Sự trao đổi nước ở thực vật

- Những tế bào nhu mô ở vùng trụ bì hoặc xylem, transfer cell, được thay đổi về cấu trúc cho chức năng vận chuyển các ion khoáng từ tế bào chất (một phần của con đường symplastic) vào [r]

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

Sự trao đổi nước ở thực vật

ở thực vật

Nội dung của bài

1. Khái niệm chung và vai trò của nước trong đời

sống thực vật.

2. Năng lượng tự do của nước.

3. Các dạng nước trong đất và trong cây.

4. Quá trình vận chuyển nước ở rễ

5. Quá trình vận chuyển nước ở thân.

6. Quá trình thoát hơi nước ở lá

Khái niệm chung

- Nước là nhân tố quan trọng bậc nhất đối với tất cả các cơ thể sống trên trái đất Thực vật không thể sống thiếu nước Vì nước tham gia vào những chức năng sinh lý quan trọng như quang hợp, hô hấp và do

đó ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của cây.

- Việc nghiên cứu sự trao đổi nước ở thực vật bao gồm sự hút nước

vào cây qua rễ, sự vận chuyển nước trong thân, và sự thoát hơi nước qua lá.

- Tập trung nghiên cứu quá trình thoát hơi nước ở lá và đây là mục tiêu nghiên cứu hiện nay.

Vai trò của nước đối với thực

vật

- Trước hết, nước là dung môi nước hoà tan được nhiều chất trong

tế bào và hầu hết các phản ứng trong tế bào diễn ra trong môi

trường nước Bản than chấtnguyên sinh chiếm 80-90% là nước

- Nước là một chất phản ứng với vai trò như một cơ chất ví dụ trong quang hợp nước cung cấp hidro để khử NADP thành

- Phản ứng sinh hóa chung nhất của nước là phản ứng thuỷ phân

- Nước làm cho tế bào có độ thuỷ hoá nhất định, tạo nên áp suất thuỷ tĩnh (áp suất trương), duy trì hình thái tế bào

- Ngoài ra, nước còn là yếu tố nối liền cây với môi trường bên

ngoài, có vai trò trong việc điều hoà nhiệt độ của cây

Nội dung của bài

1. Khái niệm chung và vai trò của nước trong đời

sống thực vật.

2. Năng lượng tự do của nước.

3. Các dạng nước trong đất và trong cây.

4. Quá trình vận chuyển nước ở rễ

5. Quá trình vận chuyển nước ở thân.

6. Quá trình thoát hơi nước ở lá

Năng lượng tự do của nước

- Nước vận chuyển qua màng thông qua một quá trình gọi là quá trình thẩm thấu (osmosis) Điều kiện để quá trình thẩm thấu diễn ra là : hai dung dịch phải được tách rời nhau bởi một màng

- Nước là một dạng vật chất nên cũng có năng lượng tự do Và từ đây người ta

đã đưa ra một nguyên lí : nước vận chuyển từ nơi có năng lượng tự do cao đến nơi có năng lương tự do thấp

- Năng lượng tự do (W) = tổng động năng + thế năng Và năng lượng tự do này trong điều kiện thích hợp có khả năng sinh công.

- Nếu lấy giá trị của biểu thức năng lượng tự do chia cho thể tích (V) của nước

ta được khái niệm gọi là thế năng nước - water potential kí hiệu là ψ, đây là chữ cái Hy Lạp psi (đọc là sign) Và được tính bằng đơn vị Ba (Ba là đơn vị đo áp suất) và 1 atmotphe = 0.987 ba Hoặc cũng có thể dung đơn vị là MPa –

megapascal và 1 atmotphe = 0.1 MPa.

Thế năng nước có thể là tổng số số học của các thế năng thành

phần :

Và trong công thức trên dấu của ψs là dấu âm

Giá trị của thế năng cơ chất rất nhỏ, trong đại bộ phận các trường

ψm rồi

- Có thể xác định chiều hướng vận động của nước bằng việc so sánh thế năng nước của tế bào với thế năng nước của dung dịch bao quanh.

