Giáo Trình Mô Học Đh Y Huế.pdf

BIÃØU MÄ Biểu mô Mô phôi BIỂU MÔ Mục tiêu học tập 1 Trình bày được định nghĩa, nguyên tắc và phân loại biểu mô 2 Mô tả được các cấu trúc cơ bản của biểu mô I ÐỊNH NGHĨA Biểu mô là tập hợp những tế bào[.]

Biểu mô - Mô phôi

BIỂU MÔ

Mục tiêu học tập

1 Trình bày được định nghĩa, nguyên tắc và phân loại biểu mô.

2 Mô tả được các cấu trúc cơ bản của biểu mô.

I ÐỊNH NGHĨA

Biểu mô là tập hợp những tế bào, về phương diện hiển vi quang học chúng đứng sát nhau Biểu mô không có mao mạch nuôi dưỡng, sự nuôi dưỡng được thực hiện theo cơ chế thẩm thấu từ lớp mô liên kết ở bên dưới qua màng đáy

II NHỮNG CẤU TRÚC CĂN BẢN CỦA BIỂU MÔ

1 Màng đáy

Tất cả các tế bào biểu mô ở lớp dưới cùng( lớp căn bản, lớp sinh sản) được ngăn cách với mô liên kết bên dưới bởi màng đáy

Màng đáy chỉ quan sát được dưới kính hiển vi điện tử có độ dày từ 20-100nm, ở giữa

là một tấm đậm đặc chứa các sợi rất mảnh, hai bên là hai lớp sáng ( tấm sáng) Thành phần chính của màng đáy gồm sợi Collagene type IV, glycoprotein gọi là laminine và proteoglycan, thường là Heparansulfate

Màng đáy thường được nối với lớp mô liên kết ở trên bởi các sợi neo, những sợi này xuất phát từ tấm đặc, chạy qua tấm sáng và gắn với cấu trúc lưới nằm ở lớp đệm của mô liên kết (Hình 1) Tấm sáng bên trên gắn với lớp căn bản của biểu mô bằng thể bán liên kết

2 Những cấu trúc liên kết các tế bào biểu mô

Các tế bào biểu mô thường được gắn chặt với nhau để chống lại các lực co kéo, ép hoặc ngăn cản quá trình trao đổi chất qua khoảng gian bào

Các tế bào biểu mô thường được gắn với nhau bởi proteoglycan và các ion calcium, các cấu trúc này vô định hình và không quan sát được dưới kính hiển vi điện tử

Một số cấu trúc có thể quan sát được dưới kính hiển vi điện tử gồm:

Vi sợi Sợi neo

Tấm sợi võng

Hình 1: Cấu tạo của măng đy

A Mng đy của chm mao mạch Malpighy tiểu cầu thận B: Cấu trc của mng đy ở biểu mơ v mơ lin kết.

Biểu mô

Biểu mô - Mô phôi

2.1 Dải bịt ( Tight junction, zonulae occluden)

Thường nằm ở giới hạn bên của lớp tế

bào bề mặt tự do của biểu mô, tạo thành một vòng

bao quanh thành tế bào, ở đây hai màng tế bào

cận nhau hoà nhập vào nhau

Dải bịt thường thấy ở những biểu mô xảy

ra sự trao đổi chất như biểu mô ruột non, chúng

ngăn cản nước và các ion điện giải đi qua dịch

gian bào, ở đây sự trao đổi chất phải được thực

hiện bằng sự thông qua màng tế bào biểu mô ở

cực ngọn và cực đáy (Hình 2)

2.2 Vùng dính (Zonulae adherens)

Thường nằm dưới dải bịt, ở đây hai màng

tế bào biểu mô kế cận cách nhau bằng một

khoảng hẹp chừng 20nm Bên trong màng bào

tương của tế bào biểu mô, các vi sợi tụ tập lại tạo

thành một tấm đặc (dense plaque)

Tấm đặc chứa nhiều sợi myosin, tropomyosin,a

actinin, vinculin Từ tấm đặc này xuất phát nhiều

sợi actin, các sợi actin xuyên màng tế bào vào

khoảng gian bào hẹp của vùng dính (20nm) và gắn vào tấm đặc biểu mô kế cận

2.3 Thể liên kết

Thể liên kết là một cấu trúc phức tạp hình đĩa, khoảng gian bào ở đây thường lớn hơn 30nm Ở trong bào tương của mỗi tế bào biểu mô, hình thành một tấm gắn (attachement plaque), ít nhất có 12 loại protein tham gia vào cấu tạo tấm gắn Từ tấm gắn này sẽ xuất phát sợi tơ trương lực chạy sâu vào trong bào tương của tế bào, một số sợi khác chạy xuyên qua màng tế bào vào khoảng gian bào ( 30nm) và đến gắn với tấm gắn của tế bào biểu mô kế cận ( Hình 3)

Hình 3: Sơ đồ cấu trúc thể liên kết

2.4 Thể bán liên kết

2

Thể liên kết

Vòng bịt Vòng dính

Liên kết khe

Nếp gấp của màng tế bào

Vi nhung mao

Hình 2: Cấu trúc bề mặt và các cấu trúc liên kết tế bào biểu môbiểu mô

Khoản gian bào

Biểu mô - Mô phôi

Là cấu trúc nối biểu mô bên dưới với màng đáy, chỉ có 1 bản gắn, nằm bên trong tế bào biểu mô, từ đây xuất phát các tơ trương lực chạy đến gắn với tấm đặc của màng đáy

2.5 Thể liên kết khe ( Gap junction, neuxus)

Ở đây khoảng gian bào giữa hai tế bào kế cận rất hẹp ( 2nm) liên kết khe thường thấy

ở tế bào gan, võng mạc thị giác, cơ tim Liên kết khe được cấu tạo bởi 1 loại protein có trọng lượng phân tử chừng 26000-30000 Daltons, tạo thành một phức hợp hình khối lục giác, ở giữa

có lỗ thủng ưa nước, đường kính chừng1,5 nm, lỗ thủng này cho phép sự trao đổi ion giữa hai

tế bào kế cận nhau Ở cơ tim đây là kênh dẫn truyền ion từ tế bào này qua tế bào khác, đặc biệt là các ion tạo nên điện thế màng (K, Na)

Hình 4: Sơ đồ siêu cấu trúc lông chuyển

Biểu mô - Mô phôi

Lông chuyển là những cấu trúc nằm trên bề mặt một số biểu mô ( biểu mô dẫn khí đường hô hấp, ống dẫn trứng, )

Lông chuyển biệt hoá từ tiểu trung thể Lông chuyển gắn trên thể đáy, dưới kính hiển

vi điện tử lông chuyển được bao quanh bởi màng tế bào Ở trong chia 2 vùng:

- Vùng trung tâm chứa 2 vi ống chạy dài theo chiều của lông chuyển

Thường thì lớp biểu mô nằm sát màng đáy phẳng, nhưng một số tế bào biểu mô như biểu mô lợp cho ống lượn gần, ống lượn xa, đám rối màng mạch lại có màng tế bào phía đáy gấp lại thành nhiều nếp, bên trong chứa nhiều ty thể, gọi là mê đạo đáy Sự gấp nếp của mê đạo đáy thực ra cũng là hình thức làm gia tăng bề mặt trao đổi chất qua màng tế bào

III PHÂN LOẠI BIỂU MÔ

Dựa vào chức năng và cấu trúc người ta chia biểu mô làm hai loại là biểu mô phủ và biểu mô tuyến

1 Biểu mô phủ

Biểu mô phủ có nhiệm vụ phủ mặt ngoài hoặc lót mặt trong của cơ thể Dựa vào số hàng tế bào kể từ màng đáy và hình dạng tế bào ở lớp trên cùng mà người ta chia biểu mô phủ

ra làm 8 loại chính:

1.1 Biểu mô lát đơn

Ðó là loại biểu mô được lót bởi một hàng tế bào mỏng, trung tâm tế bào chứa 1 nhân hơi lồi vào lòng khoang Biểu mô này thường lót cho màng bụng, màng phổi, mặt trong của thành tai trong, mặt trong của màng nhĩ

1.2 Biểu mô vuông đơn

Tạo thành bởi 1 hàng khối vuông nằm trên màng đáy, nhân tròn, nằm giữa tế bào Ðó

là trường hợp của biểu mô sắc tố võng mạc

1.3 Biểu mô trụ đơn

Gồm một hàng tế bào hình trụ nhân nằm ở đáy biểu mô, lót cho phần lớn ống tiêu hoà

từ dạ dày đến ruột già

1.4 Biểu mô lát tầng

Có nhiều hàng tế bào kể từ màng đáy, hàng trên cùng dẹp Người ta chia làm 2 loại biểu mô lát tầng dẹp:

- Biểu mô lát tầng kiểu Malpighi: hàng tế bào trên cùng dẹp, còn có nhân Ðó là biểu

mô lót cho niêm mạc miệng, thực quản, ống ngoài hậu môn, âm đạo

- Biểu mô lát tầng sừng hoá: lớp tế bào trên cùng mất nhân, bào tương tẩm nhuộm Keratohyaline và biến thành các lá mỏng Ðó là trường hợp biểu mô phủ của da (Hình 5)

4

Biểu mô - Mô phôi

1.5 Biểu mô vuông tầng

Có nhiều hàng tế bào, hàng trên cùng có hình khối vuông Ðó là trường hợp biểu mô lót cho võng mạc thể mi

