Giáo trình tế bào học phần 1

Màng sinh chất ở các dạng t ế bào khá' r.ihĩiu có thể có câu tạo khác n hau vê hàm lượng các chất, về khu trú ủai các phân tử trong màng, hoặc có thể biến đổi về siêu cấu trúc dể -thực h

NGUYÊN NHƯ HlỂN - TRỊNH XUÂN HẬU

(In l ầ n t h ứ 4)

LỜI NÓI ĐẦU

Gio trình Tế bào học được giảng dạy tại khoa sinh học tr ư ờ n g Đại học 'ổng hợp Hà Nội trẽn 30 năm Hiện nay Giáo trĩnh té bào học đang dưc giảng cho sinh viên n ă m t h ứ 2 khoa sinh học Trương Đại học Khoaiọc Tự nhiên thuộc Đại học Quốc gia Hà nội

Cua sách " T ế bào học” được biên soạn nhằm mục đích giới thiệu

n h ữ n g kin thức cơ bản và hiện đại vể cấu trúc và chức năng của t ế bào

- đơji vị 5 chức cơ bản của tất cả các cơ thể sông Trên cơ sở kiến thức

về to chủ phân tử và siêu cấu trúc của các bào quan, về các quá trình hoạt độn sông của các tê bào n h ư trao đổi chất, trao đôi n ă n g lượng, tích và tryền thòng tin di truyền, sinh trưởng và sinh sản Qua đó sinh viên có tẽ tiếp thu được cac giáo trình cơ bản vể sinh học n hư mô học, phôi sinhiọc, di truyền học, sinh lý học, sinh hoá học v.v củng n h ư các môn cônfiighệ sinh học n h ư cóng nghệ t ế bào, còng nghệ gen w

Sán có th ể dùng làm tài liệu học tập cho sinh viên các trường đại học, cao ẳng, đống thời sách cũng bô ích đối với học viên cao học, nghiên cu sinh và các giáo viên như là tài liệu th a m khảo về cấu trúc

và chức nng của tế bào

Tu sách được biên soạn với kinh nghiệm hơn 30 năm giảng dạy

môn T ế ÌLO học của tác giả, nh ư n g cũng không thể t r á n h khỏi một số

sai sót C'c tác giả chân t h à n h cám ơn ý kiến đóng góp của độc giả

TÁC GIÀ

Mục lục• m

Lởi nói đầu

Mục lục

C h ư ơ n g 1 Đại cương về c ấ u t r ú c v à c h ứ c n ă n g của tê bào

1.1 Tê bào - Đơn vị tổ chức cơ bản của cơ thê sòng1.2 Các dạng tổn tại cúa tê bào

1.3 Hình thải đại cương của t ế bào

C h ư ơ n g 2 M à n g s i n h c h ấ t ( P l a s m a m e m b r a n e )

2.1 Khái niệm về hệ thống m à n g sinh học

2.2 Cấu tạo màng sinh c h ấ t

I V Bièn dổi bệnh ly của ty thể 85

9.1 Dặc điểm cua p h â n bào nguyên nhiểm 184

5

9.3 Thòi gian cua cảc kỷ va sự điều chỉnh phân bào 188

C h ư ơ n g 10 P h â n b à o g i ả m n h i ễ m 210

10.1 Sinh sản vò tỉnh và sinh sản hữu tính 21.0

10.3 Nhiễm sác thể chổi bóng đèn (lampbrush 217chromosome)

10.4 Ỷ nghĩa phân báo cùa giảm nhiễm

Chương I

DẠI C Ư Ơ N G V Ê CẤU T R Ú C VÀ C H Ứ C NĂN G

CƯA T Ế BÀO

1.1 TB BAO, DON VỊ T ổ CHỨC c ơ BẢN CỦA c ơ T H E SỐN G

Té bào dược Robert Hook pliât hiện lần dầu tiên vào năm 1665 nhò kinh hiển vi tự tạo với (lộ phỏng dại 30 lán Ong đá mô la cấu trúc của bần

thự< Vật ờ dạng các xoang rỗng có thành bao quanh và đặt tên lã Celia (tiếng

Latin: Olla- xoang rỗng hoặc tế bào) Sau đỏ M Malpighi và N Grew (1671) ìighiên CIAI trên các mô thực vặt khác nhau, đã xác định tế bào lã các túi xoang được giới hạn bởi thành xenlulo

Aĩitoni Van Leuvenhoek (1674) với kính hiển vi có độ phóng đại 270 lần đả mô tả các tê bào động vặt (tê bào máu, tinh trù n g v.v.)

vã íìà XMC định r ằ n g tẻ bào không phải là xoang rỗng mà có cấu trúc phơc tạp-

Mãi đèn t h ế kỷ 19, nhờ sự hoàn thiện của kỹ th u ậ t hiển vi,

nhơ sự tòng kết cảc công trình nghiên cứu của nhiều tác giả khác về

cấu trúc cua té bào thực vật dộng vật và vi k h u ẩn của các n h à bác học líì: nhà thực v ật học M.Sleyden (1838) và nhà dộng vật học T Schwar»- .1839), học thuyết t ế bào ra đòi Học thuyết tế brio xác nhận

rằ n g : T ấ t cả cơ t h ế s i n h v ậ t t ừ đơn b à o đ ế n d ộ n g v ật, th ự c v ậ t

da bào và cọn người đ ể u có c ấ u tạ o t ế bào

F Engel (1870) đă đ á n h giá học thu y ế t tế bào là một trong ba phát kiên vĩ đại của khoa học tự nhiên của t h ế ký XIX (Củng với hạc thuyết tiến hoá và học thuyết chuyển hoá n ăng lượng) vì I1Ó chứng

7

minh cho tính thông n h ấ t của Thò giới sinh v ậ t - Tứ iln.v inòi T ê bào học (CytologyM do cytos lả té bào và logos là khoa Học) đã tri í lmnh một môn khoa học th ậ t sự dộc lập và phát triển rất nhanh Ciỏng cả

vế nghiên cửu cấu trúc và chức năng

Từ quan niệm t ế bào là “xoang rỗng' cỉà chuyển sarg quan niệm tế bào là khối tế bào chất (Purkinje, 1838 và Pholmon, 844) có chứa nhân (R.Brawn, 1831) và được giới hạn bơi màng tẻ bào: hang

loạt >)ào q uan trong lé bao chất đà được phát hiện: tru n g tư do Van

Benêđen và Boverie phát hiện vào nám 1876), ty thể (Alt.ugin vã

Benđa - 1894), thể golgi ( Golgi - 1898), nhiều quá trình sinh lý quan

trọng của tê bào được nghiên cửu làm co’ số cho sự phát triển c ua di tru y ề n học, sin h lý học và phôi sinh học ỏ cuối thê kỷ XIX vã Jẩ u thế

kỷ XX; n h ư sự p hán bào không tơ (Amitosis) do Remark (1841), phán bào có tơ (Mitosis) do Flemming và S trá sb u rg e r (1878 - 1880) ĩiìghiên cứu Flemming đà p h á t hiện r a cấu trúc sợi của các nhiễm sátC thể Với hiện tượng p hản bào R Virchov đã tổng kết : Tất cả tẻ )àiO đều được sinh r a từ té bão có trước (Omnis cellula e celỉula)

Hiện tượng p h ả n bào giảm n hiễ m (Meiosis), sự tạo thí.nlu tinh

t r ù n g và trứ ng củng n h ư hiện tượng thụ tinh đả được (Van Bentecien,

o Herwig, T.Boverie - 1870, 1875, 1883) nghiên cứu là cơ SfỊ t ế bào

học cho các qui luật di truyền của Mendel (1865)

Ớ thè ký XX nhò ứng dụng các phương pháp hiển vi iiệện tử, các phương p háp lý hoá vào nghiên cứu tế bào ỏ mức độ siêu hiiển vi

và phán tử đà CỈ10 c h ủ n g ta một quan niệm: T ế bào - !à đơn vị tổ Chức

cơ bản của t ấ t cả các cơ thể sòng vềjCấu trúc và chức năng Tất cải t ính

c h ấ t và hoạt động c ủ a cơ thể sỏĩig đểu có cơ sỏ ở tính c h ấ t /à hoạt (lộng của tê bào dù là cơ thể đơn bào hay đa bào

*1.2 i \< | > \ \ < ; I O N TAI o \ r í : BAO

IV' h à o t ô n Un <1 t a r d ạ n g các cơ t h ỏ sốtìg k h á c n h a u

1.2.1 V irus

La dạng ổốn£ rat be cỏ kích thước tu 15 đèn 350nm ('hung

chưíi rô càu tạu to hào nên chưa (lượr x<‘ín là cơ thế sông, rh ú n g chi

•>01 lí' ky >inh trong tẽ hào vi khuẩn, thực vật hoặc dộng vật Da sò

vi ru-; Ị;ì những nhãn tỏ gãy bệnh

Virii.s d ư tie càu tạo gòm

] lôi axil nucleic (Axit deoxyribonucleic hoặc Axit ribonucleic)

là tft’iiom vỏn di truyền rủa virus

1 vỏ hao góm prtein

Khi c h u n g ký sinh trong tê bào, nxit nucleic rùa c h ú n g sẽ

lự t a 1 l>ản và phiôn mà nhờ sử (lụng hộ onzyrn và l)ộ m á y tô n g họp

cua t(* bào chu, do tống hợp các protein dặc t r ư n g cho m ì n h và

sinh sán T h ư ò n g p h ả n biệt 2 kiểu đỏi xứng t r o n g cấu tạo virus:

- Dôi xứng khôi gặp ỏ các virus cầu • Ví dụ: các adenovirus gãy brnh viiĩm phè quản, viêm giác mạc, viêm phổi * chúng chứa lõi ADN

và vô hoc protein tạo nên 20 mật tam giác với 12 đinh (xem lì.l)

Dối xứng xoắn • Ví dụ: Virus gíiy bệnh khảm ở thuốc lá là một

khói hình trụ đài 300nm, đường kính 18nm, có lõi chứa ARN gồm 2200

nucleotit và một vỏ bọc gồm 2200 phản tủ protein tập hợp theo kiêu

xoàn ốc (xem h.2)

Nhiều nghiên cứu cho tháy ở một 30 virus ngoài vỏ bọc protein,

còn cỏ rnột lớp màng cấu tạo từ lipit và protein Vi dụ: Virus rừng

SôiTiliki

9

1.2.2 Tế b à o n h ã n s ớ ( P r ọ c a r y o t a ) (xem h 3)

Các dạng tỏ bào dược xếp váo hai (lọng:

- Tế bào nhản sơ (Procaryota) và tô bào nhãn rlniiìn

(Eucaryota).