- Nước di chuyển từ nơi có thế năng cao đến nơi có thế năng thấp hơn

Nội dung của bài

1. Khái niệm chung và vai trò của nước trong đời

sống thực vật.

2. Năng lượng tự do của nước.

3. Các dạng nước trong đất và trong cây.

4. Quá trình vận chuyển nước ở rễ

5. Quá trình vận chuyển nước ở thân.

6. Quá trình thoát hơi nước ở lá

1 Nhu cầu nước của cây

- Do các loài cây khác nhau co nhu cầu nước khác nhau nên người ta đã đưa ra một công thức biểu diễn sau :

Sự cân bằng nước trong cây = lượng nước hút vào / lượng nước thoát ra

- Để đảm bảo sự cân bằng nước trong cây ít thay đổi cây phải có những đặc điểm sau :

+ Phải có hệ rễ phát triển để hút nước nhanh và nhiều từ đất.

+ Phải có hệ mạch dẫn phát triển tốt để dẫn nước đã hút lên các cơ quan thoát hơi nước.

+ Phải có hệ mô bì phát triển để hạn chế sự thoát hơi nước của cây.

2 Các dạng nước trong đất

Trong đất nước tồn tại ở ba trạng thái : rắn, lỏng, và hơi Trong đó, hai trạng thái lỏng và hơi có ý nghĩa quan trọng đối với thực vật

+ Trạng thái rắn : đó là nước kết tinh hay nước đá, cây dung được

+ Trạng thái hơi : là dạng nước chứa đầy trong các lỗ trống của đất

Dạng nước này cây sử dụng được và cso ý nghĩa trong quá trình hô hấp của rễ

+ Trạng thái lỏng :

- Nước tự do

- Nước liên kết

là sau những cơn mưa lớn

+Dạng nước này chỉ cung cấp cho cây trong khoảng thời gian ngắn

- Nước mao dẫn :

+ Là dạng nước chứa trong các ống mao dẫn của đất và bị các phân

tử của đất giữ tương đối chặt (0.1 atm)

+ Dạng nước này lắng chậm và là dạng nước hệ rễ hút thường

xuyên trong đời sống của cây

2.2 Các dạng nước liên kết

trong đất

- Nước liên kết yếu

+ Nước màng : là dạng nước bao xung quanh các ohân tử đất, bị các phân tử keo đất giữ bằng một lực lớn nên ít sử dụng Cây chỉ sử dụng được các lớp nước nằm xa trung tâm các phân tử keo đất

- Nước liên kết chặt

+ Nước ngâm và nước tẩm của keo đất : là dạng nước mà các

keo đất giữ với lực rất lớn và phần lớn các phân tử nước bị tẩm vào bên trong các phân tử đất Dạng nước này bị liên kết chặt bởi phần

tử keo đất và cây không sử dụng được

3 Các dạng nước trong cây

Một số quan điểm về nước :

- Quan niệm thứ nhất cho rằng nước liên kết là nước không bị

đông lại ở nhiệt dộ thấp hơn -100C và không thể dung làm dung môi ngay cho những chất hoà tan như đường (Macximop)

- Quan điểm thứ hai cho rằng nước liên kết là nước tham gia vào

sự thuỷ hoá và tham gia vào cấu trúc, và phần nước còn lại gọi là nước tự do (Alecxeive)

Vai trò của nước tự do trong

cây

-Nước tự do (70%) là nước bị hút trong các mao quản của thành tế bào và phần nước bị hút thẩm thấu của dịch tế bào, không tham gia vào thành phần vỏ thuỷ hoá xung quanh các ion và phân tử

- Chức năng : nước tự do còn giữ nguyên các đặc tính của nước, do

đó có vai trò trong quá trình trao đổi chất của thực vật

+ Nước là dung môi hoà tan các chất

Vai trò của nước liên kết trong

Sự trao đổi nước ở thực vật

- Nghiên cứu quá trình trao đổi nước ở thực vật ở các điểm + Đặc điểm

+ Con đường

+ Cơ chế

+ Các thí nghiệm chứng minh

+ Các điều kiện ảnh hưởng đến vận tốc dòng nước

- Có 3 quá trinh vận chuyển nước chính trong cây là

+ quá trình vận chuyển nước ở rễ

+ quá trình vân chuyển nước trong thân

+ Quá trình thoát hơi nước ở lá

Nội dung của bài

1. Khái niệm chung và vai trò của nước trong đời

sống thực vật.

