GIÁO TRÌNH ĐỘNG vật học 2

Những loài động vật đa bào trong Giới động vật có các cấu trúc sau ít nhất là ở giai đoạn phôi được xếp vào Ngành Nửa dây sống Hemichordata và Ngành Dây sống Chordata: 1 Có dây sống 2 Có

TRƯỜNG ĐẠI HỌC QUẢNG BÌNH KHOA NÔNG - LÂM - NGƯ

-

GIÁO TRÌNH ( Lưu hành nội bộ)

ĐỘNG VẬT HỌC 2 ( Dành cho Đại học sư phạm Sinh )

Tác giả: Lê Thị Thu Phương

Năm 2016

MỤC LỤC

MỞ ĐẦU 1

I ĐỐI TƯỢNG, NHIỆM VỤ CỦA ĐỘNG VẬT HỌC CÓ XƯƠNG SỐNG 1

II Vị TRÍ VÀ HỆ THỐNG PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG 2

III LỊCH SỬ PHÁT SINH CÁC NHÓM ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG 3

CÂU HỎI ÔN TẬP 4

CHƯƠNG 1 NGÀNH NỬA DÂY SỐNG (HEMICHORDATA) 5

I ĐẶC ĐIỂM CHUNG 5

II ĐẶC ĐIỂM HÌNH DẠNG VÀ CẤU TẠO - ĐẠI DIỆN LÀ SUN GIẢI (SACCOGLOSSUS) 5

III PHÂN LOẠI 7

III MỐI QUAN HỆ PHÁT SINH CHỦNG LOẠI 8

CHƯƠNG 2 NGÀNH DÂY SỐNG (CHORDATA) 10

I ĐẶC ĐIỂM CHUNG 10

II HỆ THỐNG PHÂN LOẠI ĐẠI CƯƠNG 11

III NGUỒN GỐC VÀ HƯỚNG TIẾN HOÁ CỦA NGÀNH DÂY SỐNG 12

CHƯƠNG 3 ĐỘNG VẬT DÂY SỐNG THẤP 16

A PHÂN NGÀNH KHÔNG SỌ (ACRANIA) 16

I ĐẶC ĐIỂM CHUNG 16

II ĐẠI DIỆN PHÂN NGÀNH: cá Lưỡng tiêm (Branchiostoma belcheri) 16 II LỚP HẢI TIÊU (ASCIDIACEA) 23

III Lớp Có cuống (Appendicularia) 25

IV Lớp Sanpê (Salpae) 26

CHƯƠNG 4 ĐỘNG VẬT DÂY SỐNG CAO 28

I TỔ CHỨC CƠ THỂ ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG 28

II NGUỒN GỐC VÀ HƯỚNG TIẾN HOÁ CỦA ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG 38

CHƯƠNG 5 LỚP CÁ MIỆNG TRÒN (CYCLOSTOMATA) 40

I ĐẶC ĐIỂM CHUNG 40

II PHÂN LOẠI 44

III NGUỒN GỐC VÀ HƯỚNG TIẾN HOÁ CỦA CÁ MIỆNG TRÒN 45

CHƯƠNG 6 TRÊN LỚP CÁ (PISCES) 46

A LỚP CÁ SỤN (CHONDRICHTHYES) 46

I ĐẶC ĐIỂM CHUNG 46

II ĐẶC ĐIỂM ĐẠI DIỆN: Cá nhám tro (Mustelus griceus Pietschman, 1908) 47

III PHÂN LOẠI CÁ SỤN (CHONDRICHTHYES) 55

B LỚP CÁ XƯƠNG (OSTEICHTHYES) 56

I ĐẶC ĐIỂM CHUNG 56

II PHÂN LOẠI 71

III MỐI QUAN HỆ PHÁT SINH CỦA CÁ XƯƠNG 74

IV SINH THÁI HỌC CÁ 76

CHƯƠNG 7 TRÊN LỚP BỐN CHÂN (TETRAPODA) 83

I ĐẶC ĐIỂM CHUNG 83

II HÌNH DẠNG VÀ CẤU TẠO CƠ THỂ 84

III PHÂN LOẠI 97

IV NGUỒN GỐC TIẾN HOÁ 97

V SINH THÁI HỌC 99

VI TẦM QUAN TRỌNG VỀ KINH TẾ 102

CHƯƠNG 8 ĐỘNG VẬT CÓ MÀNG ỐI (AMNIOTA) 104

LỚP BÒ SÁT (REPTILIA) 104

I ĐẶC ĐIỂM CHUNG 104

II HÌNH DẠNG VÀ CẤU TẠO CƠ THỂ 105

III PHÂN LOẠI 115

IV NGUỒN GỐC VÀ HƯỚNG TIẾN HOÁ 117

V SINH THÁI HỌC 120

III Ý NGHĨA KINH TẾ CỦA BÒ SÁT 122

CHƯƠNG 9 LỚP CHIM (AVES) 123

CHƯƠNG 9 LỚP CHIM (AVES) 124

I ĐẶC ĐIỂM CHUNG 124

II HÌNH DẠNG VÀ CẤU TẠO CƠ THỂ 125

III PHÂN LOẠI 136

IV NGUỒN GỐC VÀ HƯỚNG TIẾN HOÁ 140

V SINH THÁI HỌC CHIM 142

IV Ý NGHĨA KINH TẾ CỦA CHIM 146

CHƯƠNG 10 LỚP THÚ (THERIA) 147

I ĐẶC ĐIỂM CHUNG 147

II CẤU TẠO VÀ HOẠT ĐỘNG SỐNG 147

III PHÂN LOẠI 159

V SINH THÁI HỌC 163

VI TẦM QUAN TRỌNG KINH TẾ CỦATHÚ 164

CHƯƠNG 11 SỰ PHÁT TRIỂN TIẾN HOÁ CỦA ĐỘNG VẬT 166

I CÁC BƯỚC PHÁT TRIỂN TIẾN HOÁ CƠ BẢN CỦA GIỚI ĐỘNG VẬT 166

II QUAN HỆ PHÁT SINH CỦA CÁC NGÀNH ĐỘNG VẬT 167

PHẦN THỰC HÀNH 170

Bài 1 GIẢI PHẪU CÁ CHÉP 170_Toc476492366 Bài 2 GIẢI PHẪU ẾCH ĐỒNG 171

Bài 3 GIẢI PHẪU THẰN LẰN BÓNG ĐUÔI DÀI 173

Bài 4 GIẢI PHẪU CHIM BỒ CÂU 175

MỞ ĐẦU

I ĐỐI TƯỢNG, NHIỆM VỤ CỦA ĐỘNG VẬT HỌC CÓ XƯƠNG SỐNG

Hiện nay trên thế giới người ta đã mô tả khoảng 1,4 triệu loài động vật Trong đó,

có khoảng 1 triệu loài động vật không xương sống và động vật có xương sống Tuy nhiên, nếu kể luôn cả những loài chưa được nghiên cứu thì con số này có thể lên đến 5 triệu loài Aristotle (384-322 tr.CN) đã phân loại động vật thành 2 nhóm có máu và không có máu với hàm ý rằng máu là một tiêu chí để phân loại động vật Ông đã biến

ý tưởng này thành sự phân loại có trật tự gọi là các nấc thang của sự sống (scala naturae)

Vào giữa thế kỷ thứ XVIII, nhà tự nhiên học người Thuỵ Điển Carolus Linnaeus đã phát triển sự phân loại bằng cách gọi tên hai từ để lập danh mục các loài động vật và thực vật khác nhau Hệ thống này đã tồn tại và dùng làm cơ sở cho việc gọi tên sinh vật hiện nay

Một thế kỷ sau, Charles Darwin đã giải thích sự đa dạng của sinh vật theo sự tiến hoá và chọn lọc tự nhiên Vào đầu thế kỷ XX, các công trình của Darwin đã được phát triển nhờ những hiểu biết về cơ chế của hiện tượng di truyền Sự kết hợp giữa tiến hoá

và di truyền được biết như hình thành thuyết Darwin mới làm cơ sở cho những hiểu biết về cơ chế của sự tiến hoá

Động vật có xương sống là tên gọi của một trong ba phân ngành của Ngành Dây sống (Chordata), Phân ngành Có xương sống (Vertebrata) là một phân ngành quan trọng và chiếm số lượng nhiều hơn cả nên chúng thường dùng để gọi chung cho các loài động vật thuộc Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) và Ngành Dây sống (Chordata) Động vật có xương sống phong phú về thành phần loài (khoảng 50.000 loài hiện sống) và kích thước cũng thay đổi: từ những loài cá nặng 0,1g đến cá voi xanh nặng gần 100 tấn Động vật có xương sống hầu như có khắp trên các vùng của trái đất: loài cá bi-da miệng rộng có thể nuốt những con mồi lớn gấp nhiều lần cơ thể của chúng bơi lội ở biển sâu Trong khi đó các loài chim di cư bay lượn trên đỉnh núi Himalayas cách những con cá này đến 15km

Động vật học động vật có xương sống là một môn học nghiên cứu các loài động vật

có xương sống bao gồm cả Dây sông và Nửa dây sống Nhiệm vụ của động vật học động vật có xương sống là phát hiện các đặc điểm hình thái, cấu tạo, sinh lý, sinh thái, phân bố của động vật có xương sống, xác định vị trí của chúng trong Giới động vật

và trong hệ sinh thái cũng như vai trò và tầm quan trọng của chúng trong đời sống con người

Cũng như động vật học nói chung, động vật học động vật có xương sống là một hệ thống khoa học nghiên cứu động vật có xương sống trên các mặt bao gồm hình thái học, sinh lý học, sinh thái học, di truyền học, phân loại học, địa lý học, Động vật học động vật có xương sống cũng nghiên cứu từng nhóm động vật riêng lẻ như Ngư loại học, Lưỡng cư - bò sát học, Điểu học, Thú học

học, động vật học động vật có xương sống đã đi sâu vào cấu tạo chi tiết của động vật, của từng loài từng nhóm động vật, từ đó khái quát thành các quy luật phát triển và tiến hoá của động vật có xương sống Động vật có xương sống là nhóm động rất quan trọng đối với đời sống con người, nhưng đang bị nguy cơ đe doạ mất dần trên trái đất Những hiểu biết về động vật có xương sống góp phần bảo vệ và phát triển bền vững tài nguyên môi trường của chúng ta

II Vị TRÍ VÀ HỆ THỐNG PHÂN LOẠI ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG

Sự sống xuất hiện trên trái đất cách đây chừng 3,5 tỷ năm Từ dạng sống ban đầu chúng đã phát triển cho ra nhiều sinh vật khác nhau bao gồm các loài virút, vi khuẩn, nấm, sinh vật đơn bào, thực vật và động vật đa bào sống khắp nơi trên hành tinh chúng ta Tất cả các dạng sống được phân chia thành 5 nhóm chính gọi là Giới (Kingdoms)

Đó là Giới Khởi sinh (Monera), Giới Nấm (Fungi), Giới Nguyên sinh (Protista), Giới Thực vật (Plantae) và Giới Động vật (Animalia) Trong mỗi giới, mỗi nhóm sinh vật

có những đặc điểm giống nhau được xếp thành các Ngành (Phylum)

Những loài động vật đa bào trong Giới động vật có các cấu trúc sau (ít nhất là ở giai đoạn phôi) được xếp vào Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) và Ngành Dây sống (Chordata):

(1) Có dây sống

(2) Có hệ thần kinh dạng ống

(3) Có hầu thủng các khe mang

(4) Tim nằm ở mặt bụng

(5) Đuôi bắt đầu từ sau lỗ huyệt

Trong hệ thống phân loại Giới Động vật thì Ngành Nửa Dây sống và Ngành Dây sống là hai ngành động vật thuộc nhóm Động vật có miệng thứ sinh (Deuterostomata),

là những động vật có thể xoang (Coelomata), cơ thể có đối xứng hai bên (Bilateria) và thuộc Phân giới Động vật đa bào (Metazoa)

Ngành Nửa dây sống là một ngành nhỏ trong khi Ngành Dây sống là một ngành lớn nên được phân thành ba phân ngành khác nhau Sau đây là hệ thống phân loại động vật

có xương sống:

Hệ thống phân loại động vật có xương sống:

Ngành Nửa dây sống (Hemicordata)

Lớp Mang ruột (Enteropneusta) Lớp Mang lông (Pterobranchia) Lớp Plantosphaeroidae

Ngành Dây sống (Chordata)

Phân ngành Sống đuôi (Urochordata) hay Có bao (Tunicata)

Lớp Có cuống (Appendiculariae) Lớp Hải tiêu (Ascidiae)

Lớp San-pê (Salpae) Lớp Sorberacea

Phân ngành Sống đầu (Cephalochordata) hay Không sọ (Acrania)

Lớp Sống đầu (Cepholochordata) Phân ngành Có sọ (Craniota) hay Có xương sống (Vertebrata)

