SINH HỌC SINH LÝ THỰC VẬT

1.2/ Cấu tạo cơ quan hô hấp 1.2.1/Định nghĩa hô hấp Hô hấp của thực vật là quá trình phân giải oxi hoá các chất hữu cơ, trước hết là gluxit với sự tham gia của oxi không khí cho đến sản

BỘ CÔNG THƯƠNG TRƯỜNG ĐẠI HỌC CÔNG NGHIỆP TP.HCM

TIỂU LUẬN

VẬT

GVHD: PGS.TS NGUYỄN VĂN VINH

LỚP:DHTP8B MLHP:210510302

TP HỒ CHÍ MINH, NGÀY 02/02/2013

BỘ CÔNG THƯƠNG TRƯỜNG ĐẠI HỌC CÔNG NGHIỆP TP.HCM

TIỂU LUẬN

VẬT

GVHD: GSTS NGUYỄN VĂN VINH

LỚP:DHTP8B MLHP:210510302

NHÓM: NOW OR NEVER

1 DƯƠNG NGỌC LAN ĐÀI 10043961

- Thầy Nguyễn Văn Vinh đã tận tình hướng dẫn, tạo điều kiện thuận lợi, cho tất

cả các thành viên trong nhóm hoàn thành cuốn tiểu luận này

- Cảm ơn các bạn trong lớp ĐHTP8 đã có lời động viên và đóng góp nhiều ýkiến thiết thực giúp nhóm hoàn tất cuốn tiểu luận này

- Cảm ơn các thành viên trong nhóm đã cùng thực hiện cuốn tiểu luận này

- Cảm ơn thư viện trường đã cung cấp tài liệu, sách để các thành viên trongnhóm tham khảo

Chân thành cảm ơn!!

Tp.HCM, ngày 02 tháng 02 năm 2013

Lời mở đầu

Sinh lý thực vật là một khoa học nghiên cứu về các hoạt động sinh lý xảy ra trong cơ thể thực vật, mối quan hệ giữa các điều kiện sinh thái với các hoạt động sinh

lý của cây để cho ta khả năng điều chỉnh thực vật theo hướng có lợi cho con người

Để góp phần hiểu rõ hơn về vấn đề này, nhóm chúng tôi xin trình bày về “Sựsinh lý thực vật” Tuy không thật đầy đủ nhưng cũng làm bạn hiểu hơn về sự hìnhthành, sự phát triển của hoa Hy vọng sẽ được thầy và các bạn góp ý để bài làm củachúng tôi hoàn thiện hơn

Nội dung đề tài

-Cấu tạo cơ quan quang hợp và hô hấp ở TV

-Cơ chế quang hợp ở TV (C3, C4, CAM)

-Cơ chế quá trình hô hấp ở TV

II Phản ứng của thực vật và tác động của hormon thực vật

I/Quang hợp và hô hấp ở TV

1/ Cấu tạo cơ quan quang hợp và hô hấp ở TV

1.1/ Cấu tạo cơ quan quang hợp

1.1.1/Định nghĩa quang hợp:

- Quang hợp là quá trình trong đó năng lượng ánh sáng mặt trời được lá hấp thụ để tạo

ra cacbonhidrat và oxy từ khí và H2O

- Phương trình tổng quát :

6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 +6O2

1.1.2/ Vai trò quang hợp của cây xanh :

- Cung cấp thức ăn cho mọi sinh vật, nguyên liệu cho xây dựng và dược liệu cho y

học

- Cung cấp năng lượng cho mọi hoạt động sống

- Điều hòa không khí

1.1.3/Cấu tạọ:

a Lá là cơ quan quang hợp

+Hình thái

bề mặt lớn : hấp thụ được nhiều ánh sáng mặt trời

- Phiến lá mỏng : thuận lợi cho khí khuếch tán vào và ra được dễ dàng

- Trong lớp biểu bì của mặt lá có khí khổng giúp cho khí CO2 khuếch tán vào bên trong lá đến lục lạp

+Giải phẫu :

- Tế bào mô giậu chứa nhiều lục lạp phân bố ngay bên dưới lớp biểu bì mặt trên của

lá để trực tiếp hấp thụ được các tia sáng chiếu lên trên mặt lá

- Tế bào mô xốp chứa ít diệp lục hơn so với mô giậu nằm ngay ở mặt dưới của phiến

lá Trong mô xốp có nhiều khoang rỗng tạo điều kiện cho khí CO2 dễ dàng khuếch tán đến các tế bào chứa sắc tố quang hợp

- Hệ gân lá phát triển đến tận từng tế bào nhu mô lá, chứa các mạch gỗ và mạch rây

- Trong phiến lá có nhiều tế bào chứa lục lạp là bào quan quang hợp

b/ Lục lạp – bào quan thực hiện chức năng quang hợp

Hình thái: Lục lạp có hình thái rất đa dạng Ở các loài thực vật thuỷ sinh như các loại

rong, tảo…do không bị ánh sáng trực tiếp đốt nóng nên lục lạp có hình dạng rất khác nhau như hình cốc, hình vuông, hình sao, hình bản…Còn những thực vật bậc cao và sống trên cạn thì lục lạp thường có hình bầu dục Với hình bầu dục, lục lạp có thể xoay

bề mặt để có thể tiếp xúc với ánh sáng nhiều hay ít tuỳ theo cường độ ánh sáng chiếu tới lá

Số lượng: Số lượng lục lạp trong tế bào rất khác nhau ở các loài thực vật khác nhau

Đối với tảo, mỗi tế bào chỉ có một lục lạp Đối với thực vật bậc cao, mỗi tế bào của môđồng hoá có nhiều lục lạp, khoảng 20-100 lục lạp

Kích thước: Kích thước trung bình của một lục lạp có hình bầu dục dao động từ

4-6µm bề dày Những cây ưa bóng thường có số lượng, kích thước và hàm lượng sắc tố trong lục lạp lớn hơn những cây ưa sáng

