GIÁO TRÌNH SINH HỌC PHÂN TỬ - CHƯƠNG 2: SINH HỌC PHÂN TỬ ppt

CƠ CHẾ TỰ NHÂN ĐÔI CỦA DNA 16 Tự nhân đôi ở prokaryote 16 Tách rời hai mạch đơn của phân tử DNA 16 Tổng hợp đoạn mồi primer rna 17 Tổng hợp các mạch mới trên khuôn DNA rRNA RNA ribosome

Trang 2

CHƯƠNG 2: SINH HỌC PHÂN TỬ

1 DNA (desoxyribonuclic acid) 1

Nucleic acid 1

DNA (desoxyribonuclic acid) 2

Cấu trúc 2

Các dạng cấu trúc không gian của DNA 3

Sự biến tính (denaturation) và hồi tính

(renaturation) của DNA 4

DNA trong tế bào 5

Bộ gene của prokaryote 5

Bộ gene của eukaryote 6 Phân loại DNA 6

Gene nhảy 8 Gene 10

Câu hỏi ôn tập 11 Câu hỏi trắc nghiệm 11

2 CHỨC NĂNG CỦA DNA 13

Bảo quản và truyền đạt thông tin di truyền

13

Mã di truyền 13

Khả năng nhân đôi chính xác 14

Tiềm năng tự sửa chữa 14 Khả năng đột biến 14

3 CƠ CHẾ TỰ NHÂN ĐÔI CỦA DNA 16

Tự nhân đôi ở prokaryote 16

Tách rời hai mạch đơn của phân tử DNA

16

Tổng hợp đoạn mồi (primer) rna 17

Tổng hợp các mạch mới trên khuôn DNA

rRNA (RNA ribosome) 28

tRNA (RNA vận chuyển) 28

mRNA (RNA thông tin) 30

Quá trình tự nhân đôi của DNA ở eukaryote 21

Cơ chế sửa sai DNA 23

Cơ chế sửa sai DNA trong quá trình tự nhân đôi 23

Cơ chế sửa sai DNA ngoài quá trình tự nhân đôi 24

Ribozyme và khả năng tự cắt (self- Splicing) 30

5 QUÁ TRÌNH PHIÊN MÃ (TRANSCRIPTION) 33

Quá trình phiên mã ở prokaryote 33

Giai đoạn mở đầu 33

Giai đoạn kéo dài 34

Giai đoạn kết thúc 35

Quá trình phiên mã ở eukaryote 37

Giai đoạn mở đầu 37 Giai đoạn kéo dài 40 Giai đoạn kết thúc 40 Quá trình trưởng thành của các tiền mRNA

40 Gắn mũ chụp (capping) 40

Trang 3

Gắn đuôi polyA 41

Cắt nối (splicing) 42

6 CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG CỦA PROTEIN 45

Cấu trúc của protein 45

Cấu trúc bậc 1 45

Cấu trúc bậc 2 46

Cấu trúc bậc ba 47

Cấu trúc bậc bốn 47 Chức năng sinh học 47

7 QUÁ TRÌNH DỊCH MÃ VÀ ĐIỀU HOÀ SINH TỔNG HỢP PROTEIN 51

Điều hoà sự biểu hiện của gene 56

Điều hoà sự biểu hiện của gene ở

prokaryote 56

Điều hoà sự biểu hiện của gene ở

eukaryote 58

Kiểm soát quá trình phiên mã 59

Kiểm soát sự biểu hiện của gene thông qua quá trình hoàn thiện mRNA 60

Kiểm soát sự biểu hiện của gene thông qua

sự hằng định của RNA 60 Quá trình làm im lặng RNA (RNA silencing) 60

Kiểm soát quá trình dịch mã và sau dịch

mã 61

b

Trang 4

1 DNA (desoxyribonuclic acid)

Mục tiêu

1 Trình bày được:

- Cấu trúc cơ bản của một nucleotide

- Cấu trúc của DNA, các loại DNA, gen nhảy

- Cấu trúc cơ bản của gene ở prokaryote và eukaryote

2 Phân biệt được bộ gene của prokaryote và eukaryote

NUCLEIC ACID

Nucleic acid là vật chất mang thông tin di truyền của các hệ thống sống có cấu trúc đa phân hình thành từ các đơn phân là nucleotide Nucleic acid gồm hai loại phân tử có cấu tạo khá giống nhau là desoxyribonucleic (DNA) và ribonucleic acid (RNA)

Hình 1: (a) Các cấu phần của nucleotide; (b) Nucleotide; (c) Chuỗi polynucleotide

Mỗi nucleotide được cấu tạo gồm ba thành phần (hình 1)

1 Nhóm phosphate

2 Đường Pentose (đường 5 Carbon) Ở DNA đường này là deoxyribose còn

ở RNA là ribose

Trang 5

3 Một base nitric, base năy gồm có hai nhóm:

- Purine gồm adenine (A), guanine (G)

- Pyrimidine gồm thymine (T), cytosine (C) vă uracyl (U) Câc nucleotide được nối với nhau bằng liín kết phosphodiester tạo thănh chuỗi polynucleotide

DNA (desoxyribonuclic acid)

CẤU TRÚC

Hình 2 : Nguyên tắc bøô sung gîiưa ïcac base

purine và pyrimidine

xoắn dăi 34 Ơ (hình 2 vă 3)

Phđn tử ADN lă một chuỗi xoắn kĩp gồm hai mạch đơn, mỗi mạch đơn lă một chuỗi polynucleotide Mỗi nucleotide gồm (1) nhóm phosphate, (2) đường deoxyribose (C5H10O4) vă (3) một trong bốn loại base (A, T, G vă C)(hình 2)

Hai chuỗi polynucleotide kết hợp

với nhau nhờ câc liín kết hydro hình thănh giữa câc base của hai mạch theo nguyín tắc bổ sung giữa một bín lă purine (A vă G) vă một bín lă pyrimidine (C vă T) trong đó A bổ sung với T bằng hai liín kết hydro, G bổ sung với C bằng

ba liín kết hydro tạo nín một cấu trúc gồm hai chuỗi polynucleotide xoắn

quanh một trục thănh hình lò xo với đường kính khoảng 2nm vă mỗi bước

Hình 3: Cấu trúc của một đoạn DNA

Nguyín tắc bổ sung đảm bảo khoảng câch đều đặn giữa hai mạch đơn của DNA (tổng chiều dăi của một base purine vă một pyrimidine), câc phđn tử đường vă câc nhóm phosphate nằm ở phía ngoăi tạo nín trục đường-phosphate hình thănh liín kết với câc phđn tử nước, câc base quay văo phía trong hạn chế sự tiếp xúc giữa chúng với câc phđn tử nước giữ cho phđn tử DNA ổn định

Mỗi mạch đơn lă một trình tự nucleotide có định hướng với một đầu lă đầu 5' phosphate tự do (nhóm phosphate tự do gắn văo C5 của đường desoxyribose) ký hiệu