Nhóm Không hàm (Agnatha)

Lớp Bám đá (Petromyzones) Lớp My-xin (Myxini)

Nhóm Có hàm (Gnathostomata)

Trên lớp Cá (Pisces)

Lớp Giáp vây (Pteraspidomorphi) Lớp Giáp đầu (Cephalaspidomorphi) Lớp Cá sụn (Chondrichthyes)

Lớp Cá xương (Osteichthyes) Trên Lớp Bốn chân (Tetrrapoda)

Lớp Ếch nhái (Amphibia) Động vật có màng ối (Amniota) Lớp Bò sát (Reptilia)

Lớp Chim (Aves) Lớp Thú (Theria) hay Có vú (Mammalia)

III LỊCH SỬ PHÁT SINH CÁC NHÓM ĐỘNG VẬT CÓ XƯƠNG SỐNG

Cuộc tranh luận về động vật Dây sống đã bắt đầu từ thế kỷ XIX và hiện đang tồn tại nhiều giả thiết khác nhau Cho đến nay người ta vẫn chưa tìm được di tích hoá thạch tổ tiên của Dây sống Vì vậy, việc xác định nguồn gốc của chúng phải dựa vào các cứ liệu gián tiếp là các dạng đang tồn tại và quá trình phát triển cá thể của các dạng này Đầu thế kỷ XX, sau khi phát hiện ra ngành Mang râu (Pogonophora) có những đặc điểm giống với các lớp thuộc Ngành Nửa dây sống, người ta đã khẳng định quan hệ họ hàng giữa động vật Dây sống và Nửa dây sống và từ đó với Ngành Da gai (Echino- dermata) và các loài động vật thuộc nhóm động vật có miệng thứ sinh khác Bằng chứng của giả thuyết trên là người ta đã tìm thấy một dạng da gai hoá thạch thuộc giống Stylophora có cơ thể không đối xứng, có khe mang thành dãy, có dây thần kinh lưng, có que xương giống dây sống và đuôi nằm sau hậu môn Những loài da gai này

có thể lọc thức ăn qua hầu và khe mang như động vật dây sống nguyên thuỷ ngày nay Theo A.N.Seversov (1912-1939) và nhiều nhà động vật khác thì có lẽ tổ tiên của Dây sống và Nửa dây sống ngày nay là những động vật có dạng hình giun, cơ thể đối xứng hai bên và chia làm ba phần, có thể xoang, có miệng thứ sinh và ấu trùng có lông Bọn này chuyển sang đời sống cố định và ít di chuyển, do đó mà dẫn đến giảm dần số đốt của cơ thể Chúng tiêu hoá thụ động bằng cách lấy thức ăn vào miệng theo dòng nước và lọc qua hầu Đây là những động vật sống ở biển và trong quá trình tiến hoá đã chia thành ba hướng:

-Hướng thứ nhất là nhóm Da gai với cơ thể đối xứng phóng xạ có hệ thống chân

động nên đã cạnh tranh được với những động vật khác trong những tầng nước biển

- Hướng thứ hai là nhóm Mang râu sống cố định trong một ống Cơ thể có cấu trúc đơn giản: không có cơ quan hô hấp và tiêu hoá Tiêu hoá thụ động nhờ các chất hoà tan rơi trong nước

- Hướng thứ ba phát triển dẫn tới động vật có dây sống và nửa dây sống

CÂU HỎI ÔN TẬP

Câu 1 Môn động vật học có liên quan với những môn học nào? Cho ví dụ cụ thể Câu 2 Trình bày vị trí của giới động vật theo các quan điểm phân chia sinh giới khác nhau

Câu 3 Phân loại giới động vật

CHƯƠNG 1 NGÀNH NỬA DÂY SỐNG (HEMICHORDATA)

I ĐẶC ĐIỂM CHUNG

Ngành Nửa dây sống gồm những động vật có cấu tạo mang tính chất trung gian giữa động vật không xương sống với động vật có xương sống Đây là một ngành nhỏ với khoảng 70 loài sống ở biển Chúng có các đặc điểm chung như sau:

- Cơ thể hình giun, mềm, ngắn hay dài và có thể có cuống gắn vào giá thể Cơ thể chia

ra vòi, cổ, thân với túi thể xoang đơn giản và chia ra xoang vòi, xoang cổ, xoang thân

- Hệ tuần hoàn có tim lưng, mạch lưng và mạch bụng

- Hệ hô hấp gồm các khe mang ở thành hầu thông ra bên ngoài

- Không có thận mà có các quản cầu đơn giản liên hệ với mạch máu, giữ chức năng bài tiết

- Có dây thần kinh lưng và thần kinh bụng nối với nhau bằng vòng thần kinh hầu Gốc dây thần kinh hơi rỗng, được xem như mầm xoang thần kinh của các động vật có xương sống

- Phân tính, sinh sản hữu tính hoặc vô tính bằng cách nảy chồi Thụ tinh ngoài, phân cắt phóng xạ, có ấu trùng Tornaria rất giống ấu trùng Da gai Vì vậy các nhà động vật học gần như thống nhất xếp các động vật có cấu tạo trên thành một ngành riêng

- Ngành Nửa dây sống (Hemichordata) có vị trí trung gian giữa Ngành Da gai

(Echinodermata) và Ngành Dây sống (Chordata)

II ĐẶC ĐIỂM HÌNH DẠNG VÀ CẤU TẠO - ĐẠI DIỆN LÀ SUN GIẢI (SACCOGLOSSUS)

Ngành Nửa dây sống có đặc điểm chung là: Bao gồm những động vật có hình giun, sống đào hang dưới đáy hay sống bám Một số loài sống tập đoàn hay trong ống kín Phân bố ở biển

Hầu có lỗ thủng ở khe mang, gốc dây thần kinh có mầm xoang thần kinh và có mầm dây sống chưa phát triển

1 Hình dạng ngoài

Thân của Sun giải (Saccoglossus) hình giun, dài khoảng 70 - 150cm, thường không

cử động, cắm thân trong cát Cơ thể được chia làm 3 phần là vòi, cổ và thân (hình 1.1)

1.1 Vòi

Nằm phía trước cơ thể, đầu trước hơi thuôn nhọn, giúp cho con vật dễ dàng chui xuống đáy cát hay bùn Vòi có lớp cơ vòng và cơ dọc Trong vòi có xoang vòi, có một

lỗ nhỏ ở phần gốc thông với bên ngoài

Vòi là bộ phận tìm kiếm thức ăn trong bùn hay cát, trên vòi có nhiều tiêm mao Hoạt động của tiêm mao tạo nên dòng nước di chuyển thức ăn tới miệng

1.2 Cổ

Ngắn hơn vòi, nằm phía sau Ranh giới của vòi và cổ về phía dưới có lỗ miệng Bên trong có xoang cổ, khoang miệng và dây thần kinh cổ

Là phần dài nhất, nằm sau phần cổ Bên ngoài có vỏ da bảo vệ Vỏ da tiết chất nhầy gắn các hạt cát quanh thân để hình thành nên một ống bao quanh bảo vệ cơ thể Bên trong phần thân chứa phần lớn nội quan của Sun giải

Hình 1.1 Sun dải và ấu trùng Sun dải (theo C.Burdon-Jones)

1.vòi; 2.miệng; 3.cơ quan tiêm mao trước miệng; 4.cổ; 5.dây thần kinh lưng; 6.vùng mang; 7.khe mang; 8.vùng thực quản; 9.vùng gan; 10.cơ bụng dọc; 11.noãn bào; 12.rãnh giữa lưng ngăn hai nếp sinh dục; 13.giới hạn sau của vùng gan; 14.vùng ruột; 15.hậu môn.

- Các tế bào cảm giác nằm rải rác trên biểu bì, tập trung nhiều ở vùng vòi Các xúc

tu ở miệng là cơ quan cảm giác hoá học Sun giải đã có các tế bào cảm giác ánh sáng

5 Thể xoang

Thể xoang là chỗ dựa của hệ cơ - da, gồm phần xoang vòi, xoang cổ, xoang thân Xoang vòi chứa đầy dịch thể xoang giúp con vật đào bới ở đáy biển, xoang có lỗ nhỏ ở gốc vòi thông ra ngoài

6 Cơ quan tiêu hoá

Cấu tạo còn đơn giản: Lỗ miệng nằm ở mặt bụng, giữa ranh giới của vòi và cổ, dẫn đến hầu Hầu có nhiều khe mang thông trực tiếp ra ngoài ở mặt lưng con vật Trên khe mang có nhiều mạch máu, sự trao đổi khí xảy ra ở đây Sau hầu là ruột chính thức hình ống, tận cùng ruột là hậu môn nằm ở cuối thân Hai bên phần ruột có nhiều đôi túi gan

Quá trình tiêu hoá và hấp thụ xảy ra chủ yếu ở ruột

Hình 1.2 Cắt dọc Sun dải ở phần đầu (theo Parker)

7 Hệ tuần hoàn

Hệ tuần hoàn của nửa dây sống là hệ tuần hoàn hở và có cấu tạo đơn giản: Bao gồm một mạch máu lưng đi ra từ túi tim nằm ở gốc vòi và một mạch máu bụng Máu vận chuyển từ túi tim theo mạch máu lưng ở trên ruột đi về phía trước, sau đó dồn vào một mạng lưới khoang mạch Máu theo mạch máu bụng đổ vào khe ở giữa các cơ quan Máu có màu

8 Hệ bài tiết

Còn đơn giản, gồm 2 đôi đơn thận thông với đôi khe mang thứ nhất

9 Cơ quan sinh dục

Cấu tạo gồm nhiều đôi túi sinh dục nằm ở hai bên ruột, phía trước thân Tuy là động vật phân tính nhưng tuyến sinh dục đực và cái giống nhau Sản phẩm sinh dục được thải ra ngoài theo ống dẫn ngắn Thụ tinh ngoài Phần lớn Sun giải sinh sản hữu tính Một số ít loài sinh sản vô tính bằng cách đâm chồi hay cắt ngang thân Sun giải còn có khả năng tái sinh lớn, nếu cắt ngang thân con vật thành nhiều khúc thì một khúc so hình thành một cá thể mới

- Trứng ít noãn hoàng, phân cắt hoàn toàn và đều Hình thành ấu trùng tornaria, có hình dạng giống với ấu trùng của động vật Da gai (ấu trùng bipinnaria của Sao biển):

Có vành tiêm mao quanh thân, có hạch thần kinh đỉnhvà 2 mắt

10 Sinh thái

Sun giải thường sống ở đáy bờ biển, đào đường hầm chữ q trong cát hay bùn để giấu thân Thức ăn là các chất cặn bã, mùn hữu cơ lẫn trong bùn, cát

III PHÂN LOẠI

Ngành Nửa dây sống chia thành 2 lớp là Mang ruột và Mang lông

1 Lớp Mang ruột (Enteropneusta)

Lớp Mang ruột chỉ có ít loài Cơ thể hình giun như sun giải, chiều dài khoảng 20 - 250cm, chiều rộng thân khoảng 0,3 - 2,0cm, đào hang hình chữ U và hoạt động chậm

hiện đã phát hiện được 70 loài Các giống thường gặp là Balanoglossus, Saccoglossus, Glossobalanus… biển Việt Nam có thể gặp các loài như Balanoglossus carnosus, Glossobalanus balanus sống ở gần bờ biển, loài Glaudiceps malayanus sống ở đáy biển

40 - 100m

2 Lớp Mang lông (Pterobranchia)

Cấu tạo cơ thể giống như các đại diện của lớp Mang ruột Do lối sống bám mà cấu tạo cơ thể Mang lông có một số biến đổi Bao gồm những động vật có kích thước nhỏ,

có chiều dài từ 1 - 7mm Lấy ví dụ cấu tạo cơ thể của giống Cephalodiscus: Cơ thể cũng chia ra 3 phần là phần vòi, cổ và thân, vòi có dạng hình khiên Cơ thể có 1 khe mang, ống ruột hình chữ U, lỗ hậu môn gần lỗ miệng Các cá thể của giống Cephalodiscus cùng sống chung trong một hệ thống gelatin thông với nhau để nối các

cơ thể, nhưng nhìn chung các cá thể vẫn sống độc lập với nhau Phân tính, một số lưỡng tính Sinh sản hữu tính hay vô tính bằng cách nảy chồi Sống ở biển sâu rất gần với tổ tiên Da gai và Dây sống Giống Rhabdopleura nhỏ hơn giống Cephalodiscus, sống tập đoàn, các cá thể liên hệ với nhau bằng chồi Phần cổ có 2 xúc tu, không có khe mang, sinh sản bằng nảy chồi