Hình 5: Các loại biểu mô

Biểu mô - Mô phôi

1.7 Biểu mô trụ giả tầng

Có hình trụ, tất cả đều có chân đứng trên màng đáy, nhưng vì sự phân bố không đồng đều nên cho hình ảnh của nhiều hàng tế bào Ðó là trường hợp biểu mô lót đường

dẫn khí của hệ hô hấp, ống Eustache

1.8 Biểu mô chuyển tiếp

Nhiều hàng tế bào, hàng tế bào trên cùng thay đổi hình dạng có thể từ dạng dẹt sang hình đa diện, khối vuông Ðó là biểu mô lót cho bàng quang, sự thay đổi này là do lớp biểu

mô trên cùng ngoài việc chịu sức ép của sức căng còn chịu sự thay đổi liên tục do sự thay đổi nồng độ nước tiểu

2 Biểu mô tuyến

2.1.Dựa vào cách chế tiết: người ta chia biểu mô tuyến ra làm 3 loại:

2.1.1 Tuyến toàn vẹn ( merocrine)

Sản phẩm chế tiết đi ra ngoài màng tế bào, tế bào còn nguyên vẹn Ðó là trường hợp của tuyến nước bọt, tuyến mồ hôi, tuyến tuỵ

2.1.2 Tuyến bán huỷ ( apocrine)

Sản phẩm chế tiết được đưa ra khỏi tế bào cùng với cực ngọn của tế bào Ðó là trường hợp của tuyến sữa, phần cực ngọn sẽ được hồi phục nhanh chóng và tái tạo lại phần sẽ tiếp tục được chế tiết

2.1.3 Tuyến toàn huỷ ( holocrine)

Toàn bộ tế bào được chế tiết vào lòng tuyến Ðó là trường hợp của tuyến bã

2.2 Dựa vào số lượng tế bào tham gia vào quá trình chế tiết: người ta chia biểu mô tuyến thành 2 loại:

2.2.1 Tuyến đơn bào

Chỉ có một tế bào chế tiết Ðó là trường hợp tế bào hình đài tiết nhầy

2.2.2 Tuyến đa bào

Nhiều tế bào cùng tham gia chế tiết, phần lớn tuyến trong cơ thể thuộc loại tuyến đa bào

2.3 Dựa vào vị trí nhận sản phẩm đầu tiên người ta chia làm 2 loại tuyến:

2.3.1 Tuyến ngoại tiết

Sản phẩm bài tiết được đổ ra ngoài hoặc vào các khoang tự nhiên của cơ thể Ðó là trường hợp tuyến sữa, tuyến mồ hôi, tuyến nước bọt, tuyến bã Trong loại tuyến này có 2 phần:

- Phần chế tiết: là nơi sản phẩm bài tiết được tổng hợp và chế tiết, theo đặc điểm chế tiết có thể có những dạng:

+ Hình túi: phần chế tiết phình rộng gọi là nang, các tế bào chế tiết đứng trên màng đáy Các nang thường đổ vào các ống nhỏ, các ống nhỏ đổ vào ống lớn tạo thành tuyến kiểu chùm nho (tuyến nước bọt, tuyến tuỵ ngoại) hoặc đổ chung vào 1 ống bài xuất đơn (tuyến bã)

+ Hình ống: phần chế tiết tạo thành ống: tuyến mồ hôi, tuyến lieberkulin của ruột.+ Hình ống túi: phần chế tiết có đoạn phình ra thành túi, đoạn hẹp lại thành ống Ðó là trường hợp của tuyến tiền liệt

6

Biểu mô - Mô phôi

- Phần bài xuất: Là những ống dẫn các chất tiết đổ vào các khoang tự nhiên hoặc mặt ngoài của cơ thể

2.3.2 Tuyến nội tiết

Sản phẩm bài tiết được đổ trực tiếp vào máu qua khoảng gian bào của mô liên kết, không qua ống dẫn

Theo cấu tạo hình thái có thể chia làm 3 loại:

- Tuyến kiểu lưới: các tế bào tuyến tạo thành những dây tế bào nối với nhau chạy theo nhiều hướng tạo thành lưới, các lưới tế bào nằm giữa một hệ thống mao mạch rất phát triển

Ða số tuyến nội tiết thuộc loại tuyến kiểu lưới: thuỳ trước tuyến yên, tuyến thượng thận, tuyến cận giáp

- Tuyến kiểu túi: các tế bào tuyến họp lại thành những nang kín đứng trên màng đáy, lòng tuyến chứa sản phẩm dự trữ của tuyến Chỉ có tuyến giáp trạng có kiểu này

- Tuyến tản mác: các tế bào tuyến nằm rải rác hoặc tụ tập lại thành đám giữa một hệ thống mao mạch phát triển Ðó là trường hợp tuyến kẽ của tinh hoàn (Hình 6)

IV CHỨC NĂNG CỦA BIỂU MÔ

Biểu mô được biệt hoá để giữ các chức năng:

- Bao phủ mặt ngoài cơ thể (da)

- Lót mặt trong các khoang tự nhiên của cơ thể

- Hấp thụ và bài xuất: là nơi đầu tiên xảy ra quá trình trao đổi chất giữa môi trường bên trong cơ thể (nội môi trường) và môi trường bên ngoài cơ thể

- Chế tiết ( tiết các chất ngoại tiết, chuyển hoá một số chất, tiết ion điện giải, tiết Hormone)

- Vận chuyển nước và dịch

- Bảo vệ môi trường bên trong cơ thể chống lại những tác nhân có hại ở bên ngoài như tia tử ngoại, vi trùng, virus xâm nhập

- Thu nhận cảm giác, biểu mô không có mạch máu nhưng có một số biểu mô như biểu

mô giác mạc có những sợi thần kinh trần dẫn truyền cảm giác đau, bỏng

7

Mô liên kết - Mô phôi

MÔ LIÍN KẾT

Mục tiíu học tập

1 Trình băy được cấu trúc vă chức năng mô liín kết.

2 Phđn loại được mô liín kết.

3 Mô tả được cấu trúc câc sợi liín kết vă câc tế băo liín kết.

Mô liín kết lă tập hợp những tế băo có nguồn gốc trung bì, giữ chức năng bảo vệ, nđng đỡ lăm sườn cấu tạo cho cơ thể vă cơ quan

Mô liín kết hiện diện ở khắp câc cơ quan, giúp cơ thể thể hiện tính thống nhất về cấu tạo vă chức năng Cấu tạo của mô liín kết gồm 3 thănh phần chính:

1.Glycosaminoglycans

Lă những chuỗi Polysaccharide được tạo với sự đa trùng hợp của những đơn vị disaccharide gắn với acid uronic vă nhóm hexosamine, những nhóm đa đường năy thường gắn với protein bởi những nối đồng hoâ trị (covalent) để tạo những phđn tử proteoglycan, câc protein hoă tan năy thường lă dermatan sulfate, chondroitin sulfate, keratan sulfate, heparan sulfate

- Dermatan sulfate phần lớn ở da, gđn, dđy chằng, sụn xơ, tất cả cấu trúc năy

chứa collagene type I

- Chondroitin sulfate có nhiều ở sụn trong vă sụn đăn hồi

- Heparan sulfate có khuynh hướng kết hợp với sợi võng vă Collagene type III

Những proteoglycan năy lăm cho chất căn bản ở trạng thâi nửa sol nửa gel

2 Glycoprotein cấu trúc: những protein năy lă:

8

Mô liên kết - Mô phôi

- Fibronectin: lă 1 glycoprotein được tổng hợp từ tế băo sợi vă tế băo biểu mô Những phđn tử protein năy giúp cho sự liín kết giữa tế băo, sợi collagene vă câc nhóm glycosamine,

sự liín kết năy tâc động đến tính liín kết của câc tế băo vă tính di chuyển cuả nó

Tế băo ung thư lă những tế băo không tạo ra fibronectin phần năo giải thích tính xđm nhập vă phâ huỷ măng đây của chúng

- Laminin: lă glycoprotein, 1 đại phđn tử glycoprotein chứa ít nhất 1 chuỗi polypeptide, chúng được tìm thấy ở măng đây giúp cho sự gắn kết của biểu mô với collagene type IV của măng đây

- Chondroitin có ở sụn giúp cho sự liín kết giữa tế băo sụn vă collagene type II

II NHỮNG PHẦN TỬ SỢI

có 3 loại sợi: (Hình 1)

- Sợi collagene, sợi đăn hồi, sợi võng

Hình 1a: Sợi tạo keo vă sợi đăn hồi nhuộm Hình 1b: Sợi tạo keo vă sợi đăn hồi

bằng phương phâp Weigert x 200 hiển vi phđn cực

1 Sợi collagene:

Collagene lă 1 loại sợi bắt mău dễ dăng với nhiều loại thuốc nhuộm dănh cho hiển vi quang học, hình thâi của nó rất biến thiín tuỳ theo mô vă cơ quan Chúng phđn bố dưới dạng những sợi mảnh ở câc lớp đệm (lammina propria) hoặc mô liín kết lỏng lẻo (loose connective tissue), dăy đặc dưới dạng bó sợi ở gđn, dđy chằng, dạng lâ ở mô liín kết dưới da, những sợi cực mảnh dăn thănh tấm ở giâc mạc mắt