2

Trang 6

là 5'P, đầu kia có nhóm OH ở vị trí C3 nên gọi là đầu 3' hydroxyl tự do, kí hiệu là 3'OH Hướng quy ước theo chiều từ 5' đến 3' Hai mạch đơn trong cấu trúc của phân tử DNA đi ngược chiều nhau gọi là đối song (anti paralell)

5'P 3'OH 3'OH 5"P Như vậy đầu 5' P của mạch này đối diện với đầu 3' OH của mạch bổ sung

Thông qua cấu trúc xoắn kép của DNA có thể nhận thấy:

(1) Trình tự các base của mạch này khác với trình tự base của mạch bổ sung với

nó

(2) Hai mạch của DNA gắn với nhau bằng các liên kết hydro yếu tạo nên tính

linh hoạt cho phân tử DNA khi thực hiện các hoạt động chức năng nhân đôi hoặc

tổng hợp RNA

CÁC DẠNG CẤU TRÚC KHÔNG GIAN CỦA DNA

Mô hình trên của DNA được mô tả ở trên do Watson và Crick đưa ra năm 1953

và được công nhận như là một cấu trúc duy nhất của DNA trong một thời gian dài Vào thập niên 70, với sự hỗ trợ của các kỹ thuật phân tích chính xác nhiều dạng DNA

đã được phát hiện Việc phân định các dạng DNA được thực hiện dựa trên 2 chỉ số :

- h: chiều cao giữa hai nuceotide kế nhau

- n: Số cặp nucleotide trong một vòng xoắn

Một số dạng DNA được liệt kê trong bảng dưới đây:

Dạng

Số cặp base của một vòng xoắn

(n)

Góc xoắn so với mặt phẳng của base (độ)

khoảng cách

h giữa 2 base

kế nhau (A o )

Đường kính của chuỗi

Trang 7

Hình 5: Hiện tượng biến tính của DNA

Nhiệt độ làm hai mạch DNA tách rời nhau được gọi là điểm chảy (melting point) của DNA Điểm này đặc trung cho mỗi loại DNA, phụ thuộc vào số lượng các liên kết hydro trong cấu trúc Tỷ lệ cặp G-C càng cao thì điểm chảy càng lớn Một số chất như formanide có khả năng làm hạ thấp điểm chảy nên được dùng trong kỹ thuật lai phân

tử để làm giảm nhiệt độ lai

Sự biến tính này có tính thuận nghịch Sau khi DNA bị biến tính nếu hạ nhiệt độ

từ từ trở lại bình thường thì chúng có thể gắn lại với nhau trên cơ sở của nguyên tắc bổ sung để trở thành mạch kép Hiện tượng này được gọi là hồi tính (renaturation)

4

Trang 8

DNA TRONG TẾ BÀO

Tất cả các sinh vật có cấu tại tế bào, ty thể, lạp thể đều chứa DNA mạch kép Các virus có bộ gene đa dạng gồm RNA hoặc DNA mạch đơn hoặc mạch kép Bảng dưới đây giới thiệu chiều dài bộ gene đơn bội căn cứ theo số cặp base của các nhóm sinh vật chính như sau:

Qua bảng trên có thể nhận thấy không có sự tương quan giữa mức độ tiến hoá và

số lượng cặp base trong bộ gene Giữa bộ gene của prokaryote và eukaryote có sự khác biệt đáng kể về thành phần cấu tạo và cách tổ chức của DNA trong tế bào

BỘ GENE CỦA PROKARYOTE

Bộ gene của vi khuẩn E Coli và đa số các sinh vật prokaryote đều là một phân tử DNA có dạng vòng và không gắn với protein để tạo thành nhiễm sắc thể như ở eukaryote (tuy nhiên khái niệm nhiễm sắc thể hiện nay cũng được dùng cho cả vi khuẩn và được hiểu là sợi DNA) (hình 6)

Ở prokaryote, DNA thường ở dạng siêu xoắn với DNA mạch kép xoắn vặn thành hình số 8 Đây là dạng tự nhiên trong tế bào vi khuẩn, sợi DNA được các phân tử RNA nối giúp cuộn xoắn và làm cho chiều dài phân tử được rút ngắn đáng kể Tình trạng siêu xoắn này có thể thay đổi thuận nghịch dước tác động của các enzyme DNase hoặc RNase Ngoài ra DNA có thể ở dưới dạng vòng tròn hoặc dạng thẳng

Hình 6: DNA ở prokaryote

Trang 9

BỘ GENE CỦA EUKARYOTE

Cách tổ chức của DNA trong nhân tế bào

DNA của eukaryote có kích thước rất lớn, ví dụ ở người tổng chiều dài của tất cả DNA có trong nhân tế bào có thể dài đến 2m Để có thể nằm gọn trong nhân tế bào, DNA phải được cuộn xoắn ở nhiều mức độ cấu trúc khác nhau

Nucleosome

Các đoạn DNA với chiều

dài tương ứng với khoảng từ

140 đến 150 cặp base (base

pair: bp) cuộn quanh một lõi

gồm 8 phân tử protein histone

(2 H2A, 2 H2B, 2 H3 và 2H4)

để tạo thành nucleosome với

đường kính khoảng 11nm Các

nucleosome nối với nhau bằng

một đoạn DNA khoảng 20 - 60

bp vói một phân tử histone

trung gian (H1) Các histone

Hçnh 7: Nucleosome

liên kết với phân tử DNA nhờ các liên kết ion hình thành giữa các nhánh bên mang điện tích âm của các histone với các nhóm phosphate mang diện tích dương của DNA (hình 7)

Sợi và quai chromatin

Khoảng 6 nucleosome cuộn lại thành một solenoid đường kính khoảng 30nm, các solenoid cuộn lại thành các quai chromatin (chromatin loop) đường kính khoảng 300nm, mỗi quai chromatin có khoảng 100.000 bp (100 kb) Bằng cách này DNA có thể giảm chiều dài xuống khoảng 1/10.000 lần so với chiều dài của nó trước khi cuộn xoắn (hình 8)

PHÂN LOẠI DNA

Ở eukaryote mặc dù DNA mang thông tin mã hóa cho các protein nhưng trong thực tế chỉ có một tỷ lệ rất thấp DNA thực hiện chức năng này Ở người có ít hơn 5% trong số 3 tỷ cặp nucleotide trong genome của người thực sự làm chức năng mang thông tin, còn lại phần lớn vật liệu di truyền chưa được biết chức năng DNA của người được chia thành các loại sau (hình 9):

6

Trang 10

Hình 8 Mô hình cuộn xoắn của DNA

DNA độc bản (single - copy DNA)

DNA độc bản chiếm khoảng 45% genome và gồm các gene mã hoá cho các protein Các đoạn DNA loại này chỉ được thấy một lần duy nhất (hoặc vài lần) trong genome Tuy nhiên phần mã hóa cho protein chỉ chiếm một phần nhỏ trên loại DNA này mà thôi, phần lớn còn lại là các intron hoặc là các đoạn DNA nằm xen giữa các gene