III MỐI QUAN HỆ PHÁT SINH CHỦNG LOẠI

1 Sự thích nghi tiến hóa của Nửa Dây sống

Trong Ngành Nửa Dây sống lớp Mang lông (Pterobranchia) nguyên thủy hơn lớp Mang ruột (Enteropneusta) Các đại diện của Lớp Mang lông có thể giống với tổ tiên chung của cả hai Ngành Da gai và Dây sống Do đời sống định cư nên Lớp Mang lông

ít biến đổi hơn so với tổ tiên Chúng vẫn giữ nguyên được các xúc tu cảm giác, bắt mồi bằng tiêm mao Trong khi đó, Lớp Mang ruột mặc dù chậm chạp vẫn là những động vật hoạt động tích cực hơn Lớp Mang lông Do chúng mất xúc tu cảm giác, dùng vòi

để bắt mồi hoặc đào cát và lọc bã hữu cơ trong cát Sự phân ly tiến hóa của Lớp Mang ruột tuy đã nhiều hơn Lớp Mang lông nhưng vẫn ở mức bình thường

2 Mối quan hệ giữa Nửa Dây sống, Da gai và Dây sống

Ngành Nửa Dây sống là một trong những ngành động vật có miệng thứ sinh Chúng

có một số đặc điểm chung thể hiện quan hệ giữa chúng với Da gai, Dây sống là hai ngành động vật có miệng thứ sinh lớn nhất:

- Hình thành hậu môn từ miệng phôi

- Phân cắt trứng theo kiểu phóng xạ

- Lá phôi giữa hình thành từ các túi

- Xoang cơ thể hình thành từ xoang trong túi phôi giữa

Riêng với Ngành Da gai chúng có những quan hệ sau:

- Giai đoạn sớm của sự phát triển phôi và ấu trùng Tornaria của Nửa dây sống rất giống với ấu trùng Da gai, đặc biệt giống ấu trùng Bipinnaria của Da gai Asteroid Kiểu ấu trùng này gọi chung là Dipleurula, chỉ tìm thấy ở động vật Da gai và Nửa dây sống

- Hoạt động lấy nước và thải nước của thể xoang Nửa dây sống rất giống hoạt động

của hệ thống mạch nước ở Da gai, chứng tỏ Da gai và Nửa dây sống phải phát sinh từ một tổ tiên chung

Với Ngành Dây sống chúng có những quan hệ sau:

- Hầu thủng nhiều khe mang, là đặc điểm chỉ thấy ở hai ngành này

- Dây thần kinh lưng của Nửa dây sống tuy ngắn, đôi khi cũng có xoang nhỏ như ống thần kinh lưng ở động vật có xương sống

- Ở gốc vòi có nếp gấp của ruột ăn sâu vào sau xoang miệng, được xem là mầm dây sống

Vì có những đặc điểm giống nhau này mà trước đây Nửa dây sống được xếp vào Ngành Dây sống và là thành viên nguyên thủy nhất

Nhưng thực ra Nửa dây sống gần với Da gai hơn là Dây sống Thừa nhận mối quan

hệ gắn bó này của Ngành Nửa dây sống với Da gai và Dây sống đã giúp làm sáng tỏ mối quan hệ phát sinh chủng loại của hai ngành lớn này Ngành Da gai và Dây sống đã phát sinh từ tổ tiên chung và đã được tách ra vào một thời kỳ xa xưa nào đó Do vậy,

có thể coi Ngành Nửa Dây sống là cầu nối giữa một số ngành không xương sống, đặc biệt là Ngành Da gai với Ngành Dây sống

CÂU HỎI ÔN TẬP

Câu 1 Chứng minh ngành nửa sống (Hemichordata) là động vật trung gian giữa

động vật chưa có dây sống và động vật có dây sống

Câu 2 Trình bày đặc điểm giải phẫu, cấu tạo Sun giải

Câu 3 Phân tích mối quan hệ giữa Nửa Dây sống, Da gai và Dây sống

CHƯƠNG 2 NGÀNH DÂY SỐNG (CHORDATA)

I ĐẶC ĐIỂM CHUNG

Động vật có dây sống là ngành có tổ chức cao nhất, phân hoá thành nhiều dạng nhất, từ dạng nguyên thuỷ như động vật Có bao (Tunicata), Có cuống (Appendiculariae) đến Cá lưỡng tiêm (Branchiostoma/Amphioxus), Cá miệng tròn (Cyclostomata) và các Động vật

có xương sống (Vertebrata) khác: Cá, Lưỡng cư, Bò sát, Chim, Thú Chúng phân bố hầu như trên khắp trái đất, trong tất cả các môi trường sống, như môi trường nước, không khí, trên mặt đất hay các hang, tổ trong lòng đất Ngành Dây sống hiện nay có khoảng 50.000 loài, đứng thứ ba về số lượng loài trong các ngành động vật, sau Chân khớp (Arthropoda) – 1,5 triệu loài và Thân mềm (Mollusca) - 90.000 loài

Mặc dù có nhiều loài, phân hoá thành nhiều dạng khác nhau, Ngành Dây sống thể hiện một kiểu cấu tạo chung không thấy ở các ngành động vật khác Những đặc điểm

cơ bản tiến bộ hơn so với các ngành khác là:

- Có dây sống chạy dọc sống lưng cơ thể con vật Đúng như tên gọi của ngành, cơ thể các động vật có dây sống có một dây sống (chorda dorsalis)rắn và xốp, có nguồn gốc từ nội bì chạy dọc sống lưng của con vật Dây sống được cấu tạo từ các mô đặc biệt, gồm toàn những tế bào có không bào lớn Sự tồn tại của dây sống phụ thuộc vào mức độ phát triển và tiến hoá của nhóm động vật Dây sống tồn tại suốt đời sống của con vật ở các nhóm có mức độ tiến hóa thấp như cá làm cho dây sống thoái hoá chỉ để lại vết tích ở trung tâm thân đốt sống hay thoái hoá không để lại vết tích như đa số các loài Động vật có xương sống tiến hóa cao (Bò sát, Chim, Thú)

- Có hệ thần kinh dạng ống Hệ thần kinh trung ương là một ống thần kinh chạy dọc lưng ở phía trên dây sống Ống thần kinh có nguồn gốc từ ngoại bì Lòng ống được gọi

là xoang thần kinh (neurocoelum) Sự phát triển của ống thần kinh phụ thuộc tuyến tính với mức độ phát triển và tiến hoá của động vật Động vật có tổ chức cao, ống thần kinh phát triển hơn các động vật có tổ chức thấp Sự phát triển của ống thần kinh là thước đo mức độ tiến hoá của từng nhóm động vật có dây sống

- Có khe mang là cơ quan hô hấp Phần đầu của ống tiêu hoá gọi là hầu có thủng nhiều đôi khe mang, làm khoang hầu thông ra ngoài Sự phát triển và tồn tại của khe mang ngược với sự phát triển tiến hoá của con vật Nguồn gốc của mang phát triển theo hai hướng: hướng thứ nhất hình thành túi mang có nguồn gốc nội bì gặp ở cá miệng tròn thuộc Nhóm Không hàm (Agnatha) và hướng thứ hai hình thành các lá mang có nguồn gốc ngoại bì thường gặp ở các loài động vật có dây sống thuộc Nhóm

Có hàm (Gnathostomata) Các loài có dây sống bậc thấp ở nước (các loài cá) có khe mang tồn tại suốt đời sống và tạo thành cơ quan hô hấp chính của chúng gọi là mang Các loài có dây sống ở cạn hoặc ở nước thứ sinh, khe mang chỉ tồn tại ở giai đoạn phôi, về sau thoái hoá và cơ quan hô hấp chính của chúng là phổi

- Có đuôi bắt đầu từ sau lỗ huyệt Đuôi là phần kéo dài của cơ vân và cột sống, thường có vai trò vận chuyển và điều tiết thăng bằng của cơ thể Ở động vật có xương

sống, hậu môn không bao giờ nằm ở mút cuối thân như động vật không xương sống,

mà vị trí của nó thường là ranh giới của phần thân và phần đuôi

- Hệ tuần toàn là hệ kín (trừ Phân ngành Có bao - Tunicata) Tim cấu tạo theo các ngăn và có khả năng co bóp để đẩy máu đi khắp cơ thể và thu máu về, theo các hệ động mạch và tĩnh mạch Các động vật có dây sống hô hấp bằng mang có một vòng tuần hoàn, tim có hai ngăn, máu không pha trộn Các động vật hô hấp bằng phổi có hai vòng tuần hoàn Một vòng tuần hoàn nhỏ đưa máu đến trao đổi khí ở phổi (hoặc phổi

và da), còn vòng tuần hoàn lớn đưa máu đến các cơ quan

Bên cạnh 5 đặc điểm tiến bộ nêu trên, động vật có dây sống còn có 4 đặc điểm cơ bản giống với nhiều ngành động vật không xương sống (Invertebrata) khác, thể hiện tính chất họ hàng và nguồn gốc phát sinh của các ngành trong giới động vật:

- Có xoang cơ thể thứ sinh (coelum), đặc điểm này chung cho các động vật ba lá phôi: Nửa dây sống, Da gai, Hàm tơ, Thân mềm, Giun đốt, Chân khớp,

- Có miệng thứ sinh (Deuterostomia) phân biệt với các ngành Động vật có miệng nguyên sinh (Protostomia) Đặc điểm này chung với Ngành Da gai, Hàm tơ, Nửa dây sống và nhiều ngành động vật ba lá phôi khác

- Có sự phân đốt cơ thể Các hệ cơ quan chính như hệ thần kinh, hệ cơ, hệ xương (đốt sống), hệ tuần hoàn (một số mạch máu), hệ bài tiết (đơn thận), trong cơ thể động vật có dây sống có sự phân đốt dị hình Tính chất phân đốt càng mờ dần từ thấp đến cao Sự phân đốt rõ nhất ở các động vật có dây sống thấp và phôi của các động vật có dây sống cao Đặc điểm này chung với nhiều ngành động vật không xương sống như Giun đốt, Chân khớp

- Cơ thể có đối xứng hai bên phải và trái, tức đối xứng theo mặt phẳng thẳng dọc theo cơ thể con vật Đặc điểm này chung cho tất cả các ngành động vật đa bào trừ các Ngành Hải miên, Ruột khoang và Sứa lược

II HỆ THỐNG PHÂN LOẠI ĐẠI CƯƠNG

Ngành Dây sống hiện nay được chia làm ba phân ngành khác nhau về cấu tạo nguồn gốc và hướng tiến hoá

1 Phân ngành Không sọ (Acrania) hay Sống đầu (Cephalochordata)

Phân ngành Không sọ hiện nay chỉ còn một lớp là Lớp Sống đầu (Cephalochordata) với một họ là Họ Mang miệng (Branchiostomidae) có 20 loài sống ở biển, được xếp trong hai giống là: Branchiostomata và Asymmetron

2 Phân ngành Có bao (Tunicata) hay Sống đuôi (Urochordata)

Cơ thể được bọc trong một cái bao đặc biệt bằng chất tunixin với thành phần chủ yếu là cellulose (60%), protid (27%) và các chất vô cơ (13%) Động vật có bao được xem như nhóm động vật có dây sống chuyên hóa thoái hóa Vì cơ thể của dạng trưởng thành thiếu nhiều đặc điểm của động vật có dây sống điển hình: không có dây sống, không có ống thần kinh lưng, chúng chỉ còn giữ lại hai trong năm đặc điểm chung tiến bộ của ngành có dây sống là hầu thủng nhiều khe mang và có đuôi

được chia làm 3 lớp:

- Lớp Có cuống (Appendiculariae)

- Lớp Hải tiêu (Ascidiae)

- Lớp San-pê (Salpae)

3 Phân ngành Có sọ (Craniota) hay Có xương sống (Vertebrata)

Phân ngành Có xương sống gồm các loài động vật có dây sống bậc cao Phân ngành

Có xương sống có số loài đông nhất trong Ngành Dây sống, gần 5 vạn loài phân làm 8 lớp, được chia làm hai nhóm theo hai hướng tiến hoá khác nhau: Động vật không hàm

và Động vật có hàm

3.1 Nhóm Động vật không hàm (Agnatha)

Có 5 đặc điểm cơ bản để phân biệt với Nhóm Có hàm: - Không có hàm

- Ống hô hấp thông với túi mang

- Tai trong chỉ có một hay hai ống bán khuyên

- Không có vây chẵn, chỉ có vây lẻ

- Chưa có bắt chéo thần kinh thị giác ở mặt dưới của não trung gian

3.2 Nhóm Động vật có hàm (Gnathostomata)

Động vật có hàm (Gnathostomata) ồm các loài có tổ chức cơ thể hoàn chỉnh và mức

độ tiến hóa cao Chúng được phân biệt với nhóm không hàm bởi các đặc điểm sau:

- Có bộ hàm phát triển

- Cơ quan hô hấp là mang có nguồn gốc từ ngoại bì, có dạng lá gọi là lá mang Đối với các động vật có xương sống ở cạn, lá mang chỉ tồn tại ở thời kỳ phôi thai, thoái hóa khi con vật còn non và trưởng thành Cơ quan hô hấp chính của chúng là phổi