2. Năng lượng tự do của nước.

3. Các dạng nước trong đất và trong cây.

4. Quá trình vận chuyển nước ở rễ

5. Quá trình vận chuyển nước ở thân.

6. Quá trình thoát hơi nước ở lá

Đặc điểm của con đường vận

chuyển nước ở thân

- Hấp thu nước ở rễ là động lực dưới của quá trình hấp thu nước.

- Dòng nước đi theo 1 chiều từ đất vào trong cây (trừ trường hợp đất

có nồng độ chất tan cao hơn hơn so với rế của cây).

- Đoạn đường ngắn hơn so với các giai đoạn còn lại.

- Các đặc điểm của rễ (đặc biệt là lông hút của rễ) thích nghi với quá trình hấp thu nước.

Đặc điểm của hệ rễ

- Rễ là cơ quan hấp thu nước của cây Rễ hút được nước nhờ hệ thống lông hút, sau đó qua các tế bào rễ vào cây thành một dòng liên tục

- Hệ rễ của cây phát triển, ăn sâu và lan rộng Ví dụ họ lúa có hệ

rễ ăn sâu 1-2m và lan rộng là 225 m2, từ một rễ chính có thêm khoảng 2 triệu rễ cấp Trên hệ rễ này có khoảng 15 tỉ lông hút → tăng diện tích hấp thu nước

Đặc điểm của lông hút

Các đặc điểm của lông hút thích nghi với quá trình hấp thu nước:

Những con đường vận chuyển

nước ở rễ

- Apoplasm bao gồm thành tế bào và khoảng không gian giữa các tế bào, không qua một lớp màng.

+ Lấy được nhiều nước, và vận tốc dòng nước nhanh.

+ Quá trình vận chuyển nước và các chất hoà tan không được điều

chỉnh.

- Symplasm bao gồm các phần của cơ thể thực vật mà không được bao quanh bởi màng tế bào, và được nối với nhau bởi plasmodesmata (hình vẽ).

+ Lấy được nước ít, vận tốc của dòng nước chậm.

+ Nước và chất hoà tan được điều chỉnh trong quá trình vận chuyển.

Cấu trúc plasmodesmata

Mối quan hệ giữa hai con

đường

- Nước và chất hoà tan vận chuyển từ dung dịch đất qua apoplasm và symplast tới lớp nội bì của rế.

- Nội bì của rế khác với các vùng khác là có sự có mặt của đai casparin, được

thấm sáp, suberin do đó không thấm nước

- Đai casparin trong nội bì chia cắt apoplasm trong vùng vỏ của rễ khỏi apolasm của vùng trụ rễ

- Khi đi qua lớp nội bì, nước và các chất khoáng dời khỏi con đường symplastic

và đi theo con đường apoplastic của vùng trụ giữa của rễ

- Những tế bào nhu mô ở vùng trụ bì hoặc xylem, transfer cell, được thay đổi về cấu trúc cho chức năng vận chuyển các ion khoáng từ tế bào chất (một phần của con đường symplastic) vào trong thành tế bào (phần của con đường apoplastic

Mối quan hệ giữa hai con

đường

có nguồn gốc từ khí quyển, nhờ quá

trình thoát hơi nước ở lá Nước của lá

luôn luôn bị mất đi nên gây ra tình

trạng thiếu nước thường xuyên trong

Cơ chế vận chuyển nước

1 Cơ chế dòng nước một chiều

2 Áp suất rế.

Cơ chế dòng nước một chiều

Cơ chế dòng nước 1 chiều : nước được rễ hút vào sau đó vận chuyển lên thân rồi lên lá theo một chiều.

- Theo quan điểm của Usprung và Blem, nước hút vào do sự chênh lệch của sức hut nước của rễ và môi trường bên ngoài và của các tế bào cạnh nhau trên đường đi.