DNA lặp (repetitive DNA)

DNA lặp chiếm 55% còn lại của genome, đây là các đoạn DNA được lập đi lập lại có thể lên tới hàng ngàn lần trong genome, có 2 loại chính:

Trang 11

DNA vệ tinh (satellite DNA)

Loại DNA này chiếm khoảng 10% genome và tập trung ở một số vùng nhất

định trên NST, ở đó chúng sắp xếp nối đuôi nhau, cái này tiếp theo cái kia DNA vệ tinh được chia thành 3 loại nhỏ:

- DNA vệ tinh alpha: có kích thước 171 bp, lập đi lập lại nhiều lần với

chiều dài hàng triệu bp hoặc hơn Loại này được thấy cạnh tâm động của NST

- DNA tiểu vệ tinh (minisatellite DNA): có kích thước từ 14 - 500 bp, lập

đi lập lại với chiều dài khoảng vài ngàn bp

- DNA vi vệ tinh (microsatellite DNA): có kích thước từ 1 - 13 bp, lập đi

lập lại với tổng chiều dài không quá vài trăm bp

Hai loại DNA tiểu và vi vệ tinh có sự khác nhau rất lớn trong chiều dài giữa người này với người khác và điều này làm chúng trở nên rất hữu ích trong việc lập bản

đồ gene DNA tiểu vệ tinh và vi vệ tinh được gặp với tần số trung bình là 1 trên mỗi

2 kb trong genome và chúng chiếm khoảng 3% genome

DNA lập lại rải rác

Loại DNA này chiếm khoảng 45% genome, gồm 2 loại:

- Các yếu tố rải rác có kích thước ngắn (SINEs: short interspersed elements): kích thước từ 90 - 500bp

- Các yếu tố rải rác có kích thước dài (LINEs: long interspersed elements): kích thước 7.000 bp

GENE NHẢY

Hình 9 Các loại DNA

Được Barbara McClintock phát hiện ở trên bắp cách đây hơn 50 năm Gene nhảy

là một đoạn DNA có khả năng di chuyển từ vị trí này sang vị trí khác trên DNA, nó có thể rời bỏ hoặc xen vào cấu trúc của 1 gene Hiện tượng này được thấy ở cả vi sinh vật, thực vật và động vật với tần số khoảng 10 -5 – 10 -7 tế bào

8

Trang 12

Các trình tự gắn xen (IS: insertion sequences)

Các trình tự gắn xen này được thấy ở vi khuẩn E Coli với tính chất di chuyển từ

vị trí này sang vị trí khác trên DNA Các IS có kích thước khoảng 1 - 2 kb với trình tự trung tâm đặc trưng cho từng loại IS, ở hai đầu là hai trình tự ngắn với khoảng 50 bp

giống nhau nhưng có chiều ngược nhau gọi là đoặn lặp nghịch hướng (inverted repeat) ở phía trong và hai trình tự ngắn giống nhau với khoảng 5 - 11 bp nhưng cùng chiều với nhau nên được gọi là đoạn lặp đồng hướng (direct repeat) Các IS không mã hoá cho protein và chỉ được phát hiện thông qua hậu quả của nó trên vi

Trang 13

Gene nhảy ở động vật và thực vật chúng được gọi là transposon, có kích thước lớn hơn IS Transposon cũng có hai đầu là hai trình tự giống nhau nhưng ngược chiều nhau Phần trình tự trung tâm ngoài các gene sẽ được gắn xen còn có các gene mã hoá cho các enzyme cần thiết cho quá trình này

Phần lớn các transposon của eukaryote có nguồn gốc từ RNA Các RNA được gắn xen vào bộ gene theo cách của các retrovirus vì vậy chúng còn được gọi là retroposon Các retroposon gồm hai loại chính căn cứ vào nguồn gốc: (1) Nhóm có nguồn gốc từ các DNA của tế bào; (2) Nhóm có nguồn gốc từ retrovirus (hình 11)

Các intron chiếm phần lớn trong cấu trúc hầu hết các gene Các đoạn intron này

sẽ được các enzyme cắt một cách chính xác ra khỏi các phân tử mRNA trước khi chúng đi ra khỏi nhân tế bào Vị trí cắt của các enzyme được xác định bởi các đoạn DNA được gọi là các đoạn đồng nhất (consensus sequences) (đoạn này có tên như vậy

vì được thấy phổ biến ở tất cả các cơ thể eukaryote) nằm cạnh mỗi đoạn exon

Hình 12 : Cấu trúc chi tiết của một gene ở Eularyotae

Vì hầu hết các gene của cơ thể eukaryote gồm chủ yếu là các đoạn intron nên cho phép người ta nghĩ đến việc các đoạn này có thể có một chức năng nào đó Hiện nay chức năng của các intron vẫn còn đang được nghiên cứu Người ta cho rằng những đoạn intron do làm tăng thêm chiều dài của gene sẽ tạo thuận lợi cho sự tái sắp xếp của các gene trên cặp NST tương đồng qua quá trình trao đổi chéo trong giảm phân hoặc ảnh hưởng đến thời gian nhân đôi và phiên mã của DNA (hình 12)

Cấu trúc phổ biến của một gene ở eukaryote gồm có ba vùng:

1 Vùng 5' không phiên mã, mang các trình tự có nhiệm vụ điều hoà biêíu hiện của gene và các trình tự hoạt hoá hoạt động phiên mã

2 Vùng sẽ phiên mã gồm các đoạn intron và exon

3 Vùng 3' không phiên mã có chức năng chưa rõ

10

Trang 14

CÂU HỎI ÔN TẬP

1 Mô tả cấu trúc của một đơn phân của nucleic acid ?

2 Mô tả cấu trúc hoá học và không gian của DNA ?

3 Thế nào là sự biến tính, hồi tính của DNA ?

4 Mô tả các đặc điểm cơ bản của DNA ở prokaryote ?

5 Mô tả các đặc điểm cơ bản của DNA ở eukaryote ?

6 Ở eukaryote, làm thế nào để các phân tử DNA có thể nằm gọn trong nhân tế bào

ở kì trung gian ?

7 Ở người DNA được phân loại như thế nào ?