- Cơ quan vận động rất phát triển, ngoài vây lẻ còn hình thành vây chẵn Đối với các động vật có xương sống bậc cao ở cạn, vây chẵn tiến hóa thành chi 5 ngón

- Tai trong có ba ống bán khuyên

- Đã có bắt chéo thần kinh thị giác ở đáy não trung gian

Nhóm Động vật có hàm hiện nay được chia làm 6 lớp nằm trong 2 trên lớp sau:

* Trên lớp Cá (Pisces)

Đây là phân ngành lớn nhất và đa dạng nhất trong Phân ngành Có xương sống (khoảng 23.000 loài) Chúng phân bố ở mọi loại hình thuỷ vực trên mặt đất, từ xích đạo đến các cực Trên lớp Cá được chia làm hai lớp là Lớp Cá sụn (Chondrichthyes)

và Lớp Cá xương (Osteichthyes)

* Trên lớp Bốn chân (Tetrapoda):

Trên lớp Bốn chân bao gồm những loài động vật có xương sống bậc cao sống ở cạn, nếu ở nước chỉ là thứ sinh Trên lớp Bốn chân được chia làm 4 lớp, phân bố khá rộng trong môi trường sống: Lớp Lưỡng cư (Amphibia), Lớp Bò sát (Reptilia), Lớp Chim (Aves) và Lớp Thú (Mammalia)

Trên lớp Cá và Lớp Lưỡng cư được xếp vào Nhóm Động vật không có màng ối (Annamnia), từ Lớp Bò sát trở lên xếp vào Nhóm Động vật có màng ối (Amniota)

III NGUỒN GỐC VÀ HƯỚNG TIẾN HOÁ CỦA NGÀNH DÂY SỐNG

Theo học thuyết về nguồn gốc các loài của Darwin thì toàn bộ Giới Động vật có cùng chung nguồn gốc Từ gốc này chúng phát triển phân chia thành nhiều ngành riêng biệt Khởi thuỷ là Động vật đơn bào (Protozoa), sau đến Động vật đa bào chưa hoàn thiện (Parazoa) và Động vật đa bào hoàn thiện (Metazoa) Động vật đa bào tiến hoá theo hai hướng: hướng thứ nhất bao gồm những động vật có cơ thể đối xứng phóng xạ (Hải miên - Spongia và Ruột khoang- Coelenterata) và hướng thứ hai là những động vật có sơ đồ cấu tạo cơ thể đối xứng hai bên (các ngành còn lại) Trung gian của hai hướng trên là các loài động vật thuộc Ngành Sứa lược (Ctenophora) có cấu tạo cơ thể thể hiện cả hai kiểu đối xứng trên

Động vật đối xứng hai bên lại chia thành Nhóm Có miệng nguyên sinh gồm các Ngành Giun Tròn, giun giẹp, Thân mềm và Chân khớp Một hướng thành Nhóm Có miệng thứ sinh gồm các Ngành Da gai, Nửa dây sống và Dây sống Trung gian giữa hai hướng trên có các Ngành Tay cuộn (Brachiopoda), Hình rêu (Bryozoa), Mang râu (Pogonophora) và Hàm tơ (Chaetognatha) Các ngành này rất gần với Nhóm Có miệng thứ sinh, nhưng lại rất xa các Ngành Da gai và Dây sống

Về nguồn gốc riêng của Ngành Dây sống, từ thế kỷ thứ XIX đã có nhiều giả thuyết cho rằng bắt nguồn từ các nhóm không xương sống khác (như Giun đốt, Giun vòi, Chân khớp) Hiện nay, các giả thuyết trên chỉ mang tính lịch sử Gần đây sau khi phát hiện ra nhóm Mang râu giống với nhóm Mang ruột (Enteropneusta) và nhóm Mang lông (Graptolithoidea), người ta đã khẳng định quan hệ họ hàng của nhóm Dây sống với nhóm Mang ruột và từ đó với nhóm Da gai và các ngành Động vật có miệng thứ sinh khác

Tổ tiên của Ngành Dây sống là động vật hình giun có miệng thứ sinh, ít phân đốt, có đối xứng hai bên và có xoang cơ thể thứ sinh Chúng có dây sống và 14-17 khe mang thông ở phần hầu Về hình dạng, bọn này giống với cá lưỡng tiêm hiện nay Tổ tiên giả thuyết này có tên là Không sọ nguyên thủy - Acrania primitiva (theo Seversov) Nhóm này có thể hình thành từ kỷ Cambi Đây là những động vật rất ít cử động, sống ở đáy, bắt mồi và hô hấp một cách thụ động

Nhóm Không sọ nguyên thủy lại phát sinh Nhóm Có sọ nguyên thủy (Protocraniata) tiến bộ hơn, có đầu phát triển với não bộ và giác quan đặc trưng của nhóm có xương sống Mặt khác, chúng đã phát sinh hai nhóm chuyên hoá và tồn tại tới bây giờ: nhóm Có bao đi tới chỗ thoái hoá, vì thích nghi với đời sống bán cố định, nhưng tồn tại được do sự chuyên hóa với điều kiện sống ở đáy Và nhóm Không sọ (Acrania) phát triển theo hướng thích nghi với đời sống bò ở đáy, có khoang bao mang, có khe mang ngoài và nhiều lỗ mang Dần dần nhóm này hình thành nhánh không sọ, bao gồm Lớp Sống đầu (Cephalochordata) hiện giờ

Nhóm Có sọ nguyên thủy phát triển xa hơn theo hai hướng: một hướng là Nhóm Mang nội bì (Entobranchiata) phát sinh tất cả các động vật thuộc Nhóm Không hàm (Agnatha) có đại diện duy nhất tồn tại đến ngày nay là Lớp Cá miệng tròn

Nhóm này có đặc điểm cơ bản là: hình thành túi mang có nguồn gốc nội bì, tai trong hai ống bán khuyên; miệng hút thiếu hàm, chỉ có vây lẻ, chưa có vây chẵn; không bắt chéo thần kinh thị giác Hướng thứ hai là Nhóm Mang ngoại bì (Ectobranchiata) là gốc của tất cả các lớp có xương sống còn lại với đặc điểm có cung mang phân đốt, gắn các

lá mang nguồn gốc ngoại bì; có hàm bắt mồi linh động, vây chẵn phát triển và có khả năng biến đổi thành chi năm ngón; tai trong ba ống bán khuyên; có bắt chéo thần kinh thị giác

Từ kỷ Silua dưới, đã có di tích xương bì của Nhóm Không hàm, tới kỷ Silua trên, xuất hiện nhiều dạng động vật không hàm có giáp xương bì bọc ngoài (Ostracodermi) Nhóm Giáp bì là động vật ở đáy có nhiều túi mang, miệng hút như ấu trùng cá bám và đa số có

lỗ mũi lẻ, giống cá miệng tròn bây giờ

Nhóm Giáp bì chia 4 phân lớp: Giáp xương (Osteostraci), Khuyết giáp (Anaspida), Vẩy rồng (Coelolepida) và Giáp khác (Heterostraci)

Về cuối kỷ Đề vôn tất cả các loài không hàm tuyệt chủng, được thay thế bởi nhóm có sụn hoàn chỉnh hơn Chỉ có một nhánh tồn tại, nhờ sự thích nghi với đời sống ký sinh hoặc bán ký sinh bằng cách hút máu và dịch cơ thể vật chủ Đó là Lớp Cá miệng tròn (Cyclostomata)

Nhóm Có hàm (Gnathostomata) nhờ hoạt động bắt mồi tích cực, mức độ tiến hoá cao hơn, đã giúp chúng đấu tranh sinh tồn thắng Nhóm Không hàm (Agnatha) và đã tiến hoá thành nhiều nhóm cá khác nhau

Ở tầng Silua trên đã hình thành Cá giáp (Placodermi) có giáp xương Đồng thời cũng hình thành nhóm cá sụn có giáp ngoài như Cá giáp (Stegoselachii), Cá giáp lớn (Macropartalichtidea) và Cá gai (Acanthodii) Các lớp trên hiện giờ nhập lại thành Lớp

Bò sát là lớp động vật có xương sống ở cạn chính thức Bò sát cổ nhất là Thằn lằn sọ

đủ (Cotylosauria) có cấu tạo sọ giống với giáp đầu Thằn lằn sọ đủ phát sinh từ nhóm embolome (Embolomeri) thuộc Thằn lằn than (Anthracosauria) Cuối kỷ Pecmi, Thằn lằn sọ đủ tuyệt chủng và được thay thế bằng nhiều nhóm

Ở cuối kỷ Cacbon trên, phát sinh nhóm Bò sát hình thú (Theriomorpha) được coi như tổ tiên của thú

Chim (Aves) là lớp động vật có xương sống phân bố rộng rãi trên trái đất nhờ có tổ chức cao (tuần hoàn hoàn chỉnh, thân nhiệt cao, giác quan và não bộ phát triển, ) và vận động bằng cách bay trên không Tổ tiên chim thộc nhóm Pseudosuchia nằm trong Nhóm Răng huyệt cổ (Thecodontia) ở kỷ Pecmi

Thú (Mammalia) phát sinh từ bò sát nguyên thuỷ sớm hơn chim Chúng có một số đặc điểm giống lưỡng cư: tuyến da, sọ có hai lồi cầu chẩm, khớp chân cổ bàn, điều này chứng tỏ tổ tiên thú phải là thằn lằn sọ đủ rất cổ còn nhiều nét chung với Lưỡng

cư cổ (Stegocephalia)

Tổ tiên Thú tách khỏi bò sát hình thú rất sớm, từ đầu đại Trung sinh, tiến hoá thành nhóm thú chính thức Từ kỷ Đệ tam, nhờ có tổ chức cao, thú cạnh tranh sinh tồn thắng lợi với các loài có xương sống ở cạn khác và trở thành nhóm thống trị trên mặt đất Kỷ

Đệ tam coi như kỷ nguyên của Thú

CÂU HỎI ÔN TẬP

Câu 1 Xác định vị trí của ngành dây sống trong thang tiến hóa của động vật

Câu 2 Nêu những đặc điểm chung để phân biệt các phân ngành của ngành dây sống

Câu 3 Phân loại phân ngành động vật có xương sống

Câu 4 Trình bày các hình thức sinh sản của động vật có xương sống

Câu 5 Phân biệt tiền thận, trung thận và hậu thận

CHƯƠNG 3 ĐỘNG VẬT DÂY SỐNG THẤP

A PHÂN NGÀNH KHÔNG SỌ (ACRANIA)

Ngành Dây sống (Chordata) được chia ba phân ngành Phân ngành Không sọ (Acrania) và Phân ngành Có bao (Tunicata) được xếp vào động vật có dây sống thấp

I ĐẶC ĐIỂM CHUNG

Không sọ là một phân ngành gồm một số ít loài có dây sống ở biển, có cấu tạo nguyên thủy Cơ thể mang đặc điểm điển hình của ngành và có những đặc điểm riêng liên quan đến đời sống định cư, kém hoạt động ở đáy:

- Tính chất phân đốt thể hiện rõ Đầu chưa phân hóa Hệ sinh dục và đơn thận cũng phân đốt

- Bộ xương chưa phát triển Cột sống là dây sống có bao bọc bởi màng liên kết kéo dài từ đầu đến đuôi con vật Chưa có hộp sọ

- Ống thần kinh chưa phân hóa thành não bộ và tủy sống Cơ quan cảm giác phát triển kém

- Hệ tuần hoàn kín và điển hình của ngành, nhưng cấu tạo nguyên thủy và chưa có tim chính thức

- Có xoang bao quanh các khe mang nên khe mang không thông thẳng ra ngoài mà

đổ vào xoang rồi ra ngoài qua lỗ bao mang (atrioporus) Đây là bộ phận bảo vệ mang, giúp cho con vật thích nghi với đời sống vùi mình trong cát

II ĐẠI DIỆN PHÂN NGÀNH: cá Lưỡng tiêm (Branchiostoma belcheri)

