 lớp m à n g , vo s a u 1ỚỊ) m à n g t r o n g

bị tiéu huy chì CÒI1 giữ lớp màng ngoai, khi (16 các lizoxom cấp ] sè

hòa hợp vơi otophagoxom giải phỏng vảo do cac enzyin chùy phân để phán giai car cấu trúc chửa trong ció Trong trạng thai bình thương, phương tliừc* tự tiêu vã đổi mời eác bao quan lã hiện tượng luôn xảy

ra v à ìã một cacli cãi sử dụng các chất - đó là hiện tượng quay vùng

(turn over) cac bào quan Vi dụ cy chê có thời gian nửa sông là 15

ngày ưon\j rô bào gan va cư 15 phút lại có 1 ty thể/1 tẻ bào bị phân

huy bằng rư tiôu và được tháy thế bằng ry thể mới

Sư ‘ự lieu cần thiêt cho quá trinh biệt, hóa tê bào, trong quá trìn h phai r.riến phôi, trong qua trìn h biên thải Sự thoai hóa đuôi

nỏng nọc ò ẻch n h ái là do hoạt động của các otolizoxom Mormon

thyroxin (honnon tuyến giãp) cò tac dụng kích thích hoạt động tự tiêu cùa lizüxoni

chê bị cô lập trong các otolizoxom do đó hạn chê t.ão động của chứng

Sự tự tiêu là phương thức dê tẽ bão sừ d ụ n g các c h í t cần thiết bỏng cách tự phân hủy các cấu trúc của bản thản trong (lieu kiện bất lợi như (lói, thiếu chất dinh đường v.v

Sự tự tiêu cũng là phương thức để tê bào Mdọn sạch" cac lé bào

chết hoặc phân hný các sản phẩm dư thừa không can thiồr trong té bào

3 Các thè còn lại : là các bóng ờ dạng không bào được tạo

th à n h từ các heterolizoxom hoặc otolizoxom trong đó còn tốn dư các

chất chưa bị phản giẳi bởi enzym của lizoxom Các chất tổn dú trong

thể còn lại rất đa dạng, đó lã các m ả n h mielin các sác ro mặt

ferritin, lipofuscin và các chất lạ khác Ngoài r a trong thế còn lại còn

ít nhiều các enzym th ủ y phân Các c h ấ t tồn dư chường dược xuất bào

r a ngoài, nếu không tê bào có th ể bị chết

.4 Các bệnh có liên quan đến lizoxom: Dó là những bệnh có

liên quan đến sự b ất bình thường trong cấu trúc m àng hoặc hệ

enzym cùa lizoxom M àng lizoxom thường được bảo vệ khỏi tác (ỉộng

của các enzym bản th â n nhơ lớp glỉcoproteit phủ phía trong, nhưng

có thể bị p h á hủy do tác động của nhiều n h â n tô n h ư sôc, co giặt,

ngạtoxy, các nội độc to’ virus, các kim loại nặng, silic, các tia ƯV, RX

Khi m àng lizoxom bị h ư hỏng như trong trường hợp các

lizoxom cấp 2 tích lũy các h ạ t bụi silic, amiant beryl v.v (trường

hợp các thợ mỏ) cỉo đó các enzym lizoxom bị giải phóng tác động lên

các p h ế nang gây nên bệnh viêm phổi (pneumoconiose) ỏ các thợ mỏ

4

Sự p h á húy m à ng lizoxom còn quan s á t thấy trong các bệnh

nhiễm trù n g do Streptococcie Bọn vi k h u ẩ n này có k h ả n ăng làm

tiên m àng lizoxom, do đó các enzym được giải phóng tiêu hủy t ế bào

và từ đó giải phóng vi k h u ẩ n vào các t ế bào khác

Màng lizoxom có thể bị sai lệch do di truyền đâ dẫn tói biến

đổi tính th ấ m của màng lizoxom gây nên bệnh Chadiak-

S treinbrink- Higashi Biểu hiện của bệnh là giảm sức đề kháng, to

tỳ, to gan, to hạch limphô, f?ợ á n h sá n g và bị bạch tạng Trè em bị

bệnh này thường dẫn đến tử vong Sự sai lệch trong hệ enzym của

lizoxom như thiêu một hoặc n hiề u loại enzym đểu dẫn đến bệnh

(lược ịỉoi là Thesaurismose lụĩuvẽn nhan cỏ thê do (ỉi truyến như

ihìỏu Imf'.c sai lẹrh f.írn clụu tmcli nhiêm tổng hợp en/ym như (rong hộiih Pompe ỈUÌV con noi ỉa í)énh ựiieoíỉenose 11 tim mạch la (lo thiêu en/.ym tfỉuco/i(i;iM* axir trong lizoxom cho nên glicogen không (lược phản huy rích luy lại trong li/oNoin dằn tới cac biẻn hiện lảm sàng

n hư Sai ỈCTỈ1 ve lim vé hó hấp va (lần tới tư vong

Sự tích lũy nhiều chai trong lizoxom do thièu enzyrn phàn giai chung (lo mniyẽn nhân di miyon cỏn dẫn rơi nhiểu bệnh khac nlur bệnh than kinh V V Bệnh Thesatiriniose còn cổ thổ gảy nên do các tác n h á n bèn ngoai, như cac bệnh ve than do lizoxom cua té bao ong

th ậ n tích đầy protein khóng dược thủy phán

6.3 PEROXYXOM (PEROXYSOME)

6.3.1 CAu t r ú c siêu vi

Mội loại bào quan gần vơi lizoxom lã peroxyxom Chúng lã các bóng được bao hỏi màng lipoproteit có kích thước từ 0.15 - 1,7 Ị-irn

M àng lipoproceit của peroxyxoin có càu tạo giông với màng sinh chất

và có độ day 6 - 8 11111, rất giống với màng của mạng lưới nội chất trơn và chác là chúng cỏ nguồn gốc từ loại màng dỏ, Bên trong màng

là chát nền (matrix) là chấc đổng nhất hoặc chứa các hạt nhỏ, hoặc car sợi phản nhanh, ỏ trung tâm cứa chất nền (đối với một số tế bào động vật) cỏ chứa một thể đặc có cấu cạo ống Trong peroxyxom có chứa các enzym oxy hóa đặc trưng: cataỉase, D.aminoaxit - oxydase: uriit-oxydase, n o n g dó cacalase là enzym cỏ trong tấ t cả peroxyxom

Enzym catalase có vai trò phản giai peroxyt hydro (ILO/) và biên chúng t h à n h 11.0 (Vi vậy có tên gọi là peroxyxom)

Enzvin D ammo - oxydase có tảc động lên các D axit arnin một cách tlặc trưng Enzym lirat - oxydase (hay uricase) thường định khu trong th ể dặc hình ông, có tác động phân giải axit uric là sản

p h â m trao đổi c h ấ t cùa cảc purin ỏ bọn linh tn íỏng va ngươi, peroxyxoni k h ông có thể dẠc hĩnh ống nen không có en/vm u rieuse

Vì vậv axit uric k h ông được phán giai, cho nên trong mrưc ùẽu cua cluing có axìt uric Đỏi với các (lộng vật khác nước tiếu c u a chúng

không có a x it u r ic VI a x it u ric đả b ị e n z y n i u rica se trong peroNỴXom

oxy hóa t h à n h allantoin.•r

Các enzym của peroxyxom cỉược tổng hợp trên các riboxdni tự

cỉo trong tế bào c h ấ t v à được vặn chuyển vào peroxysom Vi dụ: các mạch polypeptit dơn hợp của catalase được tổng hợp trong tẽ bào

c h ấ t sẽ xâm n h ậ p vào peroxyxom ở đây chúng sẽ được t r ù n g hợp với

sự có mặt của n h ả n h em tạo thành enzym te tra mer

6.3.2 C h ứ c n â n g c ủ a p e r o x y x o m

Peroxyxom có vai trò quan trọng trong tê bào Chúng th a m gia quả trình c h u y ển hóa các axit nucleic ở k háu oxy hóa axit uric (là sản phẩm chuyển hóa của purin): Peroxyxom tham gia điểu chỉnh sự chuyển hóa gluco và p h ả n giải H,0y la sản phảni (tộc hại t h à n h H>0 nhờ enzym catalase

