Họ và tên Lớp ĐỀ CƯƠNG ÔN TẬP SINH HỌC CHƯƠNG II CÁC QUI LUẬT DI TRUYỀN A QUI LUẬT DI TRUYỀN MENĐEN I QUI LUẬT PHÂN LI 1 Phương pháp nghiên cứu di truyền – các bước Bước 1 2 Cơ sở tế bào học của qui l.
Trang 1Họ và tên:
Lớp:
ĐỀ CƯƠNG ÔN TẬP SINH HỌC - CHƯƠNG II CÁC QUI LUẬT DI TRUYỀN
A QUI LUẬT DI TRUYỀN MENĐEN
I QUI LUẬT PHÂN LI
1 Phương pháp nghiên cứu di truyền – các bước
Bước 1:
2 Cơ sở tế bào học của qui luật phân li
3 Điều kiện nghiệm đúng
4 Giải thích thí nghiệm của Men đen
Qui ước A – qui định hoa đỏ >> a qui định hoa trắng
Pt/c Hoa đỏ ( ) x Hoa trắng ( )
Gp
F1:
F1 x F1
GF1
F2
Cho F 2 tự thụ phấn
F2 Hoa trắng x F2 Hoa trắng
F3
TH1: F2 Hoa đỏ x F2 Hoa đỏ
F3
TH2: F2 Hoa đỏ x F2 Hoa đỏ
F3
Trang 1
Trang 2HỌ VÀ TÊN: LỚP 12
5 HOÀN THIỆN NỘI DUNG TRONG BẢNG
St
Số kiểu gen
Alen trội trội hoàn toàn so với alen lặn
Alen trội trội k hoàn toàn so với alen lặn
1
P: AA x AA
Gp
F1
Số loại KH
TLPLKH
Số loại KH
TLPLKH
2
P: AA x Aa
Gp
F1
Số loại KH
TLPLKH
Số loại KH
TLPLKH
3
P: AA x aa
Gp
F1
Số loại KH
TLPLKH
Số loại KH
TLPLKH
4
P: Aa x Aa
Gp
F1
Số loại KH
TLPLKH
Số loại KH
TLPLKH
5
P: Aa x aa
Gp
F1
Số loại KH
LPLKH
Số loại KH
TLPLKH
6
P: aa x aa
Gp
F1
Số loại KH
TLPLKH
Số loại KH
TLPLKH
5.1 Trả lời nhanh
- Phép lai nào xuất hiện kiểu hình lặn?
- Phép lai nào xuất hiện kiểu hình Trội?
- Phép lai nào xuất hiện cả kiểu hình trội và lặn?
- Trội x Trội => Xuất hiện ở con có thể có tính trạng…
- Lặn x Lặn => Có xuất hiện tính trạng trội không?
Tại sao?
6 Mở rộng
6.1- Khái niệm phép lai phân tích: Là phép lai giữa cơ thể mang tính trạng trội với cơ thể mang tính trạng lặn nhằm kiểm tra kiểu gen của cơ thể mang tính trạng trội.
Trang 3* Trong các phép lai trên phép lai nào là phép lai phân tích?
- Phép lai số:
- Kết luận:
Fb:
Thì: Kiểu gen của cơ thể mang tính trạng trội là:
Fb:
Thì: Kiểu gen của cơ thể mang tính trạng trội là:
Tại sao không cần kiểm tra kiểu gen của cơ thể mang tính trạng lặn?
I QUI LUẬT PHÂN LIĐỘC LẬP
1 Nội dung định luật
2 Cơ sở tế bào học của qui luật phân li độc lập
3 Điều kiện nghiệm đúng
4 Ý nghĩa
QUI LUẬT PHẬN LI ĐỘC LẬP
a Xác định giao tử của P
P ♂AaBb Gp
P ♂AaBbDd Gp
P ♂AaBbDDEe Gp
Trang 3
Trang 4P ♂AaBbDdEe Gp
b Cho biết P xác định tỉ lệ kiểu gen và tỉ lệ kiểu hình ở thế hệ F
1 Xác định số tổ hợp giao tử, số loại kiểu gen và số loại kiểu hình khi các gen phân li độc lập:
- Số tổ hợp giao tử = Số loại giao tử ♂ × Số loại giao tử ♀
- Số loại kiểu gen = tích số loại kiểu gen của từng cặp gen
- Số loại kiểu hình = tích số loại kiểu hình của từng cặp tính trạng.