Hình 3.1 Hình dạng và cấu tạo cá lưỡng tiêm

Đầu mút phía trước thân có miệng rộng, nằm ở mặt bụng, xung quanh viền 10 -

20 đôi xúc tu tạo thành phễu miệng Hậu môn ở phía cuối thân hơi lệch về bên trái

Lỗ bao mang (lỗ bụng) làm cho xoang bao mang thông với bên ngoài

Khác với các động vật có dây sống cao, biểu bì chỉ gồm một tầng tế bào và bì chỉ là

mô đàn hồi cấu tạo bởi chất keo và kém phát triển

3 Bộ xương và hệ cơ

Bộ xương cá lưỡng tiêm chủ yếu là dây sống chạy dọc thân ở phía lưng từ đầu đến đuôi con vật Dây sống có một bao mô nâng đỡ, phát lên phía trên làm thành ống chứa thần kinh Bao này còn nối với các vách ngăn cơ và vách lót thể xoang Bộ xương ở mang gồm những que bằng chất sợi kết thành mạng lưới nâng đỡ khe mang Các vây

và xúc tu cũng được các que liên kết tương tự nâng đỡ

Hệ cơ ít phân hóa và mang rõ tính chất phân đốt Cơ thân phân ra nhiều đốt cơ (myomera), giữa chúng đều có vách ngăn với nhau gọi là vách cơ (myosepta) Đốt cơ thân bên phải sắp xếp xen kẽ cài răng lược với đốt cơ thân bên trái Nhờ đó khi bơi con vật có thể uốn mình rất cong theo mặt phẳng ngang - là kiểu cử động duy nhất của cá lưỡng tiêm

Hình 3.2 Cá lưỡng tiêm (theo Gregory)

1 lỗ trước miệng có viền xúc tu; 2 vây đuôi; 3 vây lưng; 4 vây dưới đuôi; 5 nếp da bên; 6

lỗ bao mang; 7 dây sống; 8 khúc cơ; 9 vách cơ; 10 ống thần kinh; 11 rèm; 12 khe mang;

13 ruột; 14 gan; 15 xoang bao mang; 16 endostyle; 17 tuyến sinh dục; 18 hậu môn

4 Cơ quan tiêu hóa và hô hấp

của phần đuôi Phễu miệng hình tròn có nhiều xúc tu, đáy là lỗ hình tròn, nhỏ thông với hầu Đáy xoang miệng có một riềm mỏng (velum) bao bọc, xem như một loại cơ vòng Tiếp đến là hầu phình rộng, có thủng rất nhiều khe mang (trên 100) xếp chéo ở hai bên

Trung gian giữa khe mang là vách mang có chứa nhiều mạch máu nhỏ Sự trao đổi khí được thực hiện nhờ hệ mạch này tiếp xúc với nước chứa ôxy hòa tan Các khe mang không thông trực tiếp ra ngoài mà thông chung ra một xoang - xoang bao mang, và đổ ra ngoài qua lỗ bao mang ở phần sau con vật Mặt trong của thành hầu chứa đầy tiêm mao Các tiêm mao rung động theo một chiều đã đưa nước từ phễu miệng ra hầu

Chạy dọc theo mặt bụng (mặt dưới) của hầu có rãnh nội tiêm (endostyle) có nhiều tiêm mao dài tiết ra chất nhầy để dính các phần tử thức ăn Mặt lưng của thành hầu cũng có rãnh nội tiêm lưng Phần hầu gần miệng có nhiều rãnh trên mang nhập lại thành rãnh lưng để dẫn thức ăn trực tiếp vào ruột (tương tự với hải tiêu)

Ruột thẳng đi tới hậu môn ở gốc đuôi con vật Mặt bụng phân trước ruột có một túi lồi (mấu lồi gan), được coi là tuyến tiêu hóa nguyên thủy

5 Hệ tuần hoàn

Hệ tuần hoàn điển hình của ngành nhưng mang nhiều nét nguyên thủy Tuần hoàn kín, chưa có tim, máu không màu chứa ít hồng cầu Máu lưu thông được là nhờ sự co bóp nhịp nhàng của gốc động mạch bụng và sự co bóp độc lập của gốc các động mạch tới mang

Hình 3.3 Sơ đồ hệ tuần hoàn cá Lưỡng tiêm

Hệ động mạch bụng đưa máu tĩnh mạch về phía trước phát hàng trăm đôi động mạch tới mang, phân nhánh ở các vách mang Động mạch tới mang không phân thành mao mạch, nhưng vẫn nằm nổi ở vách khe mang nên sự tiếp xúc giữa máu và nước dễ dàng và nhờ đó thực hiện được quá trình trao đổi khí

Sau khi trao đổi khí máu tĩnh mạch trở thành máu động mạch, theo các đôi động mạch rời mang tập trung vào hai rễ động mạch chủ lưng ở hai bên phần trước thân Từ

đó một phần máu theo hai động mạch cổ đi về phía trước tới các cơ quan ở đầu; còn phần lớn máu chạy về phía sau cơ thể theo rễ động mạch chủ lưng rồi nhập lại ở phần giữa thân thành động mạch chủ lưng mang máu tới các cơ quan phía sau và đuôi

Hệ tĩnh mạch:

- Máu tĩnh mạch từ phía sau cơ thể đi vào tĩnh mạch đuôi tới tĩnh mạch dưới ruột Tĩnh mạch dưới ruột phân mao quản tới mấu lồi gan để hình thành hệ gánh gan đi vào tĩnh mạch gan và cuối cùng đổ vào xoang tĩnh mạch Máu tĩnh mạch ở phía sau thân còn

đổ vào hai tĩnh mạch chính sau ở hai bên cơ thể đi về phía trước,

- Máu tĩnh mạch ở phía trước (phần đầu) theo hai tĩnh mạch chính trước ở hai bên đầu chạy về phía sau Hai tĩnh mạch chính trước và tĩnh mạch chính sau đổ vào ống Cuvier cùng bên Hai ống Cuvier chuyển máu vào xoang tĩnh mạch

6 Hệ thần kinh và giác quan

Ống thần kinh chạy dọc cơ thể phía trên dây sống, hơi phình ở đầu trước, được xem như não bộ nguyên thủy Trong ống có một khe hẹp là xoang thần kinh Xoang này phình rộng ở phía trước, tương đồng với não thất III ở động vật có xương sống bậc cao

Ở cơ thể non, có phần trên của xoang não thông với hố khứu giác nhờ lỗ thần kinh Mối liên hệ này mất đi ở cá thể trưởng thành

Hệ thần kinh ngoại biên ở đầu gồm hai đôi dây thần kinh cảm giác tới phần trước thân Phần ống thần kinh còn lại phát ra nhiều đôi dây thần kinh tủy, sắp xếp theo các đốt cơ tới hai bên thân Mỗi đốt cơ có một đôi rễ thần kinh: rễ lưng phát nhánh tới da và

cơ tạng có chức năng hỗn hợp, rễ bụng phát nhánh tới cơ thân có chức năng vận động Đôi rễ này ứng với từng đốt cơ và xen kẽ với đôi rễ bên kia

Giác quan của lưỡng tiêm phát triển kém, chỉ gồm các tế bào cảm giác phần lớn ở các xúc tu hoặc tập trung trong biểu bì, có hố khứu giác và đặc biệt có mắt Hesse cảm ứng ánh sáng

Hình 3.4 Mắt Hesse ở tủy sống cá lưỡng tiêm (theo Hesse)

1 Xoang thần kinh; 2 Tế bào sắc tố; 3 Tế bào cảm giác ánh sáng

Mắt Hesse là cơ quan thị giác của cá Chúng phân bố rải rác khắp ống thần kinh ở hai bên xoang thần kinh Những tia sáng đi tới được mắt Hesse nhờ xuyên qua thành cơ thể trong suốt của cá lưỡng tiêm, nhờ đó mắt phát huy được tác dụng Mắt Hesse rất giống với mắt nguyên thủy ở Giun giẹp

Cơ quan bài tiết nguyên thủy, gồm khoảng 100 đôi đơn thận (nephridia), phân bố hai bên phần lưng của hầu, trung gian ống dọc các thể xoang và xoang bao mang Mỗi đơn thận xen giữa hai khe mang

Các chất bã từ xoang thấm vào ống đơn thận do cử động của roi, được thải qua lỗ thận vào xoang bao mang rồi ra ngoài

Cơ quan sinh dục gồm nhiều đôi tuyến (25 - 26 đôi) xếp dọc hai bên thân tiếp xúc với xoang bao mang Cá lưỡng tiêm phân tính, nhưng tuyến sinh dục đực và cái giống nhau Chúng đều có dạng túi mỏng và không có ống dẫn sinh dục Sản phẩm sinh dục chín lọt qua khe nứt của thành tuyến vào xoang bao mang và cùng với dòng nước ra ngoài qua

lỗ bao mang Thụ tinh ngoài và thực hiện trong nước

Đáng chú ý cá lưỡng tiêm khác các động vật có xương sống khác có hệ bài tiết và hệ sinh dục biệt lập nhau hoàn toàn

Hình 3.5 Đơn thận cá lưỡng tiêm (theo Schmangausen)

I- ống rỗng với nhiều miệng thận và tế bào mặt trời;

II- một phần ống thận với một số tế bào mặt trời; 1 mút trên khe mang;2 lỗ ống thận trong

xoang bao mang

8 Phát triển phôi và ấu trùng

A.O.Kovalepski là người đầu tiên nghiên cứu phôi và ấu trùng của cá lưỡng tiêm Nhờ những hiểu biết về phôi thai học để có thể phán đoán một cách khoa học những giai đoạn đầu của cây phát sinh động vật có dây sống Đồng thời cho thấy sự phát triển phôi của cá lưỡng tiêm là sơ đồ đơn giản của quá trình phát triển phôi các loài động vật có xương sống

Trứng cá lưỡng tiêm thụ tinh rất nhanh ở lớp nước tầng đáy, phân cắt hoàn toàn và gần đều do chứa ít noãn hoàng Những tế bào mới được phân chia đắp thành một khối hình quả dâu gọi là phôi dâu (morula) với một xoang nhỏ ở giữa khối tế bào Xoang này chứa chất dịch do các phôi bào tiết ra Dần dần những phôi bào ở giữa bị đẩy ra ngoài xếp thành một lớp tế bào bao bọc xoang Phôi dâu chuyển sang giai đoạn phôi nang (blastula) với xoang phôi nang

Tiếp theo, các tế bào lớn của phôi nang lõm dần vào phía xoang phôi nang làm cho xoang này nhỏ lại và lớp tế bào lớn phía trong sát với lớp tế bào nhỏ phía ngoài Quá trình lõm vào như vậy gọi là sự tạo phôi vị (gastrulation) Khi phôi vị hóa hình thành được hai lớp tế bào với lớp ngoài là lá phôi ngoài (ectoderma) hay lá ngoại bì,

lớp trong là lá phôi trong (entoderma) hay lá nội bì Xoang được bao bọc bởi lá phôi trong được gọi là xoang phôi vị hay ruột nguyên thủy Miệng của xoang được gọi là miệng phôi Xoang phôi vị và miệng phôi tương ứng với ruột và miệng nguyên thủy ở Ruột khoang

Mặt lưng ngoại bì của phôi dày lên hình thành tấm thần kinh Tấm thần kinh tiếp tục phát triển bằng cách uốn lên trên, cuốn mép từ sau ra trước để gắn lại thành ống thần kinh Ống này được thông ra ngoài qua lỗ thần kinh (neuroporus) Lỗ thần kinh sau này hình thành hai hố khứu giác Khi miệng phôi đã hoàn toàn bịt kín, ống thần kinh liên hệ với ống ruột nhờ ống thần kinh ruột (canalis neuro-entericus)

Sự phân hóa của nội bì đồng thời với ngoại bì Dọc hai bên phía lưng của ống ruột nguyên thủy (nội bì) hình thành hai nếp gấp, là mầm của lá phôi giữa hay lá phôi thứ ba - trung bì (mesoderma) Hai nếp gấp này phát triển chen vào giữa hai lá phôi và ống thần kinh, chạy song song với ống thần kinh rồi tách ra khỏi lá nội bì để hình thành trung bì Nhưng khác với ống thần kinh, hai ống mầm trung bì này không thông ra ngoài mà tạo thành từng đốt nguyên thủy (túi trung bì) Xoang của đốt chính là xoang cơ thể sau này Các đốt nguyên thủy phát triển dần về phía lưng và phía bụng, mỗi đốt chia ba phần

Phần trên giáp đốt thần kinh sẽ trở thành các đốt cơ (somit), bao mô liên kết dọc dây sống, ống thần kinh, tia vây, vách đốt cơ, và phần bì của da

Phần giữa hình thành hệ tiết niệu, tuyến sinh dục và còn giữ tính chất phân đốt Phần dưới mất tính phân đốt, hình thành lá thành và lá tạng Lá tạng ở hai bên phải và trái nối với nhau hình thành nên xoang cơ thể thứ sinh ở cá thể trưởng thành Xoang không có vách ngăn ở bụng

Dây sống được hình thành từ nội bì mà trực tiếp là từ ruột nguyên thủy Những tế bào dây sống xuất hiện những không bào Các tế bào ngoài tạo ra một bao chắc bao lấy dây sống, các tế bào ở giữa xuất hiện các sợi nhỏ có tác dụng nâng đỡ

Phần còn lại của nội bì cuộn tròn hình thành ống ruột Sau 36 giờ kể từ khi trứng bắt đầu phân cắt, phần ống ruột phía trước phôi bắt đầu hình thành miệng và những khe mang đầu tiên; về phía sau (ngay vị trí miệng phôi) cũng bị tách ra để hình thành hậu môn Do vậy mà Không sọ cũng là động vật có miệng sinh sau