6.3.3 G l i o x y x o m

Ỏ té bào thực v ậ t có chu trìn h glioxylat lã quá trin h chuyển hóa các lipit t h à n h gluxit - là quá trình quan trọng và chỉ dặc tru n g cho thực vật - và ỏ một sò động vặt bậc chấp, ó động vặt có xương sống bậc cao k h ô n g có q u á trìn h này

Clni t r ì n h glioxylat được thực hiện bởi một loại peroxyxom (lặc biệt được gọi là glioxyxom nhò liệ enzyni cua chu trinh chửa trong lió

e.4 BỘ XƯƠNG T Ể BÀO: VI SƠI VÀ VI Ố• ế n g

Trong tê bào chất, ngoài các bào quan, các chất ẩn n h ậ p ròn tốn tại hệ thông các vi sợi (microfilament) và vi ống (microtubule) tạo nên bộ k h u n g xương của tế bào Hệ thống vi sợi và vi ống khủng chi có vai trò n ả n g đờ m à còn có vai trò vận đỏng C húng có t h ể n i m

rióiií* lr- 1 o:ir f.'ip hớp thanh ho lion Ị ? i n 1 ì ỉìOãc rọ Ị) hợp thanh car cãu 'rúc ịíhưc ĩ;iỊ) cỏ chức ĩiíinự đặc bifU như rơ rơ (myofibrille) trong họp

bão Oí v á n t n u i í ĩ Mí í c e m r i o l e ) ư o n g ( r u n g t h e ỉ h o i p h ả n bão l ò n g

ho;U‘ roi V V den lã các rau mu: ítàni nhan chức nâng vạn dộng

6.4.1 ( ác vi so'i í \ ĩ i e r o f i l a m e n t )

Tlníơnự có ;3 loai vi ẻaì vi sợi act in vi sợi myozin vò vi sợi trung íiinn / V'/ sơi actin : hì vi sợi dược can tạo từ protein actin Actin là

loại Protein rar phổ bien trong re bào eucaryoca va có hàm lượng rat

lớn (< liiein <V’o protein tỏng sỗ của te bào), ( ’ác vi sựi aciin thương

p h a n bo k h ã p khối tế bao c hát, n h ư n g ở đa sô tê bào động vật c h u n g

xếp th à n h bó song song hoặc mạng lưới nám trong lớp ngoại sinh chát (ectoplasm.!) sát ngay dưới màng sinh chất Nhiều khi các bó, mạng vi sợi act.in liên kết vơi mãng sinh chất trực tiếp hoặc thông qii.i các protein liên két (như spectrin, a-actinin, đ athrin), có vai trò Iiáng đờ và cõ định mãng Các vi sợi trong bó hoặc trong mạng liên

k ẽ r v ứ i n h a u n h ờ c á c p r o t e i n d í n h k ê t n h ư í ì m b r i n , foci ri II d í n h k ế t

các vi sợi th à n h mạng lưới

Có 2 dạng actin: dạng actin cẩu (actill G) và dạng actin sợi (acũn F) P h á n tư protein actin G có trọng lượng phân tử 42.000 D,

đặc trư ng ò chỏ có chửa loại axit aniin hiếm là 3 - me’thyl - histidin

Act in sợi F được tạo th à n h do sự trù n g hợp các actin G khi có ion Mg'* va ATP Sợi actin F là sợi xoan kép có dường kính 7 nin và bước xoíin dài 72 nin Sự trùng hợp các actin F là quả trình thuận nghịch

và đuợc điểu chỉnh bởi màng sinh chất để cho các vi sợi act in F được hình t h à n h ở nhửng nơi và thòi gian mà tế bào cán thiết Sự trùng

hợp CMC vi sợi actin có liên q u an đến sự vận dộng củ a tê bao C á c v i

sợi act in có vai trò quan trọng (lỏi với t ế bào, n h ấ t la tế bào động vật Các vi sợi actin đóng vai trò nâng cỉờ, cổ định màng sinh chất và (lưực xem n h ư khu n g xương tẻ bào Các vi sợi actiĩì xếp t h à n h bó

trong tẽ bào chất của vi mao (microvilli) đóng vai trỏ cơ họe £Íừ 011

đ ịnh cho vi mao Vai trò vận dộng là vai trò chính cua các vi sợi Cac

dạng vặn dộng cua tê bào như dòng té bảo chất, vận động chân giả vận dộng cac bao q uan từ phẩn này đến phán khác cua tẻ bao chất đểu cỏ liên quan đèn hoạt động của cac vi sợi actin kết hợp với cac vi sợi niyozin Đỏi với tê bào cơ thì các vi sợi actin và vi sợi niyozin được

tô chức th à n h cấu trúc có tr ậ t tự là các tơ cơ (niyoíìbrille) sẽ được xem xét ở p hần sau H o ạ t động vặn dộng của các vi sợi acủn và myozin đểu cần đến n á n g lượng từ ATP và liên quan đến nổng độ các ion M g f* và Ca*f

Các vi sợi actin cỏn đóng vai trò tảng cường mốì liên kết giữa các té bào cạnh n h a u - th a m gia tạo các liên kết và cầu nôi tồ hào, Nhờ sự tr ù n g hợp và giải tr ù n g hợp các vi sợi actin mà t ế bào chất có

sự chuyển đổi từ t r ạ n g th ả i gel sang t r ạ n g thải sol và ngược lại

2 Vì sợi m yozin : là các vi sợi được cấu tạo từ protein myozin

Các vi sợi myozin không chỉ có trong t ế bào cơ mà CÒI1 có trong rấ t nhiều loại tế bào khác Các vi sợi inyozin liên kết với các vi sợi aotin bảo đảm cho hoạt tính vận dộng của t ế bào Trong t ế bão cơ các vi sợi myozin tạo nên các sợi d à y của tơ cơ (xem p hần sau) Mvozin là loại protein phức cạp có trọng lượng phán từ 450.000 D, là một p h ả n tử dài, bất dòì xứng có dường kính 2nm và chiểu dài 150nra P h ản tử myozin có 6 mạch polypeptit: 2 mạch n ạ n g và 2 đỏi mạch nhẹ Vi sợi myozin có cấu tạo gồm t h á n sợi chửa 2 đỏi mạch nhẹ cỏ dạng xoăn (

(phần đuôi) và đ ầ u cuối gồm 2 đ ầu được cấu tạo từ 2 m ạch n a n g

dạng cầu Các vi sợi myozin phân bỏ' trong tê bào chất thường ngán, còn trong sợi cơ thường có chiều dài đạt tới 1,5 }.im

3 Vi sợi tr u n g g ia n : là loại vi sợi phô biến trong các tê hào

Eucaryota, là các vi sợi có độ dày từ 8 - 1 0 nm, tức là dày hơn các vi

sợi actin và bé hơn các vi ông Chúng được cấu tạo từ nhiều loại

p ro te in k h ;ir n h a u n h ư v in ie n f.in d e s n iin O K A ((.ilia ! f ib r illa r y

- Kiểu 111 bao gốm các tơ thần kinh (neurofilament) tạo nên bộ xưtìng cu.í nơ ron

Kiểu IV bao gồm cãc vi sợi lamin tạo nên tâm lamina cua

màĩik nhân Trong lè bão các vi sợi trung gian định khu rất đặc

tnttiíĩ, cluing phán bô t h à n h hìnli giỏ quanh nhân hoặc xếp kéo dài

tận màng sinh chất, có khi xâm nhập cà vào màng sinh chất như

trường hợp tại các ciesmoxom, Các vi sợi tr u n g gian đểu có cán tạo phức lạp gồm nhiều nguyên sợi (protofilament) (thương có den 9 nguyên sợi) xếp xoắn với nhau, v ể chức n àng các vi sợi trung gian có vai trò cơ học, giữ cho tế bào có độ vững chắc n h ấ t định, vì vậy chúng ra: p h á t triển ơ tế bào dộng vật n h ấ t là ở những tế bào đảm nhiệm vai trò cơ học

6*4.2 Tơ c ơ (M y o fib rille)

/ C á u trú c tơ cơ:

Các sợi cơ vân lã các ỉiỢp bao mà trong C.Ơ chất (xem h.28)

(sarcoplasma) cua chúng chứa rất nhiều vi sợi xếp song song tạo nên cấu true gọi là tơ cơ (myoíìbnlle) Tơ cơ có dường kính từ 1 - 2 um lãm < hức nảng cơ sỏ, là cấu trúc hinh trụ xép chạy dọc suốt sợi cơ

Người ra dà tính clơợc trên 1 cnỲ cơ vản nguời có don 100 triệu tơ cơ.

