Phân loại mô

Phân loại mô

PHÂN LOẠI MÔ

Hiện nay, khi phân loại mô có các quan điểm chính sau đây:

- Theo hình dạng, kích thước tế bào, gồm 2 loại mô:

mô mềm (cấu tạo bởi các

tế bào có kích thước bằng nhau theo mọi hướng) và

mô tế bào hình thoi (cấu tạo bởi

những tế bào phát triển mạnh theo một hướng)

- Theo nguồn gốc, gồm hai loại: mô phân sinh (cấu

tạo bởi những tế bào còn

khả năng sinh sản ra những mô mới) và mô vĩnh viễn

(không có khả năng sinh sản)

- Theo chức phận sinh lý, gồm sáu loại mô: Mô phân sinh, mô che chở (mô bì),

mô nâng đỡ (mô cơ), mô dẫn, mô tiết và mô dinh dưỡng (mô cơ bản)

Trong chương này sẽ đề cập đến các loại mô của thực vật bậc cao và phân loại

mô dựa vào chức phận sinh lý

1 Mô phân sinh

1.1 Khái niệm:

Mô phân sinh là một tập hợp những tế bào có khả năng phân chia để hình

thành các tế bào mới Đặc trưng cơ bản của mô phân sinh là không chỉ tạo ra

những tế bào mới bổ sung cho cơ thể thực vật mà còn làm cho chính chúng tồn tại

và hoạt động mãi Như vậy, có một số tế bào trong

mô phân sinh vẫn duy trì khả

năng phân sinh trong suốt đời sống cá thể, và phần lớn những tế bào mới được

30

hình thành từ mô phân sinh sẽ chuyên hoá về chức năng và phân hoá về hình thái

để hình thành những mô vĩnh viễn khác

Mô phân sinh có thể nằm ở nhiều vị trí khác nhau trong cơ thể thực vật: nằm ở

chồi ngọn, chồi nách, đầu mút của rễ, nằm trong trụ giữa hay phần vỏ của thân hoặc

rễ

1.2 Đặc điểm tế bào của mô phân sinh

Các tế bào của mô phân sinh thường có kích thước nhỏ bé, hình dạng không

giống nhau ở các vị trí khác nhau: tế bào của mô phân sinh nằm ở phần ngọn của

thân, cành, đầu mút của rễ thường có đường kính tương đối đồng đều nhau, còn tế

bào nằm ở tầng phát sinh vỏ và tầng phát sinh trụ thì thường có dạng hình thoi hẹp

và dài Các tế bào mô phân sinh thường có màng

mỏng, nước chiếm tỷ lệ rất lớn

92,5%, các chất khác chỉ chiếm 7,5%, trong đó

cellulose rất ít mà chủ yếu là pectin

và hemicellulose Bên trong, xoang tế bào chứa đầy chất tế bào đậm đặc, nhân

thường có kích thước lớn, không bào nhỏ, nhiều, nằm rải rác, các tế bào của mô

phân sinh thường sắp xếp sít nhau nên không có các khoảng gian bào

1.3 Phân loại mô phân sinh

Căn cứ vào nguồn gốc phát sinh, người ta chia mô

phân sinh ra thành mô phân

sinh sơ cấp và mô phân sinh thứ cấp

1.3.1 Mô phân sinh sơ cấp

Mô phân sinh sơ cấp có nguồn gốc trực tiếp từ các tế bào hợp tử Ở trong cây,

mô phân sinh sơ cấp thường nằm ở đầu tận cùng của thân, cành, rễ hay nằm ở gốc

của mỗi lóng ở trên thân

Mô phân sinh sơ cấp có một vai trò hết sức quan trọng: nhờ hoạt động của mô

này mà tất cả các mô vĩnh viễn khác được tạo ra và tất cả các cơ quan khác của

thực vật như rễ thân, lá, cụm hoa, hoa cũng được hình thành và phát triển

Căn cứ vào vị trí ở trong cây, người ta chia mô phân

sinh sơ cấp ra làm 2 loại:

mô phân sinh ngọn và mô phân sinh lóng

a Mô phân sinh ngọn

Mô phân sinh ngọn (mô phân sinh tận cùng) thường nằm ở đầu tận cùng của

thân, cành, đầu mút của rễ

Những bộ phận ấy của thân, rễ được gọi là những

đỉnh sinh trưởng Hoạt động

của mô phân sinh ngọn sẽ làm cho rễ dài ra và cây tăng trưởng theo chiều dài

31

b Mô phân sinh lóng

Mô phân sinh lóng thường gặp ở thân các cây họ Lúa

(Poaceae) và một số họ

khác, thường nằm ở phần gốc của mỗi lóng, hoạt

động của mô này giúp cho cây

tăng trưởng chiều cao của thân bằng cách tăng độ dài của mỗi lóng (không kể sự

sinh trưởng ở ngọn) - sự sinh trưởng này gọi là sinh trưởng lóng, ngoài ra mô này

còn giúp cho thân có khả năng đứng thẳng lại nếu bị

đổ ngã (thường gặp ở cây họ

lúa) Mô phân sinh lóng cũng có thể gặp ở gốc của lá non, ở gốc của cơ quan đang

phát triển của hoa: Cánh hoa, nhị hoa (theo N.X

Kixeleva)

1.3.2 Mô phân sinh thứ cấp

Mô phân sinh thứ cấp có nguồn gốc từ mô phân sinh

sơ cấp, hoạt động của mô

này làm cho cây tăng trưởng về chiều ngang, bề dày

và khối lượng Mô phân sinh

thứ cấp bao gồm:

a Tầng phát sinh trụ (tầng phát sinh libe-gỗ)

Tầng phát sinh trụ chủ yếu có ở trong các cơ quan trục (rễ, thân) nó làm thành

một lớp liên tục hay dưới dạng những rải riêng biệt nằm giữa bó gỗ và libe Các tế

bào của tầng phát sinh trụ thường hẹp, có dạng hình thoi dài, chiều dài gấp nhiều

lần chiều rộng và tăng lên theo tuổi của cây, các tế bào này đều có không bào phát

triển mạnh, trên màng có nhiều lỗ nhỏ với các sợi liên bào biểu hiện rõ

Tầng phát sinh trụ hoạt động phân chia cho ra libe thứ cấp ở phía ngoài và gỗ

thứ cấp ở phía trong nhưng số lượng tế bào gỗ nhiều

gấp 3 đến 4 lần tế bào libe,

do đó gỗ phát triển hơn libe rất nhiều

b Tầng phát sinh vỏ (tầng phát sinh bần - lục bì)

Hình 2.1 Đỉnh sinh trưởng ở đầu

ngọn rễ

1.Tầng sinh chóp rễ; 2 Tầng sinh bì; 3

Tầng sinh vỏ; 4 Tầng sinh trụ 5 Hạt tinh

bột

- Đỉnh sinh trưởng của thân, cành, gồm các tế

bào sắp xếp thành dạng hình nón, do đó còn gọi

là nón tăng trưởng Ở đây các tế bào khởi sinh

phân chia liên tục hình thành nên những loại

mô phân sinh phân hoá: tầng sinh bì (nguyên

bì), tầng trước phát sinh và khối mô phân sinh

cơ bản

- Mô phân sinh tận cùng ở đầu rễ, hoạt động

phân chia cho ra chóp rễ và các miền khác nhau

của rễ non, phần mô này bao gồm: tầng sinh bì,

tầng sinh vỏ, tầng sinh trụ hoạt động của những

tầng này sẽ tạo ra những phần tương ứng của rễ

cây

32

Nằm ở phần vỏ của rễ và thân cây Trong đời sống của cây, tầng phát sinh vỏ

có thể xuất hiện nhiều lần và có xu hướng ngày càng nằm lui về phía trong Các tế

bào của tầng phát sinh vỏ thường có dạng đa giác, đôi khi hơi kéo dài theo trục của

cơ quan, màng mỏng, không bào phát triển, có thể chứa tanin, tinh bột Các tế bào

thường sắp xếp sít nhau có khả năng phân chia nhiều lần tạo ra bên ngoài là lớp bần