Ấu trùng phát triển kéo dài trong 3 tháng Thời gian đầu ấu trùng có tiêm mao phủ kín toàn thân, nhờ vậy chúng bơi được trên mặt nước; về sau biến thái chìm xuống đáy sống vùi trong cát và có cấu tạo mất đối xứng: miệng lệch bên trái, khe mang trái hình thành ở mặt bụng sau chuyển sang bên phải rồi chuyển về mặt bụng lần thứ hai cuối cùng mới chuyển sang bên trái Khe mang bên phải xuất hiện chậm hơn và phát triển tại chỗ Giai đoạn này ấu trùng khác với cá thể trưởng thành: không có phần trước miệng, thiếu xoang bao mang và chỉ có ít khe mang

Sau đó xuất hiện hai nếp chạy dọc hai bên thân Các nếp này phát triển dần rồi gắn lại với nhau ở mặt bụng con vật làm thành xoang bao mang Xoang phát triển rộng dần

thông ra ngoài qua lỗ bao mang

Gần đây đã phát hiện ấu trùng của Asymmetron ở biển sâu không có xoang bao mang, miệng bên trái và chỉ có một dãy khe mang ở mặt bụng

Đây là bằng chứng cho giả thuyết về nguồn gốc cá lưỡng tiêm nói trên

9 Đời sống và ý nghĩa kinh tế

Cá lưỡng tiêm cũng như đa số các loài không sọ phân bố rộng rãi ở vùng biển nông

Ấn Độ Dương, Châu Á, Thái Bình Dương Cá rất phổ biến ở Trung Quốc, Nhật Bản, Đài Loan, và biển Việt Nam

Cá lưỡng tiêm là loài có giá trị dinh dưỡng cao: protein chiếm 70% và lipit 20% Tuy nhiên, sản lượng khai thác thấp nên ít có giá trị kinh tế Mùa cá ở biển Đông và vịnh Bắc

Bộ từ tháng VIII đến tháng I năm sau

III PHÂN LOẠI, NGUỒN GỐC VÀ HƯỚNG TIẾN HÓA

Về mặt phân loại, Không sọ hiện tại chỉ có một Lớp Sống đầu (Cephalochordata) với một họ Mang miệng (Branchiostomidae) có 20 loài sống ở biển xếp trong hai giống:

- Giống Branchiostoma có tuyến sinh dục trái và phải, phân bố rộng ở vùng biển nông Châu Âu và Châu Á

- Giống Asymmetron chỉ có tuyến sinh dục phải thường gặp ở Đại Tây Dương, Thái Bình Dương và Ấn Độ Dương

Về nguồn gốc, Phân ngành Không sọ không có dẫn liệu trực tiếp do thiếu các dẫn liệu

cổ sinh học Tuy nhiên, có thể dựa vào các tài liệu phôi sinh học và giải phẫu so sánh để phán đoán và đề ra giả thiết về tổ tiên của Không sọ

Viện sĩ A.N.Xevecxop cho rằng tổ tiên của Không sọ ngày nay là bọn Không sọ nguyên thủy, có đời sống bơi lội tự do, cấu tạo cơ thể đối xứng hai bên, hệ cơ phân đốt trên toàn bộ cơ thể, số lượng khe mang ít và mở trực tiếp ra ngoài (không có xoang bao mang)

Không sọ nguyên thủy phát sinh hai nhánh:

Một nhánh phát triển theo hướng bơi lội tự do trở thành tổ tiên của các động vật có xương sống

Một nhánh khác chuyển sang đời sống ở đáy và thích nghi với tập tính nằm nghiêng bên trái Do vậy, miệng và hậu môn của chúng chuyển xuống phía dưới - bên trái, còn khe mang bên trái chuyển lên phía trên - bên phải đặc điểm đối xứng này thể hiện rất

rõ ở ấu trùng cá lưỡng tiêm hiện nay Về sau nhờ thích nghi với việc vùi mình trong đáy cát, những tổ tiên gần nhất với Không sọ ngày nay hình thành thêm xoang bao mang để bảo vệ các khe mang và có cấu tạo đối xứng thứ sinh, tuy nhiên, hậu môn vẫn còn lệch về bên trái

Đáng chú ý là đã phát hiện ấu trùng của giống Asymmetron sống ở biển sâu có cấu tạo nguyên thủy hơn cả cá lưỡng tiêm: Thiếu xoang bao mang và túi tiêu hóa, có miệng

ở bên trái và chỉ có một dãy khe mang ở mặt bụng Do đó ấu trùng này có thể coi như một dẫn liệu tốt để minh họa cho giả thuyết trên đây về nguồn gốc của Phân ngành

Phân ngành Có bao chia 3 lớp:

- Lớp Hải tiêu (Ascidiacea)

- Lớp Có cuống (Larvacea hay Appendicularia)

- Lớp Sanpê (Salpae hay Thaliacea)

II LỚP HẢI TIÊU (ASCIDIACEA)

Hải tiêu sống ở biển Dạng trưởng thành bám vào đá hoặc giá thể Thân có dạng cái

hũ có hai lỗ: xiphong hút là miệng, ở phía trên; xiphong thoát ở phía bên là lỗ huyệt khoảng cách ngắn nhất giữa hai lỗ là phần lưng, đối diện là bụng Cơ thể được bao bọc trong một bao bằng tunixin Dưới bao là lớp áo mỏng dính vào thành bao chỉ ở vùng lỗ miệng và lỗ huyệt, dính với hầu ở phần lỗ miệng và dọc bụng Khoang bao mang được lót một lớp ngoại bì mỏng

Thể xoang bị thu hẹp chỉ còn xoang bao tim và xoang phủ tạng ở phần sau cơ thể

Hệ cơ thân có hai lớp cơ dọc, một mạng lưới cơ vòng và cơ chéo Cơ tim là cơ vân, cơ thân là cơ trơn Không còn di tích dây sống

Chỉ có hạch thần kinh lưng Từ hạch phát ra hai đôi dây thần kinh trước và sau tới thành cơ thể và một đôi dây phủ tạng tới vùng bụng

Hải tiêu không có giác quan chính thức, chỉ có tế bào cảm giác rải rác hoặc tập trung thành đám ở vùng lỗ miệng và lỗ huyệt, có vai trò điều vận nước qua cơ thể

Hệ tuần hoàn hở, gồm có tim ở gần dạ dày và hai mạch máu Một mạch mang đi về phía miệng phân nhánh tới các khe mang Và mạch ruột đi về phía đối diện, đến phủ tạng Hoạt động của tim theo hai chiều ngược nhau: dồn máu vào một mạch, sau đó máu đi ngược lại vào mạch kia Sự đảo ngược dòng máu trong mạch như thế không thấy có ở các động vật có dây sống khác

Hình 3.6 Cấu tạo hải tiêu Holocyntbia aurantbium (theo Raven)

Hải tiêu lưỡng tính, sản phẩm sinh dục theo ống dẫn riêng qua lỗ sinh dục đổ vào xoang bao mang Trứng thụ tinh trong nước, phân cắt hoàn toàn và gần đều Phát triển qua giai đoạn ấu trùng bơi lội tự do

Hệ tiêu hóa và hô hấp của Hải tiêu giống động vật có dây sống Quanh lỗ miệng

có các xúc tu Qua miệng tới hầu phình rộng, thành hầu thủng nhiều khe mang Hầu và khe mang có chức năng dinh dưỡng và trao đổi khí Giữa mặt bụng hầu là rãnh nội tiêm

có các tiêm mao, tiết ra chất nhầy Sự rung động của tiêm mao tạo thành dòng nước qua

lỗ miệng vào hầu Thức ăn trong dòng nước bị chất nhầy giữ lại Nhờ các tiêm mao, thức

ăn được chuyển lên rãnh lưng của hầu, đối diện với rãnh nội tiêm, rồi chuyển vào thực quản, tới dạ dày phình rộng, tròn Ruột dẫn đến hậu môn nằm ở mép trong của xiphong thoát Tuyến tiêu hóa là túi gan

* Ấu trùng và biến thái

Sự phát triển phôi ở Hải tiêu điển hình cho động vật có dây sống thấp Hình thành phôi vị theo cách lõm vào Phôi vị kéo dài ra và phân hóa thành mặt lưng phẳng và mặt bụng phồng Ở ngoại bì mặt lưng hình thành ống thần kinh Thành nội bì ở dưới ống thần kinh lồi lên hình thành dây sống Hai bên dây sống hình thành trung phôi bì chứa mầm thể xoang thứ sinh Đuôi phân hóa Lỗ miệng xuất hiện Quá trình phát triển phôi diễn ra khoảng 24 giờ ở nhiệt độ nước 15oC

Ấu trùng có dạng nòng nọc, thon, dài khoảng 0,5mm, trong suốt, bơi nhanh nhờ đuôi khỏe Ấu trùng có đầy đủ 4 đặc điểm của động vật dây sống: có dây sống ở phía đuôi, ống thần kinh ở trên dây sống, hầu rộng có các khe mang, đuôi sau hậu môn Ấu trùng có mắt, túi thăng bằng (statocystis), hình thành xoang bao mang

Hình 3.7 Biến thái của Hải tiêu đơn độc (theo Hickman)

Ấu trùng không ăn, bơi ở lớp nước trên mặt trong vài giờ rồi lặn xuống đáy Hình thành giác bám, ấu trùng bám vào giá thể và bắt đầu biến thái Đuôi, cơ, dây sống tiêu giảm, ống thần kinh teo đi chỉ còn lại các hạch thần kinh Các giác quan cũng tiêu biến Bao cơ thể hình thành, xoang bao mang phát triển Số khe mang ở hầu tăng lên

Ấu trùng biến đổi thành hải tiêu trưởng thành sống bám vào giá thể

III Lớp Có cuống (Appendicularia)

Những loài của lớp này bơi tự do trong nước, kích thước nhỏ ước khoảng 1cm Đây là lớp có cấu tạo nguyên thủy Chúng không có quá trình biến thái trong đời sống Chúng cũng có một bao bằng chất keo trong suốt bọc quanh cơ thể, gọi là “nhà” Con vật

có thể tự do di chuyển trong bao này Phía trước bao có một màng lưới gồm nhiều sợi

tơ mảnh, mắt lưới hẹp, gọi là rây miệng Phía sau “nhà” có lỗ thoát nước Khi nước thoát qua lỗ đó sẽ đẩy con vật di chuyển về phía trước

Cấu tạo con vật trưởng thành gần giống với ấu trùng hải tiêu Đuôi dẹp bên theo chiều nằm ngang Dây sống có ở ấu trùng và dạng trưởng thành Hệ thần kinh trung ương có dạng một dây mảnh, nhưng ở phần đầu có xoang thần kinh Có cuống chỉ có hai khe mang và không có xoang bao mang Sinh sản hữu tính Phân bố ở các biển nhiệt đới

và cận nhiệt đới, sống chủ yếu ở tầng nước mặt

Hình 3.8 Đại diện của Có cuống (theo Hickman)

A Cá thể trong bao: 1 Nước vào; 2 Tấm sàng; 3 Đai trống; 4 Nước ra; 5 Lưới lọc thức

ăn; 6 Đuôi; 7 Thân

B Một cá thể tách ra: 1 Dạ dày; 2 Thực quản; 3 Hầu; 4 Miệng; 5.Rãnh tiêm mao hầu; 6

Não; 7 Dây sống; 8 Đuôi

IV Lớp Sanpê (Salpae)

Sanpê là động vật có bao có thể sống đơn độc hoặc sống tập đoàn Chúng bơi lội tự

do ở ven biển Dạng trưởng thành thiếu đuôi và dây sống Tập đoàn Sanpê hình thành bằng cách nẩy chồi Một số loài có vòng đời phức tạp thể hiện sự xen kẽ thế hệ Một số

cá thể chuyên việc dinh dưỡng, hô hấp (cá thể dinh dưỡng -bgastrozoit), một số khác chuyên việc sinh sản (gonozoit) Sau khi hình thành tập đoàn, cá thể mẹ có nội quan tiêu giảm dần, biến thành cái thùng rỗng là phao bơi cho tập đoàn, rồi chết đi Sản phẩm sinh dục do cá thể sinh sản hữu tính sinh ra, sau khi thụ tinh tạo nên cá thể mẹ mới

Hình 3.9 Doliolum denticulatum với dây mầm có mang cá thể hữu tính và vô tính (theo

Matveev)

Các loài Sanpê phân bố chủ yếu ở biển nhiệt đới và cận nhiệt đới, nơi rất phong phú sinh vật nổi Chúng sống ở biển khơi có độ sâu 1000 - 5000m Đại bộ phận Sanpê là thức ăn của các loài rùa biển

* Nguồn gốc và tiến hóa

Cấu tạo ấu trùng hải tiêu chứng tỏ động vật Có bao là động vật Dây sống Chúng chắc chắn có chung nguồn gốc với các nhóm Dây sống khác

Từ tổ tiên chung của động vật Dây sống đã hình thành tổ tiên của động vật Có bao Chúng có đời sống bơi lội tự do như ấu trùng hải tiêu ngày nay Từ tổ tiên đó đa số động vật Có bao chuyển sang đời sống định cư Nhiều cơ quan có quan hệ tới vận động

bị tiêu giảm trở thành hải tiêu như ngày nay Một số khác vẫn giữ đời sống vận động tích

cực trở thành lớp Có cuống Từ tổ tiên bơi lội tự do, một nhóm tiến hóa tích cực hơn trở thành tổ tiên của động vật có xương sống Đồng thời, một số Có bao sống định cư lại chuyển sang bơi tự do để hình thành lớp Sanpê Khả năng sinh chồi của một số nhóm Có bao ngày nay được xem như là sự thích nghi thứ sinh của lối sống định cư của hải tiêu

và còn giữ lại ở cả những loài đã chuyển sang đời sống bơi tự do lần hai ở lớp Sanpê

Câu hỏi ôn tập chương

Câu 1 Giải thích các thuật ngữ: biểu bì, bì, xoang miệng, hầu, thực quản, dạ dày, ruột trước, ruột giữa, ruột sau, mang, phổi, hệ tuần hoàn kín, hệ tuần hoàn hở, động mạch, tĩnh mạch, tuyến sinh dục, ống dẫn sinh dục, noãn sinh, noãn thai sinh, thai sinh

Câu 2 So sánh đặc điểm hình dạng và cấu tạo của hai phân ngành Không sọ và Có bao (Mỗi phân ngành lấy một đại diện làm ví dụ) Lưu ý những đặc điểm chung của ngành Dây sống thể hiện ở hai phân ngành này như thế nào?