Được goi là cơ ván vì tơ cơ có cấu trúc vãn ngang (hay la (lìa) xép xeiì

kẽ n hau trê n chiểu dọc tơ cơ Những vân tòì dĩa A (cỏ tèn ní Anisotrope) có chiểu dài 1.5 Ị I I 1 Ì Đìa A dược chia đỏi thà nh 2 nứa bơi giải ngang H (Hensen) ó chinh giữa giải H có vạch M N hững van

sá n g - dĩa I (có tên cừ Isotrope) có chiểu dài 0.8 Ị.U11 và được chia (lói bời giãi n g a n g z Một đoạn tơ cơ kéo dai từ giải z này (lòn gìâi z kia được gọi là một tiêt cơ (sarcomere) Tiỏt cơ bao Rỏm 1 dĩa A và 2 nửa

đĩa I Trong sợi cơ tấ t cả cảc vãn ngang xép xen kẽ của toan bộ tơ cơ

đểu ỡ mức độ n g an g n h a u cho nên tạo cho sợi cơ vàn có cấn tạo vãn ngang N h ữ n g nghiên cứu vè hiển vi diện tử và sinh hỏa da làm sáng cỏ cấu tr ú c phức tạp của tơ cơ Tơ cơ được cấu tạo t ừ 2 loại vi sợi

tá c h biệt n h a u vể kích thước và th à n h phần sinh hóa Các vi sợi đày (vi sợi A) là vi sợi myozin có dường kính lOnm và chiểu dài 1,5 Ịim Các vi sợi m à n h (vi sợi I) là vi sợi actin có dương kính bé hơn rừ 5- 7nm vã dài k h o ả n g lum Các vi sợi I được nối ngang với n h a u nhó giải z Các vi sợi A và I trong tơ cơ xếp song song với n h a u và ĩ heo mộc t r ậ t tự n h ấ t đ ịnh tạo nên cấu trúc ván ngang (đĩa A và día I) cua tơ cơ Dĩa A c h ử a các vi sợi A vã một phần các vi sợi 1 tĩì.1 ỉ chi

c h ử a các vi sợi L Giải H n ằ m giừa đìa A chi chứa vi sợi A ở dãy p hần

giừa vi sợi A bị phồ n g lên tạo th à n h vạch M N hơ vậy các vi sợi A chạy dọc suốt đĩa A cỏn các vi sợi I chạy suốt đĩa I và chạy vào một

p h ầ n đla A (ỏ giới h ạ n giải H) xen kẽ vào các vi sợi A ò miền xen kẽ này các vi sợi A xếp xen kẽ các vi sợi ỉ theo cách một vi sợi A dược bao q u an h bởi 6 vi sợi I v à một vi sợi I được bao bời 3 vi sợi A, vì vậy

số lượng vi sợi I gấp đôi vi sợi A v ề t h à n h p hần hóa học n h ư ra (lã biết các ví sợi A được cấu tạo từ myozin, chủng có một đuôi xoắn và 2

d ầu hình cáu xếp che r a 2 bôn Các đuôi dài của myozin cấu tạo nên

các vi sợi dày (sợi A) còn phẩn đầu cạo nên các m ấ u bên của vi sợi A

Các mấu bên c ú a vi sợi A do p h ầ n đầu phản tử myozin tạo nén có

rhiòu (1 11 Inm va xep each nhan fi-7nm Oic mâu bẽn có chức iưuụ*

l ũ ‘11 I.'1? m y o z i n với ; i ' n n t;H> t h ; m h p h ứ c Jicip a c t o m y o z n i k h i co cơ

(loinĩ 1 hỡi rluing rhưa trum' rám ró hoạr ỉ inh ATPase Các vi sợi I 1.1 cai V| ơì actin đước <\IU !ao Mí CIÌC protein actin, rropomyozin va 'roponm Các acriiì CĨÌU (act in Cì) là pluiìì tư protein có trong lượng

l>han 'U 12 000-1") 000 Ị), dưỡng kinh õ.õnm sẻ ĩ rùng hợp tạo th à n h

iicr.in $ợi lartin V) khi ro các ion M ịỉ hoỉic C a " va ATP Các act in F

tạo nen cac vi sỢi ac.-rin xoan có dương kinh r>-7nm Phản từ actin

rnyozin Tropomyozin là protein sợi có (tương kính 2nm và chiếu dài -lOimi vơi trọng lượng phan tư 130.000 D va gồm 2 mạch polipept.it xoa» vơi n h a u Cac phân tử tropomvozin liên kết với các sợi actin theo rành xoắn Troponin la protein cáu cỏ trọng lượng p h ả n tử86.000 I) c h ú n g phu các vị tri kết hợp vơi myozin của phân tư actin Trcii một vi sợi actin có chứa tơi 48 đỏi phán tử troponin Troponin

có ai lực m ạnh với ion Ca"

2 Cơ chê của s ự co cơ :

Cấu trúc siêu hiên vi vã thà nh p hần sinh hóa cùa tơ cơ là cơ sỏ

để ta hiểu rỏ cơ chè của sự co cơ Sự co hoác dán cua cơ c hính là sự hoạt động cua các vi sợi A và 1 trong tơ cơ Khi co cơ cảc vi sợi actill trượt lên các vi sợi myozin mấu bên của vi sợi myozin liên kết với act ill qua t r u n g tâm kết hợp dể tạo nên phức hợp actoniyozin Sự kết

hợp này cán có ATP: ATP đính vào mấu bên của myozin ò t r u n g tâm

có hoạt cính ATP-ase Khi trong cơ chất có nhiều ion C a “ (khi m àng

cơ n hặn kích thích từ th ầ n kinh ờ xinap cơ - thần kinh thì acctylcliolin gãy nên sự khử rực màng cơ và tạo nên điện thê hoạt

dộng từ m àng cơ, lan truyền vào m ạng lưới nội sinh chất và từ đáy các ion C a 4‘ xâm n h ậ p vào cơ chất) thì ion C a ” sê bám vào troponin làm dịch chuyển tropomyozin do đó actin để lộ rỏ các tru n g tả m liên

* kết với myozin Khi ATP bị phân giải t h à n h ADP va p phan (lau cua

myozin bị biỏn đổi lliù hinh và liên kết với trung cun kết họp cua

actin Khi duỗi cơ la khi ion C a “ tách bỏ troponin, tropomyoziu <1 ịch

chuyển phu che các tru n g tâm kẻt hợp cua actin(h.28)

6.4.3 Vi ô n g (M ic r o tu b u le )

Vi óng là nhữ ng cáu trúc hình t n.1 dài có đuờng kính trung

bình 25 nm, có t h à n h bên vã rỗng ỏ giữa (cấu tạo ỏng) Vi ông và vi

sợi tạo nên k h u n g xương tê bào, đồng thời chúng tham gia vào sự

vặn clộng, sự biệt hỏa t ế bão, vận chuyển c h ấ t nội bào Các vi on\i có

t h ể ỏ d ạng p hân bỏ tự do trong t ế bão c h ấ t tạo nên sao và thoi phán

bào, tạo nên các vi ông t h ầ n kinh của axon Các vi ống có thể tập hợp

th à n h cấu trúc ổn định n h ư trung tử, h a t nền, lông và roi Vi óng có

đường kính tr u n g bình 25 nm, có t h à n h ỏng dày 5 nm và lòng ông

tru n g tâm rộng 15 nm Vi ống có chiểu dài thay đổi, có khi dài lới vài

f.im và không p h ả n nhánh T h à n h ông dược cấu tạo bởi 13 nguyên sợi

có đường kính 5 nm Sô nguyên sợi có t h ể thay dổi từ 9 đến 14 tuỳ

loại Vi ống dược cấu tạo từ protein - tubulin A và B Các nguyên sợi

của vi ỏng là p hân từ t r ù n g hợp từ các nhị hợp (dimere) với trọng

lượng p h ả n tử từ 110.000 - 120.000 D Các nhị hợp được tạo tha nh

bỏi 2 dơn hợp (monomere) cùng loại (ví dụ A + A hoặc B + B) hoặc

bỏi 2 đơn hợp khác loại (A + B), tn ỳ loại vi ông Chất colchicin có tảc

dụng ức chê sự t r ù n g hợp các nhị hợp t h à n h vi ống, do đó chúng ức

chê sự tạo t h à n h thoi p h ả n bào và do dó tê bào bị ức chê ở trung kỳ

Các nhị hợp tubulin có tr u n g tâm liên k ế t với GTP, tr u n g tám liên

kết với các chất ức c h ế alcalo it (colchicin, vinblastin ) Sự tr ù n g hợp

các nhị hợp tạo t h à n h nguyên sợi tubulin và từ đó tập hợp nên vi

ống, (tòi hỏi phải có ion M g " và GTP Sự t r ù n g hợp là t h u ậ n nghịch

Trong tế bào vi ống có vai trò sau đây:

của thoi phán bào kết hợp với sao phản bào

(> f?i;n (loan ĩ i é ĩ i k \ r u a Ị »hãn bão CÍÌC vi ỏng dược lìin h ' ha n i l

UìIkỉ hc/ạt (lon*! ru a n u m » Ui) t ạ í > né» car sợi rua thoi c ỏ loại ><ù cụV

la ơ) nôi lion 2 nie co loai Ol u m (lòng 1.1 sọi nòi CMÍC vơi lam ciộnư

CIKI nhiéĩn .<:ic ÜK* <-<11 mnng ninem sàr the) va loại sợi cua sao la Mil

xẽp pliór.g xạ q u a ỉ ì h n u n g ỉ lí ò ;! cực Sư (li chuyõn cua nhiễm sàc

thó V.* nrr Xiiy ra In (io sir rút »«Mil car vi ong làm động nhơ r-\í ỊỊi:n

T ríiIU ' !)<*;» cu.ỉ v ị o m '

V V itươc V.UÌ chu ven rư p h a n Iiày đèn p h ầ n k ia cua tè bão c h á t lá

nhơ hoar đon ị» cua V ỉ óng Ví clụ trong sợi axon cua nơron có rải

nhien V I ồn<» Chúng cỏ vai tro vận chuyển cac bỏng nội bao từ thán

nơron (len vùng xinap hoác ngược lại Trong các tẻ bào sẮc rỏ có chửa

các hat sác tỏ < melanosome) Các hạt có thế di chuyển phản tàn ra

ngoại vi tẻ bão ( k h i da có mầu sàm tòi) hoác tập trung vào tru n g tám

tè bão (khi da có mâu sang) Sự di chuyển cac hạt sác tò là do hoạt động

cùa vi óng

Duy tri hình dạng cua tê bào Nhiêu tế bào biệt hóa có hình

dạng nhác dinh mà hình dạng đó được duy trì nhờ sư sáp xép của hệ

vi ỏng Vi du các sợi bào (Fibroblast) trong nuôi cấy chường cỏ dạng

kéo dãi, có phán lói hình sóng vã trong té bào chất có nhiều vi ông

Khi bị xư lý bàng colchicin vi ống biến mất và tế bào trỏ nên tròn

hoặc da giãc Trong quá trìn h biệt hóa tẽ bào, các tê bào có hình

dạng dặc thù là có lien q uan đèn hoạt động của vi ông

n hập bào xuất bào, duy trì tính ổn định của màng sinh chất, cũng

n h ơ tạo tính phản cực cho tế bào Vi ống được hình thành từ tru n g

tảm tổ chức vi ông (microtubule organizing center - MTOC) tức là từ

tru n g tử (centriole)

T ru n g tư có ơ tát cả các tè bao dộng vát Tronp '0 báo thưc vãt

không có tr u n g tư n h ư n g các vi ỏng vẫn (lược tạo il u n h n i plĩần tó bào chất có mat độ (liệu tử dậm đặc (Ương ứng với miến brto quanh

tr u n g tí; ở tế bào dộng vật (xem phán sau)

6.5 T R U N G T H Ế ( C E N T R O S O M E )

Trung th ể ià l)ão q uan dược Hertvvip phát hiện từ nám 1875 Trung thể có trong tất cả các t ế bào động vật xỉa bào cùng như dơn bào Tế bào thương chứa một Trung thố được phân bỏ cạnh nhãn té bão

Trung t h ế được cấu tạo gồm tr u n g tử (centrioỉe) và c h ấ t quanh

tr u n g tứ (pericentriole) Ngày nay các n h à té bào học gọi t r u n g thổ là MTOC (microtubule organizing center - tr u n g tám tổ chức vị ông)

Tê bào thực vật k h ỏng có tru n g rử và MTOC của clning chi là chấr quanh tr u n g tử - tương ử ng với t r u n g thể của động vậĩ

6.5.1 T r ư n g t ứ ( r o n t r i ó l e )

T ru n g t h ể thư ơng có một hoặc 2 tr u n g từ xếp th ẳng gỏc (được gọi là diplosome - th ể đỏi) Trung tứ có cấu tạo hình trụ có đường kính từ 0.15 - 0.25um và chiểu dài 0.7 Ị-im T h à n h trụ chửa 9 nhóm 3

vi ỏng (microtubule) diíỢc gọi là bộ ba (triplet) (xem h.29) va có tên là

vi ống A B và c Các vi óng hay phụ sợi trong nhóm bộ ba xép sát cạnh nhau, xếp theo kiểu óng A ờ gán trục n h ấ t rối đên ông B và xa trục nhất là ông c Vi ống A và B có c h u n g th à n h ồng và vi ông B chung th à n h ông với c Các vi ống có đường kính tù 20 - 26 11111 Vi ống có th à n h ông được cấu tạo bởi 13 vi sợi có dường kính k h oang 4,5

nm Các vi sợi bao q u a n h xoang tr u n g tám Các bộ ba được nối với nhau bởi protein nexin nói từ õng A và c do dó giừ cho vị trí on định cua bộ ba T rê n lát cát n g an g tr u n g từ ta thấy bộ ba xếp quanh

th à n h có d ạ n g b á n h xe Các bộ ba vi ống rạo th à n h v à n h b á n h xe

Kìuili V (lươr rỏ (tịnh l»fi « !• r.ivonư nòi r.u vi 'MIỈÍ A vỡi long onn

I nim/ » ,11)1

(>.5.2 ( h;ii q u a n h t ru tụ» I ư 1 |)('I icen! ầ*í<> 1 c‘ )

( i n í 1 « : m * 1'ĩiu ! n ĩ c

í K' thê kèm lỊtianh I rung *u' ỉ:i car ( MU 1 ! \u; limli cẩu co kích

Họ rhõng gòm CíU* vị Ò11IÍ tư đo XOỊ) plìỏim xạ quanh rrung tử,

'1 l ì i i n h p h ấ n s i n h h ỏ a

Trong tr u n g tứ r ú n g nhu the nén (basai corpuscule) cỏ protein chu veti la rubulin A và B AKN (khoang 2°o) và gluxit (2°b) Ngoa» r i người ta CÒĨ1 tim thày ADN trong n u n g rữ - tuy l ả n g đàn

liệu M:\\ chơa được kháng định

(ỉ.5.4 Vai t r ò c ú n t r u n g t h ể

Trong tó bão dộng vạt trung chè đóng vai trò quan trọng trong >ư phán bào (tạo th à n h bộ may phân bào), trong sư tạo thà nh các vi ỏng và định hướng cho các vi ỏng T ru n g thế dược xem là trùm? rám tô chức vi òng (MTOO bởi vi khi có ATP trung ché kích

th ú ’h sự t n ì n g hợp hóa các nhị hợp ĩubulin tạo th ành các vi sợi tubulin (car vi ỏng) Khi tô bao di vao phân cliia nguyên nhiểm (Ĩ11 itosiíí) lioậc giầm nhiễm (meiosis) tlìi có bộ may phân bào gồm có sao và thoi p hân bào T ru n g thè có vai trò hình th à n h vã điều chỉnh

bộ may phàn hào õ cuỏi giai íionn GI và vào íláu giai đoạn s à phán cuối mải t r u n g lữ trong dỉploxom sè hinh th à n h các tiền t n m g tử