Ðúng tính chất của sợi lă không mău nhưng vì sự sắp xếp cuả chúng cho nín gần dđy chằng có mău trắng ngă trong lúc giâc mạc mắt trong suốt.Dưới hiển vi điện tử,sợi xuất hiện dưới dạng những sợi nhỏ hợp nhau thănh bó, với những băng sâng vă băng tối chạy ngang, đều đặn một câch chu kỳ, chu kỳ lă 640( (Hình 2, 4)

9

bào chất cuả mô liên kết đang

phát triển (non) một loại protein

hình gậy có chiều dài chừng

30nm, đường kính 1,4 nm Protein

này hoà tan trong nước muối sinh

lý ở nhiệt độ lạnh và chúng có

khuynh hướng kết hợp thành sợi ở

nhiệt độ của cơ thể, các sợi này có

hình ảnh rất giống sợi collagene

khi quan sát bằng hiển vi điện tử

Hình 2: Sợi tạo keo hiển vi điện tử

x 100.000

Hodge và Petruska đã giải thích sự hình thành của sợi collagene một cách đầy đủ nhất, các protein hình gậy ở trên chính là tropocollagene - một đơn vị protein cơ bản để tạo nên sợi collagene, trong gian bào chất các tropocollagene sắp xếp theo một trình tự nghiêm ngặt để tạo nên sợi collagene, quá trình này thường được mệnh danh là đa trùng hợp Những protein này sắp xếp song song, những sợi tropocollagene ở cùng một hàng cách nhau khoảng 0,6D, sợi trên và sợi dưới chênh nhau 0,4D, chiều dài tropocollagene được tính bằng 4,4D, D = 67nm Chính sự sắp xếp này đã tạo nên các ô lỗ lưới Khi sử dụng osmium để cố định đồng thời cũng là thuốc "nhuộm" trong kỹ thuật hiển vi điện tử, các muối osmium đã bị tẩm vào các ô này, do đó trên hiển vi điện tử sợi có band sáng và band tối có chu kỳ

Tropocollagene là một protein phức tạp được hình thành do s ự xoắn lại của 3 sợi

10

Mô liên kết - Mô phôi

polypeptide dưới dạng (helic, mỗi sợi polypeptide được gọi lă: sợi (polypeptide Sợi (collagene lă một trong những polypeptide dăi nhất đê được biết có chừng 1050 acide amine, trọng lượng phđn tử

100000

Ngăy nay khi đề

cập đến (helic hai sợi

(double (helic) người ta

thường nghĩ ngay đến

cấu trúc của DNA -

trung tđm điều khiển

hoạt động của sinh vật

trong hoạt động của sự

sống như cấu trúc của

protein 2 sợi (helic của

peptide của tiền sợi ( về

phía 2 đầu Ở 2 đầu sợi

có dạng thẳng vă được

gọi lă peptide xa

(telopeptide), acide

amine chiếm ưu thế

trong peptide xa lă lysine

kị nước, gọi lă chuỗi tín

hiệu Ngăy nay người ta

cho rằng như mọi loại

Ngoại bào

Tiền sợi collagen Procollagen

Mô liên kết - Mô phôi

amino tận

Ðđy lă một đoạn peptide có từ 20-50 acide amine giữ nhiệm vụ đưa toăn bộ chuỗi polypeptide văo lưới nội băo Trong một số trường hợp khâc chúng có thể giữ nhiệm vụ đưa chuỗi polypeptide ra ngoăi măng tế băo, do đó còn có tín chuỗi tiết, chuỗi hướng dẫn (Hình 3)

Vậy tiền chuỗi ( gồm :chuỗi tín hiệu, đoạn peptide xa phía amino tận (20 acid amine), chuỗi ( (1000-1050 acide amine) vă đoạn peptide xa phía carboxyl tận (có khoảng 300 acide amine)

Ở đoạn peptide xa, lysine lă acide amine chiếm ưu thế, hydroxylysine có thể bị oxy hoâ khử amine carbon số 6 để tạo nín gốc aldehyde Chính gốc aldehyde vă hydroxylysine lăm cho câc procollagene có thể liín kết với nhau một câch vững bền ở câc ô lỗ lưới

Mặt khâc lysine cũng bị oxy hoâ ở C5, ở vị trí năy gốc OH của nó thường được gắn với câc đa đường phức tạp như N.acetyl glucose, N.acetyl glucosamine, N.acetyl galactosamine Câc đa đường năy lă cơ sở để nối câc procollagene cũng như đó lă nơi đầu tiín lắng đọng câc muối hydroxyapatides trong quâ trình cốt hoâ chất căn bản xương Ðoạn giữa chính lă chuỗi (, acide amine chiếm ưu thế trong chuỗi năy lă glycine, chiếm 1/3 tổng số câc acide amine, 2/3 còn lại lă câc acide amine khâc vă quan trọng nhất lă proline vă hydroxyproline, sắp đặt có tính chất xen kẽ Nếu gọi A vă B lă những acide amine khâc với glycine thì thứ tự của chuỗi có thể được minh hoạ bằng sơ đồ sau: A-gly-B-gly-A-gly-B-

Chính sự sắp xếp năy cho phĩp đoạn giữa có cấu tạo helic bền vững Hiện tại người ta phât hiện ít nhất có 12 loại sợi (collagene khâc nhau, về lý thuyết có thể suy đoân phải có 12x12x12=1728 type collagene khâc nhau, tuy nhiín trong thực tế hiện nay người ta chỉ thấy

13 type collagene mă thôi, chúng được ký hiệu vă phđn bố ở câc mô khâc nhau

Câc procollagene sau khi được tổng hợp ở lưới nội băo sẽ được chuyển đến bộ Golgi, tại đđy câc đoạn peptide xa về phía amine tận sẽ bị cắt Phản ứng cắt cần enzime đặc hiệu, sau

đó chúng sẽ được chuyển văo câc túi chứa procollagene vă được chuyển đến sât măng tế băo, câc procollagene sẽ được đưa văo gian băo theo cơ chế ngược với cơ chế vi ẩm tế băo, ở gian băo, một lần nữa câc tiền sợi ( bị cắt về phía carboxyl tận vă procollagene trở thănh tropocollagene

Hình 4: Sơ đồ cấu trúc bó sợi tạo keo,

sợi tạo keo, vi sợi tạo keo

Mô liên kết - Mô phôi

2 Sợi đăn hồi: cho mău nđu đỏ với thuốc nhuộm

resorcin-fuchsin lă những sợi mảnh phđn nhânh,

có tính đăn hồi, lă thănh phần cấu tạo giữ chức

năng đăn hồi cho 1 số cơ quan (phổi, động mạch)

Sợi được tạo nín bởi 2 thănh phần:

thănh phần vô định hình(Elastin) nằm ở giữa, bao

quanh lă những ống vi sợi có đường kính 14nm,

trong quâ trình hình thănh sợi đăn hồi, người ta

thấy những ống vi sợi được hình thănh trước

Thănh phần vô định hình elastin dần dần được tích

luỹ cho đến khi chúng chiếm toăn bộ phần trung

tđm Elastin được tạo ra từ tế băo sợi, tế băo cơ

trơn dưới dạng proelastin lă 1 glycoprotein dạng

keo Thănh phần acide amine của elastin gần

giống thănh phần acide amine của sợi

collagene nhưng nhiều glycin vă prolin hơn

Ngoăi

ra elastin còn chứa desmosine vă isodesmosine

lăm cho protein ở dạng keo (Hình 5)

3 Sợi võng: Lă những sợi rất mảnh, với phương phâp nhuộm thông thường những sợi năy không bắt mău, với phương phâp nhuộm ngấm bạc sợi có mău nđu hoặc đen, sợi cho

phản ứng PAS dương tính, sở dĩ sợi có phản ứng với 2 loại thuốc nhuộm trín lă do thănh phần glycoprotein của nó Sợi được tạo thănh bởi câc procollagene type III Sợi thường ở dạng lưới lăm thănh khoang cho câc cơ quan (lâch, hạch, mô thần kinh)

III NHỮNG TẾ BĂO LIÍN KẾT:

Những tế băo liín kết có thể cố định hoặc di động tạo thănh một hệ thống trong biểu

mô, giữ nhiệm vụ bảo vệ cơ thể, kiểm tra tế băo lạ (tế băo ung thư, vi khuẩn, virus), cung cấp năng lượng dự trữ, có thể cho đđy lă một hệ thống vừa chiến đấu vừa hậu thuẫn cho cơ thể

1 Tế băo sợi: lă tế băo phổ biến của mô liín kết, gồm 2 loại có hình thâi khâc nhau:

- Tế băo sợi non: tế băo thường biến dạng với nhiều nhânh băo tương, nhđn lớn, hình trứng, ít bắt mău thuốc nhuộm, sợi nhiễm sắc mảnh, hạt nhđn lớn Băo tương chứa lưới nội băo có hạt vă bộ Golgi phât triển

- Tế băo sợi: lă những tế băo nhỏ hình thoi, nhđn hình gậy, sẫm mău, lưới nội băo, bộ Golgi ít phât triển

Tế băo sợi có nhiệm vụ tổng hợp collagene vă câc glycosaminoglycan, chất căn bản Ở người lớn, tế băo sợi ít phđn chia, hình ảnh giân phđn thường được quan sât ở mô liín kết bị tổn thương