CHƯƠNG 4 ĐỘNG VẬT DÂY SỐNG CAO

- Dạng ở cạn: Cơ thể chia làm 4 phần: Ngoài 3 phần có ở dạng ở nước còn có thêm phần cổ (cervis), giúp phần đầu của con vật có thể quay linh hoạt hơn Phần đuôi thường tiêu giảm Cơ quan vận chuyển chính là chi 5 ngón (do vây chẵn tiến hóa và phát triển thành) Chi được cấu tạo theo nguyên tắc đòn bẩy để dễ dàng di chuyển trên cạn và nâng đỡ cơ thể con vật

2 Vỏ da

Vỏ da của động vật có dây sống tạo thành một bao chắc chắn để bảo vệ cơ thể chống lại những tác động cơ học, lý học, hóa học từ môi trường bên ngoài Ngoài ra, da còn tham gia nhiều chức năng khác nhau như hô hấp, điều hoà thân nhiệt, bài tiết, cảm giác

và sự tạo thành những sản phẩm của da như lông, sừng, tuyến da, vẩy, móng,

Về mặt cấu tạo, da của động vật có xương sống bao gồm hai lớp điển hình, có nguồn gốc khác nhau:

- Lớp biểu bì: gồm biểu mô nhiều tầng tế bào, có nguồn gốc từ ngoại bì Những tế bào càng nằm ở phía ngoài càng dẹt dần và hoá sừng hay keratin rồi bong dần ra và sẽ được thay thế bởi lớp mới Trong cùng của lớp biểu bì là tầng manphigi (malpigi) luôn luôn sản sinh ra những tế bào mới để thay thế cho các tế bào khác bị mất đi Tuỳ theo từng nhóm động vật, lớp biểu bì có thể tham gia hình thành sản phẩm, như tuyến da ở cá

và ếch nhái, vẩy sừng ở bò sát, lông vũ ở chim, lông mao và các tuyến ở thú,

- Lớp bì: là thành phần chính của da, được cấu thành từ các sợi mô liên kết có nguồn gốc từ trung bì Lớp này rất dày nhờ các sợi mô liên kết xếp ngang, dọc co giãn, đàn hồi được

Lớp bì chứa nhiều mạch máu, dây thần kinh và các tuyến da nằm rải rác Đây là tầng chủ yếu hình thành nên các sản phẩm của da

Các sản phẩm của da có thể là chỉ do một lớp bì hay biểu bì hình thành hoặc cả hai lớp tham gia hình thành

3 Bộ xương

Bộ xương của động vật có xương sống có nguồn gốc từ trung bì Chúng được hình thành từ các mô sinh xương Chức năng chủ yếu và quan trọng nhất của bộ xương là nâng đỡ, bảo vệ và tạo nên hình dáng cơ thể con vật

Chất xương của bộ xương động vật có xương sống có thể hình thành qua 3 giai đoạn:

mô liên kết, sụn và xương Loại xương này được gọi là xương gốc sụn Cũng có một số xương được hình thành trực tiếp từ mô liên kết, không qua giai đoạn sụn Đó là xương gốc bì hay còn gọi là xương bì

Song song với sự biến đổi về thành phần cấu tạo, bộ xương ngày càng được phân hoá thành nhiều phần đảm nhiệm những chức năng ngày càng cao của con vật Bộ xương của động vật có xương sống được chia làm 3 phần chính: xương đầu (xương sọ), xương cột sống và xương chi:

* Xương sọ (cranium): gồm hai phần là sọ não và sọ tạng:

- Sọ não (neurocranium): Sọ não được hình thành qua 4 giai đoạn để tạo ra 1 hộp sọ

và có các bao sụn (hoặc xương) giác quan gắn vào

+ Giai đoạn hình thành những tấm cơ sở: chủ yếu hình thành các tấm sụn dây sống trước, dây sống bên, các bao nhĩ, hốc mắt và nang khứu

+ Giai đoạn kết hợp các tấm sụn cơ sở thành tấm sụn nền đáy

+ Giai đoạn hình thành tấm nền đáy, hai mặt bên và mặt sau hình thành âu sọ

+ Giai đoạn phủ trùm kín hộp sọ và để lại một số lỗ thủng

- Sọ tạng (splanchnocranium): Sọ tạng phát triển độc lập với sọ não Ban đầu bộ xương tạng là một dãy gồm nhiều cung, gần giống nhau nằm giữa các khe mang, phần đầu ống tiêu hoá, để nâng đỡ thành hầu Sau đó số lượng cung giảm dần Đối với các động vật có xương sống thấp ở nước và phôi của các động vật có xương sống cao, cung tạng (arcus viscerale) ở đầu ống tiêu hoá gồm 3 loại:

+ Cung hàm (arcus mandibularia) có tác dụng bắt mồi, gồm 1 - 2 đôi

+ Cung móng (arcus hyoideus) treo hàm vào sọ và nâng đỡ lưỡi, chỉ 1 đôi phân làm hai phần

+ Cung mang (arcus branchiae) nâng đỡ vách mang, gồm 3 - 7 đôi phân nhiều đốt Đối với các lớp động vật có xương sống ở cạn, cung tạng có khuynh hướng tiêu giảm, biến thành những loại xương đặc biệt (các xương tai, xương móng, sụn thanh quản, )

* Xương cột sống:

Các nhóm động vật có xương sống cao, dây sống tiêu giảm và được thay thế bằng cột sống (dây sống chỉ tồn tại ở giai đoạn phôi) Mỗi đốt sống điển hình có cấu tạo gồm thân đốt sống, cung trên làm thành cung thần kinh, cung dưới là mấu ngang nơi khớp với xương sườn ở phần thân và làm thành cung huyết ở phần đuôi

Cột sống ở cá sụn và cá xương chia làm hai phần: phần mình có mang sườn và phần đuôi không mang sườn Phần mình có chức năng bảo vệ nội quan, phần đuôi có chức năng vận chuyển

Ở các lớp động vật có xương sống ở cạn, cột sống thay đổi hình thái liên quan đến sự vận chuyển trên đất bằng chi và sự phát triển của khớp sọ với đốt sống cổ Cột sống thường chia làm 5 phần: phần cổ có sườn tiêu giảm, phần ngực có mang sườn tạo thành

sau và phần đuôi có nhiều đốt sống biến đổi, có ống huyết

Hình 4.1 Các vùng cột sống ở động vật

* Xương chi: gồm hai loại: xương chi lẻ và xương chi chẵn

- Xương chi lẻ nâng đỡ các vây lẻ, chỉ thấy ở động vật có xương sống thấp ở nước Cấu tạo đơn giản, gồm những que sụn (cá sụn) hay que xương (cá xương) làm thành các tấm tia ở phía ngoài, căng màng da của vây

- Xương chi chẵn gồm hai phần: phần đai và chi tự do

Các động vật có xương sống thấp ở nước, xương đai vây ngực và đai vây bụng có cấu tạo đơn giản, không khớp với cột sống Xương chi tự do có cấu tạo giống xương chi lẻ

Các lớp động vật có xương sống cao ở cạn có cấu tạo xương đai và xương chi tự do phức tạp hơn

+ Xương đai: gồm xương đai vai và xương đai hông Xương đai vai gồm 4 xương: xương bả vai, xương quạ, xương trước quạ và xương đòn; xương đai hông có 3 xương: xương chậu, xương ngồi và xương háng

+ Xương chi tự do của chi trước gồm 3 phần: xương cánh tay (1 xương); xương ống tay (gồm 2 xương là xương trụ và xương quay); sau cùng là xương bàn tay có 3 dãy xương nhỏ: xương cổ tay, xương bàn tay chính thức và xương ngón tay Xương chi tự do của chi sau cũng gồm 3 phần tương tự: xương đùi, xương ống chân (xương chày và xương mác) và xương bàn chân

Hình 4.2 Xương chi kiểu 5 ngón của động vật Có xương sống ở cạn (theo Kardong)

A Sơ đồ cấu tạo; B Chi tiết các phần xương 5 ngón của động vật

4 Hệ cơ

Dựa vào nguồn gốc cấu tạo, chức năng và sự phân bố của các cơ trong cơ thể, người

ta chia các cơ động vật có xương sống ra làm ba loại:

- Cơ vân: có nguồn gốc từ trung bì và cấu tạo điển hình là một khối mô dài gồm hàng triệu sợi cơ riêng rẽ gắn với nhau nhờ các mô liên kết Tất cả các cấu tạo này xếp trong một bao mô liên kết trơn, chắc Do đó có sự chuyển động nhẹ nhàng và cọ xát nhỏ nhất đối với cơ và các cấu trúc khác nằm gần bên Hoạt động của cơ vân do sự điều khiển của các dây thần kinh não, tuân theo ý muốn của con vật

- Cơ trơn: có nguồn gốc từ lá tạng của trung bì Chúng phân bố ở các thành mạch máu, ống tiêu hoá, Cơ trơn cũng gồm các sợi cơ ghép lại, song có thành mỏng Hoạt động co rút của cơ trơn đều đặt dưới sự điều khiển của hệ thần kinh giao cảm và hoạt động không theo ý muốn của con vật

một khối làm thành tim con vật Đặc trưng độc nhất của cơ tim là nhịp điệu co bóp bên trong của nó với tần số không thay đổi trong từng phút, ngay cả khi bị cắt dây thần kinh hoặc bị tách ra khỏi cơ thể Cơ tim hoạt động được nhờ có điện thế màng và có sự điều khiển của hệ thần kinh giao cảm Cơ tim hoạt động không theo ý muốn của con vật

5 Hệ thần kinh

Hệ thần kinh của động vật có xương sống rất phát triển bao gồm 3 bộ phận:

- Hệ thần kinh trung ương: não bộ và tuỷ sống

- Hệ thần kinh ngoại biên: dây thần kinh não và dây thần kinh tuỷ

- Hệ thần kinh thực vật tính: giao cảm và phó giao cảm

* Hệ thần kinh trung ương: Hệ thần kinh trung ương tiến hóa cao nhất trong các ngành động vật, đặc trưng là hệ thần kinh hình ống gồm não bộ và tuỷ sống

Hình 4.3 Sơ đồ não bộ động vật có xương sống (theo Kardong)

- Não bộ: gồm 5 phần với những đặc trưng sau:

+ Não trước hay bán cầu não (telencephalone): gồm 2 bán cầu đại não Phần trước mỗi bán cầu kéo dài thành thuỳ khứu giác, nối với dây thần kinh khứu giác Bên trong

là hai buồng não gọi là não thất I và não thất II Sự phát triển của não trước phụ thuộc vào mức độ tiến hoá của các nhóm động vật Hệ thần kinh càng phát triển có diện tích

bề mặt và khối lượng não càng tăng lên Não trước là trung khu điều khiển các hoạt động vận động sơ cấp, thông qua thể vân (corpus striatus)