- Theo quan điểm của Brillant, nước hút vào do sự phân cực của tế bào : hai đầu tế bào

có tính thấm khác nhau nên nước đi từ đầu này của tế bào đến đầu kia theo một chiều.

- Theo quan điểm của một số nhà khoa học giai thích trên cơ sở của công thức S = P – T

Tế bào bão hoà nằm trên đường đi của nước có S = P- T = 0 còn các tế bào ống dẫn xylem là các tế bào chết nên S = P.

- Quan điểm của Xabinhin do 2 nguyên nhân : do tính thấm khác nhau của từng phần chất nguyên sinh trong mỗi tế bào và do sự khác nhau trong quá trinh trao đổi chất của

tế bào.

Ngày nay các nhà khoa học giải thích cơ chế dòng nước một chiều theo 2 cơ sở là áp suất thẩm thấu và thế năng nước.

Nội dung của bài

1. Khái niệm chung và vai trò của nước trong đời

sống thực vật.

2. Năng lượng tự do của nước.

3. Các dạng nước trong đất và trong cây.

4. Quá trình vận chuyển nước ở rễ

5. Quá trình vận chuyển nước ở thân.

6. Quá trình thoát hơi nước ở lá

Đặc điểm

- Theo 1 chiều từ gốc đến ngọn.

- Con đường vận chuyển dài.

- Nước và chất khoáng hào tan được vận chuyển theo con đường

xylem.

- Các chất hữu cơ được tổng hợp ở lá được vận chuyển đến các phần khác của cây bởi phloem.

Con đường vận chuyển

- Nước và chất khoáng hoà tan được vận chuyển theo con đường xylem (mạch gỗ).

- Thí nghiệm chứng minh.

Con đường vận chuyển

- Ở thân, nước vận chuyển theo mạch gỗ hay xylem

- Tuy nhiên, gần đây các nhà khoa học đã chứng minh nước không chỉ được vận chuyển theo 1 chiều duy nhất từ rễ lên lá theo con đường xylem mà nó còn được vậnc chuyển từ lá xuống rễ theo con đường phloem

Cấu tạo của thân

Vận chuyển trong xylem phải đối

mặt với nhiều thử thách

- Đầu tiên, nếu thành của tế bào quá yếu hoặc quá mềm, các cột nước có

thể đỏ sập xuống Do đó, vách thứ cấp của tế bào phải dày và phải được

hoá gỗ để thích nghi với điều này.

- Vấn đề thứ hai là nước được vận chuyển bên trong các xylem phải được loại bỏ hoàn toàn khí giống như vận chuyển trong mạch máu của động

vật Tuy nhiên, khi sức căng của nước tăng lên, có sự tăng xu hướng vận

chuyển khí qua các lỗ siêu hiển vi trong thành của xylem Hiện tượng này gọi là “air seeding” Có 1 cách thứ hai mà qua đó các bọt khí có thể hình

thành trong mạch dẫn của xylem là : sự làm lanh xylem có thể hình thành các bọt khí (Davis et al 1999)

→ Khi bọt khi được hình thành bên trong các cột nước, nó sẽ lan rộng ra

vì các chất khí không thể chống lại sức căng

→ Thực vật phải hạn chế sự hình thành của các bọt khí (Tyree và Sperry

1989, Hacke et al 2001)

Vận chuyển trong xylem phải đối

mặt với nhiều thử thách

Yếu tố ảnh hưởng đến quá trình

thoát hơi nước ở thân

- Ion K+ ảnh hưởng đến quá trình vận chuyển nước ở thân

Cơ chế vận chuyển nước ở thân

Các giả thiết về cơ chế vận

chuyển nước ở thân

Về động lực vận chuyển nước trong cây người ta cho rằng có thể do các động lực sau đây:

- Sức đẩy của áp suất rễ do sự chệnh lệch thê năng nước giữa đất và rễ.

- Sức kéo của lá : thông qua quá trình thoát hơi nước.

- Các sức đẩy trung gian trên con đường vận chuyển nước từ rễ lên lá : thuyết cố kết sức căng gồm có:

+ Lực hội tụ (súc bám) là sự hút bám lẫn nhau giữa các phân tử nước ( có khi tới 300 - 350 atm).

