nên tế bào, mô và cung cấp năng lượng cho các hoạt động sống của chúng, chúng còn rất cần các chất có hoạt tính sinh lý như vitamin, enzyme và các hoocmon mà trong đó các hoocmon có một
Trang 1Trường đại học sư phạm Huế
Khoa Sinh học
BÀI TẬP LỚN
VẬT AUXIN.
Sinh viên: Hoàng Kim Khánh
Mã sv: 13S3011053
Trang 2MỤC LỤC
I.Phần mở đầu 4
1.Lý do chọn đề tài 4
2.Mục đích: 6
3.Phương pháp nghiên cứu: 6
II.Nội dung 6
1.Giới thiệu chung về hoocmoon thực vật 6
1.1Khái niệm chung 6
1.2Đặc điểm chung của hoocmoon: 6
1.3Phân loại 7
2.Giới thiệu về Auxin 8
2.1Lịch sử nghiên cứu 8
2.2Cấu trúc 1 số auxin phổ biến 9
3.Vai trò sinh lí của Auxin 9
3.1Kích thích mạnh lên sự giãn của tế bào 9
3.2Điều chỉnh tính hướng quang, hướng địa 10
3.3Điều chỉnh hiện tượng ưu thế ngọn 13
3.4Điều chỉnh sự hình thành rễ 13
3.5Điều chỉnh sự hình thành, sự sinh trưởng của quả và tạo quả không hạt 14
3.6Điều chỉnh sự rụng của lá, hoa, sự chín của quả 15
4.Sự sinh tổng hợp auxin 16
5.Sự phân hủy auxin: 20
III.Kết luận 20
Tài liệu tham khảo 20
1 Lý do chọn đề tài
- Thực vật không những cần cho quá trình sinh trưởng, phát triển của mình các chất hữu cơ (prôtêin, gluxit, lipit, axit nucleic) để cấu trúc
Trang 3nên tế bào, mô và cung cấp năng lượng cho các hoạt động sống của chúng, chúng còn rất cần các chất có hoạt tính sinh lý như vitamin, enzyme và các hoocmon mà trong đó các hoocmon có một vai trò rất quan trọng trong việc điều chỉnh các quá trình sinh trưởng, phát triển
và các hoạt động sinh lí của thực vật Các chất điều chỉnh sinh trưởng, phát triển của thực vật là những chất có bản chất hoá học rất khác nhau nhưng đều có tác dụng điều tiết các quá trình sinh trưởng phát triển của cây từ lúc tế bào trứng thụ tinh phát triển thành phôi cho đến khi cây ra hoa kết quả, hình thành cơ quan sinh sản, dự trữ
và kết thúc chu kỳ sống của mình
- Các chất điều chỉnh sinh trởng của thực vật bao gồm các phytohoocmon và các chất điều chỉnh sinh trưởng tổng hợp nhân tạo Phytohoocmon là những chất hữu cơ có bản chất hoá học rất khác nhau được tổng hợp với một lượng rất nhỏ ở các cơ quan, các bộ phận khác để điều tiết các hoạt động sinh lý, các quá trình sinh trưởng, phát triển của cây và để đảm bảo mối quan hệ hài hoà giữa các cơ quan, bộ phận trong cơ thể Song song với các phytohoocmon đợc tổng hợp trong cơ thể thực vật, ngày nay bằng con đường hoá học con người đã tổng hợp nên hàng loạt các chất khác nhau có hoạt tính sinh lý tương tự với các chất điều chỉnh sinh trưởng tự nhiên (phytohoocmon) để làm phơng tiện hoá học điều chỉnh sự sinh trưởng, phát triển của cây nhằm cho năng suất cao và phẩm chất thu hoạch tốt Các chất điều chỉnh sinh trưởng tổng hợp nhân tạo ngày càng phong phú và đã có những ứng dụng rất rộng rãi trong nông nghiệp Về đại cương thì các chất điều chỉnh sinh trưởng, phát triển của thực vật được chia thành hai nhóm có tác dụng đối kháng về sinh lí: các chất kích thích sinh trưởng (stimulator) và các chất ức chế sinh trưởng (inhibitor) Các chất điều chỉnh sinh trưởng mà ở nồng độ sinh
lí có ảnh hưởng kích thích đến quá trình sinh trưởng của cây đợc gọi
là các chất kích thích sinh trưởng
- Còn các chất điều chỉnh sinh trưởng nhìn chung có ảnh hưởng ức chế lên quá trình sinh trưởng của cây đợc gọi là các chất ức chế sinh trưởng Thuộc các chất kích thích sinh trưởng có các nhóm chất: auxin, gibberellin, xytokinin Các chất ức chế sinh trưởng gồm: axit
Trang 4absxixic, etilen, các chất phenol, các chất làm chậm sinh trưởng (retardant), các chất diệt cỏ (herbixit)
Trong phạm vi bài tập lớn này, em chỉ nghiên cứu về chất sinh trưởng thực vật Auxin
2 Mục đích:
- Tìm hiểu về bản chất , cơ chế tác động và ứng dụng của các loại hoocmoon thực vật