Thành phần hóa học của lục lạp

Thành phần hoá học của lục lạp rất phức tạp H2O chiếm 75% Còn lại là chất khô

mà chủ yếu là chất hữu cơ Thành phần hoá học quan trọng nhất là protein rồi đến lipit.Ngoài ra còn có rất nhiều các nguyên tố khoáng, vitamin và trên 30 loại enzym khácnhau tham gia các phản ứng của quang hợp Thành phần có chức năng quan trọng nhất

là các sắc tố quang hợp gồm sắc tố xanh, vàng, da cam

Lục lạp là bào quan có chứa axit nucleic Cùng với các riboxom chứa trong lụclạp ADN và ARN tạo nên tổ hợp có khả năng tổng hợp protein riêng Nhiều đặc tính

di truyền qua lục lạp gọi là di truyền tế bào chất

- Màng (membran) bao bọc xung quanh lục lạp Đây là một màng kép gồm haimàng cơ sở tạo thành Màng lục lạp ngoài nhiệm vụ bao bọc, bảo vệ phần cấu trúc bêntrong, còn có một chức năng quan trọng là kiểm tra tính thấm của các chất đi vào hoặc

đi ra khỏi lục lạp

- Hệ thống màng quang hợp hay gọi là thilakoit Chúng bao gồm một tập hợpmàng có chứa sắc tố quang hợp nên có màu xanh Màng thilakoit có cấu tạo như cácmàng khác, gồm protein và photpholipit sắp xếp gần như màng cơ sở Các tập hợpmàng như các chồng đĩa chồng lên nhau tạo ra cấu trúc dạng hạt (grana) Ngoài protein

và lipit, các sắc tố quang hợp gồm diệp lục và carotenoit cũng được sắp xếp một cách

có định hướng trên màng thilakoit Chức năng của thilakoit là thực hiện biến đổi quangnăng thành hoá năng tức thực hiện pha sáng của quang hợp

- Cơ chất (stroma) là không gian còn lại trong lục lạp Nó không chứa sắc tốnên không mang màu Đây là chất nền nửa lỏng mà thành phần chính là protein, cácenzym của quang hợp và các sản phẩm trung gian của quá trình quang hợp Tại đâyxảy ra các chu trình quang hợp tức thực hiện pha tối của quang hợp

1.2/ Cấu tạo cơ quan hô hấp

1.2.1/Định nghĩa hô hấp

Hô hấp của thực vật là quá trình phân giải oxi hoá các chất hữu cơ, trước hết là gluxit với sự tham gia của oxi không khí cho đến sản phảm cuối cùng là CO2 và nước đồng thời giải phóng năng lượng cung cấp cho tất cả các hoạt động sống cho cây và tạo các sản phẩm trung gian cho các quá trình sinh tổng hợp các chất khác nhau trong cây

Như vậy thì cần hiểu hô hấp không chỉ là quá trình phân giải thuần túy mà kèm theo là cả quá trình tổng hợp nữa (vừa mang ý nghĩa dị hóa, vừa mang ý nghĩa đồng hóa)

Phương trình đơn giản nhất của hô hấp:

C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O – Qkcal (phản ứng toả nhiệt)

1.2.2/ Ý nghĩa của quá trình hô hấp đối với thực vật

Hô hấp cung cấp tất cả năng lượng cho các hoạt động của cây Nếu như trongquang hợp, năng lượng ánh sáng mặt trời được tích luỹ vào trong các chất hữu thìtrong quá trình hô hấp, năng lượng đó được giải phóng ra để lại cung cấp cho các hoạtđộng sống của cây như quá trình phân chia và sinh trưởng của tế bào, của cây; quátrình hút và vận chuyển nước, vật chất trong cây; quá trình vận động…

Quá trình hô hấp sản sinh ra nhiều hợp chất trung gian mà chúng lại là nguyênliệu khởi đầu cho việc tổng hợp nên các chất hữu cơ khác nhau trong cơ thể Do đó,không nên xem hô hấp như là quá trình phân giải đơn thuần mà nó còn mang ý nghĩatổng hợp vật chất nữa

Hô hấp tạo nên cơ sở năng lượng và nguyên liệu giúp cây chống chịu với cácđiều kiện ngoại cảnh bất thuận như chịu bệnh, chịu nóng, chịu phân đạm, chịu rét…

Trong sản xuất, việc hiểu biết về hô hấp giúp ta đề xuất các biện pháp điềuchỉnh hô hấp theo hướng có lợi cho con người như giảm thiểu hô hấp vô hiệu, tránh hôhấp yếm khí và khống chế hô hấp trong việc bảo quản nông sản phẩm để giảm thiểu sựhao hụt chất hữu cơ do hô hấp của các nông phẩm

Hình:cấu tạo của ty thể

2/Cơ chế quang hơp ở thực vật

21 Hai pha của quá trình quang hợp

Quang hợp là một quá trình biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hoáhọc trong các hợp chất hữu cơ, nhưng không phải quang hợp chỉ gồm các phản ứng cóliên quan tới ánh sáng và phụ thuộc vào hàm lượng diệp lục Đã có nhiều bằng chứngthực nghiệm cho thấy bên cạnh các phản ứng cần ánh sáng còn có các phản ứng khôngcần ánh sáng Đó là các phản ứng hoá học do enzym xúc tác (phản ứng tối) K.A.Timiriazev lần đầu tiên (1889) đã nhận thấy việc tăng cường chiếu sáng không phảiluôn luôn làm tăng cường độ quang hợp Lúc tăng cường độ chiếu sáng tời mức bãohoà ánh sáng đối với lá, cường độ đồng hoá CO2 không tăng nữa mà trong nhiềutrường hợp còn giảm đi Nghiên cứu của Blackman (1905) cho thấy quang hợp phụthuộc vào nhiệt độ Trong quang hợp phải có những phản ứng hoá học do enzym xúc

tác liên quan tới nhiệt độ Khi xử lý độc tố với enzym thì dù có đủ ánh sáng cây vẫnngừng quang hợp.