(procentrióle) Bước vào tiến kỳ cua phản bào các tiền tru n g từ phái iriẽn thnnh t r u n g tư tạo th a n h hai cặp điploxorn dồng thơi mồi

diploxom di chuyên vổ 2 cực tế bào Dồng thời với sự phân hỏa cua

trunf» tứ các vi ông được tạo thành xếp phóng xạ q u a n h trung tư tạo

t h à n h sao p h á n hào Giữa 2 Sĩio phán bao các vi ống S(‘Ị| th à n h hình thoi rạo nên thoi p hàn bào bao gồm các vi ống liên IUC nối 2 f i i l ' vã

loại vi óng liên kết với nhiễm sác rhể qua tám động à phàn xích dạo

(h.3Q) Sao c ủ n g n h ơ thoi phàn bào có trách nhiệm định hương va dịch chuyén các t h ể nhiẻm sác con vé (lúng 2 cực trong hận ky vã mạt kỳ cua p h ả n bão Đến giai đoạn mạt kỷ thoi phán bão biẻn mất (ỉo sự giải tr ù n g hợp cua vi ống và tr u n g th ể tồn tại trong tẻ bao con không có biến đổi cho đến cuóí Gl Đối với t ế bão thực vật khôn lĩ có

t r u n g tử các vi ông của thoi được tạo rh à n h từ phẩn tẻ bào chất đặc biệt tương ứng với c h á t q u an h tru n g tử (vì vậy ờ thực vật được gọi là

sự phân bào k h ô n g sao) C h ấ t colchicin ức c h ế sự trùng hợp tubulin

do đó ửc c h ế sự tạo t h à n h thoi, được sử d ụ n g như chất ức c h ế tr u n g

kỳ đề tạo các dột biến da bội thể vì các nhiễm sác thể dà được n hân (lôi không p h â n chia về 2 cực do thiêu thoi p hán bào

T r u n g tứ đóng vai trò tạo th à n h các tiển trung tử và từ đây

p h ả n hóa t h à n h t r u n g tử mới, t r u n g tử còn tạo nên thể nền là cấu trúc nàm ở goC lòng và roi Thể nền có cấu tạo giỏng tr u n g tư chúng

có vai trò tái Lạo lại cấu trú c của lòng và roi

6.6 L Ô N G V À K O I

Lồng hay là tiêm mao (cilia) và roi h ay là tiên mao (flagella) lá những phán lồi t ế bào c h ấ t dược bao bòi màng, có clìứa hệ vi ỏng, có chức n ăng vặn (lộng Ngưòi ta phân biệt lõng với roi ở chiểu dài của

c h ú n g và sô* lượng của chủng trong tẽ bào Lỏng có chiều dài t ừ 10 - 20nm và có sô lượng r ấ t nhiều, có khi đ ạt tới 300 lông/1 tẻ bào Lông

là bào q uan vặn động của nhiều loại động v ật đơn bào, của nhiểu loại

tẽ bào của da bào (ví dụ các tệ bào biểu mô lót th ành ống) Roi có chiều dài lớn hơn đạt tới 150 mn và chỉ có một hoặc hai chiếc/ỉ tẻ bão Roi có ỏ bọn động vật đơn bào và ỏ tẻ bào của da bào (ví du tinh

t r ù n g có đuôi được xem n h ơ roi và có cấu tạo giông roi)

(>.<> 1 <; » 11 I rúc* n ii» IÕ !ijL!\ ;i r o i

!>òr«ự V í ỉ r o i r u (ÌU'IJ CÌUI U'ú< <\ ( ' \ ì VI í í i u n g n h í i u ( l u n g c u < i ạ n g

hmh tiụ VOI '.ỉưoni/ kinh ' j.~ Ịitit 'íơòt* bao \)ỏ\ lỏp mãng lipoproiriỉ (ià\ H

mn U(ỊJ Ví’n maiụ! sinh « hai (ỉ phím nên ('húng chửa hệ íhông VI ỎI1£

í xem )| - • 1J

clay khoang >-7nm rh u ih ong (lược cau tạo r.u' 13 vi sợi có bail chát

protein (tubulin A vã li.), cỏ đò dây khoang I nm

- y dõi ÒHK ngoại V! X(’Ị> x u n g q u a n h doi ống iru n g tam Vi ống

ngoại vi có (lương kinh ỉừ 18 - 22 nm Dôi ông ngoại Vì gồm 2 ông

được ky hiệu là ỏng A và óne B xếp sát liến n h a u Ong A ro kích

thước he hơn vã ờ gân trục trung rám hdn 9 (lòi õng ngoai VI dược cỗ

(lịnh bòi các cáu nòi nexin Ong A cỏ mang 2 mau hav lã tay bôn

được í‘ấu tao từ protein- (iineiìì T hành của ỏng A có 13 vi sơl còn

th a n h óng B có 10 vi sợi Vi sợi có bản chất tubulin và cò đương kính

Ị nni Đôi ống tr u n g tàm được bao bởi một bao và cảc dõi nẹọai vi

(lược nôi với bao nhờ các rayòng nối từ ống A với bao trung tám (xem

h.3t>

6 6 2 T h ế n ể n ( b a s a l c o r p u s c u l e )

Có cáu tạo hình í vu ngán kích t liướe 500 nm vá đường kính

1 2 0 - K> 0 1 1 1 1 1, định khu trong tế bào chất ngay dirới gôc lỏng hoặc

roi Thể nền có cảu cạo giống trung tứ và (lược tạo ĩ hãnh tư t ru n g tử

Thi? nền có vai trò tai sinh lòng vã roi

(ỉ.6.3 Vai t r ò củii l ô n g và roi

I/òng và roi có vai Irò vận động Nhơ có lóng và roi mà các

dộng vật đơn bão chuyển động trong ntrơc, hoặc tinh trùng chuyển

dộng ngược dòng ống sinh (luc Nhờ sự chuyển đỏng nhịp n h àn g mà

CÍ I C tè bão mò lót các xoang ó 11 p rao nên í i ò i ụ i chay ĩ r o ĩ U ? Ị cm.í? ỏng Sư chuyển động của lỏng và roi la do sự trượt của rac đòi ỏng !H!0;ii vi (lo mấu bên (iiiiein (lảm nhiệm Khi có ATP vã ion ( w ' rlìi mán dinein sẽ liên kết với clòi ỏng bên cạnh và t r u n g tá m lìoọt tinh ATPase cua (ỉinein sẽ liên kết với ATP và t ỉ m V phân ATP thành ADP vã p do đó th a y (lòi thù hình của phán tử Củng giỏng myozin phản iư đinein có 2 hoậc 3 đau mang phẩn có hoạt tính ATPa?e Dôi óng tr u n g tám có chức n àng (làn truyền va điểu chỉnh các chuyển động của các (lỏi ngoại vi.

Hinh 25: So dó cấu t r u c k h ò n g gian ba chiếu cùa phức hệ G o lg i ớ tè bão đ ộ n g vật

ii.ll tị

Hình 26: Sơ do vận chuyên các ch ấ t từ lưới nội chát hạt đèn các phần

khác nhau cùa tè bão bàng tủi tru n g gian

/theo Bruce Alberĩs et aìĩ, 1994)

Hình 27: Sơ đố quà trin h tiẻu hòa nội bảo

(theo De Robertis et all, 1975)

H in li 28: Biêu dò m ột cơ tiế t sợi

Minh 29: Sơ đó cáu tạo tru n g từ (A) và vi ảnh điện tứ thé nến tro n g lớp vó

Protozoan S accinbacculus am bloaxolylus (B)

(theo Bruce Alberts ei all 1994)

tri' /* '• »>>

/■ «' LT>i,»• J|Tiùrri'«í ÔC\

ị J'." *.l»oi liCn k í l

Hình 30: Nguổn gốc tho i phân

Hình 31: Biếu đò ỉat cắ t ngang cùa lô n g (C iỉium )

(theo Bruce Aìberts et all, 1994)