8 Mô tả các loại DNA vệ tinh trong cấu trúc DNA của người ?

9 Gen nhảy là gì ?

10 Nêu các đặc điểm cơ bản của gene ở eukaryote ?

CÂU HỎI TRẮC NGHIỆM

1 Nucleic acid là một đa phân gồm có:

A Hai loại phân tử là desoxyribonucleic acid (DNA) và ribonucleic acid (RNA)

B Hai loại phân tử là ribonucleic acid thông tin (mRNA) và ribonucleic acid vận chuyển (tRNA)

C Hai loại phân tử là ribonucleic acid thông tin (mRNA) và ribonucleic acid vận chuyển (tRNA)

D Hai loại phân tử là ribonucleic acid thông tin (mRNA) và ribonucleic acid ribosome (rRNA)

E Hai loại phân tử là deoxyribonucleotide và ribonucleiotide

2 Base nitric Purine gồm có:

A Thymine (T), cytosine (C) và uracyl (U) B Adenine (A) và uracyl (U)

C Guanine (G) và cytosine (C) D Adenine (A) và guanine (G)

E Adenine (A)và thymine (T)

3 Hai chuỗi polynucleotide kết hợp với nhau nhờì các liên kết (C: cộng hóa trị, H: hydro; P: phosphodiester) hình thành giữa các base của hai mạch theo nguyên tắc bổ sung trong đó A bổ sung với T bằng (2: hai liên kết hydro; 3: ba liên kết hydro), G bổ sung với C bằng (2: hai liên kết hydro; 3: ba liên kết hydro) tạo nên một cấu trúc gồm hai chuỗi polynucleotide xoắn quanh một trục

A H, 3,2 B P, 2, 3 C C, 2, 3 D H, 2, 3 E P, 3, 2

4 Tổng chiều dài của toàn bộ phân tử DNA có trong một tế bào lưỡng bội của người

là bao nhiêu ?

A 1 mét B 2 mét C 3 mét D.4 mét E 5 mét

Trang 15

5 Mỗi mạch đơn là một trình tự nucleotide có định hướng với một đầu là đầu ( 5'; 3') phosphate tự do, đầu kia có nhóm OH ở vị trí (C5 ; C3) gọi là đầu (5', 3') hydroxyl tự do

A 3'; C3,5' B 5'; C5,3' C 3'; C5,5' D 5'; C3,3' E 5'; C3,5'

6 Hai mạch đơn của phân tử DNA gắn với nhau thông qua các liên kết (P: phosphodiester; H: hydro) Các tác nhân làm đứt gãy các liên kết này như khi đun nóng phân tử DNA ở nhiệt độ khoảng 80 - 95o C sẽ làm cho hai mạch tách rời nhau Hiện tượng này được gọi là hiện tượng (B: biến tính; T: thoái hoá) của DNA Sự biến tính này (C: có tính thuận nghịch; K: không có tính thuận nghịch)

A P, B, C B H, T, K C H, B, C D H, T, C E P, B, K

7 Bộ gene của vi khuẩn E Coli và đa số các sinh vật .( E: Eukaryotae; P: Prokaryotae) đều là một phân tử DNA xoắn kép có dạng (V:vòng; K: không tạo vòng) và (G: gắn, KG: không gắn) với protein để tạo thành nhiễm sắc thể

A P, V, G B P, V, KG C E, K, G D E, K, KG E P, K, G

8 Mô tả nào dưới đây về nucleosome là không đúng:

A Đoạn DNA trong cấu trúc có chiều dài tương ứng với khoảng từ 140 đến 150 cặp base

B Một lõi gồm 8 phân tử protein histone (2 H2A, 2 H2B, 2 H3 và 2H4)

C Các nucleosome nối với nhau bằng một đoạn DNA khoảng 20 - 60 bp vói một phân tử histone trung gian

D Khoảng 6 solenoid cuộn lại thành một nucleosome đường kính khoảng 30nm

E Các histone liên kết với phân tử DNA nhờ các liên kết ion hình thành giữa các nhánh bên mang điện tích âm của các histone với các nhóm phosphate mang diện tích dương của DNA

9 Mô tả nào dưới đây về DNA độc bản là đúng:

A Chiếm khoảng 45% genome

B Gồm các gene mã hoá cho các protein Phần mã hóa cho protein chỉ chiếm một phần nhỏ trên loại DNA này phần lớn còn lại là các intron hoặc là các đoạn DNA nằm xen giữa các gene

C Các đoạn DNA này chỉ được thấy một lần duy nhất (hoặc vài lần) trong genome

D A và C đúng E A, B và C đều đúng

ĐÁP ÁN

1 A 2 D 3 D 4 B 5 D 6 C 7 B 8 D 9 E

12

Trang 16

2 CHỨC NĂNG CỦA DNA

Mục tiêu

Trình bày được:

- Các chức năng cơ bản của DNA

- Cách thức DNA mã hoá thông tin di truyền

BẢO QUẢN VÀ TRUYỀN ĐẠT THÔNG TIN DI TRUYỀN

Tuỳ thuộc vào số lượng, thành phần và trật tự sắp xếp của 4 loại nucleotide mà sẽ

có vô số loại DNA khác nhau tạo nên tính đa dạng và đặc thù cho mỗi DNA Giả sử có một chuỗi polynucleotide gồm 10 nucleotide thì sẽ có tới 410 = 1.048.576 loại khác nhau Với đặc tính này cho phép phân tử DNA trở thành vật chất mang thông tin di truyền cho gần như toàn bộ sinh giói

Thông tin di truyền cho việc tổng hợp một phân tử protein được mã hoá trên gene, một đoạn của DNA, dưới dạng mã bộ ba

MÃ DI TRUYỀN

Mỗi protein được cấu tạo từ 1 hoặc nhiều chuỗi polypeptide Mỗi chuỗi polypeptid được cấu tạo từ các đơn vị cấu trúc cơ bản là các acid amine Cơ thể có 20 loại acid amine khác nhau, trình tự của các acid amine này trong chuỗi polypeptide được DNA quy định

Mỗi acid amine được mã hóa bởi ba nucleotide kế nhau trên DNA, ba nucleotide này được gọi là một codon Với 4 loại nucleotide khác nhau sẽ có 64 codon khác nhau bởi thành phần và trật tự của các nucleotide (do protein được tổng hợp trực tiếp trên RNA thông tin, do đó các nucleotide A, U, G và C được sử dụng để minh hoạ các mã

bộ ba) , trong số này có 3 codon kết thúc (stop codon) UAA, UAG và UGA có nhiệm

vụ báo hiệu chấm dứt việc tổng hợp chuỗi polypeptide Trong số 61 mã còn lại có nhiều codon cùng mã hóa cho 1 acid amine, hiện tượng này được goi là hiện tượng thoái hóa mã (degeneration) (bảng 1)

Mã di truyền có tính đồng nhất cho toàn bộ sinh giới trừ một số ngoại lệ đối với các codon ở ti thể Ở DNA của bào quan này có một số codon mã cho các acid amine khác với nghĩa của các codon này trên DNA trong nhân

Ở ty thể:

- UGA mã cho tryptophan thay vì báo hiệu chấm dứt việc tổng hơp protein

- AGA và AGG không mã cho arginine mà báo hiệu chấm dứt tổng hợp protein

- AUA mã cho methionine thay vì mã cho isoleucine

Trang 17

U P he Ser Tyr Cys

KHẢ NĂNG NHÂN ĐÔI CHÍNH XÁC

Mô hình DNA cho phép phân tử DNA nhân đôi một cách chính xác dựa trên nguyên tắc bổ sung theo kiểu bán bảo tồn