Richter (1941) dùng ánh sáng nhấp nháy với tầng số nhất định thấy cây sử dụngnăng lượng có hiệu quả hơn Sử dụng năng lượng cực đại của các phản ứng sáng ở

25oC là 10-5 giây Thời gian phản ứng tối kéo dài hơn 10-2 giây

Năm 1983, Emerson và Arnold lúc chiếu sáng cho tảo Chlorella xen kẽ thờigian tối ở nhiệt độ khác nhau đã nhận thấy quá trình tối cơ bản chất hoá học, phụ thuộcvào nhiệt độ ở các phản ứng tối thường kéo dài hơn phản ứng sáng và thời gian quanghợp dài hay ngắn là do pha tối quyết định

Ngày nay, người ta chia quang hợp thành hai pha là pha sáng và pha tối Phasáng bao gồm quá trình hấp thụ ánh sáng và kích động các phân tử sắc tố (giai đoạnquang lý) cùng với sự biến đổi năng lượng phyton thành năng lượng hoá học dướidạng các hợp chất dự trữ năng lượng ATP và chất khử NADPH2 (giai đoạn quanghoá)

Pha tối là pha bao gồm các phản ứng hoá học không có sự tham gia trực tiếpcủa ánh sáng, nhưng sử dụng các sản phẩm của ánh sáng là ATP và NADPH2 để khửCO2 tạo thành càc hợp chất hữu cơ là sản phẩm đơn giản đầu tiên của quá trình quanghợp, rồi tổng hợp các hợp chất các hợp chất hữu cơ thứ cấp và đưa chúng vào các quátrình trao đổi chất khác nhau

2.2 Pha sáng của quang hợp

Pha sáng của quang hợp xảy ra trong hệ thống thilakoit, nơi chứa các sắc tốquang hợp Pha sáng hấp thu năng lượng ánh sáng bởi diệp lục, vận chuyển nănglượng hấp thu vào trung tâm phản ứng và tại đó năng lượng hoá học của các liên kếtcao năng của phân tử ATP (Adenosin Triphotphat) và tạo nên hợp chất khử mạnhNADPH2 (Nicotinamit Adenin Dinucleotitphotphat) Pha sáng gồm hai giai đoạn kế

2.2.1/ Giai đoạn quang vật lý

Giai đoạn này gồm quá trình hấp thu năng lượng ánh sáng của phân tử diệp lục

và quá trình vận chuyển năng lượng vào trung tâm phản ứng

Sự hấp thu năng lượng: phân tử diệp lục có liên kết đôi của cacbon trong

mạch cách đều nên có khả năng hấp thu ánh sáng rất mạnh Khi hấp thu năng lượngcủa lượng tử ánh sáng, phân tử diệp lục chuyển sang trạng thái kích thích electron.Thực chất là khi nhận ánh sáng đỏ hay xanh tím thì một electron rất linh động trongphân tử diệp lục sẽ vượt ra ngoài quỹ đạo cơ bản của mình để đến một quỹ đạo xa hơn,tức là nâng mức năng lượng của nó cao hơn trạng thái cũ Có thể nói rằng năng lượngánh sáng đẽ chuyển thành năng lượng của electron được kích thích của phân tử diệplục

Vận chuyển năng lượng từ phân tử diệp lục đã được hoạt hoá bởi ánh sáng

dưới dạng năng lượng của electron được kích thích vào trung tâm phản ứng Hàng loạt các phân tử diệp lục được sắp xếp một cách có trật tự trên màng thilakoit làm phương

tiện để vận chuyển năng lượng vào phân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng là phân tửdiệp lục P700 (phân tử diệp lục hấp thu ánh sáng đỏ có λ=700nm) Quá trình vậnchuyển năng lượng này cũng mang bản chất vật lý thuần tuý theo cơ chế cộng hưởngcảm ứng Kết thúc giai đoạn quang vật lý là năng lượng ánh sáng dưới dạng các daođộng điện từ của các photon đã chuyển thành năng lượng kích thích electron của cácphân tử diệp lục ở trung tâm phản ứng

2.2.2/ Giai đoạn quang hóa

Đây là giai đoạn diệp lục sử dụng năng lượng photon hấp thu được vào cácphản ứng quang hoá để tạo nên các hợp chất dự trữ năng lượng và chất khử

Phản ứng sáng I và con đường vận chuyển điện tử vòng: phản ứng sáng I baogồm một chuỗi liên tục các phản ứng oxi hoá khử Hệ sắc tố I thực hiện phản ứng ánhsáng I Ở đây diệp lục a700 còn gọi là p700 giữ vai trò trung tâm phản ứng, nơi thu nhận

và tích luỹ năng lượng từ các sắc tố chuyển tới Phản ứng I có thể xảy ra một cách độclập và hình thành con đường vận chuyển điện tử vòng trong quang hợp Phản ứng bắt

đầu từ trung tâm phản ứng p700 Trước hết p700 hấp thụ ánh sáng có bước sóng ngắn hơn730nm và trở thành dạng kích động điện tử, nó nhường một điện tử giàu năng lượngcho chất nhận điện tử giàu năng lượng cho chất nhận điện tử đầu tiên là X (chất chưa

rõ bản chất) rồi chuyển tiếp cho ferredoxin, cytocrom b6f và cuối cùng lại trở về p700

Hình 5.5 Quá trình photphoryl hoá quang hợp vòng ở thực vật và vi khuẩn.

Trong phản ứng sáng I có thể xảy ra một khả năng vận chuyển điện tử khác màkhông phải vận chuyển vòng Đó là điện tử tách ra từ p700 không quay về p700 mà nóđược vận chuyển tới ferredoxin – NADP – reductaza và điện tử được chuyển tớiNADP là chất nhận điện tử cuối cùng của phản ứng sáng I Mặt khác sự vận chuyển

H+ tới NADP (nicotinamit adenin dinucleotit photphat) tạo NADPH2, gọi là đồng hoá,

để khử CO2 trong pha tối của quang hợp Điện tử mất đi từ p700 được bù lại từ phảnứng ánh sáng II

Hình 5.6 Chu trình calvin được chia thành 3 giai đoạn: (1) cố định CO2 , (2)

Khử CO 2 , (3) tái tạo chất nhận CO 2

Phản ứng ánh sáng II và con đường vận chuyển điện tử không vòng

Thực hiện phản ứng ánh sáng II là hệ sắc tố II Sắc tố giữ vai trò trung tâm phảnứng là diệp lục a680 (gọi là p680) Phản ứng ánh sáng II thường xảy ra cùng với phản ứngánh sáng I và nối liền với phản ứng I nhờ các chất vận chuyển điện tử trung gian

Phản ứng ánh sáng II được kích hoạt bằng ánh sáng ≤ 700nm P680 bị kích động

sẽ chuyển điện tử cho chất nhận đầu tiên Q (Q có thể là hợp chất quinon) rồi từ đó điện

tử được vận chuyển qua các thành viên trong hệ thống vận chuyển điện tử là

plastoquinon Cytochrom b559 và plastoxianin và cytochrom f bù lại điện tử cho p700 củaphản ứng ánh sáng

Phản ứng quang phân ly nước sẽ bù lại điện tử cho p680: Sự hoạt động của

phản ứng ánh sáng II cần có sự tham gia của Mn+2 và Cl-

Như vậy sự kết hợp hoạt động của hai phản ứng ánh sáng I và II tạo thành con đườngvận chuyển điện tử không vòng trong quang hợp Con đường này liên tục từ nước đếnNADP.