- Tìm hiểu về Auxin và ứng dụng của auxin trong đời sống thức vật
3 Phương pháp nghiên cứu:
- Nghiên cứu, phân tích, tổng hợp các tài liệu
II. Nội dung
1 Giới thiệu chung về hoocmoon thực vật.
1.1 Khái niệm chung
- Sự sinh trưởng phát triển của cây trồng chịu sự tác động của các chất điều hoà sinh trưởng do cây trồng tổng hợp ra gọi là các phytohoocmon
- Hoocmon thực vật (phytohoocmon) là các chất hữu cơ được tổng hợp ở các cơ quan bộ phận trong cây với hàm lượng rất nhỏ, sau
đó được vận chuyển đến các bộ phận của cây để điều tiết và đảm bảo sự hài hoà các hoạt động sinh trưởng
1.2 Đặc điểm chung của hoocmoon:
- Là những chất hữu cơ phân tử lượng thấp được tạo ra ở một nơi nhưng gây ra phản ứng trong tế bào (TB) hoặc mô ở một nơi khác trong cây
- Với nồng độ thấp nhưng gây ra biến đổi mạnh mẽ trong cây
- Trong cây, hoocmon thực vật đợc vận chuyển theo mạch gỗ và mạch rây
Trang 5- Tính chuyên hoá thấp hơn rất nhiều so với hoocmon ở động vật bậc cao
1.3 Phân loại
Gồm 2 nhóm:
- Nhóm chất kích thích sinh trưởng:
+ Auxin, Gibberellin: tác động đến sự kéo dài, lớn lên của tế bào + Cytokinin: có vai trò trong phân chia tế bào
- Nhóm các chất ức chế sinh trưởng:
+ Axit abxixic: tác động đến sự rụng lá
+ Etylen: tác động đến sự chín của quả
+ Chất làm chậm sinh trưởng và chất diệt cỏ
Trang 62 Giới thiệu về Auxin
2.1 Lịch sử nghiên cứu
- Năm 1880 Saclơ Ðacuyn (Darwin) đã phát hiện ra rằng ở bao lá mầm của cây họ hòa thảo rất nhạy cảm với ánh sáng Nếu chiếu sáng một chiều thì gây quang hướng động, nhưng nếu che tối hoặc
bỏ đỉnh ngọn thì hiện tượng trên không xảy ra Ông cho rằng ngọn bao lá mầm là nơi tiếp nhận kích thích của ánh sáng
- Vào năm 1885, một nhà khoa học tên là Salkowski đã phát hiện ra indole-3-acetic acid (IAA) trong môi trường lên men Thế nhưng quá trình chiết tách sản phẩm tương tự trong các mô thực vật đã không thành công trong suốt gần 50 năm sau
- Năm 1926, một sinh viên tốt nghiệp đại học tại Hà Lan tên Fritz Went đã công bố báo cáo mô tả phương pháp phân lập chất kích thích tăng trưởng bằng cách đặt những khối thạch trắng bên dưới đỉnh của lá bao mầm trong một thời gian nhất định sau đó lấy ra và đặt chúng vào thân cây khác đã bị bấm ngọn Sau khi đặt các khối thạch đó, các thân cây bắt đầu tăng trưởng trở lại Năm 1928, Went đã triển khai một phương pháp định lượng chất kích thích tăng trưởng thực vật này Went thường được biết đến như người tiên phong sử dụng thuật ngữ “auxin”, nhưng thật sự phải kể đến Kogl and Haagen-Smit Họ là những người đã tinh chế được hỗn hợp axít auxentriolic (auxin A) từ nước tiểu của người vào năm