- Cốc cơ thể dại diện cho tê bào nhàn sơ gồm vi kluiíỉn

(Bacteria) và rảo lam (Cyanophyta)-ngày nay dượt* gọi là vi khuân

lam(Cyanobacteria).

Té bào n h á n sơ thường có kích thước bé từ l-3ntn (trừ Rit'krtxia

có klch thước rấ t bé - 0,3fim)

T ế bào n h â n sơ có cấu tạo gồm:

- Một m àng sinh chất có bản c h ấ t hoá học là lipoprotein bao

q u an h khối t ế bào chất

- Khôi tế hào chất chứa các Riboxom, các chất vùi là các c h ấ t dự trử, các Mezoxom là phán màng sinh chất lõm vào trong khôi tế bào chất và liên hệ với “Nucleoid * Các Mezoxom cỏ vai trò tương cự ty thể

vì ỏ đó có chửa một só enzym và nhản tồ’của quá trình oxyphotphoriii hoa

- Mồi tẻ bão n h ả n sơ chứa một hoặc nhiều “Nucleoid” lã p h á n tế bào chất có chứa sợi ADN vòng (đường kính từ 3-8nm) là vật c h ấ t di truyền cua tẽ bào

Bao ngoài màng sinh chất là lớp t h à n h vỏ dầy 8-30mn có tliànli phần sinh hoá là polisaccarit liên k ế t với axit amin

1.2.3 Tế bào n h ã n c h u ẩ n ( E u c a r y o ta )

- Đại diện là các tẻ bão của nấm, thực vật và dộng vật (xem h 4)

T ế bào nhân chuồn được, cấu tạo gồm:

MoJ m.'Uiü sinh chíit CO b à n rh.'if ho.'i h ö r i.ó L i p o p r o t e i n <1.1 V

»St »nm bao <ịu;in I) khoi te bno chat,

Klioi I<‘ bào c:híir nám giứa nhân vã mang sinh ( hat co cau trúc pliuc tap Í/ỌIÌỈ Cac bao quan (Organoid) như mạng lưới nội chát

?v thế lục lạp tho goigi lyzoNom ỊHToxyxom trung thô Trong rõ hao < hat con cỏ cac vi ống vã vi KJi tạo nrn l)ộ xương cua lô bão

Cac chất vui (Parnplasina) lã các chất tôn dư hoặr (lư trử ỉroiụ’

tè biio ehiit ừ cac (lang hạt <liại glicogcn hạt tinh bột), các giọt (giọl

chiu ) c;ic linh thế vỏ cơ hữu cơ va các sÁc tó

Nhan được cấu rạo bơi m áng nliản lá màng kép có nhiều lồ Brn trong m ã n g n hân lã dịch n h ã n chứa chất nhiễm sác và hạch nhảu Chất nhiễm sắc la n h ữ n g bỏ sợi xoàn có đường kính 25-30 nin

có tlinnh phần sinh hoíi là Nucleohiston Hạch n h â n điíỢc cấu cạo tú các -o‘i và hạt Ribonucleoprotein - Lã Mơi sản sính va cung cấp riboxom cho tế bão

Tẻ bao thực vật được phán biệt với tẻ bào dộng vật ỏ các điểm

cơ bùn sau dây:

- Cỏ thành vỏ xenỉulo bao ngoài mòng

sinh chất.

- Có luc lap - tư dơởng

- Chât dư trử là tinh bôt

- F’hàn bão không có sao và phân tẽ bào

chát bàng vách ngang ỏ trung tâm

- Hệ khỏng bão phát triển

- Khỗng có thành vò xenluỉo

- Khống cỏ luc lap, di dường

- Chốt dư trữ là glícogen

- Phàn bào có xuát hiên sao và phân

tê bào chất bẳng eo tnát ỏ trung tám

- it khi có không bào

Để phán biệt tế bào Procaryota với t ế bào Encaryota, cỏ thể xem

bãiur tổng kết sau đây:

11

Tê hào Procaryota Tẻ bao Eucaryota

Vi khuẩn, tào lam

Kích thước bé (1-3ftm)

Cò cấu tao đơn giản.

Vảt chất di truyén là phân tử ADN

trân dang vòng nỏm phán tán trorg

tế bào chất

Chưa có nhãn Chì cỏ nucleoid lồ

phán tế bào chát chửa ADN

Tế b à o c h á t c h ! c h ử a CÛC b á o q u a n

đơn gián như riboxom, mezoxom

Phương thức phân bào đơn giản

bằng cốch phân đỏi

Có lỏng, roi câu tao đơn giản

Nom, thức vót đông VÔI Kich thước lớn (3-2ŨHĨTI)

Có Cấu tao phức tap Vỏ! chất di truyén lủ ADN + htston tao nèn nhiễm sổc thể khu tru trong nhỏn

Có nhản VỚI mòng nhản Trong nnồh chứa chát nhiễm sác và hach nhân

Tế bào chất đươc phâr vùng và chứa các bào quan phức tap như mạng ỈƯỜI nội chất, nboxom, ty thể lue lap, thể Goỉgi, fyzoxom, peroxyxorn, trung t h ể V V'

Phương thức phân bào phức tap với bó máy phân bão (mitosis và meiosis)

Có cấu truc lông vã roi theo kiểu 9+2

1.2.4 Tẻ bàĩ) ơ c ơ t h ể đơn bào và c ơ t h ể đa hào

Cơ thể có t h ể tồn tại ò đạn g đơn bào Các cơ thể đơn bào có cấu tạo chỉ gồm một t ế bào (một sò vi khuẩn, tảo, động vặt dơn bào) Có

cấu tạo đơn giản n h ư vi khuẩn (ví dụ E.coli) hoặc cỏ bào quan phân

hoá phức tạp n h ư động vật đơn bào (ví dụ Paramecium) Cơ thọ có thể

tồn tại à dạng đa bào (nấm, thực vật, dộng vật) Cơ thể của chúng gồm

h à n g trà m đến h à n g tỷ tẻ bào ở cơ thể đa bào, các tế bào được phân hoá th à n h nhiều (lạng t ế bào k h á c 'n h a u dể tạo nên các mó, cơ quan,

hệ cơ quan hoạt dộng dưới sự điều hoà, điều khiển cluing của cơ thề.

Vr- b.io Monaco’ the <l;i bao tuy la mọt càu thà nh cua cơ LỈ1Í> nh ư n g van ÍM‘Í <1ịi‘K ỉinh chai rhim-g cua (lơn vị lè bàu

l.:ỉ h ì n h t h ả i d ạ i C Ư Ơ N ( ; C Ủ A T Í Ỉ »ẢO

Như ta đã biet tố bào • đon vị tổ chức cơ sở r ủ a cơ thể sông gồm nhửng cấu thà nh chinh sau dây: Màng sinh chất ngăn cách tế hào VỎ1

môi trưànp xung ijuanh, tê bào chất và nhản Tô bào dù ỏ dạng tô chửc

cú th ể ilơn bão hay ờ cơ thể da bào cùn*» đêu có h ình dạng vã cấu true

rát tỉa (I.1HR, t hích nghi cỉé hoán th à n h các chức nang riêng biệt và (láp ứng với mõi trường sông khric nhau T hật khó mà dom so sá n h t ế bào của con ainẳp với té bào nơron hoặc hồng cầu của động vặt có vú Tuy vay tất cả các tế bào dù tốn tại ỏ các dạng tổ chức nào đểu cỏ n h ừ n g cỉ;lc điểm và cấu trúc cơ bon chung nhất cún tế hào Bồi vậy trong

n h ữ n g chương sáu của giáo trình này ta sẽ làm sang rỏ vàn để “ Tè bao, (I<m vị tổ chức cơ sò cùa vạt chất sòng“

l t ỉ l l i i n h d ạ n g c ú a t ế bào

Té bào thường có hình dạng cỏ (lịnh và đặc trư n g cho mỗi loại tế bao, ví dụ như tinh trùng, thảo trùng, hồng cầu tê bào biểu bì, tê bào

th ầ n kinh vã phan lớn t ế bào thực vát Tuy vậy một sô t ế bào luôn

th a y dổi hình dạng, ví dụ n h ư amíp, bạch cẩu hoặc các tế bao t i ế t

Hình (lạng cùa tỏ bào tuy thuộc chủ yếu vào đặc tính thích nghi chức nâng vã mộc p h ầ n do sức căng bể mặt và độ nhớt của nguyên sinh chất, tác động cơ học cua tẻ bào bên cạnh cũng n hư tính c h ấ t biên dổi linh hoạt của m àng sinh chất

Trong môi trường lỏng tế bào thường có d ạng cáu (theo đ ịnh luật sức củng bề mật) Ví dụ bạch cáu trong máu có dạng h ìn h cầu, nliưiụĩ khi ra khỏi mạch m á u sẽ thò chân giả và biến đôi hình dạng

Da số tế bào thực v ậ t và động vật có d ạ n g hình khói đa giác (tfổtn 12 mặt ) bài vi trong khi sắp xếp liên kết t h à n h mô thi d ạng

