1. DAC DIEM CHUNG
Thực vật có mạch không hạt cùng với Thực vật hạt trằn và Thực vật hạt kin tạo thành nhóm Thực vật có mạch (Tracheophytes). Thực vật có mạch không bạt gồm những loài thực vật mã cơ thể đã có sự phân hóa thành thân, lá và rễ. Tuy nhiên. một số đại diện nguyên thủy vẫn chưa có rễ thật hoặc lá thật.
So với Rêu thì nhóm này đã có mạch dẫn phân hóa thành gỗ (xylem) và libe
(phloem). sinh sản và phát tán bằng bảo tử nhưng chưa có hạt. Trong chu trình.
sống có sự xen kẻ thể hệ. trong đỏ thẻ bảo tử chiếm ưu thể. Sự thụ tỉnh vẫn còn
phụ thuộc vào môi trường nước bên ngoải.
2. PHÂN LOẠI
Hiện nay, có nhiều hệ thống phân chia nhóm Thực vật không hạt. Mặc dù các hệ thống có sự khác biệt chỉ tiết, nhưng nhìn chung có nhiễu điểm tương đồng. Các đại diện như các chỉ: Rymia, 4geroxylon.... được xếp vào ngành Dương xi trằn (Rhyniophyta) ưu thế cách đây khoảng 425 - 370 triệu năm, nhưng chúng bị tuyệt chủng cách đây khoảng 300 triệu năm nên hiện nay được các tác giả loại bỏ không đưa vào hệ thông.
‘Takhtajan va Zimmermann (1966) truée day xếp Thạch tùng (Lycophytes) thành một ngảnh trong nhém Duong xi (Pterophytes). Dựa vào số liệu về hóa thạch. hình thái và gen, da số các nhà Phân loại học và Hình thai học hiện nay đều cho rằng. Thực vật cỏ mạch không hạt phân chia thành 2 nhánh (clades) rõ
ràng: Thạch tùng hay Thông đất (Lycophytes) và các thực vật có mạch khác.
(J. P. Gibson & T. R. Gibson, 2007; Smith & cs.. 2007; Campbell & cs.. 2008;
E. P. Solomon, L. R. Berg & D. W. Martin, 2011).
Theo Stern & cs. (2008); Marguis & Chapman (2009), nhóm Thực vật có mạch không hạt được chia thành 4 ngành: Lá thông (Psilophyta), Thông đất (Lycophyta). Mộc tặc (Equisetiohyta) và Dương xi (Polypodiophyta).
2.1. Ngành Lá thông (Psilophyta)
Trước đây, ngành này được xếp chung với Thạch tùng hay Thông đất (Lycophyta), nhưng khoảng 30 năm gần đây, dưới ánh sáng của Di truyền học
phân tử, người ta đã tách chúng thành một ngành riêng.
Đặc trưng các đại diện ngành nảy có thể bảo tử nhỏ. không có rễ. chỉ có ré gia (rhizoids). Than thao
phân nhánh lường phân, lá dạng vây. Túi bảo từ nằm ở đinh.
thân rễ (rhizome) bò lan đưới đất được phủ bởi
Pilotum: Thân khi sinh thẳng hoặc cỏ ba mặt. cành phân nhánh lường phân. Thân rễ nằm dưới đất. Đây là thực vật có mạch độc nhất không có rễ và cũng không có lá. Chúng thường cao khoảng 30 cm. nhưng có khi cũng đạt đến 1 m hay hơn. Túi bảo tử thường kết hợp thành ba cái một. Thể giao tử lưỡng
tính. sống bên dưới đất. dị dưỡng. hắp thụ chất đỉnh dưỡng thông qua các rễ giả
được giúp đỡ bởi các sợi nắm. N|
(có túi tinh va túi noãn trên cùng một tản).
yên tản của chỉ Psi/orưm thường lường tính
Psilotum nudum (L.) P. Beauv.: Loài này phân bỗ rộng rãi. từ vùng nhiệt đới cho đến á nhiệt đới. Theo Dương Đức Tiển (1978). tại Việt Nam có s
diện của loài Psiforum nudum. Thân Psiloum mudum vuông. phân nhánh lưỡng phân, màu xanh, lá tiêu giảm (H.3.1). Thể giao tử nằm dưới đất, không có diệp lục, có rễ nấm (H.3.2).
hiện
Tmesipteris
ở giữa (H.3.3). Hệ thống dẫn kiểu trung trụ ống. Thẻ giao từ giống với Thân đơn hoặc phân nhánh lường phản. lá dạng vảy có gân
Psilotum.