TIỀM NĂNG TỰ SỬA CHỮA

Cấu trúc của DNA tạo cho DNA có tiềm năng sửa chữa các sai sót trong cấu trúc Những sai sót xảy ra trên DNA trong quá trình tự nhân đôi hoặc khi không nhân đôi đều được cắt bỏ và thay thế để đảm bảo tính ổn định và đặc trưng của phân tử DNA

KHẢ NĂNG ĐỘT BIẾN

Bên cạnh tính ổn định, phân tử DNA vẫn có thể xảy ra biến đổi gây ra các biến dị

di truyền, những biến đổi này sẽ làm thay đổi tính chất của gene và góp phần thúc đẩy

sự tiến hoá

14

Trang 18

1 Thông tin di truyền được mã hoá như thế nào trên gene ?

2 Hãy nêu các đặc điểm của mã di truyền ?

3 Thế nào là hiện tượng thoái hoá mã ?

4 Nêu những điểm khác nhau cơ bản trong mã di truyền trên DNA ở trong nhân và trong ti thể

5 Nêu các chức năng cơ bản của DNA ?

1 Hiện tượng thoái hóa mã là hiện tượng:

A Một codon cùng mã hóa cho nhiều acid amine

B 3 codon UAA, UAG và UGA không mang mã mà có nhiệm vụ báo hiệu chấm dứt việc tổng hợp chuỗi polypeptide

C Mỗi codon chỉ mã hóa cho 1 acid amine

D Nhiều codon cùng mã hóa cho một acid amine

E Toàn bộ sinh giới có cùng một loại mã di truyền

2 Tổng hợp một chuỗi polynucleotide nhân tạo từ ba loại nucleotide A, G, và T trên chuỗi polynucleotide này sẽ có tối đa bao nhiêu loại codon khác nhau ?

3 Một chuỗi polynucleotide gồm có 10 nucleotide, sẽ có tối đa bao nhiêu kiểu sắp xếp khác nhau trong trình tự của các nucleotide đó ?

4 Acid amine nào dưới đây chỉ được mã hoá bởi mộüt codon duy nhất:

A Methionine B Tryptophan C Lysine

D Arginine E Valine

ĐÁP ÁN

1 D 2 C 3 C 4 A

Trang 19

3 CƠ CHẾ TỰ NHÂN ĐÔI CỦA DNA

Mục tiêu

- Cơ chế tự nhân đôi DNA ở prokaryote và eukaryote ở mức cơ bản

- Cơ chế tự sửa sai DNA

TỰ NHÂN ĐÔI Ở PROKARYOTE

Quá trình tự nhân đôi của DNA là một quá trình phức tạp Ở prokaryote quá trình này gồm những bước sau:

TÁCH RỜI HAI MẠCH ĐƠN CỦA PHÂN TỬ DNA

Quá trình tự nhân đôi bắt

đầu từ một điểm xuất phát gọi

là điểm ori (origine) và triển

khai về cả hai phía Toàn bộ

DNA dạng vòng

của prokaryote là một

đơn vị sao chép duy nhất

Mỗi đơn vị sao chép được gọi

là replicon và do đó

bộ gene của

prokaryote chỉ gồm có một

replicon duy nhất

Đầu tiên các phân tử

protein được gọi là các protein

mở đầu (iniator protein) sẽ gắn

vào điểm Ori Quá trình gắn

kết này sẽ làm cho 1 đoạn

DNA tháo xoắn tạo thuận lợi

cho sự tác động của enzyme

helicase và các protein SSB

(Single Strand Binding

protein: protein liên kết với

mạch đơn của DNA)

Hình 1: Bắt đầu quá trình tự

nhân đôi của DNA

16

Trang 20

Hai mạch của phân tử DNA sẽ được tách rời nhờ enzyme helicase qua việc phá

vỡ các liên kết hydro giữa các base với năng lượng giải phóng từ NTP (nucleosid 5' triphosphate) Các mạch đơn sau khi tách rời nhau ra sẽ được duy trì ổn định dưới dạng mạch đơn nhờ các protein SSB Các protein SSB gắn lên trên mạch đơn làm cho hai mạch không tái kết hợp trở lại được (hình 1)

Dưới tác dụng của enzyme helicase trên DNA mẹ sẽ hình thành một chẻ nhân đôi (replication fork) để tiến hành quá trình sao chép trên hai mạch khuôn của DNA

Một loại enzyme protein khác cần thiết cho việc tháo xoắn của DNA là DNA

gyrase một loại enzyme topoisomerase Enzyme này sẽ chạy trước chẻ ba sao mã

để giúp tháo cấu trúc xoắn của DNA (hình 2)

Hình 2: Tách rời hai mạch của chuỗi xoắn kép DNA TỔNG HỢP ĐOẠN MỒI (PRIMER) RNA

Để enzyme DNA polymerase có thể tổng hợp DNA, trước tiên phải có một đoạn

mồi RNA ngắn được tổng hợp nhờ một phức hợp protein gọi là primosome Primosome bao gồm nhiều protein và một enzyme tổng hợp RNA dựa trên khuôn

DNA gọi là primase Nhờ sự có mặt của đoạn mồi RNA này mà enzyme DNA polymerase mới có thể tiếp tục nối dài chuỗi polynucleotide để phục vụ cho quá trình nhân đôi của DNA (hình 3)

TỔNG HỢP CÁC MẠCH MỚI TRÊN KHUÔN DNA

Trong quá trình tổng hợp DNA, enzyme DNA polymerase luôn luôn di chuyển

từ đầu 3' đến đầu 5' và mạch mới luôn luôn được tổng hợp theo chiều từ 5' đến 3' Enzyme DNA polymerase xúc tác đến đâu thì các protein SSB sẽ được giải

phóng khỏi mạch khuôn DNA đến đó Có hai loại DNA polymerase tham gia: (1) DNA polymerase III tổng hợp DNA mới dựa trên nguyên tắc bổ sung; (2) DNA polymerase I cắt bỏ đoạn mồi RNA Do hai mạch khuôn của DNA ngược chiều nhau nên việc tổng hợp mạch mới trên hai mạch khuôn diễn ra không giống nhau

Trang 21

Trên mạch khuôn 3' → 5'

Do DNA polymerase III xúc tác theo hướng từ 3' → 5' nên mạch mới sẽ được tổng hợp theo hướng 5' →3', cùng hướng với hướng tháo xoắn và được tổng hợp một cách liên tục, mạch này được tổng hợp sớm hơn mạch kia nên tạm gọi là mạch

trước (leading strand) (hình 4)

Hình 3: Tổng hợp đoạn mồi RNA vào kéo dài chuỗi polynucleotide

Trên mạch khuôn 5' → 3'

Do DNA polymerase đi ngược với hướng tháo xoắn nên mạch mới không được tổng hợp một cách liên tục mà dưới dạng những đoạn ngắn theo chiều từ 5' → 3' gọi là đoạn Okasaki với kích thước khoảng từ 1.000 đến 2.000 base, các đoạn Okasaki sau