2 Xác định tỉ lệ phân li kiểu hình, kiểu gen ở đời con khi các gen phân li độc lập:
- Tỉ lệ phân li kiểu hình = tích tỉ lệ kiểu hình của các tính trạng
- Tỉ lệ phân li kiểu gen = tích tỉ lệ kiểu gen của từng tính trạng.
- Tỉ lệ một kiểu hình = tích tỉ lệ của các cặp tính trạng có trong kiểu hình đó.
Bài tập 1: Cho phép lai ♂AaBb × ♀AaBb
Biết một gen quy định một tính trạng, các tính trạng trội là hoàn toàn
a) Ở đời con có bao nhiêu tổ hợp giao tử (số tổ hợp tử)?
b) Ở đời con có bao nhiêu loại kiểu gen?
c) Ở đời con có bao nhiêu loại kiểu hình?
d) Tỉ lệ phân li kiểu hình?
Bài tập 2: Cho phép lai ♂AaBbDd × ♀AabbDd.
Biết một gen quy định một tính trạng, các tính trạng trội là hoàn toàn
a) Ở đời con có bao nhiêu tổ hợp giao tử (số tổ hợp tử)?
b) Ở đời con có bao nhiêu loại kiểu gen?
c) Ở đời con có bao nhiêu loại kiểu hình?
d) Ở đời F1, loại kiểu hình có 3 tính trạng trội chiếm tỉ lệ bao nhiêu?
e) Ở đời con loại cá thể chỉ có 6 alen lặn chiếm tỉ lệ bao nhiêu?
Bài tập 3: Cho phép lai ♂AaBbDDEe × ♀AabbDdEe.
Biết một gen quy định một tính trạng, các tính trạng trội là hoàn toàn
a) Ở đời con có bao nhiêu tổ hợp giao tử (số tổ hợp tử)?
b) Ở đời con có bao nhiêu loại kiểu gen? Tỉ lệ phân li kiểu gen
c) Ở đời con có bao nhiêu loại kiểu hình?
d) Ở đời F1, loại kiểu hình có 4 tính trạng trội chiếm tỉ lệ bao nhiêu?
e) Ở đời con cá thể biểu hiện kiểu hình lặn chiếm tỉ lệ bao nhiêu?
Trang 5B TƯƠNG TÁC GEN
1 Khái niệm
- Tương tác gen là sự tác động qua lại giữa các gen trong quá trình hình thành 1 kiểu hình.
2 Tương tác bổ sung
2.1 Khái niệm
Tương tác bổ sung (tương tác bổ trợ) là kiểu tác động qua lại của 2 hay nhiều gen không alen làm xuất hiện 1 kiểu hình mới
2.2 Tỉ lệ phân li kiểu hình thường gặp Xét 2 gen: gen 1 (A,a); gen 2 (B,b)
a Xét trường hợp 1
Xảy ra tương tác gen: A –B - => Qui định 1 kiểu hình
A –bb; aaB - ; aabb=> Qui định 1 kiểu hình
VD: A –B - => Qui định kiểu hình hoa đỏ
A –bb; aaB - ; aabb=> Qui định kiểu hình hoa trắng
Pt/c Hoa đỏ ( ) x Hoa trắng ( )
Gp
F1
F1 x F1
GF1
F2
Pt/c Hoa trắng(AAbb)xHoa trắng (aaBB) Gp
F1 F1 x F1 GF1
F2
- Trong các cây hoa đỏ F2 giao phấn với nhau thu được cây hoa trắng thuần chủng chiếm tỉ lệ bằng bao nhiêu?
F2 Đỏ (A –B - => AABB; AaBB; AABb; AaBb) => F thu được trắng (kiểu gen… )
Chọn cây đỏ có kiểu gen nào phù hợp?
- Cho cây F1 lai với cây hoa trắng ở F2 (AAbb; aaBb ; aabb) thì kết quả thu được ntn?