13

hình cần nguyên th u ỷ da biến (ỉổi khi tiẽp xúc VỚI cac té bao bèn cạnh,

cùng gióng như càc bong bóng xá phòng trong một khói hoi xa Ị»ih>ni>

Hình dạng cua tè bào tuỷ thuộc vão chức nàng cua chung iroug

cơ thể, thể hiện rõ n h ấ t ờ tế bào thần kinh (nơron) thường có lnnl su0,

có cốc phân n h a n h t ế bào chất clài phủ hợp với chức nâng dần truyền xung dộng thần kinh của cluing, tế bào cơ trơn có hình thoi phú hợp với dác tính co rút ( H ì n h 4c)

1.3.2 Kích t h ư ớ c c ủ a tố b à o

Độ 1Ớ11 của t ế bào r ấ t thay đổi Thường thi té bào có dộ lớn vào khoảng 3-30iim N hưng có những tê bào rấ t lớn có thể nhìn bằng mát thường Ví dụ trứng gà là một tế bào có đường kính đạt tới 3,5cni, còn trứ ng đà điểu thì t h ậ t là một tế bào khổng lổ đường kính đạt tới ]7cm, hoặc tẻ bào tảo có thẻ có chiểu dài hàng chục cm

Trái lại có n h ữ ng tẽ bào rất l}é, đa số các té bào vi k h u ẩ n có kích

thước từ

Hiện nay người ta đá tìm thấy nhừng t ế bào của cơ thè đơn hão

vô cùng nhỏ, phải dùng kính hiển vi điện tử mới nhìn thấy được.Ví dụ

tẻ bào Mycoplasma laidlavvii có kích thước đường kính chỉ khoảng

0 ,Him (1000Ả) nghĩa là chỉ lờn bằng 1000 lần nguyên tử hydro So

s á n h vối v ir u s th ì n ó gần b ằng kích thước c ủ a v iru s b ệ n h c ú m (có đường kính 0.08-0,1 ịim) và bé hơn virus bệnh đảu bò (có đường kính

í ’o le Mycoplasma lã tị 1 ) 1 1 0 nho nh;H dược lim t hay CỈ1 0 tl(>»

n*'iy TrọU! H* h a o f i l l c h ú a k h ọ â n g h a n g niỉỉiin h o a e c h ụ c n g h i n c a r

( lili |) ii;in tư s in h học Vrì rơ n g hợp v à i c h ụ c r n / y i n k h a c n h a u T h e o ịiìii

ỵhu.WM r u a c á c n h á s i n h hoc f hi 0 b a o cỏ l h ( ‘ cỏ k i r h t h ư ớ c \)<' n h á t (loi

t.lìiõ»i> ơ k h o á n g 5G0Ả và chi t hửa chừng 150 (lại phản tú sinh học

Thè rích cùa rẽ bào cùng lất thay dõi ờ các dạng khác nhau Dỏi V(|| té báo vi khimn cĩ tho tích khoang 2,5-3 fini'1 l)ỏi với cãc tè hão

cua t'i\c mỏ ỏ ngươi trư một s ố tẻ bào thán kinh, cỏ the tích vào khoang

ru 200 (.lon 15.()0(tyim Thường thì thể tích cua một loai lé bao Lì co cìịnlỉ và khỏng ph 12 thuộc vào thè tích chung cua cở thể Ví dụ tê bào

thậii, tẻ bão ựiin cùa bo ngựa và chuộc đểu cĩ thể tích nlur nhau Sự

Síũ khác ve kích thước các cơ quan là do sị lượng tế bào chừ khơng pliài do the tírh r u a t ế bào qui định nên

1.3.ÍI Sỏ lu’ĩnjLí t ố b ả o

Sị lượng lê bào trong cơ thè đa bão nĩi chung là lớn ví (lu cơ

í hê IHM rơi cĩ so lượng khổng lổ là 6 Ỉ 0 :i tè bao và tạo nén trên 200 loại

tĩ bão khác nhau, trong (16 phản vỏ náo cĩ tới 15 tỷ tê bào nơron Troiig Imnv' máu cĩ tới 4.0 triệu hồng cảu s ố lượn F hồng cầu trong mau dạc tới 23 nghìn tý Đê cĩ khai niệm cụ thể, nếu ta đem số hồng

ein1 cỉo xếp th à n h h à n g dọc thì ta sè cĩ một chiều dài cĩ thể cuộn quanh xích đạo 4lần (đường kính hồng cầu 7 um), và nếu xếp chúng thà nh cột thì sẽ cổ 1 cột cao chừng 40.000km (chiểu dày của hổng cáu

lả ~ niu)

Bọn cơ thể đơn bào (vi khuẩn, một sỏ tảo, dộng vật dơn bào) chỉ

gom một tè bào Cĩ một số cư t hể đa bào cũng chỉ gồm vài trả m tế bào

Vỉ dụ bọn lu ân tr ù n g (Rotifera), cơ th ê gồm 100 té’ bào Điều lý thú là

cĩ thê đa bào dù cĩ số lượng tế bào nhiều clến mấy cũng được phai triển từ một tế bào khởi nguyên gọi là hợp tử (ZYGOTE)

30.0UU-37.000 »ổi Ixt/ữ

Hình 1 Adenovirus (theo Bruce Alberts et all, 1994)

Hình 2: Virus khảm thuốc lá (theo c p Swanson et all 197’7)

Hinh 3a Sơ đó cảu truc Escherichia Coli

(ỉheo ữ( Robertis f r i all 19/5}

lơ;* kiĩi' h|.;i INJTMI

/vn

shoeing ÍJI/.-.Í1

d p kéf* iif.'f (íón«j

Protein vân f:htjyổn

Hinh 3b: Sơ đố câu tạo m àng vi kh u ấ n £ c o ii( th e o Bruce Alberts et all, 1994)

i 7

Hinh 4a: Té bào thực vật

ụ heo De Roberts et cid 1975)

Q t ' ' S "lùí/

Nổr vfy m.'Ulg

'ễ Willi cl lift

Hỉnh 4b: rẻ bào động vật điển hinh

(íheo De Roberts et all, 1975)

19

-J Tõ/iỵj'dn*»i »Au 13 *8 mnS ĩntog ftgư<)i 0.1 rnm Trưng ííi» /tohj uưrg gô va ĩrứíìộ cr.m »au _

Hinh 4d: Kích thước té bào thưc khuân và phân tử

.VẢNG S I N H ( ' H Ấ T ( P L A S M A MKMIỊRANIO)

2.1 Kí ÁI XỈKM \ K HI; T H ố N Í MẢNCỈ SINH HỌC

(lìo/o/ỊÌcaỉ membrane - ỉiỉììt tncìììbrcinc)

\ 111*2 sinh I u ỉ à Mén càii trúc có câu lạo màniỉ ỉip o p ro lc il - lã cAu lạo ỉiổ I> lliái cua tãl c;i hê ihõníĩ màni! cua lõ hito Ni! ƯƠI lỉt IMÙ thiêl lá iiíỉ 11X>Ì1 uw c c c c

l Ị iu tim lunlì thành và ticn íỉoá CÌKI lẽ hào (hì ¿!Ì.ii (loan xiiàỉ hiện láp mànt.! lip o p ro iíi lie kỉui l u i cò ỉộp hệ ihỏng l Ị t i phàn lư a x il nucleic và protein với

m õi i n F i " là i!i«ii (ioiiM khứỉ ctán bal biKK\ nhưiiii vàn íiiiì sư (rao (lổi chát, n;t«iỉJ lir Ỉ‘J và ihóníi tin với mõi 11'irừuỊĩ.*■ w w I.

í\ãng sinh học \unì h iòìì drill ĩìôu In innng sinh ch at (plasmn

m«‘Hibiuie) bao q u an h lê bao chất cô chửa các phàn cừ hữu cơ ia.NÌt nucleic protein ) (tẻ bão Procaryota)

T ong q u á tr i n h tiến hoá, m àng sinh chất p h â n hoá vào khối

tê l>áo -hất tạo nên hệ t h ô n g m à n g nội bộ ( m ạ n g lưới nội sinh

ch ất, piửc hệ Ciolgi, lizoxom, peroxyxom, m à n g n h â n v.v ) (tế bào Euc«.irv>ta) Hệ th ô n g m à n g nội bào bảo đ ả m các chức n ă n g riê n g biệt, ứ n g thòi chia t ế bào chất t h à n h n h ữ n g k h u cách b iệ t tạo điểu kện cho sự th ự c h iệ n các chức n à n g sô n g một cách có t r ậ t tự

và hiệ quà th e o k h ô n g gian và thời gian

lệ thông màng sinh học đếu có diện cán tạo chung :