đó mới được nối lại với nhau nhờ enzyme ligase Do mạch này được tổng hợp muộn hơn nên được gọi là mạch sau (lagging strand)

HOÀN CHỈNH CHUỖI POLYNUCLEOTIDE MỚI TỔNG HỢP

Khi mạch kép tách ra, enzyme primase sẽ tổng hợp đoạn mồi RNA khoảng 10 nucleotide có trình tự các base bổ sung với các base trên mạch khuôn theo nguyên tắc

bổ sung (hình 5)

Trong quá trình tồng hợp các loại nucleosid triphosphat ATP, GTP, TTP, CTP giàu năng lượng sẽ đến bắt cặp với các nucleotide trên mạch khuôn DNA theo nguyên tắc bổ sung dưới tác dụng của DNA polymerase III Các nucleotide mới sẽ được enzyme này gắn với đầu 3' OH của mạch đang được tổng hợp

DNA polymerase sẽ tổng hợp mạch mới bằng cách trượt trên mạch khuôn cho đến khi gặp đoạn mồi RNA phía trước thì dừng lại DNA polymerase I nhờ hoạt tính exonuclease 5' → 3' sẽ cắt bỏ đoạn mồi RNA và lắp các nucleotide của DNA vào chỗ trống và polymer hoá theo hướng 5' → 3' để tạo nên một đoạn DNA ngắn với 10 nucleotide, đoạn này hở hai đầu và sẽ được nối với mạch trước và mạch sau nó bằng

18

Trang 22

enzyme ligase (hình 5)

Hçnh 4:

Quạ trçnhûtỉ nhán âäi

trãn hai mảch khuän

Trang 23

Hình 5:

Quá trình õcăt đûoan mồi RNA ìva gắïn cachuùôi DNA polynucleotide lại ïvơi

Trang 24

Ở vi khuẩn E Coli quá trình tự nhân đôi diễn ra rất nhanh, có thể đạt đến tốc độ 50.000 nucleotide/phút (hình 6)

Hình 6: Quá trình tự nhân đôi của DNA ở prokaryote

QUÁ TRÌNH TỰ NHÂN ĐÔI CỦA DNA Ở EUKARYOTE

Do tế bào eukaryote có bộ gene lớn hơn nhiều và DNA kết hợp với protein để tạo thành nhiễm sắc thể nên quá trình tự nhân đôi của DNA ở eukaryote diễn ra phức tạp hơn và chậm hơn (khoảng 50 nucleotide/giây) (hình 7)

Quá trình nhân đôi được thực hiện tại nhiều replicon nghĩa là có nhiều điểm ori cùng lúc tham gia vào quá trình này và sự nhân đôi cũng lan ra cả 2 phía như ở prokaryote Tế bào kiểm soát cơ chế này một cách chặt chẻ, mỗi điểm ori chỉ được phép thực hiện một lần tự nhân đôi

Các DNA polymerase ở eukaryote gồm có:

- Polymerase α/primase có nhiệm vụ tổng hợp mồi RNA cho mạch sau Do

nó không có hoạt tính exonuclease nên không có khả năng sửa sai

- Polymerase β có chức năng giống DNA polymerase I, có nhiệm vụ tổng hợp chuỗi polynucleotide, sửa sai và hoàn chỉnh mạch mới sau khi loại bỏ đoạn mồi RNA

- Polymerase δ có chức năng giống DNA polymerase III

Ngoài ra còn có các polymerase γ, polymerase ε với chức năng chưa rõ

Ngoài các polymerase nói trên, quá trình tự nhân đôi của DNA còn có sự tham gia của nhiều loại protein đặc hiệu như:

- PCNA (Proliferating Cell Nuclear Antigen: kháng nguyên nhân tế bào đang phân chia) đóng vai trò hoạt hoá polymerase ε và δ

- Các RF- A và C (Replication Factor: yếu tố nhân đôi; RF-A; RF-C) cần thiết cho hoạt động của polymerase α và δ

Trang 25

Hình 7: Quá trình tự nhân đôi DNA ở eukaryote

Quá trình tự nhân đôi ở eukaryote có thể tóm tắt như sau:

1 DNA đầu tiên được enzyme topoisomerase và RF-A tháo xoắn

2 Trên mạch sau:

- Phức hợp polymerase α / primase phối hợp với RF-A để tổng hợp đoạn

RNA mồi dài khoảng 10 nucleotide

22

Trang 26

- Phức hợp polymerase α kết hợp với RF-C để kéo dài đoạn mồi thêm khoảng 20 deoxynucleotide

- Khi đó phức hợp PCNA - ATP sẽ đình chỉ hoạt động của polymerase α lại và giúp polymerase δ gắn vào để tổng hợp đoạn Okazaki

- Polymerase α được giải phóng sẽ chuyẻn lên mạch đối diện (mạch trước) và tổng hợp liên tục mạch mới

3 Các phân tử DNA sau khi được tổng hợp sẽ tổ chức lại thành nucleosome trong vòng vài phút

Nhìn chung cơ chế tự nhân đôi DNA của eukaryote vẫn chưa được hiểu biết một cách đầy đủ

CƠ CHẾ SỬA SAI DNA

Dưới tác động của các nhân tố trong môi trường, DNA có thể bị biến đổi trong cấu trúc, những biến đổi này sẽ gây ra những hậu quả nghiêm trọng cho cơ thể sinh vật, vì vậy trong tế bào có nhiều cơ chế khác nhau đảm bảo phân tử DNA không bị thay đổi dưới tác động của các tác nhân đôi (hình 8)

Hình 8: Cơ chế sửa sai DNA trong quá trình tự nhân đôi và ngoài quá trình

tự nhân đôi

CƠ CHẾ SỬA SAI DNA TRONG QUÁ TRÌNH TỰ NHÂN ĐÔI

Sự chính xác trong quá trình tự nhân đôi có một ý nghĩa rất quan trọng đối với hoạt động bình thường của tế bào và của cơ thể, tuy nhiên trong quá trình tự nhân đôi của DNA nguy cơ xảy ra nhầm lẫn là rất lớn Thử nhiệm in vitro cho thấy khả năng sao chép sai là 1.10-5 tức là trong 100.000 nucleotide sẽ có 1 nucleotide bị lắp sai Trong thực tế tỷ lệ sai sót thấp hơn rất nhiều, ở người ước tính tần số sai sót là 1.10-9tức là 1 sai sót xảy ra trong 1 tỷ nucleotide Sự chính xác này được đảm bảo thông qua vai trò của một số enzyme DNA polymerase

Trang 27

Ở prokaryote, enzyme DNA polymerase I và III vừa có khả năng polymer hoá, vừa có hoạt tính exonuclease 5' → 3' và 3' → 5', do đó trong quá trình xúc tác cho hoạüt động tự nhân đôi của DNA nếu gặp nucleotide lắp sai, enzyme này sẽ lùi lại, cắt

bỏ nucleotide sai theo hướng 3' → 5'