Quang phân ly nước

Quá trình quang phân ly nước diễn ra gắn liền với hoạt động của phản ứng ánhsáng II trong giai đoạn quang hoá

Bằng phương pháp đồng vị phóng xạ (18O) người ta đã xác định được rằng O2giải phóng trong quá trình quang hợp có nguồn gốc từ nước mà không phải từ CO2 nhưmột số quan niệm trước đây Quang phân ly nước chỉ xảy ra ở cây xanh mà không có ở

vi khuẩn quang hợp Cơ chế quang phân ly nước diễn ra như sau:

Trước hết diệp lục hấp thụ các photon và trở thành dang diệp lục kích động 4phân tử diệp lục hấp thụ 4 photon diệp lục tố trở nên kích động và xúc tác cho phảnứng phân ly nước Sản phẩm của quá trình quang phân ly nước là các H+ được dùng đểkhử NADP tạo chất khử NADPH2, điện tử bù lại cho P680 và oxi được giải phóng

Photphoryl hoá quang hợp

Photphoryl hoá quang hợp là quá trình tạo thành ATP trong quang hợp.Photphoryl hoá quang hợp xảy ra đồng thời với quá trình vận chuyển điện tử trongquang hợp Khi điện tử được vận chuyển từ chất có thế năng oxy hoá khử thấp tới chất

có thế năng oxi hoá cao hơn điện tử sẽ nhường bớt một phần năng lượng Nếu trongmôi trường có mặt ADP và gốc photphat vô cơ (H2PO3) năng lượng điện tử sẽ đượctích luỹ trong liên kết giàu năng lượng của ATP

Theo Arnon, có hai hình thức photphoryl hoá quang hợp vòng và photphorylhoá quang hợp không vòng

Photphoryl hoá quang hợp vòng

Photphoryl hoá quang hợp vòng gắn liền với con đường vận chuyển điện tửvòng Khi một cặp điện tử (2e) được tách từ ra từ p700 (mỗi phân tử p700 hấp thụ 1photon và tách ra một điện tử) chuyển qua các chất vận chuyển điện tử trung gian làferedoxin, cytochrom b6, cytochrom f rồi quay về p700 có thể tạo ra 1-2ATP Nănglượng tích luỹ trong mỗi phân tử ATP từ 7-10kcal.

Hiệu quả năng lượng của photporyl hoá quang hợp vòng đạt 11% nếu tạo ra1ATP và đạt 22% nếu tạo 2ATP

Photphoryl hoá quang hợp vòng chỉ xảy ra ở cây trong điều kiện thiếu nước và

ở vi khuẩn quang hợp Nguồn ATP này được dùng trong quá trình đồng hoá CO2 tổnghợp các chất hữu cơ trong quang hợp

Photphoryl hoá quang hợp không vòng.

Photphoryl hoá không vòng gắn liền với con đường vận chuyển không vòng.Một phần năng lượng điện tử được giải phóng sẽ tích luỹ trong ATP khi điện tửchuyển từ cytochrom tới plastoxianin (PC) một phần khác được tích luỹ trong phân tửNADPH2

2.3/Pha Tối của quang hợp

2.3.1/ Các con đường đồng hóa CO2 trong cây

Về cơ bản, pha sáng của quang hợp ở tất cả các nhóm thực vật là giống nhau.Nếu pha sáng tạo nguồn năng lượng ATP và hợp chất khử NADPH2 để khử CO2 thànhgluxit và các chất hữu cơ khác trong pha tối Trong pha tối có sự khác biệt ở các thựcvật Ngoài con đường cố định CO2 theo chu trình Calvin, tồn tại hai con đường khác

cố định CO2 là chu trình C4 và chu trình CAM.Tuỳ thuộc vào con đường cố định CO2trong quang hợp khác nhau mà người ta chia thế giới thực vật thành 3 nhóm:

Thực vật C 3 bao gồm các thực vật mà con đường quang hợp của chúng chỉthực hiện duy nhất một chu trình quang hợp là C3 (chu trình Calvin) Hầu hết các câytrồng thuộc nhóm này như đậu đỗ, khoai, sắn, cam, chanh, nhãn, vải…

Thực vật C 4 gồm các thực vật mà con đường quang hợp của chúng là sự liênhợp giữa 2 chu trình quang hợp là chu trình C4 và chu trình C3 Một số cây trồng thuộcnhóm này như mía, ngô, cao lương…

Nhóm thực vật CAM (Crassulacean Acid Metabolism), là những thực vật thực

hiện con đường quang hợp thích nghi với điều kiện khô hạn, bắt buộc phải đóng khíkhổng vào ban ngày và chỉ mở khí khổng vào ban đêm, bao gồm các thực vật mọngnước như các loại xương rồng, dứa, hành, tỏi…

Chu trình Calvin – Chu trình C 3

Các thực vật C3 chỉ tiến hành một chu trình quang hợp là chu trình C3 hay chutrình Calvin, tên nhà Bác học Mỹ đầu tiên phát hiện ra chu trình này Người ta gọi tênchu trình C3- vì sản phẩm đầu tiên tạo nên trong chu trình này là một hợp chất có 3C

là axit photphoglixeric (APG)

- Chất nhận CO2 đầu tiên và cũng là duy nhất của chu trình là một hợp chất

Như vậy, CO2 vừa được cố định trong APG đã bị khử Đây có thể xem là phản ứng quan trọng nhất cảu pha tối

+ Giai đoạn tái tạo chất nhận CO 2 (RDP)

- Một bô phận AlDP (C3) tách ra khỏi chu trình (2C3) để đi theo hướng

tổng hợp nên đường, tinh bột và các sản phẩm khác của quang hợp Các sản phẩm này sau đó được vận chuyển ra khỏi lá để đến các cơ quan khác

- Đại bô phận AlDP (10C3) trải qua hàng loạt các phản ứng phức tạp để cuối cùng tái tạo lại chất nhận CO2 là RDP để khép kín chu trình