và bên trong là lớp vỏ lục

2 Mô bì (mô che chở)

Mô bì là tập hợp các tế bào bao bọc toàn bộ phía

ngoài của cơ thể thực vật

hoặc bọc lót bên trong một số cơ quan (cơ quan sinh sản), mô này đảm nhận chức

năng: bảo vệ các mô sống ở bên trong tránh khỏi các tác động vật lý, hoá học,

những điều kiện bất lợi của môi trường và chống lại

sự phá hoại của các sinh vật

khác, đồng thời các mô này còn đảm bảo mối quan hệ giữa cơ thể với môi trường

bên ngoài

Căn cứ vào nguồn gốc, đặc điểm sinh lý, hình thái

người ta phân biệt mô bì sơ

cấp và mô bì thứ cấp

2.1 Mô bì sơ cấp - biểu bì

Mô bì sơ cấp của tất cả các cơ quan được gọi là biểu

bì, biểu bì được hình

thành từ mô phân sinh ngọn (lớp nguyên bì) Biểu bì

che chở cho lá, thân non, rễ

non và các cơ quan sinh sản của cây; biểu bì có thể tồn tại suốt đời sống của các cơ

quan hay chỉ tồn tại một thời gian và sau đó được

thay thế bởi mô bì thứ cấp

a Tế bào biểu bì

Tế bào biểu bì có nhiều hình dạng khác nhau, phụ thuộc vào chiều

phát triển và bề mặt của các cơ quan Tế bào biểu bì thường có dạng đa giác, hình

chữ nhật, dạng phiến, xếp sít nhau không để chừa các khoảng gian bào, vách của tế

bào biểu bì thường thẳng, ít khi ngoằn nghèo, uốn lượn, màng của tế bào biểu bì

thường rất dày nhưng không đồng đều nhau: màng ngoài thường dày hơn rất nhiều

so với màng bên và màng trong Mặt ngoài của các tế

bào biểu bì thường phủ một

lớp cutin (trừ khe lỗ khí) hoặc lớp sáp Những lớp

này thường không thấm nước nên

có tác dụng bảo vệ các mô bên trong khỏi bị mất

nước (ở những cây sống dưới nước

các tế bào biểu bì thường không có lớp cuticun)

Ngoài ra tế bào biểu bì có thể thấm

thêm silic, lignin, canxi bề mặt của chúng có thể có lông, gai

Khi còn non, khoang tế bào biểu bì chứa đầy chất tế bào với một nhân tròn,

lớn và rất nhiều lạp không màu tập trung xung quanh nhân Khi tế '62ào trưởng thành,

không bào phát triển mạnh chứa dịch tế bào trong suốt hoặc có màu (Thài lài, Lẻ

bạn), chất tế bào chỉ còn lại một lớp mỏng nằm ở sát vách tế bào Tế bào biểu bì

thường không chứa lục lạp (trừ những cây sống dưới nước hoặc trong bóng râm) và

có thể chứa CaC204 hay CaC03

33

Biểu bì của cây thường gồm một lớp tế bào nhưng ở một số cây biểu bì thường

gồm từ 2 đến nhiều lớp (các cây họ Dâu tằm, họ

Bông, họ Gai )

b Khí khổng (lỗ khí)

Lỗ khí là một thành phần cấu tạo của biểu bì, đó là cơ quan chuyên hoá thực

hiện chức năng trao đổi khí và thoát hơi nước Lỗ khí

có nguồn gốc từ lớp nguyên

bì, có cấu tạo bao gồm: hai tế bào chuyên hoá có

dạng hình hạt đậu, hay hình thận

(gọi là tế bào lỗ khí) úp mặt lõm vào nhau, hai đầu

gần dính nhau, chừa ra khe lỗ

khí ở giữa (gọi là vi khẩu) Các tế bào lỗ khí chứa rất

nhiều lục lạp, có màng dày

nhưng không đồng đều nhau: chỗ màng tiếp xúc với các tế bào biểu bì thường mỏng

hơn so với chỗ màng tiếp xúc với vi khẩu Khi quan sát trên lát cắt ngang, khe lỗ

khí thường có khoang nhỏ ở phía trên (cửa trước) và

ở phía dưới (cửa sau) Cửa sau

sẽ trực tiếp thông với khoang trống ở phía dưới gọi là

khoang khí (phòng bên dưới

lỗ khí)