CƠ CHẾ SỬA SAI DNA NGOÀI QUÁ TRÌNH TỰ NHÂN ĐÔI

Ngoài quá trình tự nhân đôi phân tử DNA cũng có thể bị biến đổi, những biến đổi này xảy ra với tần số không nhỏ nhưng nhờ cơ chế sửa sai nên những biến đổi này được duy trì ở mức thấp

Nguyên tắc sửa sai được tóm tắt như sau: Các enzyme đặc hiệu có nhiệm vụ phát hiện trình tự sai, gắn vào đó và cắt đoạn này ra khỏi DNA rồi sử dụng mạch đúng để làm khuôn để tổng hợp lại đoạn vừa bị cắt cho đúng Có khoảng 50 enzyme thuộc loại này

1 Hãy nêu những điểm cơ bản trong quá trình nhân đôi của prokaryote ?

2 Hãy nêu những điểm cơ bản trong quá trình nhân đôi của eukaryote ?

3 Những điểm khác nhau cơ bản trong quá trình tự nhân đôi trên hai mạch của DNA

ở prokaryote ?

4 DNA được sửa sai như thế nào trong quá trình tự nhân đôi và trong giai đoạn không nhân đôi?

1 Quá trình tự nhân đôi ở Prokaryotae bắt đầu từ một vị trí xuất phát gọi là:

D Chẻ nhân đôi E Okazaki

2 Mỗi đơn vị sao chép trong quá trình tự nhân đôi ở Prokaryotae được gọi là:

3 Trong quá trình tự nhân đôi ở Prokaryotae, các phân tử protein được gọi là các protein mở đầu (iniator protein) sẽ gắn vào một vị trí trên DNA đểî làm cho 1 đoạn DNA tháo xoắn tạo thuận lợi cho sự tác động của enzyme helicase và các protein SSB, vị trí đó là:

4 Trong quá trình tự nhân đôi ở Prokaryotae, enzyme helicase có nhiệm vụ:

A Làm ổn định các mạch đơn của DNA sau khi tách nhau ra và làm cho hai mạch không tái kết hợp trở lại được

24

Trang 28

B Tháo xoắn phân tử DNA

C Tổng hợp đoạn mồi RNA

D Tiếp tục nối dài chuỗi polynucleotide

E Phá vỡ các liên kết hydro giữa các base để tách hai mạch của phân tử DNA

5 Trong quá trình tự nhân đôi ở Prokaryotae, các protein SSB có nhiệm vụ:

6 Trong quá trình tự nhân đôi ở Prokaryotae, enzyme DNA gyrase có nhiệm vụ:

7 Trong quá trình tự nhân đôi ở Prokaryotae, enzyme topoisomerase có nhiệm vụ:

8 Trong quá trình tự nhân đôi ở Prokaryotae, enzyme primase có nhiệm vụ:

9 Trong quá trình tự nhân đôi ở Prokaryotae, enzyme DNA polymerase có nhiệm vụ:

Trang 29

10 Trong quá trình tự nhân đôi ở Prokaryotae, enzyme nào dưới đây có nhiệm vụ hình thành chẻ nhân đôi

D DNA polymerase E Primase

11 Trong quá trình tự nhân đôi ở Prokaryotae, phức hợp protein primosome có nhiệm vụ:

12 Trong thực tế tỷ lệ sai sót trong quá trình tự nhân đôi ở người ước tính có tần số:

A 1.10-5 tức là 1 sai sót xảy ra trong 100.000 nucleotide

B 1.10-6 tức là 1 sai sót xảy ra trong 1 triệu nucleotide

C 1.10-7 tức là 1 sai sót xảy ra trong 10 triệu nuclotide

D 1.10-8 tức là 1 sai sót xảy ra trong 100 triệu nucleotide

E 1.10-9 tức là 1 sai sót xảy ra trong 1 tỷ nucleotide

13 Cơ chế sửa sai DNA trong quá trình tự nhân đôi được đảm bảo thông qua vai trò của enzyme

D DNA polymerase E Primase

ĐÁP ÁN

1 A 2 B 3 A 4 E 5 A 6 B 7 B 8.C 9 D 10 A 11 C

12 E 13 D

26

Trang 30

4 RNA (ribonuclic acid)

Mục tiêu

- Cấu trúc chung của phân tử RNA

- Cấu trúc và chức năng của các loại RNA

Các RNA được tổng hợp từ các gene tương ứng trên DNA , đóng vai trò trung gian trong quá trình sinh tổng hợp protein Các phân tử RNA đều có đặc điểm chung như sau về cấu trúc (hình 1):

- Cấu trúc đa phân dạng mạch đơn polynucleotide

- Trong cấu trúc của các đơn phân nucleotide: đường pentose là ribose

C5H10O5, base Uracil (U) thay cho thymin (T)

Hình 1: (a) Cấu trúc bậc 1 (mạch thẳng) của RNA; (b) Cấu trúc bậc 2 của RNA

(tạo xoắn không hoàn toàn)

Trang 31

Căn cứ trên chức năng có thể chia ra làm 3 loại RNA cơ bản sau:

- RNA thông tin (mRNA: messenger RNA)

- RNA vận chuyển (tRNA: transfer RNA)

- RNA ribosome (rRNA: ribosomal RNA)

CÁC LOẠI RNA

rRNA (RNA ribosome)

Hình 2: Các rRNA được hoàn thiện sau khi phiên mã Lưu ý là ở eukaryote không xảy ra quá

trình cắt tỉa những đoạn nucleotide và phân tử 5S rRNA được phiên mã

riêng từ gene rRNA nhỏ (small rRNA)

Trong tế bào rRNA gắn với các protein thành một phức hợp ribonucleoprotein gọi là ribosome tham gia vào quá trình giải mã rRNA chiếm từ 75% đến 80% tổng số RNA của tế bào Dựa trên hệ số lắng S (S: sedimentation) trong quá trình ly tâm phân tích mà người ta chia thành các loại sau (hình 22):

Ở prokaryote các ribosome có hệ số lắng 70S, gồm 2 đơn vị:

- Đơn vị lớn 50S có 1 rRNA 23S và 1 rRNA 5S

- Đơn vị nhỏ 30S chỉ có 1 rRNA 16S

Ở Eukaryota các ribosome có hệ số lắng 80S, gồm 2 đơn vị:

- Đơn vị lớn 60S có 1 rRNA 28S và 1 rRNA 5,8S và 1 rRNA 5S

- Đơn vị nhỏ 40S chỉ có 1 rRNA 18S

rRNA có cấu trúc không gian phức tạp do có nhiều đoạn bắt cặp với nhau theo nguyên tắc bổ sung

tRNA (RNA vận chuyển)

tRNA có nhiệm vụ gắn với amio acid đặc hiệu để đưa đến ribosome trong quá trình giải mã Mỗi amino acid có ít nhất một tRNA đặc hiệu Các tRNA có cấu trúc