1931 Sau đó, Kogl đã phân lập được những hỗn hợp khác từ nước tiểu có cấu trúc và chức năng tương tự auxin A, trong đó có IAA
- Auxin phổ biến nhất, axít indoleacetic acid (IAA), thường được hình thành gần đỉnh tăng trưởng và sau đó đi xuống Quá trình đó khiến cho các lá non sẽ mọc dài hơn IAA kích thích cây cối phát triển hướng theo ánh sáng và phát triển bộ rễ
Trang 72.2 Cấu trúc 1 số auxin phổ biến
3 Vai trò sinh lí của Auxin
Auxin can thiệp vào nhiều hiện tượng sinh lý, hoạt động của nó tuỳ thuộc vào nồng độ và các sự hỗ tương qua lại của chúng với các chất điều hoà khác Một số hoạt động chính của auxin:
3.1 Kích thích mạnh lên sự giãn của tế bào.
- Auxin kích thích mạnh sự kéo dài tế bào ở ngọn chồi Sự kéo dài
tế bào là một quá trình phức tạp, kết hợp nhiều hiện tượng: hấp thu nước; dãn dài vách với sức trương; đặt các hợp chất mới của vách
Trang 8giữa các mạng vi sợi cellulos; sinh tổng hợp protein và các chất khác
- Vai trò của auxin là gây nên sự giảm pH của thành tế bào bằng cách hoạt hóa bơm proton ( H+) nằm trên màng ngoại chất Khi có mặt của auxin thì bơm proton hoạt động và bơm H+ vào thành tế bào làm giảm pH và hoạt hóa enzyme xúc tác cắt đứt các cầu nối ngang của các polysaccarit Enzyme tham gia vào quá trình này là pectinmetylesterase khi hoạt động sẽ metyl hóa các nhóm cacboxyl
và ngăn chặn cầu nối ion giữa nhóm cacboxyl với canxi để tạo nên pectat canxi, do đó mà các sợi cenlulose tách rời nhau
- Các bước ảnh hưởng lên sự vươn dài do auxin tác động có thể tóm tắt như sau:
+ Giảm tính chống chịu của vách tế bào đối với sức căng Điều này gây ra do sự bẻ gãy những liên kết không cộng hóa trị giữa xyloglucans và cellulose trong vách tế bào
+ Có một sự thay đổi về những chế độ nước với tế bào Ngay cả khi áp suất thẩm thấu trong tế bào không thay đổi, thế năng nước trong tế bào được xử lý với auxin trở nên yếu hơn do sự giãm thế năng áp suất
+ Sự giảm thế năng nước cho phép nước di chuyển vào bên trong
tế bào và tạo ra một áp suất về phía vách tế bào có tính dẻo tạo ra
sự vươn dài
+ Khi sự vươn dài hoàn tất, những liên kết không cộng hóa trị giữa cellulose và những polysaccharide tái lập trở lại Quá trình này không thuận nghịch
3.2 Điều chỉnh tính hướng quang, hướng địa.
• Hướng quang
Quang hướng động: Quang hướng động là sự phát triển của một mô thực vật hướng về phía sáng do sự đáp ứng với thông lượng trực tiếp hoặc gradient Theo giả thuyết Cholodny-Went thì ánh sáng chiếu từ một phía sẽ gây ra sự di chuyển của auxin về
Trang 9phía tối, do đó nồng độ auxin về phía tối cao hơn phía được chiếu sáng
Sự phân phối auxin không đều được xem là nguyên nhân gây
ra sự nghiêng.