F1 lai với cây hoa trắng ở F2
AaBb x AAbb F1 lai với cây hoa trắng ở F2 AaBb x F1 lai với cây hoa trắng ở F2 AaBb x
b Xét trường hợp 2
Xảy ra tương tác gen: A –B - => Qui định 1 kiểu hình
A –bb; aaB – => Qui định 1 kiểu hình; aabb => Qui định 1 kiểu hình
VD: A –B - => Qui định kiểu hình bí dẹt; A –bb; aaB – => Qui định kiểu hình bí tròn
aabb => Qui định kiểu hình bí dài
Pt/c Bí dẹt ( ) x Bí dài ( )
Gp
F1
F1 x F1
GF1
Pt/c Bí tròn (AAbb) x Bí tròn ( aaBB ) Gp
F1 F1 x F1 GF1
Trang 5
Trang 6F2 F2
* Lai phân tích các cây bí dẹt kết quả thu được ntn?
- P Bí tròn x Bí tròn
+ TH1: F1 thu được 100% bí tròn P có kiểu gen ntn?
+ TH2: F1 xuất hiện bí dẹt P có kiểu gen ntn?
3 Tương tác cộng gộp
3.1 Khái niệm
Tương tác cộng gộp là kiểu tác động của nhiều gen trong đó mỗi gen đóng góp 1 phần như nhau
vào sự biểu hiện của tính trạng
3.1 Vận dụng Xét tính trạng chiều cao cây do 3 gen: gen 1 (A,a); gen 2 (B,b); Gen 3 (D.d) Mỗi 1
alen trội làm cho cây cao lên 10cm Cho biết cây cao nhất cao 210cm
a Kiểu gen của cây cao nhất và cây thấp nhất là gì?
- Cây thấp nhất cao bao nhiêu cm
b Cho cây cao nhất lai với cây thấp nhất thu được F1
+ Cho F1 tự thụ phấn xác định tỉ lệ cây cao 150cm chiếm tỉ lệ bao nhiêu?
+ Cho F1 tự thụ phấn xác định tỉ lệ cây cao 180cm chiếm tỉ lệ bao nhiêu?
+ Cho F1 tự thụ phấn xác định tỉ lệ cây cao 200cm chiếm tỉ lệ bao nhiêu?
4 TÁC ĐỘNG ĐA HIỆU CỦA GEN
4.1 Khái niệm
- Gen đa hiệu là hiện tượng một gen tác động đến sự biểu hiện của nhiều tính trạng khác nhau.
- Trong tế bào có nhiều gen, trong cơ thể có nhiều tế bào Các gen trong cùng tế bào không hoạt động độc lập mà sản phẩm của chúng sau khi được tạo thành sẽ tương tác với nhiều sản phẩm của các gen khác trong cơ thể
- Mọi gen ở các mức độ khác nhau đều tác động lên sự hình thành và phát triển của nhiều tính trạng hay nói đúng hơn là có ảnh hưởng lên toàn bộ cơ thể đang phát triển
4.2 Ví dụ
- Ở đậu: Thứ có hoa tím thì hạt màu nâu, nách lá có một chấm đen; thứ có hoa trắng thì hạt màu nhạt, nách lá không có chấm
- Ở ruồi giấm: Ruồi có cánh ngắn thì đốt thân ngắn, lông cứng, đẻ ít
- Ở người, một đột biến gen trội gây hội chứng Macphan (hội chứng người nhện): tay chân dài hơn đồng thời thủy tinh thể ở mắt bị hủy hoại
- Bệnh hồng cầu liềm ở người: Ảnh hưởng đến nhiều tính trạng trên cơ thể …
MỞ RỘNG : 2.3 Tương tác át chế
2.3.1 Khái niệm
- Tương tác át chế là hiện tượng một gen này kìm hãm sự biểu hiện của của một gen không alen với nó
Trang 7- Gen át chế có thể là gen trội hoặc gen lặn.