Hinh 3.1. P. nudum Hình 3.2. Thể giao tử Hinh 3.3. Tmesipteris*
‘(Campbell & es.. 2008) P. nudum* Neguén:* J. D. Mawseth, 1998 2.2. Nginh Théng dat (Lycopodiophyta hay Lycophyta)
Ngành Thông đất còn được gọi là ngành Thông đá hay ngành Thạch tùng. Sở di có tên thông đất (ground pines) vì chúng giống cây Noel nhỏ. Thẻ
bảo từ có thân thảo khí sinh. thân rễ bò trong đất. Một số loài sống bì sinh ở vũng nhiệt đới có thân dai đến 9 m. Lá nho xếp xoắn ốc trên thân (bộ Thông
đất - Lyeopodiales) hay xếp thảnh 4 dãy (bộ Quyên bá - Selaginellales) hoặc.
xếp hình hoa thị ở gốc (bộ Thủy cứu - Isoetales). Lả được phát triền tử các tế
bảo chứa điệp lục đưới lớp biểu bì. chỉ cỏ một gân lá và không có vết lả giữa lá và thân. Trụ dẫn nguyễn sinh. chưa có mạch thông vả thường không có mô
mém tủy.
Thông đất có hai loại lá: Lá sinh dường và lá sinh sản hay còn gọi là lá bảo tử (sporophylls) mang túi bảo tử. Lá bảo tử thường tập trung thành cụm gọi lả bỏng lá bảo tử hay nón (strobilus. cone) ở đỉnh cảnh hay nách lá. ngoại trừ chi /soetes không có bông lá bảo tử mã túi bảo tử tập trung ở gốc lá. Lá bảo tir và lá sinh dưỡng ở nhiều loài quang hợp được, nhưng một số loài như Lycopodium
‘obscurum li bảo từ không có khả năng quang hợp.
Bảo tử ở Thông đất có thể là đồng bào tử (homosporous) như chỉ Lycopodium hay dị bảo tử (heterosporous) như chi Selaginella nằm trong các tii bao tư khác nhau: túi bảo tử lớn và tủi bảo tử nhỏ. Tủi bảo tử lớn hình thành bảo tử lớn và túi bảo tử nhỏ hình thành bảo từ nhỏ. Đồng bảo tử phát triển thành thể
giao từ lưỡng tinh (tai tinh vả túi noãn củng nằm trên cùng một thể giao tử);
ngược lại. dị bảo tử phát triển thành thể giao từ phân tính (túi tỉnh và túi noãn nằm trên hai thể giao tir khác nhau). Bảo tử lớn sẽ phát triển thành thé giao tir
cái và bào tử nhỏ phát triển thành thê giao tử đực. Thê giao tử hình thảnh túi
tỉnh và túi noãn. Túi tỉnh hình thành tỉnh trùng có 2 roi va tủi noăn tạo ra trứng.
Sau khi thụ tỉnh. hợp tử phát triển thảnh phôi. lúc đầu cây con sống kỷ sinh trên
nguyên tản (thé giao tir) một thời gian, về sau nguyên tản chết và thể bảo từ
phát triển sống độc lập. Chu trình sống có sự xen kẽ thế hệ với thể bào tử
chiếm ưu thể.
Thông đắt phân bổ rộng ở nhiệt đới và vùng ồn đới ấm ướt như rừng
mưa, sa mạc. ao hỗ và các vùng đất ngập nước (chỉ /soeres). Đa số chúng sống.
trên cạn, nơi 4m ướt, chịu bóng hoặc sông bì sinh. Tuy nhiên, một số loài có
khả năng chịu được hạn.