+ Não trung gian (diencephalone): phía trên bị các não khác che lấp, chỉ lộ ra cơ quan đỉnh và mấu não trên Xoang não bên trong là não thất III Phía dưới có phễu não, mấu não dưới, thần kinh thị giác (dây số II) và bắt chéo Ngoài ra, phía dưới còn

có túi mạch

+ Não giữa (mesencephalone): đặc trưng bởi hai thuỳ thị giác ở phía trước và hai thuỳ thính giác ở phía sau Tùy theo các nhóm động vật mà hai thùy này phát triển ở mức độ khác nhau Ở chim và thú hai thùy này rất phát triển, phình lớn trở thành củ não sinh tư Xoang não bên trong hẹp lại thành một rãnh nhỏ gọi là rãnh Sylvius

+ Tiểu não (cerebellum): là trung khu điều khiển các hoạt động vận động thứ cấp

Tiểu não có thể chia làm 3 thuỳ: thuỳ giữa là thuỳ giun phân rãnh, hai thuỳ bên là hai bán cầu tiểu não có diện tích bề mặt lớn Giữa các thùy của tiểu não có liên hệ thần kinh với nhau

+ Hành tuỷ (myelencephalone): là phần sau của não, đoạn tiếp giáp với tuỷ sống Mặt bên và mặt dưới của hành tủy là nơi xuất phát của nhiều đôi dây thần kinh não Bên trong đặc trưng bởi hố trám và não thất IV

- Tuỷ sống (medulla spinalis) là phần kéo dài ra phía sau của não bộ, không có ranh giới rõ rệt với hành tuỷ Thành tuỷ sống có chất xám ở phía trong - gồm những tế bào thần kinh và sợi thần kinh không có myêlin bao bọc Khoang tuỷ là ống trung tâm Phần bên ngoài là những tế bào thần kinh và sợi thần kinh có myêlin bao bọc, gọi là vùng sáng hay chất trắng

* Hệ thần kinh ngoại biên: gồm các dây thần kinh phát ra từ não bộ và tuỷ sống

- Từ não bộ phát ra 10 - 12 đôi dây thần kinh não Dây thần kinh não gồm hai chức năng: vận động và cảm giác Dây vận động là những dây mà xung thần kinh được chuyển theo chiều ly tâm, từ não đến các tế bào ngoại biên Ngược lai, dây cảm giác có xung thần kinh truyền theo chiều hướng tâm, từ các tế bào ngoại biên chuyển về não Dựa vào chức năng đó, chia dây thần kinh não làm ba loại: hoặc chỉ cảm giác đơn thuần (dây số I, II, VIII) hoặc chỉ vận động đơn thuần (dây số III, IV, VI) hoặc là dây pha vừa cảm giác vừa vận động (dây số V, VII, IX, X, XI, XII)

- Dây thần kinh tuỷ gồm nhiều đôi Mỗi dây có cấu tạo gồm một rễ lưng và một rễ bụng Rễ lưng chủ yếu dây thần kinh cảm giác, hướng tâm Rễ bụng chủ yếu dây thần kinh vận động, ly tâm Rễ lưng gần tuỷ sống có một hạch thần kinh lưng, mà ở đó có

tế bào lưỡng cực, liên lạc giữa ngoại biên và tuỷ sống

Số dây thần kinh tủy thường ứng với số đốt cơ Mỗi đốt cơ có một đôi dây thần kinh tuỷ liên hệ với tuỷ sống nhờ hai rễ trên Ở vùng vai và vùng hông có thêm đám rối thần kinh, phát nhánh tới các chi

6 Giác quan

- Xúc giác: Cơ quan xúc giác là những đầu mút dây thần kinh cảm giác Những đầu mút này có thể phân bố rải rác trên bề mặt da hay t ập trung ở các thể xúc giác nhỏ Da

là cơ quan xúc giác chủ yếu

- Vị giác: Cơ quan tiếp nhận vị giác là những chồi vị giác hay những hố vị giác, phân

đến các chồi hay hố vị giác để điều khiển hoạt động cảm giác

- Khứu giác: Cơ quan khứu giác chủ yếu là mũi Chức năng là nhận biết kích thích thuộc về mùi Cơ quan khứu giác của động vật có xương sống được điều khiển bởi dây thần kinh số I

- Thị giác: Cơ quan thị giác là mắt Về cấu tạo mắt có 4 màng (màng cứng hay củng mạc, màng mạch, màng sắc tố, màng võng), một nhân mắt, hai buồng mắt và giác mạc

- Thính giác: Cơ quan thính giác là tai Tai vừa là cơ quan nhận âm thanh vừa là cơ quan giữ thăng bằng Tất cả các loài động vật đều có một đôi tai Tuỳ theo mức độ tiến hoá và điều kiện sống mà tai có các phần khác nhau: tai trong, tai giữa và tai ngoài

7 Hệ tiêu hoá

Hệ tiêu hoá của động vật có xương sống phát triển hoàn chỉnh gồm hai bộ phận: ống tiêu hoá và các tuyến tiêu hoá

* Ống tiêu hoá: có nguồn gốc từ nội bì, trừ phần đầu là miệng và phần cuối là hậu

môn còn có sự tham gia của ngoại bì Ống tiêu hoá lúc đầu là một ống thẳng, dần dần phân hoá thành một hệ thống phức tạp chia làm 5 phần chính: Khoang miệng - hầu, thực quản, dạ dày, ruột và hậu môn Phần trước của ống tiêu hoá (phần hầu) phân hoá thành cơ quan hô hấp

Hình 4.4 Mô hình cấu tạo các phần của ống tiêu hoá (theo Hickman)

A Thu nhận và bẻ gãy; B Tiêu hoá và hấp thu; C Hấp thu nước và bài tiết

1 Tiếp nhận thức ăn; 2.Hầu; 3 Dạ dày; 4 Ruột non; 5 Ruột già; 6 Ruột thẳng

- Khoang miệng - hầu: là phần phình rộng của phần đầu ống tiêu hoá, bắt đầu từ lỗ miệng đến hầu, gồm có nhiều răng, lưỡi và tuyến nước bọt, có chức năng lấy thức ăn Răng có chức năng nghiền nhỏ thức ăn Lưỡi tiếp nhận, lấy và đẩy thức ăn Tuyến nước bọt vừa có chức năng tẩm ướt thức ăn để cho con vật dễ nuốt, vừa tham gia tiêu hoá một phần thức ăn

Hầu tiếp với khoang miệng, có liên hệ với cơ quan hô hấp Hầu là ngã tư của đường tiêu hoá, hô hấp của các loài động vật có xương sống ở cạn Đây cũng là nơi phát sinh một số tuyến nội tiết quan trọng (tuyến giáp trạng, tuyến diều, )

- Thực quản: là phần hẹp của ống tiêu hoá, có thể co giãn để chuyển thức ăn xuống

dạ dày Thực quản nằm ở phía lưng của khí quản Một số loài thực quản có diều, nơi

chứa thức ăn (chim) Cuối thực quản có cơ “quạt nước” là một van đậy khí từ dạ dày

và không cho thức ăn đi ngược ra miệng

- Dạ dày: là phần phình rộng của ống tiêu hoá Dạ dày có chức năng tiêu hoá c ơ học

và biến đổi hoá học thức ăn Tuỳ theo chế độ ăn của động vật khác nhau mà dạ dày có

sự phân hoá khác nhau Cấu tạo chung của dạ dày có hai phần chính Phần trên là thượng vị dùng để chứa thức ăn và tiêu hoá cơ học và phần dưới hạ vị nơi tiết ra các tuyến dạ dày để tiêu hoá thức ăn bằng dịch do các tuyến tiết ra

- Ruột và hậu môn: là phần dài nhất của ống tiêu hoá chia làm 3 phần chính: ruột trước hay ruột non làm nhiệm vụ hóa học nhờ men tiêu hoá và hấp thụ thức ăn Đoạn đầu của ruột non, tiếp giáp với dạ dày gọi là ruột tá hay tá tràng, nơi tiêu hoá lipit và protein dưới tác dụng của các loại dịch tiêu hoá được tiết ra bởi hai tuyến gan, tụy Ruột giữa hay ruột già chủ yếu là nơi hình thành phân và hấp thụ nước Ruột sau hay ruột thẳng là nơi đóng khuôn tích trữ phân để tống ra ngoài qua lỗ hậu môn hay huyệt - tức khoang chung của lỗ hậu môn với lỗ niệu và lỗ sinh dục

* Tuyến tiêu hoá:

Ở động vật có xương sống, ngoài các tuyến tiêu hoá được hình thành ở phần trong của ống tiêu hoá (tuyến nước bọt, tuyến dạ dày, tuyến diều, ) còn có hai tuyến quan trọng có nguồn gốc từ mấu lồi của ruột non, tức là nguồn gốc từ nội bì

- Tuyến gan: là tuyến tiêu hoá lớn nhất Độ lớn và độ phân thuỳ của gan tuỳ thuộc vào từng nhóm động vật Gan tiết ra dịch mật góp phần làm tiêu hoá thức ăn chủ yếu là các sản phẩm lipit Ngoài chức năng tiêu hoá thông qua dịch mật, gan còn là nơi dự trữ đường dưới dạng glucogen, dự trữ các sinh tố, nhất là vitamin, khoáng chất, gan cũng là nơi trung hoà các độc tố cho cơ thể, là nơi tiêu huỷ các hồng cầu già,

- Tuyến tụy: có vai trò quan trọng trong quá trình tiêu hoá hoá sinh học thức ăn Tuyến tụy tiết ra số lượng lớn các men tiêu hoá glucit, protein và đôi khi cả lipit nữa

- Phổi: là cơ quan hô hấp chính của động vật có xương sống ở cạn, gồm hai lá phổi,

có thể phân thuỳ Phổi là một túi màng mỏng, có vách ngăn ở trong thành hình từng ô

tổ ong và có ống thông với hầu Ngoại trừ lớp lưỡng cư, phổi có cấu tạo đơn giản còn ở các lớp khác phổi đã có nhiều ngăn phức tạp, tức là đã phân chia thành các phế nang

tích phân bố của các mao mạch trên các vách ngăn Theo đó, khả năng trao đổi khí ngày càng cao và hoàn thiện chức năng hô hấp Ngoài hô hấp bằng phổi và mang, ở đa

số các loài động vật có xương sống còn hô hấp bằng da (lưỡng cư, cá) và một số bộ phận khác như ruột, bóng bơi, cơ quan trên mang (cá xương)

Máu - một dịch lỏng được cấu tạo từ các tế bào thuộc nhiều loại gọi là yếu tố tế bào máu và dịch lỏng gọi là huyết tương Huyết tương máu là hỗn hợp phức tạp của nhiều chất và ở trạng thái cân bằng động của dịch mô xung quanh Huyết tương có chứa protein, acid amin, glucit, lipit, muối, hormon, men, kháng thể và các khí hoà tan

Máu còn chứa huyết cầu gồm chủ yếu là hồng cầu và bạch cầu Hồng cầu có chứa hemoglobin - sắc tố đỏ vì có chứa nhân sắt, dùng để vận chuyển ôxy và carbonic Bạch cầu là những tế bào màu trắng có nhân, không có hemoglobin và có khả năng chuyển động amip tích cực Chức năng quan trọng của bạch cầu là thực bào các vi khuẩn và vi trùng gây bệnh, các tế bào chết Chúng còn đóng vai trò miễn dịch, đề kháng các bệnh nhiễm trùng

Ngoài hồng cầu và bạch cầu, trong máu còn có các tiểu cầu hay tấm huyết, đóng vai trò quan trọng trong bước đầu của quá trình đông máu Tim có thành cơ ngắn, ngang, dày nên được gọi là cơ đặc biệt - cơ tim Tim được chia ra những buồng chính là tâm nhĩ và tâm thất Tâm nhĩ là nơi nhận máu tĩnh mạch từ các hệ cơ quan về tim Tâm thất

có thành cơ dày hơn có khả năng co bóp và là nơi đưa máu từ tim đến các hệ cơ quan Tim của các loài động vật có xương sống thấp ở nước (cá) có hai ngăn (buồng): một tâm nhĩ và một tâm thất, ngoài ra còn có xoang tĩnh mạch và bầu hoặc côn động mạch Tim của ếch nhái có 3 ngăn: hai tâm nhĩ và một tâm thất Máu ở tim của cá là máu tĩnh mạch, còn ở tim ếch nhái là máu pha trộn giữa máu động mạch và máu tĩnh mạch Bò sát tim cũng có 3 ngăn gồm hai tâm nhĩ, một tâm thất, nhưng tâm thất đã có vách ngăn chia làm hai nửa nhưng chưa hoàn toàn (trừ cá sấu), làm cho máu ở tim vẫn còn máu pha trộn nhưng ít hơn nhiều so với ếch nhái Một số bò sát nhờ cơ chế co bóp của tâm thất và cấu tạo các cung động mạch mà máu ở tim được biệt lập để đi vào các cung động mạch Tim của chim và thú có 4 ngăn, quả tim biệt lập thành hai nửa chứa máu