2 Ðại thực băo: những tế băo năy thường được khâm phâ đầu tiín bởi tính thực băo của chúng, khi những thuốc nhuộm sống được đưa văo cơ thể, những tế băo năy thực băo vă

tích luỹ những sản phẩm năy trong câc túi có thể quan sât được bằng hiển vi quang học Ðại thực băo có nguồn gốc từ tế băo gốc ở tuỷ xương(monocyte) nhưng monocyte năy di cư văo

mô liín kết , ở đđy chúng biệt hoâ trưởng thănh vă được gọi lă đại thực băo Hình dạng của đại thực băo rất biến thiín, thường chúng có những nhânh băo tương trải rộng, băo tương chứa nhiều tiíu thể, bộ Golgi phât triển Ðại thực băo có đời sống khâ lđu, có thể tồn tại nhiều

13

Hình 5: Siíu cấu trúc sợi đăn hồi

Ống vi sợi

Mô liên kết - Mô phôi

thâng trong mô liín kết, khi bị kích thích hình dạng thường thay đổi, chúng có thể biến thănh

tế băo bân liín, tế băo khổng lồ đa nhđn

3 Dưỡng băo: (tế băo bón) thường có hình trứng hay hình cầu, đường kính từ 20-30(m, nhđn nhỏ hình cầu, thường được che mờ bởi câc hạt băo tương.Danh từ mast do Erhlich đề

xuất lă một sai lầm, Erhlich cho rằng những hạt tế băo bón lă do tế băo lấy từ gian băo Dưới kính hiển vi điện tử cho thấy tế băo bón có ít ty thể hình cầu Hệ thống lưới nội băo có hạt ít phât triển, nhưng bộ Golgi rất phât triển Những hạt dị sắc có đường kính từ 0,3-0,5 (m, dưới kính hiển vi điện tử những hạt năy có dạng đồng nhất ở chuột, ở người mang những vòng đồng tđm

Thănh phần chứa trong những hạt năy lă Histamine, Proteases trung tính, yếu tố hoâ hướng bạch cầu của acide(ECFA) Ngoăi ra dưỡng băo còn tạo ra leucotrienes khi măng tế băo bị huỷ (SRS.A), ít nhất có 2 loại dưỡng băo:

- Nhóm được gọi lă dưỡng băo ở mô liín kết: ở những tế băo năy những hạt dị sắc có proteoglycan lă heparin

- Nhóm được gọi lă dưỡng băo niím mạc: hạt dị sắc chứa chondroitin sulfate, dưỡng băo phđn bố rộng rêi khắp cơ thể nhưng nhiều nhất ở da, ống tiíu hoâ, đường hô hấp

Vai trò của dưỡng băo được xem như lă 1 tế băo bân nội tiết, có nhiệm vụ điều hoă, biến dưỡng mô, huyết lưu ở mao mạch vă chịu trâch nhiệm trong câc shock phản vệ

4 Tương băo: tương băo ít hiện diện trong mô liín kết, có nhiều ở nơi xđm nhập của vi trùng vă protein lạ( niím mạc ruột) hoặc thương tổn viím mên tính.

Lă những tế băo hình trứng, băo tương ưa base Hệ thống lưới nội băo có hạt rất phât triển Bộ mây Golgi vă trung thể chiếm 1 vùng khâ lớn tạo thănh 1 hình ảnh nhạt trong băo tương Nhđn hình cầu với câc hạt nhiễm sắc phđn phối đều cho hình ảnh "mặt đồng hồ" Tương băo có nhiệm vụ tạo ra khâng thể thể dịch cho cơ thể

5 Bạch cầu: Bạch cầu lă những tế băo có nguồn gốc từ tuỷ xương Chúng thường ở trong hệ tuần hoăn, nhưng thường xuyín xuyín mạch để văo mô liín kết, nhất lă trong những

trường hợp viím nhiễm Dựa văo câc hạt trong băo tương, người ta thường chia bạch cầu ra lăm: bạch cầu hạt vă bạch cầu không hạt

- Bạch cầu hạt:

+ Bạch cầu ưa acide: chứa những hạt ưa acide trong băo tương Kính hiển vi điện tử cho thấy hạt có măng sinh học cơ bản bao bọc Những hạt năy chứa nhiều Aryl sulfatase, histamine Bạch cầu ưa acide giữ nhiệm vụ thực băo phức hợp khâng nguyín khâng thể vă đóng vai trò hồi dưỡng đm trong phản ứng dị ứng

+ Bạch cầu ưa base: bạch cầu năy chứa nhũng hạt có thănh phần giống những hạt trong băo tương, dưỡng băo Nó lă nguồn cung cấp Histamine chính cho mâu Những tế băo năy chịu phần năo trâch nhiệm phản ứng dị ứng

- Bạch cầu không hạt(xem chương tạo huyết)

6 Tế băo mỡ: tế băo mỡ thường có hình cầu, câc tế băo hợp nhau thănh từng đâm tạo nín tiểu thuỳ mỡ Người ta thường phđn biệt tế băo mỡ văng vă nđu:

- Ở tế băo mỡ văng: câc hạt lipid sau khi được tổng hợp được tích luỹ trong câc hạt

mỡ, căng ngăy câc hạt năy căng lớn vă có khuynh hướng sâp nhập lại thănh 1 khối lớn đẩy nhđn nằm sât băo tương

14

Mô liên kết - Mô phôi

- Ở câc tế băo mỡ nđu: câc hạt mỡ nằm riíng rẽ ở giữa 1 hệ thống ty thể rất phât triển Nhđn nằm ở giữa, tế băo mỡ nđu có nhiều ở trẻ sơ sinh, phđn bố ở một số vùng nhất định ở cơ thể trưởng thănh

Tế băo mỡ lă nguồn dự trữ năng lượng lớn nhất của cơ thể, tế băo mỡ thường lă những

tế băo rất hoạt động Lượng mỡ trong tế băo luôn luôn được đổi mới Quâ trình biến dưỡng

mỡ chịu sự chi phối của nhiều kích thích tố: growth hormone, glucose corticoides, prostaglandin, corticotropin, insulin, thyoroxin, cũng như thần kinh qua trung gian Epinephine

15

Mô liên kết - Mô phôi 16

Bạch cầu base

Bạch cầu acid

Bạch cầu trung tính

Tương bào

Tế bào lympho

Tế bào mono

Đại thực bào cố định Đại thực bào di động

Nguyên bào sợi

Tế bào mỡ Nguyên bào sụn

Tế bào sụn

Nguyên bào xương Tế bào xương

Tế bào trung mô không biệt hóa

Tế bào gốc tủy xương

Hủy cốt bào

Hình 6: Sơ đồ nguồn gốc các tế bào mô liên kết

Mä suûn - Mä Phäi

MÔ SỤN

Mục tiêu học tập

1 Kể tên được 3 loại sụn và khu trú của chúng trong cơ thể.

2 Mô tả được cấu tạo của mô sụn.

3 Trình bày được 2 cách sinh sản của sụn.

I ÐẠI CƯƠNG

Mô sụn là một dạng đặc biệt của mô liên kết, chất căn bản nhiễm cartilagein (chất sụn), là hợp chất của protein và Chondroitin sulffate nên mô sụn có độ rắn chắc vừa phải đáp ứng với yêu cầu chống đỡ Ngoài ra, mô sụn còn có vai trò quan trọng trong sự phát triển của các xương dài trước và sau sinh

Khác với các mô liên kết khác, mô sụn không có mạch máu và thần kinh

II CẤU TẠO

1 Cấu tạo mô sụn

- Cấu tạo của mô sụn gồm: Tế bào sụn, chất căn bản sụn, các loại sợi liên kết

1.1 Tế bào sụn

Mô sụn là mô có ít tế bào Tế bào sụn

nằm trong các hốc nhỏ của chất căn bản gọi là ổ

sụn Ổ sụn có thể chứa một hoặc một số tế bào

sụn, các tế bào nằm trong cùng một ổ sụn được

gọi là các tế bào cùng dòng Tế bào sụn hình cầu

hoặc hình trứng, mỗi tế bào chứa một nhân hình

cầu, trong bào tương chứa bộ golgy, lưới nội bào

hạt, ty thể, các bào quan này phát triển ở sụn

đang phát triển Tế bào sụn tổng hợp và chế tiết

chất gian bào sụn

1.2.Chất căn bản sụn

Chất căn bản sụn khá phong phú Thành

phần hữu cơ của chất căn bản chủ yếu gồm:

Collagene, hyaluronic acid, proteoglycan và một

vùi mình vào trong đó để biến thành tế bào sụn

- Lớp ngoăi chứa nhiều mạch máu Măng sụn có vai trò quan trọng trong sự phát triển

và dinh dưỡng sụn

3 Sự phát triển của sụn

Sụn được phát triển dài và to ra bằng 2 cách:

- Cách đắp thêm: Các nguyên bào sụn biệt hoá từ nguyên bào sợi ở lớp trong màng sụn vừa sinh sản, vừa tạo chất căn bản và tự vùi mình vào đó để trở thành tế bào sụn đã tạo lớp sụn mới đắp thêm vào miếng sụn làm miếng sụn to ra

- Cách gian bào: Tế bào sụn nằm trong ổ sụn phân chia tạo ra các tế bào sụn cùng dòng, các tế bào sụn này tạo ra chất căn bản xung quanh chúng và tự vùi mình vào đó để

16

16

H.1 Sơ đồ cấu tạo mô sụn

Mô sụn - Mô Phôi

thănh tế băo sụn Tuỳ hướng phđn chia có tế băo sụn cùng dòng kiểu trục lăm cho miếng sụn phât triển dăi ra vă tế băo sụn cùng dòng kiểu vòng lăm cho miếng sụn phât triển to ra