- Giai đoạn tái tạo chất nhận CO2 cũng cần năng lượng ATP của pha sáng đưa đến Giai đoạn này cần 6ATP để tạo đủ chất nhận CO2 cho việc hình thành 1 phân tử glucozơ

Vì vậy để tạo nên 1 phân tử glucozơ, pha sáng cần cung cấp 18ATP và 12

NADPH2 Đây là một lượng năng lượng lớn mà pha sáng phải đảm bảo đủ Nếu vì lý

do nào đó mà thiếu năng lượng thì quá trình khử CO2 sẽ bị ức chế

Ý nghĩa của chu trình C 3

- Chu trình C3 là chu trình quang hợp cơ bản nhất của thế giới thực vật xảy ra trong tất cả thực vật, dù là thực vật thượng đẳng hay hạ đẳng, dủ C3, C4 hay CAM Đây là chu trình khử CO2 duy nhất để tạo nên các sản phẩm quang hợp trong thế giới thực vật

- Trong chu trình tạo ra nhiều sản phẩm sơ cấp của quang hợp Đó là các hợp chất C3, C5, C6…Các hợp chất này là các nguyên liệu để tổng hợp nên các sản phẩm quang hợp thứ cấp như đường, tinh bột, axit amin, protein, lipit…Tuỳ theo bản chất của sản phẩm thu hoạch mà con đường đi ra của các sản phẩm thứ cấp khác nhau, nhưng chúng đều có xuất phát từ các sản phẩm sơ cấp của quang hợp

Chu trình Hatch – Slack – Chu trình C 4

Theo Hatch và Slack, ở một số cây trồng có nguồn gốc nhiệt đới như mía, ngô, cao lương, rau dền, cỏ gấu… có một con đường quang hợp rất đặc trưng và mà sản phẩm tạo ra đầu tiên không phải là hợp chất 3C mà là một hợp chất có 4C Chúng hoạtđộng quang hợp theo một con đường riêng gọi là con đường quang hợp của thực vật C4

Thực ra những thực vật C4 thực hiện đồng thời hai chu trình quang hợp liên hợp với nhau: chu trình C4 và chu trình C3 Chu trình C3 có nhiệm vụ cố định CO2 còn chu trìnhC3 thì khử CO2 để tạo nên các sản phẩm quang hợp

Đặc điểm của thực vật C 4

Về giải phẫu, lá của cây C4 có hai loại tế bào đồng hoá và hai loại lục lạp có cấutrúc và chức năng khác nhau

+ Tế bào thịt lá chứa lục lạp Lục lạp của tế bào thịt lá có cấu trúc grana phát triển Chúng thực hiện chu trình C4 tức cố định CO2.

+ Tế bào bao quanh bó mạch nằm sát cạnh các bó mạch dẫn Tế bào này chứa lục lạp của tế bào vòng bao quanh bó mạch với cấu trúc grana kém phát triển Trong các lục lạp này chứa rất nhiều hạt tinh bột Chức năng này của chúng là thực hiện chu trình C3 để khử CO2 tạo nên các sản phẩm quang hợp

Kiểu cấu trúc của lá thực vật C4 như trên gọi là cấu trúc Kranz

Hình 5.9 Cấu trúc giải phẫu lá cây C4

Chất nhận CO2 đầu tiên không phải là hợp chất 5C (RDP) mà một chất 3C làphotphoenol pyruvic (PEP) Do vậy, sản phẩm đầu tiên trong quang hợp của thực vậtnày là một hợp chất có 4C là axit axaloaxetic (AOA).

Enzym cố định CO2 đầu tiên là PEP-cacboxilaza Đây là một enzym có hoạttính mạnh, có ái lực với CO2 gấp 100 lần so với enzym RDP-cacboxilaza Do vậy,năng lực cố định CO2 ở của thực vật C4 là rất lớn và rất có hiệu quả Nó có thể cố địnhCO2 ở nồng độ cực kỳ thấp Chính vì vậy mà chu trình C4 được chuyên hoá cho việc

cố định CO2 có hiệu quả nhất

Ngoài ra thực vật C4 có một số đặc tính nổi bậc khác như điểm bù trừ CO2 rấtthấp vì khả năng cố định CO2 rất cao, không có quang hô hấp hoặc rất yếu nên giảmthiểu sự phân huỷ chất hữu cơ giải phóng CO2 ngoài sáng, năng suất cây trồng bị giảm,cường độ quang hợp thường cao và năng suất sinh vật học cao…

Chu trình quang hợp của cây C 4

Chu trình C4 được tiến hành trong lục lạp của tế bào thịt lá Chức năng của nó là

cố định CO2 để tạo nên sản phẩm đầu tiên của quang hợp

+ Chất nhận CO2 đầu tiên là photphoenol pyruvic (PEP) và sản phẩm tạo nênđầu tiên là hợp chất có 4C là axit oxaloaxetic (AOA) Do đó chu trình này được gọi làchu trình C4 Phản ứng cacboxil hoá được xúc tác bằng enzym PEP- cacboxilaza, làenzym có hoạt tính cực kỳ mạnh, hơn hoạt tính của RDP-cacboxilaza đến 100 lần Vìvậy làm cho hoạt động quang hợp của cây C4 mạnh mẽ và có hiệu quả hơn so với thựcvật khác

+ AOA có thể biến đổi thành malat hoặc aspartat (cũng là C4) tuỳ theo cây CácC4 di chuyển vào tế bào bao quanh bó mạch và lập tức bị phân huỷ để giải phóng CO2cung cấp cho chu trình C3 và hình thành nên axit pyruvic được quay trở lại tế bào thịt

lá và biến đổi thành PEP để khép kín chu trình

Chu trình C3 được tiến hành trong lục lạp của tế bào bao quanh bó mạch bằngviệc tiếp nhận CO2 do chu trình C4 cố định được cung cấp cho để khử thành các chấthữu cơ khác nhau cho cây.

