Các mô hình mô tả tế bào là một đơn vị độc lập

Các mô hình mô tả tế bào làmột đơn vị độc lập Bởi: ĐH Bách Khoa Y Sinh K50 Mô hình nơron của Lewis Trong chương này, mô hình nơron được Lewis miêu tả vào năm 1968 Lewis, 1968 sẽ được trì

Các mô hình mô tả tế bào là

một đơn vị độc lập

Bởi:

ĐH Bách Khoa Y Sinh K50

Mô hình nơron của Lewis

Trong chương này, mô hình nơron được Lewis miêu tả vào năm 1968 (Lewis, 1968) sẽ được trình bày một cách ngắn gọn Mô hình Lewis dựa trên mô hình màng tế bào của Hodgkin-Huxley và các lý thuyết của Eccles (Eccles, 1964) về quá trình truyền đạt tại

kỳ tiếp hợp Mô hình mạch điện được mô tả trên hình 10.9 Mô hình nơron được chia thành hai phần: Phần ký tiếp hợp và phần tạo xung hoạt động Cả hai phần này đều bao gồm các mạch điện song song được liên kết với các nút đặc trưng cho các vị trí của tế bào bên trong và tế bào bên ngoài của màng tế bào

Phần đặc trưng cho khơp nối tại kỳ tiếp hợp được chia thành hai phần Một trong số chúng đặc trưng cho tiếp nối hạn chế kích thích và tiếp nối kích thích khác Việc cảm nhận của phần này tạo ra tại tiếp nối kỳ tiếp hợp kích thích bị làm giảm bởi điện áp được chỉ ra tại các tiếp nối hạn chế kích thích Phần tạo ra xung hoạt động là dựa trên mô hình Hodgkin-Huxley Như được mô tả trước đây, nó bao gồm các mạch thông thường

mô phỏng độ dẫn của Na và K, độ dẫn dòng rò và điện dung màng tế bào Mạch điện cũng bao gồm bộ khuếch đại cho tín hiệu đầu ra Mô hình nơron có mối quan hệ rất phức tạp là nhằm để sử dụng trong nghiên cứu mạng nơron Tuy nhiên, nó thực tế là một phiên bản đã được đơn giản hoá của Lewis bằng một mạng gồm 46 điện trở cùng loại Mục đích của việc làm đơn giản hoá mô hình Lewis là nhằm mô phỏng dạng xung kích hoạt mà không mang đến một độ chính xác cao nhất mà chỉ đi cùng với một độ chính xác nhất định của một mô hình đơn giản mà thôi Hình 10.10, 10.11 và 10.12 chỉ ra các đáp ứng của mô hình được so sánh với các giá trị mô phỏng dựa vào trực tiếp mô hình Hodgkin-Huxley Từ hình 10.10, chúng ta thấy rằng khi dòng kích thích bắt đầu được kích hoạt thì dòng chuyển dời của các ion Na+ được xác định bởi Lewis tăng lên tới giá trị đỉnh hầu như ngay lập tức, trong khi dòng ion Na+ của sợi dây thần kinh sinh học Hodgkin-Huxley tăng chậm hơn nhiều Chu kỳ phân rã của dòng điện này xuất hiện tại một tốc độ gần như thế trong cả hai trường hợp Đáp ứng của dòng ion K+ rất giống nhau trong cả hai mô hình và màng tế bào sinh học mà nó được mô phỏng bởi Hodgkin-Huxley

Các mô hình mô tả tế bào là một đơn vị độc lập

Mô hình nơron của Lewis năm 1968.