HH.2: Sơ đồ sinh sản theo câch gian băo (A.kiểu trục; B kiểu vòng)

II PHĐN LOẠI MÔ SỤN:

Tuỳ thănh phần sợi vùi trong chất căn bản, có 3 loại sụn: Sụn trong, sụn chun, sụn xơ

3 Sụn xơ

Ở sụn xơ, thănh phần sợi chiếm nhiều, sợi vùi trong chất căn bản lă câc bó sợi collagen Tế băo sụn kích thước nhỏ, nằm rải râc hoặc đứng thănh hăng xen giữa câc bó sợi tạo keo Chất căn bản ít Trong cơ thể, sụn xơ có ở đĩa gian đốt sống, ở một số khớp chỗ nối gđn, dđy chằng với xương

17

17

H.5: Sụn xơ H.4: Sụn chun

H.3: Sụn trong

Màng sụn

Chất gian bào sụn

Tế bào sụn

Mä xæång - Mä Phäi

MÔ XƯƠNG

Mục tiêu học tập

1 Mô tả được cấu tạo chung của mô xương, cấu tạo và chức năng của 3 loại tế bào xương.

2 Phân biệt xương havers đặc, xương havers xốp, xương cốt mạc.

3 Mô tả được cấu tạo mô học của xương dài.

4 Phân biệt được quá trình tạo xương trực tiếp và tạo xương trên mô hình sụn (giai đoạn nguyên phát và thứ phát).

Mô xương là một hình thái thích nghi đặc biệt của mô liên kết, trong đó chất căn bản nhiễm muối calci làm cho mô xương rất cứng rắn phù hợp với vai trò chống đỡ và bảo vệ cơ thể

Ngoài chức năng chống đỡ và bảo vệ mô xương còn có chức năng vận động, chuyển hoá (calci-phospho)

I CẤU TẠO

Mô xương gồm 3 thành phần: Chất căn bản xương, sợi liên kết, tế bào

1 Chất nền xương (chất gian bào xương)

Chất nền xương bao gồm chất căn bản và các sợi liên kết vùi trong chất căn bản

Dưới KHVQH chất căn bản xương mịn, không có cấu trúc, ưa màu acid, tạo thành những lá xương gắn với nhau Vùi trong chất căn bản là những sợi collagen và những hốc nhỏ được gọi là ổ xương, các ổ xương được nối thông với nhau bởi những ống nhỏ gọi là vi quản xương

Chất nền xương được cấu tạo bởi:

- Thành phần vô cơ chiếm 70 - 75% trọng lượng khô chất căn bản xương, trong đó nhiều nhất là muối calci và phospho dưới dạng tinh thể hydroxyapatit

mạnh với ion calci (có

vai trò trong việc lắng

đọng calci của chất căn

Mä xæång - Mä Phäi

Là những tế bào tạo chất gian bào xương rồi tự vùi mình vào trong đó để trở thành tế bào xương Tạo cốt bào hình đa diện hoặc hình trụ, có các nhánh bào tương nối với nhau, xếp thành hàng trên bề mặt các bè xương đang hình thành

- Cấu tạo: Mỗi tạo cốt bào chứa một nhân lớn, hình cầu Bào tương: ưa màu

base và chứa nhiều lưới nội bào hạt, nhiều ty thể, bộ golgy phát triển, hạt vùi glycogen, enzym (Phosphatase kiềm : tham gia làm lắng đọng calci chất căn bản xương)

- Tạo cốt bào xuất hiện ở nơi nào có sự tạo xương Tạo cốt bào tổng hợp thành phần hữu cơ của chất căn bản xương, gián tiếp tham gia làm lắng đọng muối calci trên chất căn bản vừa được tạo ra và tự vùi mình trong chất căn bản đó để trở thành tế bào xương.2.2 Tế bào xương (cốt bào): là những tế bào xương nằm trong các ổ xương trong chất căn bản xương Cốt bào là những tế bào hình sao có nhiều nhánh bào tương dài nối với nhau Thân tế bào nằm trong ổ xương, các nhánh bào tương nằm trong các vi quản xương Các vi quản xương nối thông các ổ xương với nhau, và là con đường vận chuyển các chất dinh dưỡng và oxygen đến cung cấp cho các tế bào xương Nhân tế bào hình trứng Bào tương chứa nhiều riboxom, lưới nội bào hạt, bộ golgy, hạt glycogen

- Vai trò của cốt bào: Cốt bào không có khả năng phân chia nhưng có vai trò trong việc duy trì chất nền xương Sự chết của tế bào xương dẫn đến sự hấp thụ chất nền xương xung quanh nó

2.3 Huỷ cốt bào

Là những tế bào có kích thước lớn, có nhiều nhân, xuất hiện ở những vùng xương hoặc sụn đang bị phá huỷ Nhân thường hình cầu, bào tương ưa acid và chứa nhiều tiêu thể (lysosomes), nhiều không bào, ty thể và bộ golgy phát triển Ở phía tiếp xúc với sụn hoặc xương đang bị phá huỷ, bề mặt tế bào có nhiều vi nhung mao ăn sâu vào chất căn bản xương

- Vai trò của huỷ cốt bào: Huỷ cốt bào tiêu huỷ xương hoặc sụn Huỷ cốt bào chế tiết acid, enzym collagenase và một số enzym ly giải protein khác để tiêu huỷ chất căn bản xương

và giải phóng các muối khoáng

3 Màng xương

Màng xương là một màng liên kết bọc ngoài miếng xương, gồm 2 lớp:

- Lớp ngoài: Ðược tạo bởi những bó sợi collagen, ít sợi chun, tế bào sợi và chứa nhiều mạch

- Lớp trong: Dán sát vào xương, lớp này được cấu tạo bởi những sợi collagen

hình cung xâm nhập vào chất nền xương, liên kết màng xương với xương gọi là sợi Sharpey

và những tế bào sợi, những tiền tạo cốt bào là tiền thân của tạo cốt bào Lớp trong của màng xương được gọi là lớp tạo xương

- Tuỷ mỡ: Màu vàng, được cấu tạo bởi những tế bào mỡ xen lẫn với các đại thực bào,

tế bào trung mô kém biệt hoá, tế bào lưới

- Tuỷ xơ: Màu xám, được cấu tạo chủ yếu bởi các tế bào sợi và các sợi collagen

II PHÂN LOẠI XƯƠNG

Căn cứ vào nguồn gốc tạo xương, xương được chia làm 2 loại:

- Xương cốt mạc: là xương do màng xương tạo ra

- Xương havers: là xương do tuỷ tạo cốt tạo ra, gồm xương havers đặc và xương havers xốp

20

Mô xương - Mô Phôi

Căn cứ văo cấu tạo, có 2 loại xương:

- Xương đặc: gồm xương havers đặc, xương cốt mạc

- Xương xốp

1 Xương cốt mạc

Tế băo thuộc lớp trong

măng xương sinh sản vă biệt hoâ

tạo thănh câc tạo cốt băo, tạo cốt

băo tổng hợp vă chế tiết chất căn

bản xương rồi vùi mình trong

chất căn bản xương đê nhiễm

canci vă lâ xương cốt mạc được

tạo thănh Câc lâ xương cốt mạc

nằm sât nhau vă được tạo thănh

từ trong ra ngoăi lăm cho xương

phât triển theo chiều rộng

2 Xương haver đặc

- Lă loại xương rất cứng

rắn vă lă loại xương chủ yếu cấu

tạo nín thđn của xương dăi Ở

thđn xương dăi, câc lâ xương

được tạo từ tuỷ xương tạo thănh

những cấu trúc đặc biệt được gọi

lă hệ thống havers, lă đơn vị cấu

tạo của xương havers

- Mỗi hệ thống havers lă

một khối hình trụ được tạo thănh

bởi những lâ xương đồng tđm (10

- 15 lâ) quđy xung quanh một

ống nhỏ ở giữa gọi lă ống haver

Vùi trong chất gian băo của câc lâ xương hoặc xen văo giữa câc lâ xương lă những ổ xương chứa thđn tế băo xương vă những vi quản xương chứa câc nhânh băo tương của tế băo xương Câc ống haver của câc hệ thống haver nối thông nhau bởi những ống xiín (ống Volkmann) Ôúng haver chứa mạch mâu vă mô liín kết

Nằm xen giữa câc hệ thống havers lă một phần của câc lâ

xương (hệ thống trung gian), di tích còn sót lại của câc hệ

thống havers vă cốt mạc được tạo ra trước bị thay thế

trong quâ trình hình thănh vă phât triển xương

3 Xương haver xốp

Lă loại xương cấu tạo nín đầu câc xương dăi,

xương dẹt vă xương ngắn Xương haver xốp được cấu tạo

bởi những vâch xương, xen giữa câc vâch xương lă những

hốc lớn chứa tuỷ xương gọi lă hốc tuỷ Mỗi vâch xương

được tạo thănh bởi một số câc lâ xương Vùi trong chất

gian băo của vâch xương lă câc ổ xương chứa tế băo

Hệ thống trung gian

Hệ thống havers

Hệ thống

cơ bản trong

Ống xiên

Màng xương Ống havers

H.2: Sơ đồ cấu tạo xương haver đặc

Màng trong xương

Mä xæång - Mä Phäi

- Lớp ngoài mỏng (hệ thống cơ bản ngoài): là xương cốt mạc

- Lớp giữa: dày, là xương Haver đặc

- Lớp trong mỏng (hệ thống cơ bản trong): là

xương đặc

Phía ngoài thân xương được bao bọc bởi màng xương, giữa thân xương là một cái ống chứa tuỷ xương gọi là ống tuỷ