2.3.2 Tỉ lệ phân li kiểu hình thường gặp
a) Át chế trội: Alen trội có tính chất át alen trội và lặn
(A-) át và aa không át Do đó, P dị hợp 2 cặp gen thì tỉ lệ phân li kiểu hình đời con thường bắt gặp là:
-TH1: 12 (9A-B- : 3A-bb) : 3 (aaB-) : 1 (aabb)
- TH2: 13 (9A-B-:3A-bb:1aabb) : 3 (aaB-)
b) Át chế lặn : Alen lặn có tính chất át sự biểu hiện của tính trạng
- Kiểu gen (aa) át Do đó, P dị hợp 2 cặp gen thì tỉ lệ phân li kiểu hình đời con thường bắt gặp là:
- 9 (9A-B-) : 3 (3A-bb) : 4 (3aaB- : 1aabb)
TỔNG KẾT TƯƠNG TÁC GEN:
1 P t/c => F 1 => F 1× F 1 →F 2
F 1 → F B Kiểu tương tác
AABB × aabb
Hoặc
AAbb × aaBB
AaBb
Bổ sung (bổ trợ)
Át chế
15:1 (6:4:4:1:1)
3:1
2 Nếu cho F1 lai với cá thể dị hợp 1 cặp gen cho tỉ lệ 3: 1 thì kiểu gen của phép lai:
AaBb × AABb (hoặc AaBB)→ 3 A-B- : 1 A-bb
P thuần chủng F 1 F 1× F 1 →F 2
F 1× AABb→Kiểu hình
3 A-B- : 1 A-bb
Kiểu tương tác
AABB × aabb
Hoặc
AAbb × aaBB
AaBb
Bổ sung (bổ trợ)
12:3:1 3:1 hoặc 100%
Át chế
15:1 (6:4:4:1:1)
100%
3 Nếu cho F1 lai với cá thể dị hợp 1 cặp gen cho tỉ lệ 3: 1 thì kiểu gen của phép lai:
AaBb × aaBb (hoặc Aabb) → 3 A-B- : 3aaB- : 1 A-bb: 1aabb
P thuần chủng F 1 F 1× F 1 →F 2 F 1× aaBb→Kiểu hình
3A-B-:3aaB-:1A-bb: 1aabb
Kiểu tương tác
AABB × aabb
Hoặc
AAbb × aaBB
AaBb
Bổ sung (bổ trợ)
12:3:1 6:1:1 hoặc 4:3:1
Át chế
9:3:4 3:3:2 hoặc 3:1:4
Trang 7
Trang 8(6:4:4:1:1) (3:3:1:1)
LIÊN KẾT GEN VÀ HOÁN VỊ GEN
1 Cơ sở tế bào học của hoán vị gen?
2 Khái niệm nhóm gen liên kết và số nhóm gen liên kết ở mỗi loài?
3 Kết quả thí nghiệm phát hiện ra liên kết gen hoàn toàn của Moocgan?
5 Ý nghĩa của LKG hoàn toàn
6 Bài tập
Ở 1 loài thực vật A Quả đỏ >> a quả vàng; B quả tròn>> b quả dài 2 gen liên kết hoàn toàn với nhau
P t/c Quả đỏ - tròn x Quả vàng - dài
Gp
F1
F1 x F1
GF1
F2
P’ t/c Quả đỏ - dài x Quả vàng – tròn
Gp F’1 F’1 x F’1 GF1
F’2
F1 x F’1
GF1
F2
Kết luận gì về liên kết gen hoàn toàn
HOÁN VỊ GEN
1 Cơ sở tế bào học của hoán vị gen?
2 Hoán vị gen là gì?
- Đặc điểm của HVG?
3.Cách tính tần số HVG?
Dựa vào phép lai phân tích = ∑ Giao tử mang gen hoán vị = ∑ Kiểu hình chứa gen hoán vị
Khi cơ thể dị hợp về 2 cặp gen:
0 ≤ Tần số HVG (f) ≤ 50%
0 ≤ Giao tử hoán vị = f/2≤ 25% 25% ≤ Giao tử liên kết = 50% - f/2≤ 50%
- Các gen càng xa nhau tần số HVG càng cao và ngược lại
Trang 93 Kết quả thí nghiệm của Moocgan trong hoán vị gen?
- Tần số HVG bằng bao nhiêu?
- Fb:
4 Ý nghĩa của HVG? Xác định vị trí gen trên NST
Bản đồ di truyền là gì?
- Cách lập bản đồ DT?
- Ý nghĩa của bản đồ DT?