28

Trang 32

chung như sau (hình 3):

Có khoảng từ 73 - 93 nucleotide

Cuộn xoắn một đầu dựa trín nguyín

tắc bổ sung giữa câc cặp nucleotide AU

vă GC nhưng không hoăn toăn tạo nín

hình lâ chẻ ba với câc quai (loop) không

tạo xoắn

Đầu 3' của nhânh tiếp nhận (acceptor

arm) có trình tự kết thúc lă CCA, đđy lă

đầu gắn amino acid trong quâ trình vận

chuyển thông qua liín kết cộng hoâ trị

(hình 4)

Nhânh TψC có mang 3 base T,

pseudouracyl (ψ) vă C trong quai

Một đầu không tạo xoắn mang bộ ba

đối mê (anticodon) bổ sung với bộ ba mê

sao (codon) trín phđn tử mRNA Một đặc

điểm đâng chú ý của tRNA lă một tRNA

có thể kết hợp với hai codon khâc nhau

cùng mê hoâ cho một amino acid Hình 3: Cấu tcrucủa müôt tRNA

Việc gắn amino acid văo tRNA đặc hiệu được thực hiện qua trung gian của enzyme

amino acyl-tRNA synthetase

Có 20 loại enzyme năy tương ứng với 20 loại amino acid khâc nhau Quâ trình gắn amino acid văo tRNA gồm hai giai đoạn như sau:

Hình 4: Vị trí gắn amino acid trên tRNA

Giai đoạn 1: enzyme nhận

biết vă gắn với một amino acyl đặc hiệu

Enzyme + amino acid + ATP → Enzyme-aminoacyl- AMP +P-P

Giai đoạn 2: Amino acid

chuyển từ phức hợp enzyme- aminoacyl sang tRNA tương ứng

Enzyme-aminoacyl-AMP + tRNA → tRNA-aminoacyl +AMP + Enzyme

Trang 33

mRNA (RNA thông tin)

Được sao ra từ trình tự ncleotide trên DNA, có vai trò chuyển thông tin mã hoá trên DNA đến ribosome để tổng hợp phân tử protein tương ứng mRNA có cấu trúc mạch đơn mRNA của prokaryote có cấu trúc đơn giản, thời gian bán huỷ ngắn, trung bình khoảng 2 phút, mRNA của eukaryote có thời gian bán huỷ lâu hơn, khoảng từ 30 phút đến 24 giờ

mRNA có đoạn đầu mang các tín hiệu cho ribosome nhận biết để gắn vào và bắt đầu thực hiện quá trình dịch mã và phần đuôi mang mã kết thúc để báo hiệu chấm dứt quá trình dịch mã

RIBOZYME VÀ KHẢ NĂNG TỰ CẮT (SELF-SPLICING)

Một số RNA có khả năng xúc tác như vai trò của các protein enzyme được gọi là

ribozyme Ở những RNA này quá trình tự cắt có thể xảy ra trên RNA mà không

cần đến vai trò của các enzyme protein Hoạt động này liên quan đến sự biến đổi cấu trúc của đoạn intron trên RNA làm cho đoạn intron có hoạt tính xúc tác tương tự enzyme, tự xúc tác cho quá trình tự cắt ra khỏi RNA

1 RNA có cấu trúc hoá học như thế nào ?

2 Mô tả cấu trúc không gian và chức năng của rRNA, mRNA và tRNA ?

3 Phức hệ tRNA – aminoacyl được hình thành như thế nào ?

1 Trên mRNA, bộ ba mã (A: AUG; B: UAA; C: UAG) mã hoá cho methionine (Met) sẽ bắt đầu cho quá trình dịch mã Mặc dù chỉ có 1 codon mã hoá cho Met nhưng có ( 1 một; 2 hai; 3 ba) loại tRNA mang Met đến ribosome

2 Sự khác biệt cơ bản trong cấu trúc giữa đơn phân của DNA và RNA ở vị trí:

A H3PO4 B Đường C Base nitric

4 Phân tử đường có mặt trong cấu trúc của phân tử RNA là:

A Glucose B Fructose C Deoxyribose

D Galactose E Ribose

30

Trang 34

5 Sự khác biệt cơ bản trong cấu trúc giữa các loại RNA do các yếu tố sau quyết định:

A Số lượng, thành phần các loại ribonuclotide trong cấu trúc

B Số lượng, thành phần, trật tự của các loại ribonuclotide và cấu trúc không gian của ARN

C Thành phần và trật tự của các loại ribonuclotide

D Cấu trúc không gian của các loại RNA

E Số lượng các loại ribonuclotide

6 Mô tả nào sau đây về tRNA là đúng:

A tRNA là một mạch polyribonuclotide có số ribonuclotide tương ứng với số nuclêôtít trên một mạch của gen cấu trúc

B tRNA là một mạch polyribonuclotide gồm từ 80 đến 100 ribonuclotide không tạo xoắn, một đầu tự do còn một đầu mang axít amin

C tRNA là một mạch polyribonuclotide gồm từ 80 đến 100 ribonuclotide cuốn xoắn ở một đầu trên cơ sở nguyên tắc bổ sung thực hiện giữa tất cả các ribonuclotide của tARN, một đầu mang axít amin và một đầu mang bộ ba đối mã

D tRNA là một mạch polyribonuclotide gồm từ 80 đến 100 ribonuclotide cuốn xoắn ở một đầu, có đoạn các cặp base liên kết theo nguyên tắc bổ sung và có những đoạn không liên kết bổ sung, tạo nên những thùy tròn, một đầu tự do mang amino acid đặc hiệu và một thùy tròn mang bộ ba đối mã

E tRNA có dạng mạch đơn hay cuộn xoắn một đầu với số ribonuclotide từ 160 đến 13000, những tRNA này sẽ kết hợp với những protein đặc hiệu để tạo nên các tiểu phần ribosome

7 Trong phân tử ARN nguyên tắc bổ sung được thực hiện giữa:

A A và U bằng 3 liên kết hydro; G và X bằng 2 liên kết hydro

B A và T bằng 2 liên kết hydro; G và X bằng 3 liên kết hydro

C A và T bằng 3 liên kết hydro; G và X bằng 2 liên kết hydro

D A và U bằng 2 liên kết hydro; G và X bằng 3 liên kết hydro

E A và G bằng 2 liên kết hydro; T và X bằng 3 liên kết hydro

ĐÁP ÁN

1 A 2 D 3 C 4 E 5 B 6 D 7 D

Tiêu đề	Sinh Học Phân Tử - Chương 2: Sinh Học Phân Tử
Trường học	Trường Đại Học Y Khoa Huế
Chuyên ngành	Sinh Học
Thể loại	Giáo Trình
Năm xuất bản	2007
Thành phố	Huế

Định dạng
Số trang	69
Dung lượng	2,91 MB