Chương 7

N H A N T E BAO

7.1 CAI T I U < NHAN r l A N KỶ

Nhã» (nucleus) được Brawn phát hiện vào nãm 1831 và dược

xem lã thành phẩn bất buộc của tất cả tê bào dộng vật cùng n h ư

thực vat (> cac té’ bào procaryota (vi khuẩn) người ta không quan

sát thây nhãn Tuy nhiên hiện nay với những phương p háp nghièn

cứu sinh hóa ngiíòi ta đã tim dược trong các tê hào VI khuấn và vi khuân

lam phan từ ADN (axit deoxyribonucleic) p hán tá n tương dồng với

chất cua nhán N hững nghiên cửu về hiển vi điện tư vã di truyền

ví sinh vật đã chửng minh rằng cảc "chất, nhân'* của Procaryota có

củng chiíc nàng giỏng n h ư n hãn của Eucaryota, vì vậy chất n h à n ỏ

vi khuân có rên gọi la nucleoid Như vạy ta có thể xem sự tiên hỏa

cừ (lạng ADN trán p h â n tan trong tẻ bào chất ở dạng nucleoid

(p r o r a ryota) sang dạng ADN liên kết với hislon t h à n h cac nhiềm sác

thể định khu, cách biệt bởi màng nhím ỏ d ạng n h ả n (nucleus) ò

Eucarvota là sự tiến hóa bộ mảy di truyền của sinh giởi Khi nói vể

chức phận sinh lý cua n h ã n trong tế bào ta thấy n h â n có 2 vai trò

chu yếu:

Ị Chức năng di t r u y ề n và ảnh hương của nhản trong sự

phát triên của tê bào

2 Chức nảng rrao dổi chất trong tê bào

1 at nhiên khi ta xét chức nâng của n h ả n trong tế bào t.a phải

để ý đên môi lien quail mật thiết giữa nhản và tê bào chất Trong

q u á t r ì n h t i ê n hó a l ị c h sử n h ã n và t ế bào c h ấ t đã h ì n h t h ả n h n*Mi

một hệ thòng có liên quan mật thiêt với nhau và nhân cũng như tê

bào chất đều không thể tón tai độc lập trong một thơi gian dài (ỉược

(Ví dụ tinh tr ù n g thiếu tế bào chất và hống càu động vật Cồ vũ

thiếu n h á n sẽ bị chết trong thời gian ngán) Trong đời sòng cua íế

bào có thể chia làm 2 thơi kỳ:

1 Thời kỳ trao đổi chất (gian kỳ)

2 Thòi kỳ phân chia nhân

ở mồi một thời kỳ nhãn đểu có cấu trúc đặc trưng, ớ thòi kỳ

trao đổi chất, n h ả n ở trạn g thãi không phân chia, trạng thai lình,

ỏ thời kỳ p h â n chia, nhân thay đổi để tiến tới sự phân chia nhản và

phàn chia t ế bào Trong phần này ta sè xét cấu trúc cùa n h ả n ỏ thơi

kỳ không p h â n chia mà ta thường gọi là nhân ở "gian kỳ"

(interphase), nghĩa là thời gian giữa 2 kỳ phân chia Trong trạng

thái không p hản chia, nhản thực hiện chức năn g trao đổi chất -

thể hiện các quá trìn h sinh sông trong tế bào, chuẩn bị cho sự

phân chia và sinh sản của t ế bào

7.1.1 H ìn h th á i n h ả n g ia n kỳ

1 S ố lượng P h ần lớn tế bào đểu có 1 nhân Củng có nhiều trường hợp trong t ế bào có đến 2 hoặc 3 n h â n (ví dụ paramecium có

2 nhân: 1 n h â n lớn và 1 nhân bé, hoặc 1 số tê bào gan tê bào

tuyến nước bọt của động vật có vú có 2-3 nhản Có những tê bào da

n hản có khi đến h à n g chục (ví dụ tê bão đa n hân mégacaryocyte -

trong tủy xương)

Trong trường hợp bệnh lý ngươi ta củng thường quan sat thấy

hiện tượng gia tă n g số lư ợn g nhân trong tế bào Trong cơ thể động

vật có nh ữ n g tê bào không có n h ả n nhơ hổng cầu động vặt có vú

nhưng đó là n h ữ n g t ế bào đà được phản hóa đê làm chức năng trao

đỏi Khi nhiïng tẻ bào như rhô mat khả nàng phàn chia (hững cáu

2 ỉỉìtih dạng: ỉlmh (lạng rua nhản phan lcỉn tủy thuộc vào

lì 111 h (ìitng cua rè hao Trong cát re bao hình cau hinli khỏi v.v

nhân 'hương cỏ dạng hình cầu (rroivg 'ẽ bào lim phô rê bào nhu mó

gan -i* bao nơron (In cực) Trong cac t ỏ bão hình trụ hoặc láng trụ lioíịc hình keo (la 1 theo mội trục riu nhan có dạng kéo dài hình bầu dục (ÎO bao cơ te bao biêu mó) Tuy nhiên trong nhiều tè bão nhân

có h mil ciạng rát phức tạp Ví dụ bạch cáu có hạt thương có nhân phân rhùy Hĩnh dạng của Iìhán có thể thay đổi tùy trạn g thái chức nàng n i a tẻ bào, ví dụ sự thay đổi hình dạng của nhản trong tẽ bào tiết phan anh tính tích cực của chức n ă n g riết, n h â n phản [huy phức rạp cua bạch cẩu có hạt là đế lànì tâ n g bể mặt tiếp xúc của n h a n với tê bao chất

3 Kicỉì thước: Kích thước của nhản cũng thay đổi tuy loại té

bào và ngay cả ờ nhữ ng tế bào cùng một loại, th a y đối tuý trạng

thai chức n à n g cua tế bào Nlnrng nói chung kích thước cua nhân có

liên quan đến kích thước của t ế bào chất Tý lệ giữa n hàn vã tê bàochat có thể biổu hiện bủng chi sò sau dãy:

NP: chi sò n hân t ế bào chất

Vn

V c - V n

Vc: thể tích tê bàoChì sô trên nói lên mòi quan hệ phụ thuộc giữa the tích nhản

và thể tích tế bào chất Khi thể tích tẻ bào chất tả n g thì thể tích của nhãn cùng phải tăng Khi cán bằng đó bị p h á vờ thi chính là nguyèn nhân kích thích sự phán chia t ế bào Vấn đề mói liên quan giửa nhản và tò bao chất trong sự sinh trường và p h ả n chia tê bào

ta sê xét kỷ trong: các p hần sau

4 Định k h u cùa nhân trong tê bào> Vị tri cua nhản cũng

thay đỏi tuý trụng thái cua té bão như ng nói chung cl.Ịr trung cho

từng loại tỏ bào Trong các té bào của phôi, nhản thương nằm ỏ

tru n g tám Trong cac tế bào dà phản hỏa nhản thay dổi vị trí tuy

theo sự hình t h à n h các sản phẩm, các chat dự trữ trong tế bào chất

Ví dụ trong các tè bào mờ, trong các té bào trứng giàu noãn hoàng

Iihán thường nam ờ ngoại vi Prong các tế bào tuyến nhan ìlníỡng

nằm ớ phần nen CÒÌ1 phần ngọn của tế bào là các hạt riét Tuy

nhiẻn trong tê bào đã phán hóa n hãn ờ vị trí nào củng đểu được bao

bỏi tế bào chất

7.1.2 C â u t r ú c n h â n t r o n g tẽ b à o s ố n g và t r o n g tẻ' b à o

t i ê u b ả n

- Trong đa số t ế bào sõng n hãn cỏ đặc tính đóng nhát quang

học Ngưòi ta chỉ p hán biệt (lược màng nhân, chứa bén trong cac

thê hình cầu (một hoặc vài thể) có tinh chièt quang mạnh - hạch

nhản Trong một sô t ế bào khác ngoài hạch nlìán ra CÒĨ1 có thể

quan sát dược các th ể dạng h ạ t hoặc dạng búi kích thước khúc

n hau nằm trong chất dịch nhân vô dang Ngoài ra ở một sỏ tê bào

trong "gian kỳ” có thể quan sát th ấ y nhiễm sác thể Như vậy đối với

n h ả n của té bào sóng ta có thể quan sát thấy ơ các mức độ cấu trúc,

từ tính đồng Iihất q u an g học đến nhiễm sẮc thể

- Trong t ế bào tiêu ban (tè bào đã nhuộm màu) nhân cỏ càu

trúc rất phức tạp Cấu trúc hiển vi cua nhản tuý thuộc rất nliiếu

vào phương p h á p định hình và phương pháp nh u ộ m màu, n h ư ng

nói chung đôi với Iihân cùa tế bào nhuộm màu ta có thể p hân biệt

dược các cấu trúc sau: (xem h 32)