1.2 Ðầu xương: Gồm 2 lớp:

- Lớp ngoài: Mỏng, được cấu tạo bởi xương cốt mạc, trừ diện khớp

- Lớp giữa: là xương haver xốp Phía ngoài đầu xương được bao bọc bởi màng xương trừ diện khớp

2 Xương ngắn:

Cấu tạo tương tự đầu xương dài

3 Xương dẹt

Xương vòm sọ, gồm 3 lớp:

+ Lớp ngoài và trong: là xương cốt mạc

+ Lớp giữa là xương haver xốp

Mặt ngoài của xương vòm sọ được phủ bởi màng xương, mặt trong được phủ bởi màng liên kết (màng cứng)

IV SỰ CỐT HOÁ (SỰ TẠO XƯƠNG)

- Xương nào cũng được hình thành từ mô liên kết, hoặc từ mô liên kết nguyên thuỷ gọi là cốt hoá trực tiếp hay cốt hoá trong màng, hoặc từ một mô hình sụn gọi là cốt hoá trên

mô hình sụn

- Quá trình cốt hoá gồm 2 giai đoạn:

+ Giai đoạn cốt hoá nguyên phát: tạo mô xương đầu tiên (xương nguyên phát) thay thế

phát, vùng xương đang bị phá huỷ,

vùng xương thứ phát xuất hiện

cạnh nhau

1 Cốt hoá trực tiếp (cốt hoá trong

màng)

Hầu hết các xương dẹt được

tạo thành bởi sự cốt hoá trực tiếp từ

một màng liên kết: xương vòm sọ,

xương hàm

1.1 Giai đoạn cốt hoá nguyên phát:

chủ yếu xảy ra trong thời kỳ phôi

thai

- Sự xuất hiện các trung tâm

cốt hoá và hình thành các lá xương

đầu tiên: trong màng liên kết xuất

hiện những điểm cốt hoá đầu tiên gọi là trung tâm cốt hoá Tại trung tâm cốt hoá: tế bào trung

mô của mô liên kết biệt hoá thành tạo cốt bào, tạo cốt bào tổng hợp và chế tiết chất gian bào xương, tiếp theo là sự lắng đọng muối khoáng trên chất gian bào mới được tạo ra, các tạo cốt bào được bao quanh bởi chất gian bào đó trở thành tế bào xương và những bè xương đầu tiên được hình thành Ở các trung tâm cốt hoá, các bè xương tiếp tục phát triển lan rộng ra và cuối

xương đầu tiín lăm cho xương dăy

lín Phần mô liín kết dính ở mặt

trong của tấm xương sẽ biệt hoâ

thănh măng cứng bọc ngoăi nêo

bộ

Khi trẻ ra đời, vòm sọ được

cấu tạo bởi xương đặc Sự cốt hoâ

lan tới giữa câc xương, trừ ở góc

giữa câc xương vẫn còn một ít mô

liín kết chưa cốt hoâ gọi lă thóp

Sau 1- 2 năm, mô liín kết ở câc

thóp mới được cốt hoâ hoăn toăn

1.2 Giai đoạn cốt hoâ thứ phât:

xẩy ra sau sinh

- Lớp giữa xương vòm sọ bị phâ huỷ tạo ra những hốc lớn chứa tuỷ tạo huyết, những hốc tuỷ được ngăn câch nhau bởi những vâch xương Lớp giữa xương vòm sọ được thay thế bằng xương havers xốp

- Măng xương tiếp tục tạo những lâ xương mới đắp phía ngoăi xương havers xốp lăm xương dăy lín

2 Cốt hoâ trín mô hình sụn

Sự tạo xương từ câc miếng sụn có hình dạng của câc xương tương lai

2.1 Giai đoạn cốt hoâ nguyín phât

Từ trung tđm cốt hoâ, mạch mâu vă mô liín kết tạo xương tiếp tục tiến về 2 đầu của thđn mô hình sụn lần lượt phâ huỷ vă thay thế sụn Kết quả lă miếng sụn đặc biến thănh một ống xương cốt mạc, 2 đầu được bịt kín bởi 2 nút sụn, ở giữa có một hốc dăi lă ống tuỷ chứa tuỷ xương Giữa đầu vă thđn của xương có một vùng gọi lă vùng cốt hoâ với những lớp theo thứ

tự từ đầu đến thđn xương như sau:

+ Lớp sụn trong không có những thay đổi hình thâi của tế băo sụn

+ Lớp sụn xếp hăng (sụn tăng sinh): gồm những tập đoăn tế băo sụn cùng dòng kiểu trục

+ Lớp sụn phì đại: câc tế băo sụn trương to

+ Lớp sụn nhiễm calci: chất căn bản sụn nhiễm calci, tế băo sụn bị thoâi hoâ

+ Lớp sụn cốt hoâ: Sụn bị phâ huỷ vă xương trong sụn được tạo thănh

2.1.2 Ở đầu mô hình sụn: sự cốt hoâ nguyín phât bắt đầu muộn hơn

23

H.5: Giai đoạn cốt hoâ thứ phât xương vòm sọ.

A Phât triển chiều dăy B Cấu tạo xương vòm sọ

1 Bản ngoài 2 Bản trong 3 Xương havers xốp 4 Hốc tuỷ

Mô xương - Mô Phôi

- Ðầu tiín cũng lă sự xuất hiện trung tđm cốt hoâ ở trung tđm khối sụn của đầu mô hình sụn Sự cốt hoâ lan toả từ vùng trung tđm ra xung quanh khối sụn Kết quả: ở trung tđm khối sụn lă một hốc chứa tuỷ xương vă xung quanh nó lă vùng cốt hoâ, từ ngoại vi văo trung tđm cũng gồm câc lớp theo thứ tự: sụn trong, sụn xếp hăng, sụn phì đại Ở phía trông văo thđn xương, sự cốt hoâ sớm bị ngừng lại vì phải để ra một băng sụn nối giữa đầu vă thđn xương

cơ bản ngoăi Khi ống tuỷ không to nữa, tạo cốt băo của tuỷ xương tạo ra một số câc lâ xương đắp văo mặt trong thđn xương tạo ra hệ thống cơ bản trong

îXương đặc

Xương xốp

H 6: Cốt hoâ trín mô hình sụn.

1 Xương cốt mạc 2 Trung tâm cốt hoá nguyên phát

Mô xương - Mô Phôi

2.2.2 Ở đầu xương: xương trong sụn dần

dần bị phâ huỷ vă được thay thế bởi xương

havers xốp, trừ vùng ngoại vi lă xương cốt

mạc vă ở mặt khớp lă sụn khớp

Sự phât triển của xương dăi: xương

dăi ra do sự phât triển của băng sụn nối

nằm giữa đầu vă thđn xương Xương to ra

do sự hoạt động của măng xương

V NHỮNG YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG

ÐẾN SỰ PHÂT TRIỂN CỦA

XƯƠNG

1 Yếu tố dinh dưỡng

- Thiếu protein: lăm giảm tổng hợp

collagen dẫn đến lăm giảm sự phât triển

của xương

- Thiếu calci: lăm cho sự calci hoâ

chất nền xương không hoăn toăn vì vậy

lăm giảm độ cứng rắn của xương Thiếu

calci xẩy ra ở trẻ em gđy bệnh còi xương,

ở người lớn gđy bệnh loêng xương

- Thiếu vitamin D: lăm giảm sự

hấp thu calci từ thức ăn Tâc động giống

như thiếu calci

tăng quâ trình huỷ xương vă ức chế quâ

trình tạo xương Thừa PTH lăm xương mất calci, tăng calci mâu vă gđy sự lắng đọng calci bất thường ở một số câc mô, đặc biệt ở thận, thănh câc động mạch

- Calcitonin: có tâc động ngược với PTH, lăm tăng quâ trình tạo xương

- GH (Growth hormone): GH kích thích sự phât triển của băng sụn nối Ở trẻ

em, thiếu GH dẫn đến sự phât triển sớm bị dừng lại gđy bệnh lùn tuyến yín, thừa GH gđy bệnh khổng lồ Ở người trưởng thănh, thừa GH gđy bệnh to đầu chi

- Câc Steroids giới tính (Androgens vă estrogens): kích thích sự tạo xương Thiếu hormone giới tính lăm chậm dậy thì, chậm sự kết thúc của đĩa sụn nối

32

45

6

789

H.7: Vùng cốt hoâ

1 Sụn trong đầu xương; 2 Sụn xếp hàng;

3 Sụn phì đại; 4 Tế bào sụn bị thoái hoá

5 Sụn nhiễm calci; 6 Mạch máu; 7 Tạo cốt bào; 8 Xương trong sụn; 9 Tế bào mô liên kết tuỷ xương.

đã nhiễm muối vôi tiếp nối với

xương ở đầu xương

năng thực bào mạnh, bào

tương chứa nhiều lysosome

- Tế bào B: tổng hợp

acid hyaluronic và chế tiết vào

dịch khớp

4 Ổ khớp

Là nơi chứa dịch khớp có tác dụng cơ học và dinh dưỡng đối với khớp Khối lượng,

độ nhớt, tỷ lệ các chất và thành phần tế bào thay đổi rõ rệt trong các bệnh khớp

Mä cå - Mä phäi

MÔ CƠ

Mục tiêu học tập

1 Trình bày được cấu trúc và chức năng của các loại cơ.

2 Mô tả được cấu trúc và chức năng của bản vận động cơ vân.

3 Trình bày được cơ chế sự co cơ.

Mô cơ là tập hợp những tế bào đã biệt hoá cao độ đểû giữ chức năng chính là co giãn