Đường hướng của chu trình C3 trong cây C4 và C3 là như nhau

Các sản phẩm quang hợp được tạo nên trong chu trình C3 được đưa ngay vào bómạch dẫn nằm cận kề tế bào bao quanh bó mạch để đưa ra khỏi lá Nếu sản phẩmquang hợp ứ đọng quang hợp sẽ bị ngừng

Vì vậy, cơ chế giảm nhanh nồng độ của sản phẩm quang hợp trong lá cũng là một ưuviệt của thực vật C4

Ý nghĩa của con đường quang hợp của thực vật C 4

Đã có phân công trách nhiệm rõ ràng trong việc thực hiện chức năng quang hợpcủa cây C4 Một loại lục lạp chuyên trách cố định CO2 một cách hiệu quả nhất còn mộtloại lục lạp chuyên khử CO2 cho cây Do vậy mà hoạt động qunag hợp của các cây C4mạnh hơn và có hiệu quả hơn các thực vật khác Kết quả là năng suất sinh vật học củacây C4 thường rất cao

Xét về tiến hoá thì các cây C4 có con đường tiến hoá hơn thực vật C3 và CAM

Hình 5.10 Sơ đồ con đường quang hợp của thực vật C 4

Đồng hóa CO 2 ở cây mọng nước – Chu trình CAM

Một số thực vật thường là các cây mọng nước sống trong điều kiện khô hạn,nhất là sống nơi hoang mạc thường xuyên thiếu nước Chúng không được phép mở khíkhổng vào ban ngày mà chỉ mở vào ban đêm, khi nhiệt độ không khí giảm xuống Dovậy CO2 chỉ được xâm nhập vào lá vào ban đêm mà thôi Để thích nghi với điều kiệnkhó khăn như vậy, các cây mọng nước chọn lọc một con đường quang hợp đặc trưngriêng cho mình trong điều kiện khô hạn Đó là sự cố định CO2 vào ban đêm và khửCO2 vào ban ngày

Hình 5.11 Sơ đồ về con đường quang hợp của thực vật CAM

Điều khác biệt của thực vật CAM so với thực vật khác là sự phân định về thờigian của quá trình cố định CO2 và khử CO2.

Quá trình cố định CO2 được thực hiện vào ban đêm Ban đêm, khi nhiệt độkhông khí giảm xuống thì khí khổng mở ra để thoát hơi nước và CO2 sẽ xâm nhập vào

Hệ thống quang hóa hoạt động Khi có ánh sáng thì pha sáng của quang hợpdiễn ra và kết quả là hình thành nên ATP và NADPH2 và giải phóng oxi ATP vàNADPH2 sẽ được sử dụng cho khử CO2 trong pha tối

Malat lập tức bị phân hủy để giải phóng CO2 cung cấp cho chu trình C3, cònaxit pyruvic biến đổi thành chất nhận CO2 là PEP

Thực hiện chu trình C3 như các thực vật khác để tổng hợp nên các chất hữu cơcho cây

Ý nghĩa của con đường quang hợp của thực vật CAM

- Đây là con đường quang hợp thích nghi với điều kiện khô hạn của các thựcvật mọng nước Nhờ con đường quang hợp này mà khả năng chịu hạn của chúng rất

- Do quang hợp trong điều kiện quá khó khăn nên cường độ quang hợp của cácthực vật mọng nước thường thấp, năngt suất sinh vật học cũng vào loại thấp và sinhtrưởng chậm hơn các thực vật khác.

3/Cơ chế hô hấp ở thực vật

Khác với quá trình đốt cháy chất hữu cơ ngoài cơ thể, quá trình oxy hóa trong cơ thểphải trải qua nhiều chặng, bao gồm nhiều phản ứng hóa sinh để cuối cùng giải phóngCO2, H2O và năng lượng với dạng ATP Có thể chia quá trình này thành 2 giai đoạn:

+ Giai đoạn 1: tách hydro ra khỏi cơ chất hô hấp Giai đoạn này được thực hiện

bằng ba con đường khác nhau:

- Đường phân và lên men

- Đường phân và chu trình krebs

- oxy hóa trực tiếp đường qua chu trình pentozophotphat

+ Giai đoạn 2: oxy hóa các cofecment khử để tổng hợp ATP Giai đoạn này xảy

ra trên màng trong của ty thể, bao gồm 2 quá trình diễn ra đồng thời và song songnhau: quá trình chuyển vận electron và quá trình photphoryl

3.1 Hô hấp hiếu khí và hô hấp yếm khí (lên men)

Cây xanh phóng thích CO2 không chỉ tạo điều kiện bình thường của khí quyển

mà cả ở trong môi trường không có oxi

Bằng những dẫn liệu chính xác Pasteur đã chỉ ra rằng sự giải phóng CO2 củacây xanh trong điều kiện không có oxy không phụ thuộc vào sự có mặt của vi sinh vật

mà là kết quả của các quá trình diễn ra trực tiếp ngay trong mô thực vật Ông cònchứng minh lên men là sự sống không cần oxy và cho rằng quá trình yếm khí có vaitrò lớn ngay cả trong các hoạt động sống của sinh vật hiếu khí

Pluger lần đầu tiên đưa ra ý kiến hô hấp tiến hành theo hai giai đoạn: ở giaiđoạn đầu các nguyên liệu hô hấp phân giải thành các hợp chất dễ bị oxy hoá như rượuetylic, tới giai đoạn sau các sản phẩm của sự yếm khí khi bị oxy hoá bởi oxy của khíquyển đến những chất cuối cùng là khí cacbonic và nước.

Quan điểm đó được các nhà thực vật học nổi tiếng nhất hồi cuối thế kỷ 19 thừanhận Pleffer coi rượu là một sản phẩm trung gian của quá trình hô hấp hiếu khí thôngthường của thực vật và quá trình này có liên quan với sự lên men

Nhưng học thuyết của Cotxtuxev khẳng định: hô hấp và lên men hoàn toànkhác nhau nhưng có quan hệ với nhau Giai đoạn đầu biến đổi từ đường đến các sảnphẩm trung gian (axit pyruvic) là chung cho cả hô hấp và lên men, sau đó phân lythành hai quá trình khác nhau

Sự sai khác giữa hô hấp và lên men là trong quá trình hô hấp hiếu khí các sảnphẩm trung gian bị oxy hoá bằng oxy tự do dẫn đến sự hình thành CO2 và H2O Ở quátrình lên men nếu như các sản phẩm trung gian được tạo nên của giai đoạn đầu biếnđổi tiếp tục trong điều kiện không có oxy thì sản phẩm cuối cùng sẽ là rượu và CO2