Các tế bào lỗ khí có thể nằm trên cùng một mặt

phẳng với các tế bào biểu bì

(thân cây Cẩm chướng), có thể nằm trồi lên một chút

so với các tế bào biểu bì (thân

cây Hoa hồng) hoặc nằm dưới so với mặt phẳng của các tế bào biểu bì (hoa Huệ,

Thuốc bỏng, Sú ) Lỗ khí có thể nằm sâu trong một hốc lá có phủ đầy lông (lá Trúc

đào) hoặc trong các rãnh (cây họ Lúa) để có tác dụng giảm bớt sự thoát hơi nước

Khí khổng thường có ở phần non khí sinh của cây, nhiều nhất là ở lá, thường

tập trung ở biểu bì dưới của lá

Kích thước, vị trí, số lượng của khí khổng thay đổi ở những môi trường sống

khác nhau: ở môi trường thuỷ sinh cơ thể thực vật thường không có khí khổng; ở

môi trường ẩm ướt khí khổng thường nằm ở mặt trên, cây ưa sáng có số lượng khí

khổng gấp hàng chục lần cây ưa bóng

Hình 2.2 Biểu bì và lỗ khí

A Tế bào biểu bì có các lỗ khí; B Lỗ khí nhìn trên bề mặt của lá; C Lỗ kí

trong tiêu bản cắt ngang lá 1 Hai tế bào hình thận;

2 Lạp lục; 3 Tế bào

xung quanh lỗ khí (tế bào bạn)

34

+ Cơ chế đóng mở của khí khổng: khi ở ngoài sáng

các tế bào khí khổng tiến

hành quang hợp nhờ có chứa nhiều lạp lục, các sản phẩm quang hợp làm tăng nồng

độ của dịch tế bào Do đó, quá trình hút nước tăng làm cho tế bào khí khổng no

nước, màng khí khổng căng lên làm cho khe khí

khổng mở ra Ngược lại, khi ở

trong tối, ở trong tế bào khí khổng có sự chuyển hoá đường biến thành tinh bột (tinh

bột là chất không có hoạt tính thẩm thấu) làm giảm

áp suất thẩm thấu, quá trình mất

nước xảy ra làm giảm sức căng của tế bào khí khổng

và khe lỗ khí đóng lại

Theo Stephan thì sự đóng mở của khí khổng do 3 loại phản ứng cơ sở quyết

định:

- Mở quang chủ động: ngày đêm

- Đóng thuỷ chủ động: mất nước (Khi trời nắng gắt)

- Đóng mở bị động: ảnh hưởng áp suất căng của các

tế bào xung quanh

+ Phân loại khí khổng:

Ở thực vật 2 lá mầm, dựa vào cách sắp xếp của các tế bào xung quanh lỗ khí,

người ta chia thành các kiểu khí khổng sau đây:

- Kiểu hỗn bào: các tế bào xung quang lỗ khí sắp xếp

lộn xộn không theo một

thứ tự nào, không phân hóa thành các tế bào xung quanh lỗ khí (Hoàng liên)

- Kiểu dị bào: lỗ khí có 3 tế bào bao xung quanh: có 2

tế bào lớn và 1 tế bào

nhỏ (Rau cải)

- Kiểu song bào: 2 tế bào xung quang lỗ khí nằm

song song với các tế bào lỗ

khí (Cà phê)

- Kiểu trực bào: 2 tế bào xung quanh lỗ khí có vách

chung thẳng góc với khe

lỗ khí (Cẩm chướng)

- Kiểu vòng bào: các tế bào xung quanh lỗ khí sắp

xếp thành vòng bao xung

quanh 2 tế bào lỗ khí (Dẻ gai)

Ở thực vật 1 lá mầm, dựa vào số lượng các tế bào bao xung quanh lỗ khí,

người ta chia thành các các kiểu khí khổng sau đây:

- Xung quanh lỗ khí có 4 tế bào hoặc nhiều hơn (Thài lài)

- Xung quanh lỗ khí có 2 tế bào (Lúa)

- Xung quanh lỗ khí không có tế bào (Hành)

c Thuỷ khổng (lỗ nước)

Lỗ nước nằm ở mép lá, luôn luôn mở, không có khả năng đóng mở; có cấu tạo

bao gồm: tế bào lỗ nước, mô nước và các mạch xoắn dẫn nước

Lỗ nước hoạt động khi hơi nước trong không khí bão hoà, nước ở trong cây

không thoát ra ngoài được dưới dạng hơi thông qua khí khổng mà phải thoát ra

ngoài dưới dạng lỏng thông qua thuỷ khổng tạo nên

hiện tượng ứ giọt ở cây

35