Ðỉnh cao của sự biệt hoá này là tế bào cơ đã tổng hợp được những loại protein cấu trúc

và sắp xếp thành một bộ máy hoàn chỉnh để đảm trách sự co giãn Ngoài ra sự biệt hoá của lưới nội bào cũng là một nét đặc trưng đáng chú ý, đóng vai trò dẫn truyền xung động điện màng, quyết định sự co giãn cơ

* Phân loại: người ta thường chia mô cơ làm 3 loại:

- Cơ vân

- Cơ tim

- Cơ trơn

Tế bào cơ biểu mô là một loại phụ ít được đề cập, được xem như một loại cơ trơn

I MÔ CƠ VÂN

Mô cơ vân được tạo nên bởi các tế bào cơ tập hợp lại thành từng bó sợi cơ nằm giữa

mô liên kết giàu mạch máu, thần kinh và các sợi collagene, phần lớn chạy theo chiều dọc Tế bào cơ còn gọi là sợi cơ, là một hợp bào vì tế bào có nhiều nhân, nhân hình gậy nằm sát màng bào tương; bên ngoài màng tế bào cơ là màng đáy Phần bên trong tế bào cơ bị chiếm bởi hầu hết các protein cấu trúc đã biệt hoá cao độ để giữ nhiệm vụ co giãn Các protein này có 2 loại:

đó là actin và myosin, chúng xếp lồng vào nhau thành từng bó tạo thành tơ cơ, bao quanh bó

là hệ thống lưới nội bào không hạt và bào tương (tương cơ) chứa nhiều ty thể dạng band rất hoạt động (nhiều nhú) (Hình 1)

- Cấu tạo: ở tiêu bản cắt dọc, dưới kính hiển vi quang học và phân cực, tế bào cơ có dạng sợi, có sợi rất dài (30 cm), đường kính 10-30(m và được gọi là sợi cơ, có rất nhiều nhân hình trứng nằm sát màng bào tương Phần còn lại của tế bào cơ bị chiếm bởi các band sáng và band tối chạy ngang Tơ cơ hình thành những band sáng, tối có chu kỳ

Band tối gọi là band A (Anisotropic band)

Band sáng gọi là band I (Isotropic band) Giữa band I còn có 1 vạch sẫm màu gọi là vạch Z (zwischenscheibe) Cấu trúc này lặp đi lặp lại có chu kỳ trên toàn bộ sợi cơ Sarcomere là đơn vị cấu tạo nằm giữa 2 vạch Z (lồng krawn)

Dưới kính hiển vi điện tử giữa band A có một band sáng màu gọi là band H

Sở dĩ cơ vân có dạng này là do các protein đảm nhận chức năng co giãn của tế bào cơ có hình gậy và sắp xếp lồng vào nhau theo một vị trí nhất định Các protein đó là:

1 Xơ Actin

Là sợi mảnh dài 1 (m, đường kính 8nm Xơ actin được hình thành là do sự đa trùng hợp của các protein hình cầu gọi là G.actin (globular actin) tạo thành F Actin, 2 sợi F Actin xoắn với nhau dưới dạng ( Helic để hình thành sợi Actin Sợi này chạy thẳng góc với vạch Z

27

Mô cơ - Mô phôi

Hình 1: Sơ đồ minh hoạ cấu trúc của mô cơ vđn

28 Bắp cơ

Bó cơ

Sợi cơ

Sợi Myosin Sợi F-actin

Phân tử Myosin

Mô cơ - Mô phôi

vă được nối với vạch Z bằng ( Actinin, thănh phần protein chính của vạch Z ( Actinin vă desmin lă 2 loại protein hình sợi giữ nhiệm vụ gắn 2 đơn vị sarcomere với nhau (Hình 2)

Hình 2: Siíu cấu trúc sợi actin

Xoắn ngoăi 2 sợi F Actin lă phđn tử protein hình gậy gọi lă tropomyosin

Tropomyosin có chiều dăi chừng 40nm, gồm 2 chuỗi polypeptides xoắn nhau dưới dạng ( Helic (mỗi chuỗi có trọng lượng phđn tử chừng 35.000)

- Trín sợi tropomyosin cứ câch một doạn có chu kỳ 40nm có sự hiện diện của phức hợp protein gọi lă troponin giữ chức năng điều khiển cơ chế " nối vă vỡ nối" giữa phđn tử G Actin vă phần đầu 2 hình cầu của phđn tử Myosin (biglobular shape) quyết định cho sự co giên cơ

Phức hợp Troponin gồm 3 tiểu đơn vị:

- Tiểu dơn vị Tnt (Troponin Binding Tropomyosin subunit): giữ nhiệm vụ gắn toăn bộ phức hợp với sợi tropomyosin

- Tiểu đơn vị Tnc (Troponin Binding Calcium subunit) có âi tính với ion calcium

- Tiểu đơn vị TnI (Troponin Inhibitor subunit): có nhiệm vụ cản phản ứng nối giữa 2 đầu hình cầu của phđn tử Myosin vă phđn tử G Actin

Mỗi phức hợp troponin kiểm soât phản ứng nối vă vỡ nối của 1 đầu hình cầu của phđn

tử myosin với 4 -7 phđn tử G Actin

2 Xơ myosin

Xơ myosin lă một phức hợp protein hình gậy được hình thănh do sự sắp xếp của từ 180-200 phđn tử myosin Phđn tử myosin lă một protein hình sợi hình thănh do sự xoắn lại của 2 sợi polypeptide Hai sợi năy xoắn với nhau dưới dạng ( Helic để hình thănh phần đuôi

vă phần thđn của phđn tử, ở phần đầu phđn tử 2 sợi tâch ra vă tự xoắn để hình thănh đầu có dạng 2 hình cầu (biglobular shape) chập văo nhau

29

Phân tử G actin

Tnc Tnt Tni

G actin

Mô cơ - Mô phôi

Phđn tử Myosin có thể gấp lại ở phần thđn, nơi năy được gọi lă khớp có thể giên được ( flexible joint) Phần đầu lă nơi chứa nhiều enzym ATPase, ATPase của cơ có tính đặc hiệu riíng cho tế băo cơ vă rất nhạy cảm với ion calcium

Bằng phương phâp phđn tích nhiễu xạ tia X góc nhỏ, người ta biết rằng câc phđn tử myosin sắp xếp theo một thứ tự nghiím ngặt để tạo thănh xơ myosin

Phần đầu vă một phần thđn của phđn tử sẽ hướng ra 2 đầu tự do của xơ myosin, hình chiếu của tất cả câc đầu của phđn tử myosin lín một mặt phẳng thẳng góc với trục của sợi sẽ tuần tự nằm trín đỉnh của một lục giâc đều, chu kỳ của sự sắp xếp năy lă 143nm Ðể hiểu hêy xem sơ đồ mô tả cấu tạo xơ myosin

3 Sự sắp xếp của xơ myosin vă xơ Actin

Hêy hình dung sự sắp xếp của myosin vă Actin trín cùng một mặt phẳng, hay nói khâc đi: giả sử ta cắt dọc 1 sợi cơ theo chiều dăi, mặt cắt ngang qua xơ Myosin vă Actin: lúc năy ta

có hình ảnh 2 sợi lồng văo nhau: (Hình 3)

Sự sắp xếp năy theo thứ tự thẳng hăng giữa câc xơ Actin vă Myosin trín cùng một mặt phẳng Chính điều năy đê tạo ra những band sâng vă band tối có chu kỳ:

- Band sâng lă band chỉ chiếm phần có Actin

Hình 3: Sơ đồ cấu trúc liín hệ giữa phđn tử Myosin vă Actin

- Band tối lă band chứa myosin hay khâc đi chiều dăi band tối chính lă chiều dăi sợi myosin

- Band H lă phần myosin không có sợi Actin lồng văo

Trong không gian câc sợi năy có vị trí như thế năo?