Các đáp ứng của dòng Na+ và K+ từ mô hình Lewis và nơron sinh học với xung điện áp Hiệu

điện thế truyền màng ứng dụng là Vm

Hình 10.11A và 10.11B so sánh các dòng ion Na+ và K+ của mô hình Lewis với mô hình của Hodgkin-Huxley Hình 10.12 mô tả xung kích hoạt được tạo ra bởi mô hình Lewis Biên độ đỉnh của dòng Na+ mô phỏng là bằng 10mA Biên độ này xấp xỉ 450 µA/cm2 trong màng tế bào và nó bằng một nửa gía trị tính được trong mô hình Hodgkin-Huxley Dòng chuyển dời của các ion K+ cực đại trong mạch là 3mA tương ứng với 135

µA/cm2 trong màng tế bào Tác giả đã đưa ra mà không điều chỉnh về điện thế nghỉ của màng hoặc trục thời gian

Trạng thái ổn định K+ và (B) các dòng Na+ đỉnh ứng với Vm được xác định từ mô hình Lewis (đường liền) và trong mô hình Hodgkin-Huxley (đường gạch) (Vo là hiệu điện thế đặt đo bởi

điện thế kế trong mạch dòng Na.)

Các mô hình mô tả tế bào là một đơn vị độc lập

Xung hoạt động được t ra bởi mô hình Lewis Dòng K và Na tương ứng cũng được minh họa

Mô hình nơron của Harmon

Quá trình thực hiện mạch điện tử của mô hình Hodgkin-Huxley là rất chính xác trong việc mô phỏng hàm số của một nơron đơn lẻ Tuy nhiên, khi một ai đó thực hiện việc

mô phỏng hàm số mạng nơron thì chúng trở nên vô cùng phức tạp Rất nhiều nhà khoa học cảm thấy rằng khi mô phỏng một mạng nơron lớn thì cấu trúc bên trong của các phần tử của nó có thể là không quá quan trọng Nó có thể được thoả mãn một cách đơn giản để đảm bảo rằng các phần tự tạo ra một xung hoạt động tương ứng với các kích thích trong một phần tương tự đối với một nơron thực tế Dựa trên nguyên tắc này, Leon

D Harmon cấu tạo nên mô hình nơron có một mạch rất đơn giản Với mô hình này, ông

đã thực hiện các thí nghiệm trong đó ông mô phỏng rất nhiều các hàm về thông số của các nơron (Harmon, 1961)

Mạch của mô hình Harnon được chỉ ra trong hình 10.13 Hình 10.13A và 10.13B chỉ ra các phiên bản sơ bộ và đầy đủ của mạch điện tương ứng Mô hình được cấu tạo với 5 đầu vào kích thích có thể điều chỉnh được Các mô hình này bao gồm các mạch điốt đặc trưng cho các hàm kỳ tiếp hợp khác nhau Tín hiệu được đưa tới đầu vào kích thích làm thay đổi giá trị điện áp trên tụ điện mà sau khi đạt tới 1,5V nó cho phép một bộ tạo xung

ổn định đơn tạo được thông qua hai transistor T1và T2 nhằm tạo ra xung động Xung này được khuếch đại bơỉ transistor T3 và T4 Đầu ra của một mô hình nơron có thể điều chỉnh các đầu vào của khoảng 100 mô hình nơron lân cận Mô hình cơ bản cũng bao gồm đầu vào hạn chế kích thích Một xung được đưa vào tại đầu vào có ảnh hướng tới quá trình giảm của bộ cảm nhận đầu vào kích thích

Không cần có mạch ngoài, Harmon đã nghiên cứu thành công 7 thông số của mô hình nơron Nó được miêu tả trong hình 10.14 và được mô tả ngắn gọn ở dưới đây

Cấu trúc mô hình nơron Harmon (A) Cơ bản và (B) phiên bản đã được cải tiến.

Đường cong quan hệ cường độ và thời gian

Mô hình Harmon chỉ ra đường cong quan hệ giữa cường độ - thời gian tương tự như biểu hiện thực của nơron Trục thời gian là gần đúng nhưng do các thông số điện của các Các mô hình mô tả tế bào là một đơn vị độc lập

phần mạch nên trục điện áp cao hơn rất nhiều Ngưỡng điện áp trong mô hình Harmon

là khoảng Vth = 1.5 V, như được mô tả trong hình 10.14A

Quá trình tích luỹ

Do mô hình không có các mạch bên trong được tạo ra sự tích luỹ một cách cụ thể, nên hiện tượng này là mô tả tổng quát bởi đường cong quan hệ cường độ - thời gian mà nó làm sáng tỏ đường cong kích thích – tích luỹ Xung hoạt động chỉ được tạo ra khi các kích thích đã kết thúc đủ lâu để tạo ra một xung hoạt động