3.2 Quá trình đường phân – Con đường E.M.P (Embden Meyerhof Parnas)

Giai đọan chuẩn bị chung của quá trình hô hấp và lên men

Quá trình đường phân bao gồm trên mười phản ứng riêng biệt diễn ra theo mộttrình tự xác định và đựơc các hệ enzym tương ứng xúc tác, chia thành 4 chặng:

a) Chặng hoạt hóa phân tử đường: nhờ ATP các enzym tham gia, glucoza biến

đổi lần lượt thành dạng este mono và kế đó thành dạng este diphosphat rất linh động

và dễ biến đổi Việc chuyển hóa dạng gluco-piranoza thành fructofuranoza cũng làmtăng thêm tính linh động của nguyên liệu hô hấp

b) Chặng phân cắt đường 6C thành đường 2C 3: Cấu trúc đối xứng của F-1,6-P

c) Chặng oxy hóa Al-3-PG thành Al-2-PG chặng này sinh ra năng lượng giải

phóng trong phản ứng oxy hóa H được tách ra và chuyển đến NAD về sau chuyển choenzym khác và cuối cùng cho oxy khí trời trong trường hợp hô hấp hiếu khí hoặc được

sử dụng để khử các nguyên liệu hữu cơ khác như axit piruvic, axetaldehyt trong hìnhthức lên men

d) Chặng chuyển hóa Al-2-PG thành axit piruvic Chặng cuối diễn ra phản ứng

tích năng lượng thứ hai và biến một oxy axit thành một xeto axit có khả năng phản ứngcao và có vị trí quan trọng trong quá trình trao đổi chất

Phương trình cân bằng tổng quát của đường phân có thể tóm tắt như sau:

C6H12O6 + 2NAD + 2ADP + 2H3PO4 → 2C3H4O3 + 2NADH + 2H+ + 2ATP +2H+

Cũng cần phải chú ý rằng, những phản ứng của quá trình đường phân đã cho tanhững chất tiền thân có thể tham gia trong sự hình thành một số Axit amin Bằng cáchkhử hydro hóa, APG có thể tạo thành axit phosphohydroxypiruvic và axit này là tiềnchất của serin Serin có thể tạo thành mạch bên của Axit amin có nhân benzen(phenylalanin, tyrozin…) và nhân indol (tryptophan); serin cũng là chất tiền thân củaCystein hay glysin APEP có thể đính CO2 và cho axit oxaloaxetic Axit này trong sựchuyển vị amin sẽ thành axit aspactic và aspactic là tiền thân của methionin, threonin

và β-alanin Axit piruvic có thể biến thành alanin bằng chuyển vị amin

3.3/Hô hấp ánh sáng ở thục vật

Ở thực vật đồng hoá CO2 theo chu trình Calvin, cùng với qúa trình hô hấp ở ty thể còn có quá trình hô hấp khác xảy ra đồng thời với quá trình quang hợp Đó là hô hấp ánh sáng

Hô hấp ánh sáng có thể tiêu hao 20-50% sản phẩm của quang hợp Quá trình này thực hiện ở lục lạp, perproxyxom và ty thể.

- Ở lục lạp: từ các sản phẩm trung gian của chu trình Calvin là các hợp chất là 5,7cacbon với sự tham gia của tiamin pyrophotphat tách ra các đoạn 2C để hình thành axit glycolic

- Ở peroxyxom: axit glycolic bị oxi hoá axit glucoxylic với sự có mặt của

enzym glycolatoxydazo Quá trình này có sự hấp thụ oxi và giải phóng H2O2

Quá trình hô hấp ánh sáng thực hiện ở peroxyxom đặc trưng bởi sự tạo thành H2O2

Ở peroxyxom còn có sự biến đổi axit glyoxylic thành glyxin:

- Ở ty thể : Từ hai phân tử glyxin tạo ra một phân tử xerin và giải phóng CO2 Đây là phản ứng then chốt dẫn đến giải phóng CO2 trong hô hấp sáng : Sau đó serin biến đổi thành axit 3-photphoglyxerin và quay lại chu trình Calvin

Con đường biến đổi axit glyoxylic diễn ra theo sơ đồ:

Hình 6.4 Sơ đồ biến đổi glycolic trong hô hấp ánh sáng

Hô hấp ánh sáng có một số khác biệt với hô hấp bình thường xảy ra ở ty thể:

- Hô hấp ánh sáng tiến hành ở lục lạp làm giảm sút cường độ quang hợp Ở các

mô không tiến hành quang hợp không có quá trình hô hấp sáng

- Cường độ hô hấp ánh sáng lớn gấp vài lần so với hô hấp ty thể, nó phụ thuộcvào nhiệt độ nhưng không gắn liền với sự tạo thành ATP

- Hô hấp ánh sáng đã phân giải các sản phẩm sơ cấp của quang hợp, tiêu hao20-50% lượng chất hữu cơ của quang hợp, do đó những cây C4 không có hô hấp sáng,thường có nhịp điệu sinh trưởng nhanh hơn và cho năng suất cao hơn

- Hô hấp sáng liên quan với hàm lượng oxy không khí Khi giảm hàm lượngoxy không khí Khi giảm hàm lượng oxi từ bình thường (21%) xuống 0% thì hô hấpsáng hoàn toàn bị ức chế Quá trình này tăng theo hàm lượng oxy tới 100%

- Hô hấp ánh sáng không nhạy cảm với các chất kìm hãm hô hấp ty thể

Về vai trò của hô hấp ánh sáng người ta cho rằng mặc dù hô hấp ánh sáng cóảnh hưởng bất lợi tới năng suất cây trồng và trong quá trình này không có hiệu quảnăng lượng (không tạo bất kỳ ATP nào), nhưng nó cũng có ý nghĩa nhất định ở chỗqua quá trình này có thể tạo thành một số axit amin

Phản ứng của thực vật và tác động của hormon thực vật

1/ Tính hướng kích thích

Thực vật có xu hướng mọc về hướng có ánh sáng Ðặt một chậu cây trong phòng, cây

sẽ mọc cong hướng về phía cửa sổ, nếu xoay cây hướng vào trong, sau một thời gianngắn cây lại mọc hướng về phía cửa sổ (Hình 6) Hiện tượng cây đáp ứng lại với ánhsáng bởi sự xoay này được gọi là quang hướng động (phototropism) của thực vật.Thực vật còn có các tính hướng động khác như địa hướng động (gravitropism) là đápứng của cây hướng theo chiều của trọng lực, thủy hướng động (hydrotropism) đáp ứngvới nước