Tô tiên của ngành Thông đất đã được tìm thấy nhiều vào kỷ Silua (400
triệu năm). Những đại diện đã hóa thạch của ngành Thông đắt có cả dạng thân
gỗ và dạng thân thảo. Các dạng thân gỗ có thẻ cao đến 40 m và chúng chiếm.
ưu thể trong các vùng đầm lầy than bùn. Chúng bị tuyệt chủng khi khí hậu trở.
nên khô và chấm dứt ở kỷ Cacbon trước khi c‹
hoa khoảng 280 triệu năm trước. Với những bằng chứng về di truyền học
(ADN của lục lap), mot số nhà khoa học (Bowman & es.. 2007; Margulis &
2009) cho rằng. ngành Thông đất không tỉ
sự hiện diệ
của thực vật có
cs.
n hóa trực tiếp từ Dương xỉ trần
mà với Thực vĩ
chưa có mạch (chỉ Aarchanria thuộc nganh Réu tan) hon 1a những Thực vật cỏ mạch khác.
Các đại diện phổ biển:
Thong dat (Lycopodium cernuum L.): Cây thảo. Lá xếp xoắn quanh
thân. Lá bảo tử hình trửng hoi „ mép lá có răng cưa không đều. Bông lá bảo từ hình elip. đải 3 - 15 mm. đường kinh khoảng 3 mm.
(H-3.4:a). Cây có đáng đẹp, giữ được bên màu khi khô nên được dùng trang trí Ngoài ra, cây còn có tác dụng chữa ho.
hình tam giác, màu lụ
Quyén ba xanh luc (Selaginella doederleinii Hieron): Cay thao, thudng
xanh, phân nhánh lưỡng phân, có rễ phụ mọc từ cảnh. Lá xếp trên một mặt phẳng.
thành 4 hàng gồm 2 hàng lá ngoài lớn và 2 hang lá trong nhỏ (H.3.4.b). C¿
tác dụng thanh nhiệt giải độc. trừ thấp tiêu viêm. chẳng khối u mới phát khởi.
Thach ting rang ewa (Huperzia serrata (Thunb. ex Murray) Trevis.):
Cây thảo, phân nhánh lưỡng phân hoặc không phân nhánh. Lá hình bau dục hep, bia có răng cưa không đều (H.3.4.e). Túi bào tử ở gốc lá, màu vàng. Thạch
tùng răng cưa cỏ chứa hoạt chất Hupei dụng trong việc chữa trị
các bệnh vẻ suy giảm trí nhớ, trong đó có bệnh Alzheimer của người giả.
Thủy cửu (/soetes coromandeliana L. Ÿ): Thân thảo lâu năm, thân rễ mau den (H.3.4.d), La hinh kim, c6 4 khoang khí dọc phiên lá, một mặt
phẳng. một mặt trỏn. bẹ lá rộng mang túi bào từ ở gốc. Bảo tử lớn màu trắng.
bảo từ nhỏ có gai. Cây thường mọc nơi ngập nước.
Loài này có mặt ở Đà Nẵng, Quy Nhơn (Phạm Hoàng Hộ. 1999).
3.3. Ngành Cử thỏp bỳt (Equisetophyta)
Cây thảo, thân rễ nằm ngang dưới đất, từ đó mọc ra hai loại cảnh có đốt:
cảnh sinh dưỡng và cảnh sinh sản. Đặc trưng của cảnh là rỗng, chỉ đặc ở mắu.