5 BÀI TẬP
Ở 1 loài thực vật A Thân cao >> a thân thấp; B quả ngọt>>b quả chua 2 gen liên kết hoàn toàn với nhau
P t/c Thân cao – quả ngọt x Thân thấp – quả
chua
Gp
F1
F1 x F1
Cho tần số HVG f = 20%
GF1
F2
P’ t/c Thân thấp – quả ngọt x Thân cao – quả chua
Gp F’1 F’1 x F’1 Cho tần số HVG f = 40%
GF1 F’2
Lai phân tích F1
Cho tần số HVG f = 20% Lai phân tích F’1Cho tần số HVG f = 40%
Cho tần số HVG F1 f = 20%; Cho tần số HVG F1 f = 40%
F1 x F’1
GF1
- Tỉ lệ kiểu hình trội về 2 tính trạng bằng bao nhiêu?
- Tỉ lệ kiểu hình lặn về 2 tính trạng bằng bao nhiêu?
- Tỉ lệ kiểu hình thân cao – quả chua chiếm tỉ lệ bao nhiêu?
- Tỉ lệ kiểu hình thân thấp – quả ngọt chiếm tỉ lệ bao nhiêu?
DI TRUYỀN LIÊN KẾT VỚI GIỚI TÍNH
1 Phân biệt NST giới tính và NST thường?
2 NST X và NST Y?
- Vùng tương đồng : Chứa các gen có cả trên X và Y
Trang 9
Trang 10- Vùng không tương đồng trên X :
- Vùng không tương đồng trên Y :
2 Nêu cơ chế xác định giới tính bằng NST?
Cho VD cặp NST giới tính ở một số loài?
Cặp NST giới tính dạng XX và XY Cặp NST giới tính dạng XX và XO
- ♂ XY ♀ XX:
Gặp ở các đối tượng
- ♂ XY ♀ XX:
Gặp ở các đối tượng
- ♂ XO ♀ XX:
Gặp ở các đối tượng
- ♂ XO ♀ XX:
Gặp ở các đối tượng
Cơ chế xác định giới tính
P ♂ XY x ♀ XX
Gp
F
Cơ chế xác định giới tính
P ♂ XO x ♀ XX
Gp F
3 Viết sơ đồ thí nghiệm của Moocgan trong việc xác định tính trạng màu sắc mắt ở ruồi giấm?
Pt/c XAXA x XaY
♀ Mắt đỏ ♂ Mắt trắng
GP
F1
50% ♀ Mắt đỏ : 50% ♂ Mắt đỏ
F1 x F1 : x
GF1
F2
Pt/c XaXa x XAY ♀ Mắt trắng ♂ Mắt đỏ
GP F1 F1 x F1 : GF1 F2
Đặc điểm DT của các tính trạng do gen trên X
Đặc điểm DT của các tính trạng do gen trên Y?
Cho VD ?
5 Nêu ý nghĩa của DT liên kết với giới tính?
Trang 11DI TRUYỀN NGOÀI NHÂN
1 Nêu thí nghiệm ở Đại mạch và nêu cơ sở tế bào học?
3 Phân biệt DT NST và DT ngoài NST?
ẢNH HƯỞNG CỦA MÔI TRƯỜNG LÊN SỰ BIỂU HIỆN CỦA GEN
1 Nêu ảnh hưởng của điều kiện môi trường trong và điều kiện môi trường ngoài đến sự biểu hiện của gen và mối quan hệ giữa KG, MT và KH Lấy VD cụ thể?
2 Thế nào là thường biến? Đặc điểm và ý nghĩa của thường biến?
3 Thế nào là mức phản ứng? Lấy VD về mức phản ứng rộng và mức phản ứng hẹp?
4 Nêu mối quan hệ giữa KG - kĩ thuật sản xuất và năng suất cây trồng, vật nuôi?
CHUYÊN ĐỀ 4: DI TRUYỀN HỌC QUẦN THỂ
1 Phân biệt các khái niệm:
- Vốn gen:
- Tần số tương đối của các alen =
- Tần số tương đối của 1 kiểu gen =
- Cấu trúc di truyền của quần thể:
2 Thế nào là cấu trúc DT của quần thể? Đặc điểm cấu trúc DT của quần thể tự thụ phấn hoặc tự phối?
Đặc điểm cấu trúc DT của quần thể tự thụ phấn
hoặc tự phối
Đặc điểm cấu trúc DT của quần thể giao phối?