)ó lá màng lipoproteir có (lộ dày từ 7 - 10 mi), có thành phản

ho á h r gốm lipit (25 - 7f)°o) và protein (25 - 75%) Ngoài ra còn có

hydra oacbon (5 - 10°o); Lipit tạo th à n h lớp kép xếp theo kiểu đầu

21

ưa nước quay ra ngoài vã vào trong, còn đáu ky mrdc q u a y lai với

nhau Protein phán bỏ rất (la dạng vã linh hoạt trong Uíp liỊÌ! kõp

Các hydrat cacbon thường lièn kết vdi lipiĩ hoặc prorein Hãn lifting

lípit, protein va liydrat carhon cùng nlur each Slip xòp CIK1 e h u n ự

trong máng tuy thuộc vào chức nàng của mảng, chúng ta sẻ X.MH Nét

ỏ các phan sau

2.2 CẤU TẠO MẢNG SINH CHAT

Màng sính chất la màng lipoproteit bao phu khối tẽ bíơ chất

của tê bào Màng sinh chất khu tru cách ly tỏ bào với mỏi n.íỡhg

ngoại bão dồng thời thực hiện sự trao dổi vặt chất vã thông t n giữa

tẻ bào với môi trường

Màng sinh chất tồn tại ở t ấ t cả các dạng tê hào Prơcaryota «cũng

như Eucaryota Người ta đã tìm thấy ở nhiều loại virus có lỏi m à n g

lipoproteít (có nguồn góc từ màng sinh chất của tê bào vật cỉủ) hao

bọc xung quanh lõi nucleocapsid ở Toga virus, Rabđovmis'; và

Mixcovirus (xem h.õ)r lớp màng bao gồm lớp lipit kóp liên cốt với

glicoproteit ơ phía ngoài Màng sinh chất ở các dạng t ế bào khá' r.ihĩiu

có thể có câu tạo khác n hau vê hàm lượng các chất, về khu trú (ủai các

phân tử trong màng, hoặc có thể biến đổi về siêu cấu trúc dể -thực

hiện chức nâng dặc biệt, nhưng đều có diện cấu tạo chung vã thiàỉih

phần sính hoá điển hình

2.2.1 T h à n h p han s in h hoa Mỏ h ìn h p hần tử

2.2.1 ỉ Lipit : Lipit ỏ trong màng chiếm khối lưiỢiig

khoảng50°o (dao động từ 25-75°o) Các lipit chú yếu của m áng h:

I.hr ! nth m a lipil man?';

h i l l ) i l l l i p h <•<) mot (la u ơn m rớ r ( d a n p h n n n í r , va m ot (la u

<?h(’ î nu if (*!;m k h o iK í |'h ;in C\ÍC) Oó l;i ti 11 lin í? p h à n I.ư Iư ơiìị; rin h

nhau (Ị đõ chung sè Innli th án h nên caẹ lơp kép {(hiu quay r;i ngoai

(ỈUẩ)i qiuy vào phía U01U' với nhau, hoặc hình thà nh cae mixen (đau

qu;ty r Ngoại vi (hìỏi q u a y VÍU) t r u n g tàm) K h i l(íp kép ỉipit bao

qu;in h :ac bóng hình cáu - (lược gọi là lipoxoni (xem h 7) Khi cac niọchi lvđroearhon có liên kết (lỏi - Uie là chưa 110 till lớp kép lipit cỏ

t r ọ n g (.ai lom», ròn khi mạch hydrocarbon no (klìỏiHĩ có lion kói đỏi) thi lởíp ép lipit trở nên nhẫy

-('holesterol củng là ] Lipit quan trọng cua màng riiản tứ eh<>ỉe\st roi co 1 nhóm p hán cực va nhân steroid, các phàn tử ch<>leìstT0l xòp xen kẻ vào giữa các phản tử photpholipú iheo cả ch nlỉóim ĩhòn cực xếp ở mức các (lầu ưa nước của photpholipir và nhãn steroiitíxèp xen kẽ vào các mạch ghét míớc của photpholipit có tãc

dụng' fiy b:í( dộng cho các mạch và có vai trỏ cò (lịnh cơ học cho

lìinnig )ôì với các tế bão Kucaryota thi trong màng sinh chất cứ có ] phảnt t photphoỉipiì sẽ có 1 p hán từ cholesterol vi váy sự thay đổi tỷ

lộ đó) s anh hường đón tính chất lòng - nhầy cua màng, (xem 11.8)

23

- Các glicolipit là các lip it li(>n két v ơ i oügo.SiiCT.iriï

2.2.1.2 Protein: Protein trong màng s m 11 char h If in !.'> /õ°o

(trung b ìn h 50% ) t.uv d ạn g tê bão ma hàm ltíỢĩig Vil bản < Kl Î '\ÌC

protein có the khac nhau và ĩ hực luọn cac cliưr lUniy rat Cl c i * I n I *

phong phu : cấu trúc, hoạt tính enzyin, vận liuiyển (liât quĩ ìv.iinig,

*thu quan mãng írecepior) nh;ỉii biết tẽ bào khac thu nhận Thon !in

ữc chế tiỏp xúc mien dịch VA- Theo mỏ hình cua |j;ìvson~i);i nit'lli

(1952) thi Protein lạo t h à n h hai lớp: lởp bèn n o n g va lớp hê ì rHỉoài

kẹp láy lớp kép li pit ờ giửa Mò hình k h ả m đ ộ n g c u a Singer -Mo >] on

(1972) đủng với tlìực tẻ hơn Trong mỏ hình nay các p ro te n (tịnh

khu, phán tán rất lũìh hoạt nhờ kiểu khâm vào lớp kép lipit (Xem h )h >

Tuỳ ĩheo cách s.*:ip xếp của proteivi trong màng người ta phán

biệt 2 loại:

- Cac protein xuyên màng

- Và các protein ria màng (khu trú ò pina ngoài của màng hoặc

phía trong cua màng)

a Protein xuyên inàng (xem h 9b) N hững protein m v nám

xuyén qua chiểu dày cua màng vã liên kết rát chột chè với ớp> kép

lipit qua chuồi axit béo Có loại protein xuyên qua màng 1 lá ì \W đụ

như glycophorin (màng hổng cầu) hoặc nhiểu lán ví di như

bacteriorodopsin (màng vi khuẩn) xuyên qua m àng 7 l;'in Phin n.im

trong màng là kỵ niíớc và liêiỉ kết vói đuôi kỵ nước c m lớp kổỊ liipit.

Các đầu cua phán tử protein thò ra phía rìa ngoài và rìa Mùng

ià ưa nước vã có thê là các tận cùng nhóm amin hoặc cacboxyl

Các protein xuyén màng thương liên két với hyđrat cacloin tạo

nên các glieoproteit nám ỏ phía ngoài của màng

Glycophorin là protein xuyỏn màng 1 lẩn tìm thấy ô nnàng

hống cầu có cấu tạo gồm 131 axit aniin P h ẩ n ưa nước là diu tàn

Ịroicin h o n*1 111 tìm ĩhny ĩ.rnnọ hôn5-r rail In protein

Niivèn tiniì-Ị? 1 lan, CMC phan xuyên <|Un lớịì krp lipiĩ bang các chuỗi

xo.In I P.MI” Ill ỉa I protein rnr dãi có đôn '030 :1Xit nmin xop nối

lịẻp nỉ au v.ì rilling cỏ vai tro ra* quan trọng ĩ 1*0 1 1 1? chức níìng

« huy : - n chơ ‘ >NY v a ( ' ( ) cua hồng cẩu

h Protviìi n a m àng. N h ù n g protein ria m àn g thương lie u kết

V Ò I líipịipịt k< p baim ìiôii két hoa trị với 1 phán tư phoipholipit v à

xếp n ra nưcKỉi (ria (iêp xú c mòi trương ngoại bão), hoạc ria trong

c ù ; i T 1;ỉ ụ; (rìa I icp xúc v ớ i tồ bão chat).

( 1 0 protein n a ngoài thường liên két với gluxit lạo Iiôn các

gliccHmteit ( ÕTÌ protein ria trong thường liẻn kòt với các protein tê

hão c h r như ankyrin và qua ankyrỉn liên hệ vời bộ xương tẽ bao tạo

ra hệ tìỏnợ neo mãng và điểu chỉnh hình dạng t ế bào

í* Cac ỉỊỈicoprotcit và ỈỞỊ) ào (cell coat):

(at protein mãng thương liên kết với ghixit ỏ phía tiỏp xúc vói

mỏi tr iờ n g ngoại bào tạo n è» các glicoproteit là những protein liên kết v ớ polỉsaccnrit cán ĩ«1 o rư nhiều during klìíìc nhau (gluco.

mnitiio ill co, glucosamm, hexosamin) xếp thành các mạch phân

nh.inh rong (tó axit sialic (axit nơraminiđic) có mang diộn âm xếp ỏ

rận c í i m ninch J'luxit.

Các protooglican là những: protein liên kết với mạch

polisiiaarit không phản n h ả n h - l à mạch tr ù n g hợp cùa dưỡng (lói

(disaccant- glicosaminoglican) Một loai gluxií «I.v Hui ỉa iixiĩ

h i a h i r o n i c u l i í õ o r a u t ạ o i ử a x i l g l i c u r o n i c vò g l u c o ^ í i m i n )

Car glicoproteit và glirohpit ò phin ngoài rua niaIifi I.-IO n^n

tín h liíit (lỏi xứ n g cua m à n g va la th à n h p h a n CUA lơp ao (c e ll < ú it}

2.2.1.3, Gluxit * Ghixir trong mãng sinh chất chirm khoảng 2-

10no dó la những innch oligosaccarit hoậc polisacr:irit liõn kết ilỏng

hoa trị vơi cac protein màng tạo nôn các glỉcoproteiỉ ỉioẠc

proteoglkan liên kèt với lipit tạo nên các glicolipi? vã lnỏn (lược định

khu ỏ mặt ngoài của màng

Phẩn gluxit thò ra ngoài màng tạo nên một lớp cấu r.rúc sợi -

là lơp ao có chức nâng quan trọng như bão vệ màng, rạo cực ảm cho

màng (do axit sialic), kháng nguyên bể mặt, liên kèt với tê bao lãng

giếng V V .

Tuy nhiên không nên xem lớp áo là cấu trúc (lộc lập với màng

sinh chất mà là ] cấu th à n h của màng sinh chất

2.2.2 T í n h l i n h h o ạ t c ủ a m à n g s i n h c h a t

Màng sinh chất không phải là màng cứng, tuy nó cỏ tính 011

định dể ngản cách tê bào với mỏi trường nh ư n g nỏ có đặc tính linh

hoạt và lã 1 hệ thống hầu như "lỏng" Dặc tính nãy do tính c h ấ t cùa

lớp kep lipit các protein và các glicoiipit cũng như giicoproteit Í|UÌ

định nén

1 Tính lình hoạt của lớp kép Ỉipit : thể hiện ỏ t r ạ n g thái lỏng

hoặc nhớt cua lớp do sự phán bô các photpholipit chưa no vã 110 Khi

các photpholipit ở trạ n g thải no - màng trở Iiẻn nhớt va khi

photpholipit ở trạn g thái chưa no (trạng thái ở nhiệt, độ sinh ly)

màng ở trạn g thai lông

Tính linh hoạt của lớp kép lipit cỏn thể hiện ỏ sự chuyển dộng

của các phán tử l i p i t : chuyển dộng dịch chỏ và chuyển dộng co đãn.