:i Chát ft hiểm sac fvhromatincj là nh ữ n g càu n u e hạt, sợi

ho.'ic b u i ( l ư ự r rt.ií• ì n í i ụ > bơi r h ã r c l e o x y r i b o n u r l e o p r o l c i i

/ Dich nhàn K c i r y o ỉ !ñ chất không ììhuoni màu hoặc

!>n» ĩnãII hơi a \ ị ì Nghiên n í u nhân I.ẽ bào dưới kính hiên vi điện

tù ofiI1ỊĨ quan Síiì thây các rau thanh n h ư màng nhản, hạch nhản, chất nỉìiếm sar và dịch nhản Tat nhiên cấu trúc siêu hiển vi cua

rar câu rnir nh;in kể cả dịch nluin diíỢc xem la chất (lổng nhất đểu

co c;iu Tao rãt (lác trư ng va phức tạp mã ta sẽ xét tới sau này

7.1.3 T í n h c h á t lv h ỏ n c u a n h â n

Tinh chat ly hỏa cua n hản và của té bau chất rất khác nhau

Độ nhứt cua nhan thay dổi (uy tê bào của các loại mô khác nhau, và uìy trạng thãi sinh ly r ủ a té bào Trong nhiều trư ờng hợp độ nhớt

CU.1 ( hiu c h ữ a t r o n g n h â n g á n với độ n h ớ t c u a nước, ố một sỏ tè bao

khác, vi dụ ò một sô động vật đơn bào nhân có độ nhớt cao Nói filling lío nhới can nhản kém hơn độ nhớt cua té bào chất nhưng dõi với mộc số tò bào trứng thi ngược lại Trong n h á n th ì hạch n h â n có cáu truc đạm đặc nhất Thường thướng người ta cho rủng độ nhớt của các CíVu trúc tê bào phụ thuộc vào sư p hân bỏ nước và sự phân

bò này cỏ t hế thay đổi tuy hoạt động cua tè bào Độ nhởc và (ỉộ chác của nhãn cũng như tê bào chất tiiý thuộc vào sự thay đổi ngược chiểu sol-gel, đặc trư ng cho tê bào sông Trọng lượng riêng của nhàn, nói chung lớn hơn trọng lượng riéng cua tẻ bào chất Tuy nhiên trong một sò tế bào, vi du r.ẻ bào trứ ng động vật da gai n h ả n Iihç hơn !ê bào chất Trong các cấu trúc cua n h â n thì hạch n h â n có trong ỉượng riềng lớn nhất, rồi đến chất nhiễm sác và bé n h ấ t là dịch nhân Trọng lượng riên g của tẻ bào và các cấu trúc của tê bào thay dối tùy thuộc vào t r ạ n g thái sinh lý vã lượng nước chứ a trong

đỏ Phản ứng của n h â n hơi kiểm (độ pH “ 7,4 - 7T8) trong lúc đó phản ứng của tế bào chất hơi axit (độ pH =6,6-6,8)

Như vậy nhản có thà nh phần hóa hoc như sau:

- Các protein kiếm - protamin và histon

- Các protein phi histon

- axít deoxyribonucleic (viết tát là ADN)

- axil ribonucleic (viết tát là ARN)

- Các chất lipit

- Các hợp chất hữu cơ và vỏ cơ khac

Bảy giơ ta hãy xét đến cấu trúc hiển vi vã siêu hiên vi của cãc Cấu thà nh cua nhân,

7.2 MÀNG NHẢN

7.2.1 Câu tr ú c s iê u vi c ủ a m à n g n h â n

Khi quan sát t ế bào sông và t ế bào dà nhuộm màu ta thấy rõ

n h â n được phân biệt với tẻ bào chất bời cấu trúc màng Dỏ là màng

n h ả n - phân chia tế bào ra 2 phần càn bàn - n h â n và tẽ bào chất, khác biệt nhau về cấu trúc hình thái, vể tính chất lý hóa và chúc

nnm? 1 ỉ.1 1 ly Mãnt» ulmn khom' chi (lơn giàn phan rach nhan v;i tẽ

c h a ’ \Ịoi hi'fng quan VÍUÍ.I nhàri va rẽ bàn chàĩ phản lớn phu thuộc

vơi inh Hmĩ VI (lu mnng nhãn khi l)ị phá huy khónn co klìâ

nang lỉàn I’;in ],n Máng nhon bị choc fining sẽ lãm cho nhan choi

nhàn cỏ ihr* ỊỊioi thich báng tinh lích diộn đương cna nó Trai lại mang sinh rlìảr r o ĩinh rích diện âm va khi lớp n g o à i cua tõ bão chai ÌM Iuìv hoại thì màng ;é bao được hãn gán lại Quã trinh nay dược thực hicn chi vơi sự có mặt cua ioiì T a ’ Màng nhãn không thè hàn gán lại dược, có thè lã do tinh chất cùng tích điện dương giỏng nhu ion Ca Ve ĩ inh chất thấm thau mãng nhản cũng khae biệt với màng sinh châr Phân tử ribonuclease (protein với trọng lượng phân

protỉiỉnin lỉiston protein có trọng lượng phan tử 10.000 - 20 000

củng dồ dang thấm qua màng n h ả n Các muôi, axít amin các nuclemit cũng thấm được vào nhán Tuy nhién trong lúc dó thi một

số protein chi có thể chain vào tè bào mã khòng th ấ m vào nhản (lược

Ví) th a n h phần hóa học thì màng n hàn cũng có cấu trúc màng liporoi.eit như m ãng sinh chat nhưng khác biệt ỏ »hiếu điểm

Màng n h â n gốm 2 lờp mãng: màng ngoài và màng trong Màng hướng về n h ả n gọi là màng trong, con m àng hướng vể rè bão chảr gọi lả m à n g ngoài Xoang được giới hạn bởi 2 màng này I^ọi lã xoang quanh nhản

Trong đa sò trường hợp màng nhản cố dò dày chừng íOnm độ dày của mỏi m àng trong và ngoài gần lOnm của xoang lQ-20nin Như vậy ta có thể xem m àng nhãn là một phần cũa hệ thong màng

tè bào Cac phrin m àng ngoài cua màng nhân có thể nổi với mạng

lưới nội chất bởi các khe bẽ chửa vã lìinlì rhành mộr họ thỏng khe thông với nhau, vò trong mộ' sỏ tnrờng hợp hệ thỏììg khe nay có the

bào chất có sự liên hẹ rrực tiếp giữa xoang quanh nhan VÃ mỏi trương ngoại lẻ bào (ví dụ ở các tê bào dai thực bào lé hao ỏng :lụui một sô tẽ bào thực vặt) Trong một sô trường hợp (lưới kinh hiền vi rhiíơng có thể tròng thấy khe quanh nhân thòng vơi mòi trường

ngoai tế bao ví dụ ò tể bào tuyến lởn cua một sỏ bon nhu yon thô

Thường thì các chất từ ngoài thà 111 vão nhãn phải qua tè bào chất, cuy nhiên ở các tê bão mà hệ thống m àng phát triển có thổ có sự xám nhập th ảng của các chất từ mỏi trướng ngoài tế bào vào n hân không qua tẻ bào chất

Tuy lả n g ta có thể xem máng n h ả n n h u là một phan cua hệ thông mạng lưới nội chát, nhưng đổng thơi do chức nang đặc biệt của nó nên cấu trúc hình thải có ìihiếu điểm khác biệt vrii các loại màng khác - (tó là cấu trúc không liên tục của màng nhân

7-2.2 Lo c ủ a m à n g n h â n

Màng Iihảiì có càu trúc không liên tục trên màng nhan có phân bó nhiều lỗ - các lỗ hình trụ đó lãm thòng nhàn với tê bào chất, nhưng chứa đầy chất có tý trọng khác hãn chất 11 hán và chất cua tè