Trong không gian câc xơ Actin sẽ tạo thănh cạnh của một khối lăng trụ đều với đây lă một lục giâc đều Trong lúc đó myosin nằm ở trung tđm của trụ

Sự sắp xếp năy cho phĩp câc đầu dạng 2 hình cầu của phđn tử myosin có thể đến gắn với phđn tử G Actin tương ứng

4 Lưới nội băo- Tương cơ

+ Lưới nội băo của cơ vđn lă một hệ thống nội băo không hạt, giữ nhiệm vụ dẫn truyền xung động điện trín măng vă lă nơi chứa ion calci Lưới nội băo tham gia tích cực văo sự điều

30

Thân của phân tử Myosin

Đầu của phân tử Myosin

G-actin

Mä cå - Mä phäi

tiết co cơ qua trung gian dẫn truyền xung động điện và kiểm soát sự khuếch tán của ion calci Ngoài ra lưới nội bào cơ vân còn là nơi dự trữ ion K+ của cơ thể 2/3 K+ của cơ thể được dự trữ ở lưới nội bào cơ vân

Hệ thống lưới nội bào được phân làm 2 loại: Hệ thống ống ngang và hệ thống ống phủ.+ Hệ thống ống ngang:

Hệ thống ống ngang ( Transversal tube) là hệ thống lưới nội bào có dạng ống xuất phát

từ màng tế bào, chạy sâu vào trong tương cơ bọc quanh tơ cơ, ở người ống nằm ở quãng giữa đoạn sợi Actin lồng vào sợi Myosin ( A-I Junction)

Hai bên ống ngang là 2 ống chạy song song tạo thành bộ ba (triad)

Hình 4:Sơ đồ cấu trúc của lưới nộIibào cơ vân

Mô cơ - Mô phôi

+ Hệ thống phủ:

Xuất phât từ 2 ống song song với ống ngang tạo thănh một hệ thống lưới phủ toăn bộ

tơ cơ còn lại

+ Tương cơ: Băo tương của tế băo cơ chiếm phần còn lại giữa câc tơ cơ Trong tương

cơ chứa nhiều ty thể dạng dđy rất hoạt động ( măng trong nhiều nhú)

Tương cơ chứa nhiều myoglobine hoạt động như Hemoglobine của hồng cầu

Chính myoglobine quyết định cho mău sắc của cơ vă khả năng bền bỉ của cơ trong hoạt động Người ta thường chia cơ ra lăm 3 nhóm: Nhóm cơ đỏ - Cơ trắng - Cơ đỏ vừa Cường độ, trường độ co cơ mỗi nhóm mỗi khâc

Trong tương cơ còn chứa những băo quan khâc vă chất vùi:

- Bộ golgy thường ở gần 2 phía cực của nhđn tế băo Ty thể rất phong phú, xen kẽ giữa câc tơ cơ, những hạt glycogen khâ phong phú

Nhiều enzym của quâ trình đường phđn, giữ nhiệm vụ cung cấp ATP tạm thời khi thiếu O2 vă một lượng lớn Creatinin phosphate

5 Bản vận động cơ vđn (neuroend plate) (Hình 5)

Bản vận động cơ vđn hay giao thoa thần kinh cơ ( neuromuscular synapsis)

Lă cấu trúc giữ chức năng dẫn truyền xung động điện từ tế băo thần kinh qua tế băo cơ

Trụ trục của tế băo thần kinh thuộc neurone sừng trước tuỷ sống khi gần đến sợi cơ sẽ

bị mất bao myeline vă phình lín tạo nút tận cùng hay tiền giao thoa Măng băo tương tiếp xúc với măng tế băo cơ gấp lại thănh nhiều nếp chạy sât măng tế băo cơ, chỉ

câch một khoảng rất hẹp gọi lă khe giao thoa

Bản vận động cơ vân

Hình 5: Bản vận động cơ vđn

Mô cơ - Mô phôi

Tiền giao thoa chứa nhiều ty thể vă câc túi giao thoa Mỗi túi giao thoa chứa chừng 10.000 phđn tử Acetyl- cholin, 1 chất trung gian dẫn truyền xung động qua giao thoa Măng tiếp xúc với tế băo cơ gọi lă măng tiền giao thoa, tế băo cơ ở phần năy gọi lă măng hậu giao thoa Trín măng hậu giao thoa có nhiều nhóm Glycoprotein giữ chức năng cơ quan tiếp thụ với Acetyl cholin (Acetylcholine receptor) Băo tương của tế băo cơ bản vận động mất vđn nhưng chứa nhiều nhđn vă ty thể

Trong khe giao thoa chứa nhiều enzym cholin esterase

+ Sơ lược cơ chế sự co giên cơ:

Huxley có nhận xĩt khi cơ co chiều dăi của band I, band H ngắn lại trong lúc chiều dăi band A không thay đổi (Hình 6)

Hình 6: Sơ đồ minh họa khởi đầu sự co cơ ở mức độ phđn tử

Huxley cho rằng sỡ dĩ có hiện tượng năy lă do câc xơ Actin vă myosin lồng sđu văo nhau khi co cơ

Huxley đề ra cơ chế trượt giữa câc xơ Actin vă myosin

Ngăy nay người ta cho rằng sở dĩ xơ Actin vă myosin lồng sđu văo nhau để lăm chiều dăi sợi cơ ngắn lại lă do một loạt phản ứng nối vă vỡ nối giữa câc đầu của phđn tử myosin vă câc phđn tử G Actin

Sự co cơ sinh lý đầu tiín được thực hiện bằng một xung động thần kinh từ sừng trước tuỷ sống, theo trụ trục đến tiền giao thoa Tại đđy xung động điện lăm giải phóng Acetylcholin, Acetylcholin văo khe giao thoa, phần lớn Acetylcholin bị thuỷ phđn mất tâc dụng; Phần còn lại sẽ đến kích thích câc Acetylcholin’s receptors, nằm trín bề mặt tự do của

33

Đầu phân tử Vùng gắn với myosin

Troponin Tropomyosin

Nối và vỡ nối

Mä cå - Mä phäi

màng hậu giao thoa Sự kích thích này sẽ tạo ra sự thay đổi tính thấm của màng đối với Na+,

và K+ tạo ra một thay đổi tại chỗ về điện thế: Ðiện thế động điểm Khi nhiều điện thế động điểm được tạo ra và đạt đến ngưỡng nhất định lập tức điện thế này sẽ bộc phát và lan truyền khắp màng tế bào cơ theo các ống ngang vào sâu trong tương cơ lan đến hệ thống phủ Ðiện thế động làm màng lưới nội bào "dễ thấm" đối với ion calcium, ion calci sẽ khuếch tán vào tương cơ theo Gradient nồng độ và điện thế tại đây Ca++ gây ra 2 hiệu ứng:

+ Biến ATPase bất hoạt thành ATPase hoạt hoá

ATPase hoạt hoá sẽ kích thích phản ứng thuỷ phân ATP thành ADP và năng lượng Năng lượng được dùng cho co và giãn cơ

vị TnI, lập tức sự ức chế phản ứng gắn G Actin và đầu phân tử myosin bị mất Ðầu phân tử myosin đến gắn với phân tử G Actin tương ứng

Phản ứng gắn này xảy ra rất nhanh Sau đó đầu phân tử myosin tách ra và đến gắn với phân tử G Actin kế cận phản ứng xảy ra cho phép một đầu phân tử myosin có thể nối và vỡ nối với 4-7 phân tử G Actin

Kết quả là xơ Actin và xơ myosin trượt sâu vào nhau tạo ra sự co cơ

Sau co cơ, sự giãn cơ được thực hiện cần năng lượng Năng lượng dùng để đưa Kali trở lại lưới nội bào với Gradient nồng độ và điện thế bơm Ca++ đảm trách

+ Tách ion Ca++ khỏi tiểu đơn vị Tnc

II CƠ TIM

Tế bào cơ tim có đường kính chừng 15(m, dài 85-100(m, cũng có những band sáng và band tối có chu kỳ như cơ vân Cơ tim chỉ có 1 hoặc 2 nhân nằm ở giữa tế bào Bao quanh sợi

cơ không phải là màng đáy mà là một bao liên kết mỏng trong đó chứa 1 hệ thống mao mạch rất phát triển Các tế bào cơ tim thường nối với nhau thành lưới, ngăn cách nhau bằng những vạch bậc thang, đây là những phức hợp liên kết giữa 2 tế bào cơ tim kế cận Có 2 loại phức hợp liên kết (Hình 7,8)

- Vạch bậc thang chạy ngang: chạy hầu như thẳng góc với chiều dài sợi cơ

- Vạch bậc thang chạy dọc: chạy song song với sợi cơ

Có 3 loại liên kết đặc hiệu ở vạch bậc thang:

- Liên kết bó: thường thấy ở các vạch chạy ngang, giữ chức vụ như 1 cấu trúc để các sợi actin gắn vào, cấu trúc này nằm ngay ở vạch Z

- Desmosome: gắn chặt các tế bào cơ, tách các tế bào bị rời ra khi co cơ

- Liên kết bên (liên kết khe): cho phép các ion có thể đi từ tế bào này qua tế bào khác, đồng thời truyền điện thế từ tế bào này qua tế bào khác khi co cơ

- Các protein cấu trúc giữ chức năng co giãn của tế bào cơ tim hầu như giống hoàn toàn cơ vân Tuy nhiên hệ thống ống ngang và hệ thống phủ sắp xếp không ổn định như cơ

34

Mô cơ - Mô phôi

Hình 7: Siíu cấu trúc vạch bậc thang của cơ tim

Hình 8 Sơ đồ câc liín kết của tế băo cơ tim

(A: vùng dính ; B: thể liín kết; C: liín kết khe)vđn vă thường có cấu tạo diad Hệ thống triad ít phổ biến ở cơ tim vì hệ thống ống ngang thường kết hợp với 1 ống ngang của hệ thống phủ Như vậy ở cơ tim hệ thống ống ngang thường lă diad

Cơ tim chứa rất nhiều ty thể , ty thể chiếm hơn 40% thể tích của tế băo phản ânh tình trạng biến dưỡng hiếu khí liín tục của tế băo Ở cơ vđn ty thể chỉ chiếm 2% thể tích của tế băo Cơ tim còn sử dụng 1 lượng lớn lipide để tạo năng lượng Băo tương thường có câc hạt nhiễm mỡ nhưng ít hạt glycogene, câc hạt sắc tố lypofuscin thường thấy ở gần nhđn câc cơ

35

Lưới nội bào Vạch bậc thang

Ty thể