K h i c lu iy è n (Ion«' íliH ỉ cho r ;ic p h a n tư lip it e h m r n cho the o

i m v n iPM i.ư í(ÌỊ(*h r h u v c n s;in<’ bẽn c ạ n h ) In lo ạ i c h u y ê n í lọn ÍT

n h a n h Su c liu y r n ch o < lili ra e p h â n f i i lip ii ró ĩ hô Xíiy Vĩì MI I lơị)

I i|>* • U;)\ -an,ự lú Ị) lip iĩ k ia ir lỉu y e n d ịc h 1>;ỈỊ) b í ‘ u h h a y c h u v õ ii íiịc li

K lip - H o p ) Dỏ Iĩi r h u y e n í tịch c h â m hơn (xo m ỉì 10).

S'f Hìtivvn dó!ìf? co ‘Iñn r u a các p hân tư lipịt tho hiện ơ Mììỉi co

(lãn Cti.i pỉiíiìi ‘lí iipịĩ chiín no ờ cãc niạclì hirlrorarbon ró liôn kôr ciói

Tinh ro ỉl.ĩn cua lớp l\ép I ip il còn t u y thuộc vño h à m lượng

cholesĩcrol trong mang, su' raníí cao hàm lượng cholestrrol lâm

tính Vững cliac cua máng

2 Tinh linh hoạt cùa cái' protcin nìàng : Cac phan t ư protein

có khíi H.'UH! chuyo» độn ị» quay và chuyên địch trong mãng Bình

íinr<<iw t'iic phá Tì tư prorein phán bô ít lìhiổu úồng đêu nhơng trong

đíổti kiõn khi có sự (hay (lôi nào dày của mõi trường ví dụ sự liạ t lì áp

dỏ pH .-ư kich thích ni;i r á c kháng thể ĩ hì các phán tu' protein di

chuyên tạo nên nh ữ n g tập hợp Thí dụ vé nghiôn cứu sư (li ( huyen

cua các phản cử protein tạo th à n h nhóm trong màng thể hiện ỏ sự

tạo í h a n h mủ k h á n g nguyên ò tế bào limpho

Cnc glicoproteit trong màng tê bào ỉiìnplvo (lỏng vai trò là

nhữ ng k h an g nguyên, s ứ dụng ky th u ậ t miẻn dịch huỳnh quang cỉổ

phát hiện phức hợp k h án g nguyên - k h án g thể trên mãng

Bình thưởng các glicoproteit (các k h á n g nguyên) p h ả n bỏ ít

nhi ếu (lóng đểu trong m ang Khi t a xử lý tế bào limpho ỏ nhiệt độ

lạnh hoộc khi tê bào limpho không hoạt dộng (rao clổi chất thi các

khang npuyên tập hợp t h à n h nhóm trên mãng Nẻu dế te bào (1 nhiệt

(lộ '¿T'{' , té bào hoạt (lộng và di chuyển, tế bào thay dổi hình dạng

tạo nên l cực trước - hướng chuyên động và một cực sau chứa các

bào quan (mạng lười nội chất, (lié Golgi ty tlua ) ('ac phr.n i\t

kluing nguyên di chuyên vế cực sau ro hao va cặp hợp ìỉtanh ílani 'ao nõn mû khàng nguyền khang rho (xem li.l lb)

Sự (li chuyên cùa Gác protein măng còn có thò thày lõ khi ta lai tế bào ngươi và tế bão chuột in vitro đế tạo nén cac tẻ bão lai (hétérocarvon) Sơ (lụng k ỹ th u ậ t t ni on dịch lm.vnh quang ( r a r

khang thế huynh quang lục (ỉể đánh đấu cát' protein chuột Vá khang

thể huỳnh quang (lỏ dê (lánh dân protein ugơơi) chửng tỏ Yỉìny

mãng t ế báo lai các điểm huỳnh quang lục va đỏ phân bỏ lau lộn xen

kẽ nhau Điểu đỏ chứng tỏ ràng các protein màng có thể chuyên dịch ngang theo khoảng cách 11 hiểu micron (xem 11 lia )

3 Kiew soát tinh ỉ inh hoạt của màng.

Tính linh hoạt của màng đậc biệt là tính linh hoạt cua các protein màng (tược kiếm soát bòi các n h à n tỏ"bến ngoài và bên nong

Sự kiểm soát ngoài là do các tác n hãn cún môi trường ngoại l).io Ví

dụ - lectin kích thích sự hợp nhóm cua các glicoproteit máng - Lectin không xâm n hập vào tế bào n h u n g chúng kích thích SIÍ xâm

n h ậ p cua một sỏ chất vào t ế bào và kliởi dộng sư tủng trưởng cua tế hào, thông qua các protein màng

Sự kiểm soát tinh linh hoạt của m áng tuý thuộc vào hệ thòng

bộ xương té bào gồm cãc vi sợi vã vi ống nằm sát mãng lién kẽt với màng qua các protein rỉa trong của màng

2.3 CHỨC NÀNG CỦA MÀNG SINH CHAT

M àng sinh chất thực hiện các chức năng quan trọng sau đáy

- Ngàn cách tê bào với môi trường, rạo cho tế bào một hệ thông riêng biệt

- Thực hiện sự trao (lòi chất giữa té bào và môi t rường

T h u n h ñ n ilion*.! MU (ó Iiî’ u ô n ?*o<* bao v a r h u v e n van

m o i vuiìiị’ n o i boo

N’í’o a i r a n u m e hi I ì lì c h Ít c u a t e b a o VI k l n m n r ò n r ỏ c h ử i ' náìur ló hap Vỉ tron *4 man?; cỏ chưa r;n r n / y m hõ lỉ.ìp V.J tliạiầi ị*ia

viìO s u p l í a n ỉ);)0 c u a vi kl m; i ì i n h ơ c á u ! r ú e n u ' So x o m n ’m n u i n g

2 3 1 »làn*»' s in h c h ã i n g á n c ;ì c lì lẽ h á o v o i m ó i t r ư ờ n g

ị':v ca e;ic r.è b a o d ù lã ctcín b ã o h a y 10 b ã o i r o n g cơ rhô (la

bôo d(‘» chi'Je miàn cách với mòi rniơiĩỊi xuuịi quanh hòi màng sriììh

ch ấ t, ( 0 (ló rao cho f:ế bão la 1 hệ thống riêng biệt và qua màng, té

bào tn o doi mot càch cỏ chọn lọc các chất cần thiết cho sự sinh

tntòn* va ph.ầt ĩ ñon cua tô bao vá cơ thể Trong cơ thể (la bào các tê

bíio (hực m>nn ràch nhau bơi lớp địch 1 1Ỏ - In môi nường ngoại hào

vã ca< rếbáo lièn hệ vơi n hau thòng qua mãng sinh chất vã lớp (lịch

mô C;C rau true phan hoa (lể ĩ;ìní/ cơítng mòi liên hệ giữa các to bào

là cấi trúc phan lioã của màng sinh cỉiấĩ (lililí ciesmoxom dí"SỉN(ỉ>lasnn- xem phán sau) Dôi vời các hợp bao (ví dụ cơ vân )

niàiìgsinh chấr ngan cacti cảc tô bào có thể biến mất đế tạo thà nh khỏi tì bao chất chửa nhiều nhàn va có một màng chung

Mãng «inh c h ấ t giữ chơ tẻ bao cò một hình dạng ổn định, niuĩní dồng thơi do tinh linh hoạt của m àng tẻ bao có thế thay dối

h ì n h lang (tap ửng chức nang của cơ thế (nhơ chuyển dộng ainip, llì ự c Kio, Uỏnt4 bào v.v ).

2 3 2 S ự v;ìII c h u y ể n c h â t quíỉ m à n g

Vlam» sinh chat k h ỏng clìi ngan cách 10 bào với mòi trường mà còn ding vai trò quyết định trong sự trao đổi chất giừa tê bao và môi trưỡnr ngoai bào Màng sinh chất (lể cho nhiều clìất đi qua theo cá 2

29

hướng Cixc chất đi vào ũ* bào là nỉuinp chất cản thiòt cho nu' €|1»ĨI

trinh sóng và la nguyên liệu (lẽ tổng hợp nõn cnc chat xây (lưiK I'iì\\

m i c của té bao cỏn chat thai r a la các sản phàm trao đỏi chat, chat

(lư thửa Sự vạn chuyên chất qua máng không dll phụ tliuọr vao

kicli thước va bản chat chat dược vặn chuyến, mã còn phụ thuộc vào

cáu tạo vã tinh chất cua mãng Sự vạn chuyến cỏ thổ là thụ (lộng

không tiêu phi Háng lượng hoặc theo phương ihửe hoạt tai • vận

chuyến rích cực kèm theo tiêu phí nàng lượng ATP Sự vận chuyển

còn tùy thuộc vào sự có nuU cua các protein Iìiàng, hoặc do sự thay

dổi hình dạng của màng (hiện tượng xuất bào - nhập bào)