Biến đổi theo thời gian

Mô hình mô tả các ngưỡng kích thích trong trường hợp các xung kích thích liên tục nhau khi xung đầu tiên rời khỏi trạng thái quá kích thích thì tới xung thứ hai Hình 10.14B chỉ

ra biên độ yêu cầu của hai xung có độ rộng 0,8 ms như là một hàm số theo thời gian của chúng, và một xung khác chỉ ra ngưỡng làm nhỏ với khoảng các xung giảm dần, do đó, chúng ta sẽ có tổng thời gian Trong tất cả các trường hợp thì biên độ xung giảm từ giá trị yêu cầu đối với các xung hoạt động từ các xung đơn

Giai đoạn trơ ì (khôi phục kích thích)

Quá trình khôi phục kích thích thông thường của mô hình sau khi xung kích hoạt được chỉ ra trên hình 10.14C Đường cong này tương tự với đường cong đối với các nơron sinh học Mô hình nơron khôi phục hoàn toàn trong khoảng thời gian là 1ms – đó chính

là thời gian xung xuất hiện tại đầu ra Chu kỳ khôi phục tương đối bắt đầu sau khi thời gian bắt đầu (t=0) và sau một khoảng thời gian cố định khoảng 1,7ms Đường cong A nhận được khi các kích thích được cung cấp một tín hiệu tại đầu vào Đường cong B đặc trưng cho trường hợp khi các kích thích được cung cấp ngay lập tức tới 3 đầu vào (xem hình 10.13)

Xung đầu ra, xung hoạt động

Xung đầu ra tuân theo định luật tất cả hoặc là không và biên độ của nó khá ổn định Tuy nhiên, độ rộng của nó là một vài mức độ hàm số của tần số xung Sự phụ thuộc này được đưa ra trong hình 10.14D

Độ trễ

Trong trường hợp này, độ trễ được coi là khoảng thời gian giữa thời điểm hoạt động của các xung kích thích và xung đầu ra Nó không có nghĩa là trễ thông thường như chúng

ta thường biết đến Trong mô hình này, trễ làm một hàm số của sự tích hợp tại đầu vào cũng như là điều kiện khôi phục Đường cong A trong hình 10.14E đặc trưng cho độ trễ

khi các kích thích được cung cấp tới một đầu vào và đường cong B là khi các kích thích được cung cấp tới tất cả 5 đầu vào kích thích

Kích thích lặp

Kích thích được coi là quá trình tạo ra các xung đầu ra với điện áp hằng số tại đầu vào

và tần số Hình 10.14F, đường cong A, chỉ ra tần số của xung đầu ra khi điện áp đầu vào được kết nối với 3 đầu vào và đường cong B là điện áp đầu vào được kết nối với 1 đầu vào Tần số đầu ra chỉ cho phép đầu vào đối với các đầu vào điện áp cao Khi đầu vào giảm, xung sẽ biến mất và tần số đầu ra sẽ giảm tương ứng với đầu vào

Bằng cách mắc với các tụ điện giữa cổng vào và cổng ra của mô hình nơron thì người ta

có thể thực hiện các hàm phúc tạp hơn nhiều Harmon đã thực hiện các thí nghiệm cùng với việc kết hợp rất nhiều mô hình khác nhau Hơn thế nữa, ông đã nghiên cứu quá trình truyền của xung kích hoạt bằng các mô hình nối tiếp với nhau Các mô hình nơron này

có thể được cung cấp để mô phỏng các mạng nơron khá phức tạp và thậm chí là mô hình tạo dạng sóng của não

(A) Đường cong quan hệ cường độ và thời gian;

Các mô hình mô tả tế bào là một đơn vị độc lập

(B) Biến đổi theo thời gian của kích thích;

(C) Khôi phục kích thích;

(D) Độ rộng của xung đầu ra như là một vài mức hàm số của tần số xung;

(E) Trễ giữa bắt đầu của xung kích thích và bắt đầu của xung hoạt động

như là hàm của tần số kích

(F) Thuộc tính của mô hình trong kích thích lặp Tần sô đầu vào là 700 p/s