Ðáp ứng này là do sự sinh trưởng chuyên hóa; một phía của thân cây hay rễmọc nhanh hơn phía bên kia, làm cho cây cong đi Thân có quang hướng động dương,xoay về hướng có ánh sáng; rễ thì ngược lại, có quang hướng động âm, xoay tránh ánhsáng Ý nghĩa thích nghi của quang hướng động ở thân là xoay thân để lá nhận đượcánh sáng tối đa cần thiết cho sự quang hợp

Một trong các thí nghiệm đầu tiên tìm hiểu quang hướng động của cây củaCharles Darwin với con trai là Francis khoảng 1880 Ðối tượng thí nghiệm của ông là

diệp tiêu (coleoptile) của cỏ, diệp tiêu tăng trưởng chủ yếu do tế bào tăng dài và

có tính quang hướng động thuận (+) (Hình 7A) Ông cho thấy rằng nếu ngọn diệp tiêu

được đậy lại bằng một chụp đen thì ngọn không mọc cong hướng về nơi có ánh sáng(Hình 7B và C), trong khi những cây kiểm chứng với ngọn diệp tiêu trần hay bao lại

một ống đen chừa ra phần ngọn, thì diệp tiêu cũng mọc cong (Hình 7E) Như vậy có

lẻ ngọn diệp tiêu có vai trò then chốt trong sự quang hướng động của cây Ðiều nàyđược khẳng định bởi thí nghiệm diệp tiêu bị cắt ngọn (B) thì không thể mọc congđược Diệp tiêu đối chứng (A) với ngọn nguyên vẹn mọc cong bình thường Darwinkết luận rằng ánh sáng có tác động trên phần đỉnh ngọn của diệp tiêu và có chất gì đóđược vận chuyển từ trên xuống làm phần dưới ngọn diệp tiêu mọc cong đi

2/Các hoocmon thực vật(phytochrom)

Phitohocmon được tổng hợp với một lượng rất nhỏ trong cơ quan bộ phận nhất

định của cây và từ đấy được vận chuyển đến các cơ quan khác để điều hòa các hoạtđộng liên quan đến quá trình sinh trưởng, phát triển của cây và bảo đảm mối quan hệhài hòa giữa các cơ quan và của toàn cây

Về hoạt tính sinh lý, các chất điều hòa sinh trưởng, phát triển có thể chia thànhhai nhóm có tác dụng đối kháng về hiệu quả sinh lý Đó là các chất kích thích sinhtrưởng và các chất ức chế sinh trưởng Các chất kích thích sinh trưởng trong cây baogồm các nhóm: auxin, giberelin, xytokinin…Các chất ức chế sinh trưởng bao gồm axitabxixic, etilen, các chất phenol…Trong mỗi nhóm, có thể có các phitohocmon và cảcác chất tổng hợp hóa học…

Bảng 1: phân loại chất điều hòa sinh trưởng ở thực vật

Chất điều hòa sinh trưởng tự nhiên

(phitohocmon)

Chất điều hòa sinh trưởng tổng hợp

nhân tạo

A Chất kích thích sinh trưởng (Stimulations)

Auxin (AIA, IBA, PAA)

Giberelin (GA1, GA2, GA3 GA60…)

Xytokinin (zeatin, zeatinribozit, IPA,

B Chất ức chế sinh trưởng (inhibitorrs)

ABA, các phenol

Etilen

Retadant (MH, CCC, TIBA, B9,fosfon, paclobutazol…)

CEPA

Danh pháp quốc tế:

IAA: Axit β- indol axeticPAA: Axit phenyl axeticIBA: Axit indol β-butiricα-NAA: Naphtil axetic2,4D: 2,4-DiclorophenoxiaxeticIPA: Isopentenyl adenyl

BA: Benzyl adenylABA: Axit abxixicMH: Melain hidrazitCCC: Clo Colin CloritTIBA: Trijot Benzoic AxitCEPA: Clo Etylen Photphoric AxitB9: Axit N-dimetil aminosucxiamic

2.1 Auxin

2.1.1 Giới thiệu về auxin

Auxin là phitohocmon đầu tiên trong cây được phát hiện vào năm 1934 Đó

chính là IAAA con người đã tổng hợp nhiều chất có bản chất hóa học khác nhaunhưng chúng có hoạt tính sinh lý tương tự như IAA gọi chung là auxin tổng hợp.Các auxin tổng hợp được sử dụng rộng rãi trong sản xuất là IBA, α-NAA, 2,4D…

Cơ quan chính tổng hợp auxin trong cây là ngọn chồi Từ đấy, nó được vậnchuyển phân cực khá nghiêm ngặt xuống các cơ quan phía dưới theo hướng gốc(không di chuyển ngược lại), nên càng xa đỉnh ngọn thì hàm lượng của auxin cànggiảm dần Ngoài ra, các cơ quan còn non đang sinh trưởng cũng có khả năng tổnghợp một lượng nhỏ auxin như lá non, quả non, phôi hạt…Chất tiền thân tổng hợpnên IAA trong cơ thể là amin tryptophan

Auxin trong cây có thể bị phân hủy sau khi sử dụng xong hoặc bị dư thừa thànhsản phẩm không có hoạt tính sinh lý Sự phân hủy có thể bằng enzym IAA-oxidaza,hoặc bằng quang oxi hóa Sản phẩm của phân hủy IAA không còn là hoạt tính sinhlý

Auxin có thể ở dạng tự do có hoạt tính sinh lý nhưng hàm lượng này chỉ chiếm5% hàm lượng IAA trong cây Chủ yếu IAA ở dạng liên kết với một số chất khác

và dạng này không có hoạt tính sinh lý mà để dự trữ Hai dạng auxin này có thểbiến đổi thuận nghịch cho nhau khi cần thiết

Có thể xem ba quá trình: tổng hợp, phân hủy và chuyển hóa thuận nghịch giữahai dạng auxin là sự điều chỉnh hàm lượng auxin trong cây, bảo đảm cho cây sinhtrưởng bình thường

2.1.2 Vai trò sinh lý của auxin

Auxin có tác dụng điều chỉnh rất nhiều quá trình sinh trưởng của tế bào, cơquan và toàn cây