• Hướng địa
Là sự hướng động của một cơ quan thực vật đáp ứng với trọng lực Nếu một cây được đặt nằm ngang, chồi của nó sẽ nghiêng lên phía trên ngược chiều với trọng lực (địa hướng động âm), trái lại
rễ sẽ nghiêng xuống theo chiều của trọng lực (địa hướng động dương) Theo thuyết Cholodny-Went về địa hướng động thì thân
và rễ đáp ứng với trọng lực tích lũy IAA về phía thấp hơn Trong thân IAA kích thích sự sinh trưởng trên mặt đáy của thân và làm cho thân nghiêng về phía trên Khi cắt chóp rễ đi thì khả năng đáp
Trang 10ứng của rễ đối với trọng lực bị mất đi và khi đặt chóp rễ trở lại thì tính địa hướng động được phục hồi
Những tế bào ở vùng giữa của chóp rễ được cho rằng cảm nhận được kích thích của trọng lực Các tế bào này có chứa nhiều bột lạp Bột lạp và những bào quan khác đáp ứng với trọng lực nên xếp ở đáy của tế bào, và trong một vài giờ, rễ bắt đầu mọc cong xuống Nhiều nhà thực vật tin rằng bột lạp hoạt động như một thể cảm nhận trọng lực, nhưng những người khác như Randy Wayne (ở Ðại học Cornel) thì không tin như thế Theo Wayne thì phải có những thụ thể đặc biệt nằm ở đáy của những tế bào cảm nhận được trọng lượng toàn tế bào làm co mặt dưới tế bào và dãn mặt trên
Trang 113.3 Điều chỉnh hiện tượng ưu thế ngọn.
Auxin (phối hợp với cytokinin) giúp sự tăng trưởng chồi non
và khởi phát sự tạo mô phân sinh ngọn chồi từ nhu mô Tuy nhiên, ở nổng độ cao, auxin cản sự phát triển của phát thể chồi vừa thành lập hay chồi nách: các chồi bây giờ vào trạng thái tiềm sinh
Auxin gây hiện tượng ưu thế ngọn: Hiện tượng ưu thngọn là một hiện tượng phổ biến ở trong cây Khi chồi ngọn hoặc rễ chính sinh trưởng sẽ ức chế sinh trưởng của chồi bên và rễ bên Ðây là một sự ức chế tương quan vì khi loại trừ ưu thế ngọn bằng cách cắt chồi ngọn và rễ chính thì cành bên và rễ bên được giải phóng khỏi ức chế và lập tức sinh trưởng Hiện tượng này được giải thích rằng auxin được tổng hợp chủ yếu ở ngọn chính và vận chuyển xuống dưới làm cho các chồi bên tích luỹ nhiều auxin nên
ức chế sinh trưởng Khi cắt ngọn chính, lượng auxin tích luỹ trong chồi bên giảm sẽ kích thích chồi bên sinh trưởng
3.4 Điều chỉnh sự hình thành rễ
Auxin ở nồng độ cao kích thích sự tạo sơ khởi rễ (phát thể non của rễ), nhưng cản sự tăng trưởng của các sơ khởi này Đặc tính này được ứng dụng phổ biến trong giâm cành Sự hình thành
rễ phụ trong giâm cành có thể chia làm 3 giai đoạn: giai đoạn đầu
là phản phân hoá tế bào trước tầng phát sinh, tiếp theo là xuất hiện mầm rễ và cuối cùng mầm rễ sinh trưởng thành rễ phụ chọc thủng vỏ và ra ngoài Giai đoạn đầu cần hàm lượng auxin cao, giai đoạn rễ sinh trưởng cần ít auxin và có khi không cần có auxin
Julius Von Sachs (1880) cho rằng trong lá non và những chồi hoạt động có chứa một chất điều hòa sinh trưởng có khả năng
Trang 12dẫn truyền và kích thích sự tượng rễ IAA cũng đã được biết là chất có khả năng kích thích sự tượng rễ của cành giâm và cũng