1 Vận chuyển c/ỉảt không kèm theo ti cu p h i nàng lượng

Đó la phương thức vận chuyển thụ động, vặn chuyển nhơ

dung mỏi vận chuyển dể dàng

a Vận chuyến thụ (tông : Sự vận chuyên thụ dộng ciiỉi các

chat qua màng tùy rhuộc vào các điển kiện sau

- Kích thước của phân từ : Các c h ấ t có kích thuớc càng bé lốc

độ vận chuyển càng n h a n h , tuy nhiê n các c h ấ t đó phải là c h ấ t không

phán cực (oxy dẻ dàng thấm qua màng) và khỏng tích điện Một

phân tứ tích diện và có mức độ h ydrat hoả cao ví dụ ion tuy kích

thước rất bé nhưng rất khỏ đi qua màng Trái lại p h â n tử C 0 2 có

khối lượng phàn tử 14D lại dể d à n g di q u a màng

- Tính chất của phân tứ: N h ữ n g c h ấ t hoà tan trong lipit dỗ

dàng di qua mãng (Ví dụ cac alcol, các alđehyt các xeton các

glycerol và các chất gảy mè .), còn các c h ấ t hoà tan trong nước khó

(li qua màng Các chất hoà tan trong lipit dẻ d àng “ hoà tan" vào lớp

lipít kép cua màng nén nhanh chóng chui qua màng Trái lại nước

và các chất hoà tan trong nước h ình nhií bị lớp ghét nước của lớp

lipít giừ lại chúng (!ược vận chuyển qua m à ng theo một cơ chẽ khác

nom.» ( l ọ .VI ó ỉ p h a n tư (iươc VÍÌII chu veil tim đom.' qn.ì h i i ’w 111V f h IKK' v;io praclii-ìi nóiiíỉ <16 1 'U'A ch:it (lo ò li.il pỉiKì cun

I U; *nV luinu d i rhuvr-n Mí DÕI cỏ nòng cỉ o cao (lon n ơ i r o non*» ( l ó

ih;i|> 1 1 *0 nyuiyõn t a i ’ k l i u t V l i f;ih Lụi (lụng lỉnh clổ qua mang cun

d M ! l i | i ỉ IH.M1U1 Uì (lã chè ni Í*:U’ lipoxom (liposome) l à car v i ê n cỏ

ki< h *liíớ<- »Ohm (lư<í‘ hao bơí một lóp lipit kẹp va chtm cat* chat < 0

1hj> n I lì (VnĨ 11 ('ha* chòm: (ỉõPiif) va (lược sư (h.ing Lpmt' (lieu ỉ rị nhu l ã ? h i r <*11 Ị.' ' if* 11 chuyẻn chỏ chaĩ t l m ỏ c , VI chun*! d ỗ í i à n g d i qua

ni ui j r ni l ( h.)t vii <?iai phỏng car boat clìàr (d u n thuóc) vao cỏ bao

/ S ự rạn ch Ị/ven nhờ (ỉuĩìg mòi : N hư trên ta dã biêt nước va

ca«1 í lu t hoa tan trong nước rất khỏ qua lớp ghét nước cua màng siỉih rì ất Tỉnh th a m th ấ u của m ang (lói với nước và car chất lioã tan J 1*4 1C nước chi có thể giải thích bằng cơ chè tạo lỏ hoặc khe (lo

sự ill ciuyểìi hụp nhỏm cua CÍÌC* protein cỏ trong màng Vi dụ mảng

n u lẽ bão biêu mó bón« đái c m ếch là không th ấ m (lối với nước* Binh n ư ờ n g CỉìC phàn rữ protein trong màng phan bỏ p h â n tân,

n h ư n g khi có t.ac động cùa honnon chòm? lợi tiểu thì nước trong bóng đài : è lược hap t h ụ lại nhơ các tế bào biểu mô bóng dái, khi dó cãc pliáìi uí protein màng di chuyển họp nhóm dế tạo nén eac vùng tham Ị làu íỉỏi với nước gồm cac lổ va khe

( S ư l á n chuyên dế (ỉà ììg : Sư vận chuyên cùa các chất hòa

tan còĩ được làm (lể dâng thêm nhò cơ chê sử đụng các protein mang hay jrotein chuyên chỏ (transporter) Các protein mang lã các proton nà in tai màng, dược sử (lung làm c h ấ t chuyên chở bằng cách

các Ịmtein mang gán với chất (lược chuyên chỏ nhò các phan có hinh

thù bổ trợ (lặc m í n g vã chuyển chúng vào tẻ bão chất Hoạt tính n ã y eũiHĩ ương tự như phàn ứng giữa enzym - cơ chất, nhưĩìg khác ò chỏ chát (líỢc chuyên chỏ không bị làm th a y đổi cáu trúc Trong hoạt

31

dộng chuyên chơ các protein manư ih-av đỏi ĩ hũ hir.l) ĩ lí mọ* phm

CUÍỈ mãng (khi g;in với CỈKH chuyên (‘hơ) vã trở lại rim hì nh ỈK1U (l;iu

ờ pỉỉia kia cua m ã n g (khi dà giải phóng chat chuyên chò)

Nhiểu chai n h ư D-gluco, axic amiiì dược chuyên chơ (lẻ dànẹ

vào rế bào theo íĩrađien nống (lộ không cần thiết phải tiêu phí nt\ng

lượng lã nhờ hoạt động cua các protein mang Ví dụ sự vạn chuyên

(lễ dàng gluco la nhỡ một prorein cố hoại Tính enzyni-permease

Sự vạn chuyên iun cũiìg điíực dẻ dàng hoa uliữ các rhui mung

ion (ionophore) Một sò vi sinh vật tổng hợp một so c h ấ t có Unh

kháng sinh (valinomycin, granmicidin A) có tác dụng tàng cương

tính ihàìn của m àng đối với một số ion Ví dụ valinomycin làn) U n g * 10.000 lẩn lượng kali di qua màng trong một dơn vị thời gian r ae

chất kháng sinh m ang ion hoạt động ĩ heo cơ chẻ tạo nên một kónh

xuyén màng hoặc tạo nên các túi để chuyên chỏ ion qua màng

2 Hoạt d ộ n g của cảc protein ĩììiing : H o ạ t đ ộ n g của các p ro te in mang có thể xảy ra theo 3 phương tlìửc và có thể tham gia vào cư ché

vận chuyển thụ (lộng hoặc vận chuyên tích cực (hoạt tải)

* Vặn chuyến đơn hướng (unÌỊXrtt) là trường hợp vận chuyển chí

một chất từ phía nay đến phía kia cua màng Ví dụ: sự chuyên chỏ

gluco từ môi trường ngoại bào vào tế bão chất khi ở môi trường ngoại

bào nồng độ gluco cao hơn trong tè bão chất Hình thức vặn chuyên

n à y là t h ụ động, k h ô n g c ầ n tiêu p h í n â n g lượng

• Vận chuyển dồng hướng (symport) là sự vận chuyển một chất

này phải kèm theo đồng thòi sự vận chuyển một chất khác theo cùng

hưởng Ví dụ cãc t ế bào ruột hoặc tẽ bào óng thận khi phải Vạn

chuyển gluco tứ xoang ỏng ruột hoặc xoang ôììg thàn (nơi cỏ nồng độ

gluco thấp) vào tẻ bào chất (nơi cỏ nồng độ gluco cao hơn) bàng

Ị>liư<Jtu' i h ớ r v n n r h t m M i rie h n i e ín*/ư<f</ vơi f ĩr : id ií*ìi n ó n g độ) la Tì hí ỉ

sự Vi>n «-hu veil đổng hưởng với Na' mồng độ N.r <) clịi-h ngoại bào rất lớn)

• Vận chuyên đói hướng (antiporỉ) lã trơííng họp sự vạn chuyên (lỏng riiơi lun chat nhưng ỉ.heo hai hương ngược nhau một chat (li

v;io >r bao chat, ch.1t kia di ra mỏi trương ngoại b;K) Protein m a ng

r;if‘ inion có rên bnng 111 <•() U’ong nũing s inh chat cua hỏng cẩu

ngưtiỊ, hoại lỉộnự (lỏi hưríng trong sự vận c h u y ế n n va H r ( ) :1

'ỉ S ự i o n c ỉ i i i v c n tíc h c ự c ỌÌKÌ m à n g

Sự vặn chuyển lích cực hay hoạt tai lã phương chức vận

chuyển chất qua mãng chòng lại gradien nống độ, có tiêu phí năng

lưdiiỉỊ ATP do tẽ bào cung cap

( 1 Hoạt tái các ion Cae té bào động vật có khà năng duy trì

nồng (lộ N a ‘ tháp và nóng dộ K' cao trong tê bào chat, trong khi ở

môi (rương ngoại bào thì ngược lại Kha Iiáng dó là do màng sinh

clxat đà thực hiện sự hoạt lải các ion Na' và K' ngược với gradieiì

nóng độ Sự hoạt tài này cán có năng lượng cung cap UÍ ATP vì khi

sự hò hấp tè bào bị ửc chỏ thì sự hoạt tải bị (lình trệ Sự hoạt tải các

ion cỏ dược lã nhờ các "Bơm ion".(xem h 12a)

Bơm ion cỉơơc tạo non bới các protein xuyên màng Bơm natri

vã kali là các protein xuyên màng cluợc gọi la N a' - K' adenosin

ư i p h o tp h a t a s e (Na' - K ' ATPase) Protein này là te tranier 2tt-2ß có

khối lượng phản tứ 270.GOOD Đơn Vị lớn (X (95.0001)) có chứa một

phan có chức nảng cô định và tliuỷ phân ATP (nàìn ồ phía hướng

vho tố bào chất) và một p hẩn có tác d ụ n g liên kết với các chất steroid

cườntf tim (nỏm ớ phía ngoại bào) (xem h.l2b) Dơn vi bé p (40.000D)

mang các mạch h y d ra r cachón Phân tử Na' - K' ATPase hoạt động

n hu Một cái bơm, nó dẩy 3 ion Na' ra khói té bào và h ú t 2 ion K* vào

tế bào t heo cơ chế sau:

- Enzym dược pliotphorin hoa nhò rhuý pliíin ATP với sư có

mặt cua M g " và l\ ion Na bảni vào phân của phán tư Na - K'

ATPase nãiìì m ặ t trong tỏ bào chất

- Enzym dã được photphorin hoa sẽ thay đổi hình ĩ i u và

chuyên ion N a ’ ra m ật ngoài mang

Enzym giải phóng photphỡ và kéo theo sự giải phóng 3 iotầ Na'

ra moi trương ngoại bào, dồng thơi liên kết với hai ion K

N a ’ - K ’ ATPase lấy lại hinlì thù ban đáu, chuyên và Hiai

phóng 2 ion K* vào dịch nội bào

Các c h ấ t ouabain và đigitalin có tác dụng ức chê hoạt động rủ a

bơm đối với N a ' bàng cách bám vào phần thu nhận steroid cường ùm

và do đó làm cho nồng độ Na' nội bào tAng cao Sự tảng cao N.r kéo

theo sự tâng cao C a ” nội bào vã do đó tảng cường sự co bóp của cơ ủm.