* bào chất

Các lỏ p hán bỏ trê n mặt màng n h ả n tương đói dóng đều với khoảng cách từ ãO-lOOnm Như vảy trên 1 Ị-inr bề mặt n hân có chừng 25 100 lồ Lỗ cỏ dạng h ình phễu, đường kính mặt trong và ngoài khác n h a u và có kích thước khá cố định ỏ các tê bào khác nhau và đo được gần 50 và lOOnm Trong cac tẻ bào ờ các loài động vật khác nhau n h ư có vú, chim, ếch nhái, cá, đỏng v ặt da gai sàu

bọ, giun, nhuyễn thế đơn bào, củng nhir té bào thực vật thƯỢng

đảng và hạ đẳng ò m àng nhản đều có iỏ ỈJỎ mãng nhản không phải

!;i |c» ^ If in <:i;in rom? in;) ró C;]|I trúc phiír- ỉ a Ị.) (xem h 33) I/) (lược cau

Mo m r iộr VÕÌ1ỈỈ lìh.-in < y ĩ t j i h;i n 16 PỈIM i r n n e von í; n h ã n có 8 m a n h

hf'p kho.nil' ỉ Oil 111 C.'K’li CÍÌU m i r phức rạp cua lổ cho phóp lổ đicni

rlimh kicỉi thước vã <!it;u chinh sư vạn chuyên các chất qua lỏ ke

on (M< r.m ỉriic như rịboxom

ehtiven chat có thê thông qua cơ chế hoạt tải qua màng lipoproteit

hoặc ỉ hon” qua hè ỉ hỏng lỗ của màng nhan

ịj) có ra u trúc phức tạp cho nen lỗ màng n h ả n không giống

nhú một cai lỗ (lơn giản, các chất thấm qua lồ là kết quả hoạt động rich cực cun các chát chửa trong lỏ Và có thê nói lỗ vơi mãng nhân

dà tham gia rich cực va chọn lọc vào qua trình trao đổi giừa n hản và

tè bào cli.it P h án tư mARN, nhiều protein và cả riboxoni đểu dược vận chuyển nhơ iỏ M àng Iìhân còn tham gia vào chức náng tống hợp

và rhuvẽn chơ cac chất

Ó mại ngoài cua m à n g ngoài của nhãn cỏ đính 11 hiểu riboxom (lo (tó mang n hản th a m gia tích cực vào việc tổng hợp protein Lỗ của màng nhãn, ngoai chức nâng trao đôi chát giữa nhãn và tẻ bào chái, ròn thực hiện chức nàng nang đd Hệ thông lỗ có th ể xem nhơ một hộ thống cột để cô định mảng nhản không cho màng thay dổi, đo bao (lảm sự tồn tại của xoang quanh nhan, xoang này có ý nghĩa đặc biệt trong việc tổng hợp protein đối với các té bào có mạng lưới nội chất kém phát triển Nằm sát mặt trong của màng trong có

hệ thông tấm lamina có chiều dày từ 15- 60 nm, tấm lamina được

cấu tạo Mí cac vi sợi tr u n g gian đan chéo vào nhau nhơ mộ! tàm râ y Các vi sợi nãy có cấu rạo tu protein - lamín Tấm lamina co vai trờ cơ học giử cho màng nhan ổn định Chất nhiẻm sác (linh vào màng nhản tlióng qua lam lamina Diếu dó thè lìiẹn rõ ơ linh tương (lói cò định cua m àng nlìản trong gian kỳ Vào cuối tién ký của phan bao màng nhàn biên mất và bị chia nhò thành các bóng không bào bẻ đèn cuối mạt kỳ màng nhan được rai sinh lại từ các bóng không bào

va từ mạng lươi nội sinh chất Tấm lamina bị giải trũng hợp chành cảc dơn hợp lamin ỏ tiển kỳ, sẽ được tai trùng hợp để rạo th à n h cấm lamina ờ mạt kỷ N h ơ vậy màng nhản - lá một phân hóa cùa hệ thông m àng tẻ bào Củng giỏng n hư mang lưới nòi chất, mãng n h â n tham gia thực hiện tổng hợp protein Màng nhản không phải là giới hạn thu dộng giữa n h â n và tế bào chất mà lã một cấu ĩ hãnh t h a nì gia tích cực quá trình trao đổi chất và chuyên chò chát giữa n h ả n và

tê bàc chất Tuy nhiên do chức nâng lam giới hạn Riữa n hản và tế bào chất nên màng n h ả n có cấu trúc chi tiét khác biệt với các loại màng tê bào khãc

7,3 C H Ấ T NHI ẾM SAC (CH R O M ATI NE)

7.3.1 C h a t n h i ể m s á c và n h i ể m sao thẻ:

Như phần trên ta đả biết đói với nhan của tẽ bào đà nhuộm màu ngoài m àng nhân, hạch nhản, ta CÒĨ1 quan sát thấy các cấu trúc chửa chất nhiễm sác là những chất có tính bát màu đặc biệt

Dỏ là nhữ ng hạt, sợi hoặc búi n ằm trong nhân và làm th a n h m ạ n g lưới Các búi chất nhiễm sắc thường được gọi lã tam nhiẻm sắc (chromoceiure hay caryosome)

Cấu trúc chất nhiễm sắc có thể thay đổi ở cảc t ế bào khác

n h a u của cùng một cơ thể hoặc ở tè bào cùng loại cùa cãc cơ thể

khác nhau Nó còn phụ thuộc vào bản chát của chất định hình tiêu

b m h i f i V ỉ ( l u l i e u cl i n h h i n h b m g ,1 X1? o s mi e* T 11 i M o n f ! t i i v â n t; i c l n

ÍỊII.III >;iî h,}\ hnch nh.Hi ph.m r;»n l.n ro rail trúc (lòng (lạng 'I ront!

lúc (In m*u (iinli hình bá UR f'liloru.i thuy n gã II hoặc* đimg (lịch Fleming thi chãT nhií*m sác xuaí lìièn nì! rỏ Chinh vi do tmh cha» lì.iy Oiỉiy (!õi (ló cua call rruc char nluểm sác nia 11\Ọ? sỏ tac giã cho

r.ĩng «‘lu i i u f Iiìãu (lược gọi la o h r nhiêm Sííc có I hõ chi la SƯ xuất liKMi <11.1 <-;ic Ị>ro*(*in ru a nhán i>ị lãng (lọng khi phan ứng vời cac ỉlìiiòc định hình k har nhau Mơn nữa quan sai n o n g da -Sỏ tẽ bao sonp «lưới kinh hiển vi thương vã điện tư người ta khòng quan sát

chày aie can rnic ch.u nhiễm sác như ờ tè bào nhuộm Những điểu

đô đưa don quan niệm nghi ngơ sự tốn tại của chất Iihiỏm sác trong nhíin và cho riínp nhản có cáu trúc đồng dạng quang học (hay

la "khoảng tròng quang học" như thương noi) Thê thi cáu rnic thực

rluir run nhãn ỏ rẽ bào không phán chia nhơ thé nào?

Hiện nay ph;m lơn các nhã tẻ báo học và di truyền học (lều

khong nghi ng-ờ sư tôn tại cùa chàt nhiễm sac trong nhản té bao ờ

£Ì;U1 ky", và cảu trúc đó thể hiện à thơi kỳ phân chia dưới dạng

nhiêm sủc ihé (chromosome) Kết luận trên cân cữ vào các dẫn liệu (hrơi (lảy

a Dưới kính hiên vi ta có thé quan sác được ỏ một sỏ tẻ bảo sóng ỏ gian kỳ các búi và sợi chất nhiẻm sác và nhiêu trưòng hợp

qu.m sài (lược cà nlúẻiìì sắc the

Dõi với nhản cùa da sò tê bào sõng ỏ gian kỳ có sự đỏng nhất qu.ing hoc không thô xem là rinh char (lổng dạng vế cấu trúc (lược,

bời VI c h ú n g t a b i é t r à n g b ứ c tranh h i ê n vi c u a n h ả n t ẻ b a o s ó n g p h ụ

rhiiộc vào tính chai ly hóa cua chúng Kết quả nghiên cữu c ìiu trúc hiòn vi cua n hân tuỳ thuộc vào tính chat cùa mòi trường trong đỏ phân b ỏ c ã r c ấ u t r ú c đ ư ợ c n g h i ê n CƯU Ví d u khi m à m a t đ ộ q u a n g

học và chi sò chiết quang cu,'ì dịch nhãn và các câu trúc char nhiễm