- Độ đa dạng về vốn gen
- Xuất hiện hiện tượng thoái hóa giống - Độ đa dạng về vốn gen- Giải thích độ đa dạng các cá thể trong loài có
nguồn biến dị tổ hợp vô cùng phong phú
4 Nêu tóm tắt nội dung, ý nghĩa và điều kiện nghiệm đúng của định luật Hacđi- Vanbec?
CHUYÊN ĐỀ 4: DI TRUYỀN HỌC QUẦN THỂ
BÀI TẬP Phương pháp giải bài tập di truyền quần thể
Trang 11
Trang 121 Tìm tỉ lệ KG và tỉ lệ KH của quần thể tự thụ ( tự thụ phấn hoặc giao phối cận huyết) qua nhiều thế hệ
Đối với dạng bài tập này ta chỉ cần tìm tỉ lệ kiểu gen sau đó sẽ nhanh chóng suy ra tỉ lệ kiểu hình (dựa vào tỉ lệ kiểu gen) vì vậy chúng ta chỉ tìm hiểu phương pháp tìm tỉ lệ kiểu gen
+ Trường hợp đơn giản: đề bài chỉ yêu cầu kiểu gen dị hợp (quần thể ban đầu chỉ có KG dị hợp)
Quần thể ban đầu có kiểu gen Aa, tự thụ phấn qua n thế hệ ta có
- tỉ lệ kiểu gen dị hợp Aa ở thể hệ thứ n là (
1
2)
n
- Tỉ lệ của AA =aa =
1−(1
2)
n
2
+ Nếu quần thể ban đầu có kiểu gen phức tạp hơn và đề bài yêu cầu tìm tỉ lệ của các kiểu gen sau n thế hệ tự thụ:
Quần thể ban đầu có tỉ lệ như sau xAA : yAa : zaa
Nếu cho tự thụ phấn qua n thế hệ ta sẽ có tỉ lệ như sau
- Tỉ lệ của Aa = y (
1
2)
n
- Tỉ lệ của AA = x + (1- (
1
2)
n
)
- Tỉ lệ của aa = z + (1- (
1
2)
n
)
2 Với quần thể giao phối ngẫu nhiên
*CÁCH TÍNH TẦN SỐ TƯƠNG ĐỐI CỦA CÁC ALEN:
+ Nếu đề bài đã cho biết rõ tỉ lệ kiểu gen (lúc này ta không cần chú ý là quần thể có cân bằng hay không ): xAA : yAa : zaa
-Tần số tương đối của alen A: p= x+
- Tần số tương đối của alen a: q= z +
* Ví dụ : cho quần thể với các tỉ lệ kiểu gen như sau 40% AA : 20% Aa : 40%aa suy ra tần số
tương đối của các alen như sau
-Tần số tương đối của alen A=0.4 + =0.5
-Tần số tương đối của alen a=0.4 + =0.5
+ Đề bài cho biết tỉ lệ kiểu hình lặn (lúc này quần thể phải cân bằng mới có thể giải được).
Quần thể cân bằng ta có tỉ lệ kiểu gen như sau: AA : 2(pq)Aa : aa và p + q =1 -Biết tỉ lệ kiểu hình lặn suy ra q=> Suy ra p=1 - q
- Vậy tần số tương đối của alen A = p, tần số tương đối của alen a = q
* Ví dụ : quần thể cân bằng có tất cả 400 cây trong đó cây quả chua là 100 cây Biết tính trạng
quả chua là lặn so với tính trạng quả ngọt hãy tìm tần số tương đối của mỗi alen
A: quy định tính trạng quả ngọt, a: chua Cây quả chua có kiểu gen đồng hợp lặn aa chiếm 25%
=0.25 Suy ra tần số tương đối của alen a=0.5, tần số tương đối của alen A=1-0.5=0.5
* XÁC ĐỊNH TRẠNG THÁI CÂN BẰNG CỦA QUẦN THỂ:
+ Khi đề bài cho một quần thể và hỏi quần thể đó có cân bằng không, thì không phải là xem p+q
có bằng 1 hay không, mà sau khi tính được p(A) và q(a) thì phải xem tần số của KG AA có bằng
hay không; tần số của KG Aa có bằng 2pq hay không và taanf số của kliểu gen aa có bằng hay không Nếu bằng thì quần thể cân bằng và ngược lại
+ Nếu 1 quần thể không cân bằng thì sau một thế hệ giao phối ngẫu nhiên, quần thể sẽ có thành phần kiểu gen: (AA) + 2pq(Aa) + (aa) = quần thể cân bằng