Sự h o ạ t tải các ion có tầm quan trọng dôì với t ế bào trong các

hoạt động sông vì do sự khác biệt của các ion ỏ mặt trong V.1 mặt

ngoài m à n g đã tạo nên diện th ế màng Sự thay đổi điện t h ế mànH từ

điện t h ế t ĩ n h sa n g điện thê hoạt động là cơ sở điện hoá của íỉẵn

truyền th á n kinh

Ngoài bơm N a' - K \ còn tồn tại các loại bơm ion khác nữa ví dụ

bơm H ’ đê hoạt tải ¡011 H \ bơm Canxi để hoạt tải các ion Ca'* qua màng

Các bơm ion h o ạ t dộng t h e o k iể u đ ồ n g hướng hoặc đối

hư ớng đốì với các ion k h á c n h a u hoặc đối với các c h ấ t k h á c n h a u

6 H oạt tải Gluco. Sự hoạt tải gluco cũng như các đương khác hoặc các axit am in tùy thuộc vào sự cỏ mật của permease đặc tnrng

ATP và các ion

Sự hoạt tải dược cung cấp năng lượng do S Ư thủy phân ATI* và

được kèm theo sự vận chuyển các ion Ví dụ trong sự hoạt tải gluco

thỉ ỵỉu'i> »hrợc vận chuvén thru kú'U (lồng hưring VỚI lun Na* theo

cuni* u.ột hướng Vì (lu các tẽ bào ống í hạn ró kha nàng hi'ip ihụ lại

í ĩ liu r u t ư n ư ớ c t i ế u thc»o k i ê n h o ạ t t m

/ Sf/ nhỘỊì bào, thực bào ra Xỉ/á/ bảo

Sự nhi.ip bão ( Kiidocyiosís; và sự xuãl bao (HxocytoổÌs) (xem

h lo) 1.1 Mi van chuyên cac chat qua màng sinh clìat rronp (ló có sự

tlìíiy (loi V:ì mi rạo cua mnng (lể rạo nèn các bóng hoác túi (dạng

khong bqo - vacuoles) (lược bao bời mảng vã được đũng như một

phương tiện vận c huyên (’hất qua màng

a S ư nhập báo (cndocytosisỉ. Hiện tượng n h ậ p bao lã sự h ình

Thành cãc bỏng noi bào do sự lõm vào và tách ra cua một phản màng

có chử;i môt cli.r ran hoậc dịch lỏng Người ra phán biệt ba dạng

n h á p bào: đ ạ i Ám b à o (m a c ro p in o c y to sis), vi ấ m b ào

(m icropinocylosis) và th ự c b ào (phagocytosis)

Hiện nay ngươi ta tách biệt hiện lượng thực bão lã mộc hiện

tưọiiịĩ riêng biệt khác với hiện tượng n hập bao Hiện tượng n hập bào

(enciocytosis) là dè chi sự h ình th à n h các bóng có đường kính l ất bé

khoảng 0.1 um <lược tạo nên do sự lõm vào của m àng sinh chát, còn

hiện tượng thực bào (phagocytosis) là sự hình t h à n h chán giả dể váy

bat các phần tử (như các vi khuẩn, m ãnh vờ t ế bão, hổng cầu V.V )

và tạo tha nh các bóng (túi) thực bào hoặc thực thể (phagosome) có

kích thước lớn lìíin các bóng nhập bào (có (lưỡng kính dạt từ 1-2 um)

Dicỉìì kliác biệt là ờ chỏ q u an h các bóng thực bào (lược bao bởi các vi

sợi aetin còn quanh các bóng nhập bào thì không có

Thướng có hai d ạng n h ậ p bào

- Dạng ám bào (pinocytosis) là hiện tượng bát giữ và đưa vào

tế bão các giọt char lòng ngoại bão mà các chất hoà tan trong đó

.35

gióng như rhnnh phan (Y\c)\ ngoại bao Một phần màng sinh chá lònì

vào t h à n h m ộ t c a i b ó n g Ỉ1Ở k h o ả n g 0.1 Lim c h ấ t lỏng n g o ạ i l>ar ti a n

vao trong bóng và bóng dược khép lại rồi tách khỏi m à ng V.I ạo

th anh các bóng ấm bão (pinosome) Đảy là một phúơng ihũv vận

chuyến cac chất lồng vào trong tê bao trong (tó có các cluít khác

nhau Các bóng ẩm bào trơn không có lớp áo bao quanh

- D ạng nhập bào - thụ quan - lá dạng nhập bào (rong đỏ có tạo

th à n h các bóng nháp bào có áo bao quanh, do sự lõm vào và tách ra

một phần mãng đặc biệt có chứa nhóm thụ quan (receptor)

P h ần m àng sinh chất có chứa các thụ quan (receptor» đạc

trưng khi tiếp xúc với chất gắn dặc trư ng (ligand) sê lõm vào tè bào

chất do tác động của một mạng lưới clathrin dược hình chành ngay

dưới màng Các phân tử thụ quan liên kết dặc trưng vơi chấr [Tắn

(chất hoá học mang thông tin) và được bao bởi bóng nhập bao Xung

quanh bỏng CỈƯỢC bọc một lớp áo - m ạ n g lưới clathrin bao lấy bong

n h ư một chiếc giỏ Clathrin là protein gồm 3 niạc-h polipeptii dài và 3

mạch polipeptit ngán xếp th à n h kiềng 3 chán

Bàng cách tạo nên các bóng n hập bào có áo clathrin n h ư vậy tê

bào thu n h ậ n được các chất hoá học có mang thông tin đặc tnrng

(xem p hần sau) để xử lý cần thiết cho quá trìn h sống

b S ự thực bào (phagocytosis) (xem h.14) Sự thực bào bao gồm

các hiện tượng tạo t h à n h các thể thực bào (phagosome) - là n h ư n g

bóng có kích thước lớn (1-2 Ịiin) có m àng bao bọc và chứa các phẩn tử

rán, vi k h u ẩn hoặc mảnh vờ tế bào

Từ lảu hiện tượng thực bào được xem như một cơ chế bảo vệ

đảm nhiệm bồi các tẻ bào đặc biệt - tê bào của hệ lưới - ĨÌ1Ó bào (các

đại thực bào và các bạch cầu có hạt) Thật r a thi các loại tê bào khác

ke co ;jmip có kliíi n àng thưc hao Quá trinh thực b;io diễn ra phiíc T ;ip v;i í heo nhicMi bước Khi vi k h u a n xã 111 nhnp vao cơ thẻ chúnư è bị opsonin hoa nghía la bị gán vao 1)0 111.11 càc khang thẻ - opsonin Cric tẽ bao rhơc; b:io nhạn biét cac VI khuan có mang opsonin nhơ tlui quan m àng dặc trư ng (thụ quan Ke) va qua thụ quan - opsonin, vi k h u â n bị pan chật vào màng to l);'ì<> ill ực bão Thu

q uan màiuĩ (roopptor l‘V) là một polipeptit chữa ‘231 axit anìin trong

đó có ]80 ;ì\iĩ amin thỏ ra ngoài m ang va chứa vùng liên két (lặc iriíiUỉ VỚI vat gýn (liganiỉ - vi khuẩn có mang opsonin) Nani cạnh thụ q uan máng la kênh ion có nhiệm vụ vận chuyển natri, va phửc

hệ F( - ligand sẽ làm hoạt hoa kênh ion do dó một lượng ion n atri sẽ xâm nhập vào té bão Diện thỏ màng bị hạ th ấ p làm hoạt hoa sự thưc bào - tức là sư chuyén dạng của màng cũng phán ngoại sinh chat nằm dưới màng tạo nên các chân gia, các chán già nôi lại với nhíiu bao lay vi k h u ân và tạo nên bóng thực bao Nhơ vậy vi khuân

dã bị nhôr vào bỏng thực bào - hay thể thực bào phagoxom (phagosome) - mãng bao q u a n h thể thực bào là màng sinh chất và sự tạo chành chán giả là nhò sự hoạt động của các vi sợi p hần ngoại sinh chất vã cung cấp nAng lượng từ ATP Cac thể thực bào vào tè bão c h á t sè iiên kết với cac lizoxom biến t h à n h rnc phagolizoxom (xeni phan lizoxoni)

c S ự xu ấ t bảo (exocvtosis) (xem lì 15)

Là hiện tượng tạo t h à n h các bóng xuất bào (exosome) trong tẽ bảo c h á t lừ mạng lưới nội s in h chất vá phức hệ Golgi Bóng xuất bào

các chất mucigen, zymogen, các hormon v.v hoặc các chất th ừ a mà

tè bào khòng dùng đến can bài xuất ra khỏi t ế bào Như vậy sự x u ấ t bào là một phương thức vận chuyển chất ra khỏi rê bào qua màng