đã cho thấy khả năng ứng dụng trong thực tiễn Những auxin tổng hợp thường được dùng thay vì IAA tự nhiên vì chúng không bị phân hủy bởi enzyme IAA oxidase hay những enzyme khác và sẽ tồn tại trong mô trong một thời gian dài Áp dụng auxin ngoại sinh có thể kích thích sự tượng rễ và sự phát triển sớm của rễ, trái lại sự vươn dài của rễ nói chung bị ức chế trừ khi áp dụng với nồng độ đủ nhỏ Sự ức chế sinh trưởng của auxin thường có liên quan đến sự kích thích sinh tổng hợp ethylene
3.5 Điều chỉnh sự hình thành, sự sinh trưởng của quả và tạo quả không hạt
Sự gia tăng kích thước trái chủ yếu do sự nở rộng của tế bào gây ra Auxin có liên quan đến sự nở rộng của tế bào và đóng vai trò cơ bản trong việc quyết định sự phát triển của trái Vai trò mạnh mẽ của auxin trong sự phát triển của trái gồm hai yếu
tố Thứ nhất là mối quan hệ giữa sự phát triển hột với kích thước cuối cùng và hình dạng trái Thứ hai là việc áp dụng auxin lên trái nào đó ở những giai đoạn đặc thù của sự phát triển sẽ gây ra
sự đáp ứng Ví dụ ở dâu tây, nội phôi nhủ và phôi trong bế quả sản xuất auxin, nó di chuyển ra ngoài và kích thích sự sinh trưởng Vị trí của bế quả trên trái có một ảnh hưởng lớn đến hình dạng trái Bế quả dâu tây nằm bên ngoài đế hoa thịt quả và
dễ dàng tác động Khi tách tất cả bế quả thì trái không phát triển Tuy nhiên, nếu tách tất cả bế quả và áp dụng auxin lên đế hoa thì trái phát triển bình thường
Tế bào trứng sau khi thụ tinh tạo nên hợp tử và sau phát triển thành phôi Phôi hạt là nguồn tổng hợp auxin nội sinh quan trọng, khuyếch tán vào bầu và kích thích sự sinh trưởng của bầu để hình thành quả Vì vậy quả chỉ được hình thành khi có sự thụ tinh Nếu không có quá trình thụ tinh thì không hình thành phôi và hoa
sẽ bị rụng Việc xử lý auxin ngoại sinh cho hoa sẽ thay thế được
Trang 13nguồn auxin nội sinh vốn được hình thành trong phôi và do đó không cần quá trình thụ phấn thụ tinh nhưng bầu vẫn lớn lên thành quả nhờ auxin ngoại sinh Trong trường hợp này quả không qua thụ tinh và do đó không có hạt
3.6 Điều chỉnh sự rụng của lá, hoa, sự chín của quả.
Kìm hãm sự rụng lá, hoa, quả của cây, vì nó ức chế sự hình thành tầng rời ở cuống lá, hoa, quả vốn được cảm ứng bởi các chất ứ chế sinh trưởng Vì vậy phun auxin ngoại sinh có thể giảm
sự rụng lá, tăng sự đậu quả và hạn chế rụng nụ, quả non làm tăng năng suất Cây tổng hợp đủ lượng auxin sẽ ức chế sự rụng hoa, quả, lá
Nếu cắt bỏ phiến lá non thì lá sẽ dễ rụng Tuy nhiên cuống lá
sẽ không rụng nếu được xử lý auxin như IAA Sự rụng lá là do sự thành lập tầng rời và hiện tượng này bị chi phối bởi auxin Sự rụng sẽ gia tăng khi lượng auxin nội biên bằng hoặc lớn hơn auxin ngoại biên Xử lý auxin về phía lá của tầng rụng làm giảm
sự lão hóa, về phía thân của tầng rụng kích thích sự lão hóa và gây ra sự rụng Sự giảm auxin nội sinh trong lá hoặc các cơ quan khác của cây sẽ gây ra sự rụng Việc xử lý NAA hay 2,4 D cũng làm giảm sự rụng trái
Trang 144 Sự sinh tổng hợp auxin.
Sau khi phát hiện ra IAA, nhiều hợp chất gốc indole cũng đã được phát hiện Tuy nhiên hoạt tính của những chất này được xem như là sự chuyển hóa của nó thành IAA Nói chung người ta chấp nhận rằng IAA được tổng hợp từ tryptophan, một amino acid, trong hạt phấn và những mô sinh trưởng hoạt động như mô phân sinh chồi, khối sơ khởi của lá, lá non đang lớn, hột đang phát triển và trái qua con đường khử amin, khử carboxy và oxy hóa