+ Lực dính bám của các phân tử nước với thành của tế bào mạch gỗ.

Sự vận chuyển của xylem do

các bơm

Những thí nghiệm của nhà thực vật người Đức Eduard Strasburger đưa ra năm

1893 đã bác bỏ giả thiết này.

Strasburger tiến hành thí nghiệm với những cái cây cao > 20m Ông cắt ngang qua phân thân cây và cắm đầu tận cùng của vết cắt trong một cái thúng có chứa các chất độc ví dụ axit picric Từ thí nghiệm ông đã rút ra 3 vấn đề quan

trọng:

+ Sự sống, các tế bào “bơm” không thể bơm các chất độc lên phía trên của cây, bởi vì các dung dịch này đã giết ngay chính tất cả các tế bào này của cây.

+ Những cái lá có vai trò rất quan trọng trong quá trình vận chuyển Vì ông

thấy rằng chừng nào chúng còn tồn tại, thì dung dịch vẫn được tiếp tục vận

chuyển lên phía trên , và khi những cái lá bị chết, thì quá trình vận chuyển bị ngừng lại.

+ Quá trình vận chuyển không bị ảnh hưởng bởi rễ, bởi vì thân cây đã hoàn toàn được tách rời khỏi phần rễ.

Cơ chế áp suất rễ

Áp suất rễ không thể giải thích được sự đi lên của nước trong cây cao Vì

- Áp suất rễ chỉ khoảng 0.1 – 0.2 Mpa (1-2 atm) Nếu áp suất rễ đã đẩy nước lên xylem, thì chúng ta đã có thể quan sát một thế năng nước trong xylem

trong tât cả các thời điểm.

- Chúng ta thấy dung dịch trong xylem trong hầu hết các cây thường duới áp suất – có một thế năng áp suất âm hơn so với rế - khi mà nước được vận

chuyển lên phía trên

- Hơn nữa, khi Strasburger quan sát, ta thấy nước đã được vận chuyển lên thân ngay cả đã loại bỏ rễ

- Nếu rễ không phải là tác nhân đẩy nước lên phía trên, thì cái gì đã đảm nhiệm chức năng này ?

The transpiration – cohesion

-tension mechanism

The transpiration – cohesion

-tension mechanism

Quá trình thoát hơi nước ở lá tạo ra một thế năng âm trong xylem

Thí nghiệm đo giá trị áp lực âm

trong xylem

Dùng phương pháp do thăm dò bằng que thuỷ tinh đâm trực tiếp vào trong xylem,

để đo trực tiếp giá trị của áp lực âm trong các mạch xylem.

- Các nhà khoa học thấy rằng áp suất bên trong các xylem phụ thuộc trước hết vào

áp suất trong các khoảng không gian bên trong của lá Và trong các lần đo đầu các nhà khoa học không đo được áp suất âm lớn trong xylem như đã mong đợi, có thể

do lỗ hổng do que thăm dò đã đâm thủng thành của xylem (Tyree 1997)

- Do đó, những lần đo sau đó với các cải tiến trong kĩ thuật cũng như sự cẩn thận trong thao tác, các nhà khoa học đã chứng minh môi quan hệ giữa áp lực âm trong xylem và áp lực âm trong các khoảng không gian của lá.

- Thêm vào nữa, các nghiên cứu độc lập cũng đã xác định rằng nước trong xylem

có thể duy trì một sức căng lớn (Pockman et al 1995).

- Hầu hết các nhà khoa học đều kết luận rằng thuyết cố kết - sức căng là đúng đắn (Steudle 2001).

Thí nghiệm đo giá trị áp lực âm

trong xylem

Nội dung của bài

1. Khái niệm chung và vai trò của nước trong đời

sống thực vật.

2. Năng lượng tự do của nước.

3. Các dạng nước trong đất và trong cây.

4. Quá trình vận chuyển nước ở rễ

5. Quá trình vận chuyển nước ở thân.

6. Quá trình thoát hơi nước ở lá