37

sinh chát Các bỏng xuãt hào sè được* di chuyên (IỎ11 mil 11 g sinh chất

và gỉin vào mặt trong mòng sinh chất, nhờ dõng chảy tẽ bào chá' tạo nên do sự hoạt dộng cua các vi sợi, vi ông va tiêu phi nang lượng từ AIT Khi m ãng bóng xuãt bào gần vào màng sinh chát tin hai n à n g

hòa hợp tao nên vùng hòa hợp lã vùng mà ờ dỏ các protein m ãng di chuyển làm cho lớp lipit (ỉửr ra thà nh các mixen vã do đó bóng xuất bào dược mỏ ra và các chất chửa được giai phỏng ra ìigoài tẻ bào Sư hoa hợp và hoà tan của màng là tuy thuộc vào một loại protein đạc trưng (protein hon hợp màng)

ơ đa sỏ tẽ bào sự chè tiết của tẻ bào bang phương thức xuất bào có th ể xảy ra liên tục, tức là tê bào chè tiết thường xuyên các

chất tiết ra ngoài tế bào mã không cần sự kích thích dặc biệt nào rả

Đôi với một sỏ'tẽ bào thì sự chế tiết cần có sự kích thích của một tín hiệu ngoại bào, ví dụ sự chê tiết insulin (thông qua bóng xuất bào) từ

tụy vào máu chỉ xảy ra khi cỏ nồng độ gluco cao ờ trong máu Sự chê

tiét cua nhiéu tẻ bào tuyẻn nội tiết và ngoại tiết xay ra chi khi có

điểu kiện n h ấ t định dóng vai trò n h à n tố kích thich (tuyến nước bọt.,

tuyến tụy miền tủy tuyến trên th ậ n V V )

2.3.3 S ư t r a o d ố i t h ô n g t i n q u a m à n g

Qua màng, t ế b à o phát đi và th u nhạn thông tin (lê diều chinh các hoạt động sống Thông tin ở dạng n h ữ ng tín hiệu hỏa học (thường có bản chất protein) có khả n ă n g liên kết đạc tr u n g với các thụ quan - hoạt hoá hoặc thụ quan - ức chế của màng Tín hiệu có thẻ là nội tiết (endocrine) khi rể bào phát t hòng rin ở xa tế bao nhận thông tin và lúc này sự truyền đạt thông qua các chất hormon theo

hệ mạch m áu dưa tói Tín hiệu được gọi là cặn tiết (paracrine) khi tê bào phát thông tin ờ ngay cạnh tế bào nhận thông tin lúc này thỏng

t i n ílưrtr » n i v è n d:ìĩ hè » h ấ n k i n h (ví d ụ q u n NÌnap RÌữn lè b à o

rh rin k in h va ĩõ bào ru y ô n ) hoặc th ó n g q un cao cầu n ó i t;ê hno (cell pap) nói Ị21ỠỈÌ hai tẽ bao ơ cạnh nhau.

T i n hií.Mi cũ n g có í lu? lá rự tiết (autocrine) nêu như ỉm hiệu tác

(lộng 'lòn bản í h rĩ rì to bão Ị)hal ra tín lìiiMi

T;ic clõỉìK tin lìiệu có thẽ lã kích thích hoặc ức che

i Honìion ta thụ quan mùng.

a Thụ quan m ù n g và tin hiệu kich thtch: Cac tín hiệu hormon

đểu líj tin hiệu nội tiét (do tuyên nội tiết chê tiết ra) có lac (lộng điểu rhinh hoại động rua lẻ hào Vi dụ: hormon glucagon (lo tuyên đào tụy riết ra co tác (long hoạt hóa cãc tẽ bão gan, làm cúng cường giãi pliotUí gluco vào máu

Glut'agon (lỏng vai trò tín hiệu la một chất gán (ligand) có khả nàng lien két (lặc trư n g với thụ quan màng ílà một protein đặc trư n g trong màng) Phức hệ ligand - receptor dẽn lượt mình lại làm hoạt hóa một protein bên cạnh gọi là protein - truyền đạt (protein Gs) Protein Gs gồm 2 (lơn vị : dơn vị n và đơn vị cx Sự hoạt hoa protein

Gs kéo theo sự chuyển dổi GDP (guanosin cliphotphat) t h à n h GTP (giunosin triphotphat) Dưới tảc động của GTP, đơn vị ÌX cùa protein

Gs thay đổi thù hình và liên kết với enzym nội màng là ađenylcyckise Enzvm adenylcyclase được hoạt hỏa và biến đổi ATP

th à n h AMP vòng Klìi quả trình hoạt hóa đã xong, hormon cảch

khỏi Ihu quan vã dơn vị a lại lấy lai thù h ình ban đáu va như vậy

thông tin từ tín hiệu horincm thòng qua m à ng được truyền dạt vào trong tò bào Với lượng liormon 10 8 đến 10 moi sè sán sinh ra lượng AMP vòng lã 10 11101, n h ư vậy thông tin dược khuếch dại lên 10’ đòn 10' lần Dôi với tin hiệu glucagon, thi AMP-vòng hoạt hóa enzyni phophorila.se là en/.ym có tác d ụ n g p hản piài glycogen tha nh gluco Hoạt tính cua AMP- vòng được kiểm t r a bời enzvm

39

phophodiesterase bảng cach bièn AMP-vông thành õ AMP là chát

không có hoai tinh

/) Thụ quctĩì mà ill* rà tin hiệu ức chẻ: Trong mãng con ’lì ứa

nhừng thụ quan - ức chê Những thu quan này khi lien kc với

hormon có tác động ửc chế tạo th à n h phức hệ recepror - ligani tác

động lẽn một protein màng là Gi rx và đến lượt mình protein G i« ửc

chẻ sự hoạt hóa cua enzym adenylcvclase

2 Truyền đạt thông tin giữa hai tè bào ờ cạnh nhau.

a Giữa hai tc bào ỉhầìì kinh: Sự truyền đạt thông tin o thê

(lược chực hiện bời các tẽ bào th ẩ n kinh thông qua xinap - ho.i học

hoặc xínap - điện, hay (lược thực hiện giữa các tế bào không phải

th ầ n kinh thông qua phân tử "thõng till"

Khi hai tẻ bào thần kinh (nơron) liên kết với lì h au qua NÌnap

hóa học là khi sự truyền dạt thông till thòng qua các chất trung gian

than kinh (neiirotransmettor) mà bản chất rất khác n h a u tủy thuộc

vào chức n ăng của té bào th á n kinh Các chất này được chứa trong

các bóng xinap, ta lấy ví dụ chất acetylcholin chăng hạn Khi có

xung động t h ầ n kinh đần truyền đến xinap làm tâng cường sự xàm

n h ậ p các ion Ca2' vào xinap và làm giải phóng acetylcholin khỏi

bóng xinap Acetylcholin chui qua m àng trước xinap xâm IIhập vào

khe xinap và tác động lên màng sau xinap như một chất gắn ctặc

trung Trong m àng sau xinap có chứ a thụ quan đặc trưng cho

acetylcholin Phức hệ receptor-acetylcholin sê hoạt hóa các kènh ¡011

N a tri và táng cường sự vân chuyển ion Na tri vào trong té bào chất

của nơron sau xinap (nơron nhặn), do đó làm p hán cực hóa màng sau

xinap, acetylcholin n h a n h chóng dược giải phóng khỏi thụ quan

m àng và bị t-huỷ phân

Ï ''rotie U 'ư (ỉnỵ h fjp x n u p - c liệ n i Iì I ư î.ru y ô ii (tilt (liê n th e hoạt

(ló il y m '*> bao r han kmli nảy sana lẽ bão than kinh ln>n cạnh fhon<> qua C.IU nôi do (ló su \ ru ven dạt xay ra cức nhanh

ù Chửa hai ỉr hào hhoììg phai tc bùi) Ỉỉian kinh: Trong U*Ương hợp nay sư t n i v í h đọ! cỏ thể qua trung gian car phàn Mí "ìhóng rin"

(hòng (Ịiin r;m noi ((> bao <f»a|>) qua (ló hai te báo cạnh IIlui 11 có thè

í rao (loi i l i on” ỉ m (le phoi hợp hoai (lọng Sự trao ílổi nay c;m cỏ lililí, các ion Ca V.1 tiêu pill nàng lượng tử ATP Sự in iv c n (hn thông tin giữa hai lè ỈKH> không phải than kinh có thế thưc hiẹn thòng qua sóng ỉĩiái phân C ú c cua màng (sự biến đỏi diện thó màng).

2.4 S ự P H Ả N H Ó A C Ủ A MÀNG S I N H C H A T

Trong cơ thè (In bao nhiều loại tẻ bào có màng si nh chất phàn

hóa V(Ị (’ấu truc va bien dạng th ành các phức hộ cấu tạo thích nghi

vơi CÜC chức nang khác nhau nhu tàng cường mối liên hệ giữa các tế bào ỏ cạnh Ilium, t âng cưỡng hấp thụ chè tiêu đản iruyển vv

2.4.1 T à n g c ư ờ n g m ỏ i l i ôn k ế t g i ữ a c á c t ố b à o c ạ n h n h a u

Trong mỏ đa bao, các té bào liên kết vơi nhau qua khoang gian báo Khoảng gian bao dược giới hạn bơi mãng cua cac tẻ bào cạnh nhau vả chứa đầy các phán tứ protein có chức năng kết dính các to bào với n h a u gọi là ađhcrin - là một glicoproteit C hất dịch

gian hào dõng vai trò cơ học giữ cho các tè bào on định trong tò chức

mó học, đống ỉ hơi cũng (ỉóng vai trò tích cực trong các hoạt (lộng của

tế bào n h ư trao dổi chất, (li chuyển và sinh sản V V

Qua khoảng gian bào, m àng các tê bào cạnh nhau (lược liên kết với nhau nhò cac nôi kết gian bào (intracellular junction), ò vùng nối kốt gian bào có sự th a y dổi về cấu tạo vã hình dạng cua m àng

41