Cảnh sinh dường quang hợp dược. lá dạng vảy mọc vòng quanh mẫu, còn cành sinh sản không phân nhánh, không có diệp lục và ở đầu cảnh mang bông lả bảo từ hình trứng dài khoảng 2 - 4 em. Trên bề mặt của bông lá bảo từ cỏ những phiến hình sáu cạnh (hexagon) sắp xếp xit nhau. Mỗi hexagon được giới hạn ở
đỉnh bằng cuồng túi bảo tư (sporan; \g gắn với trục trung tâm
của bông lá bảo tử. Bảo tử thuộc loại đồng bảo tử nhưng khi nây mầm thành nguyên tản phân tính. Đồi với loài co tháp bút (/2gujsefum arvense), sự phân hóa giới tính tùy thuộc vào yêu tổ dinh dường trong môi trường. Nếu môi trường cỏ nhiều chất dinh dường. nguyên tan phan tỉnh cái. ngược lại nguyên tản phân tính đực. Phôi lúc đầu còn sống nhờ vào nguyên tán cai, sau đó phát triển thành thể bảo từ.
da) cach đây khoảng 354 năm, sau đó chủng chết dẫn. Hi
còn tôn tại một họ và một chỉ Eguiserum.
Cae dai diện của ngành:
Cử thỏp bỳt (Eguivetum arvense L.): Cảnh cú thể cao đến 90 cm. đường.
kinh thân khoảng 3 - S mm. màu lục. trên cành có các rãnh dọc (H.3.5.a). Mỗi mẫu có từ 8 - 12 lá dạng vảy. Bông lá bảo tử hình thuôn, màu nâu (H.3.5.b).
C6 dét (E. debile Roxb. ex Vaucher): Canh khi sinh cao 60 - 70 cm.
Cảnh sinh sản màu lục, bông lá bảo từ đải khoảng 10 em, đầu nhọn. Thường mọc ở nơi âm như ven bờ sông, suối hoặc ở độ cao 700 - 900 m.
2.4.N hy ta hay Pterophyta)
h Đương xỉ (Polypodi
Thể bảo tử Dương xi đã cỏ thân, lá lớn và rễ thật. Lá lớn được hình thành từ mô phân sinh đỉnh vả mô phân sinh bên, có vết lá, gân lá phân nhánh. Cây rất đa dạng: gỗ (chi Cyathea), thao (chi Diplazium) hay leo (chi Lygodium).
Mặc dù gọi là cây gỗ. nhưng không có cấu tạo gỗ thứ cấp. Lá phân chia gồm
mảnh gọi là lá lược (frond) (H.3.6) hay kẻo đải có đạng như cải lưỡi hoặc phát triển như cái tỏ chứa nhiều chất mùn là nơi sống của các loài giun đất (ch Playeerium). Lá non ở đương xi thường cuộn lại hình thoa (H.3.7).
'Ở một số loài, lá khỏng phân hóa thành lá dinh dưỡng và lá sinh sản; một
số khác cỏ lá phân hóa chức năng: lá sinh dưỡng màu xanh làm nhiệm vụ quang hợp, lá sinh sản mang các túi bao tử. Các túi này tập trung với nhau thành cụm gọi là 6 tai (sori) (H.3.8), có hoặc không có lớp áo tủi (indusium) bên
ngoài phân bó mặt dưới lá hay mép lá. Túi bào tử có vách dày gồm nhiều lớp tế
bảo (eusporangium) hay vách mông chỉ gồm có một lớp tế bao (leptosporagium).
Đối với những loài có túi bảo từ vách móng. cơ chế phỏng thích bảo tử đặc biệt. Lớp tế bào bên ngoài có vách tế bảo đây ở bŠ mặt trong và 2 mặt tiếp cận với các tẾ bảo bên cạnh tạo thành một vòng gọi là vòng cơ (annulus) (H.3.9).
Khi độ âm thấp. túi bào tử chín. các tế bảo vòng cơ mất nước làm cho mặt ngoài vách co lại, gây ra sự mở của túi, phóng thích bảo tử ra ngoải. Hầu hết các
loài dương xi hình thành đồng bảo tử (homospores). ngoại trừ dương xi ở nước:
rau bg nước (chỉ Marselia) và bẻo ong (chi Salvinia) ki dị bảo tử (heterospores).
Cơ quan sinh sản vô tỉnh của đương xỉ ở nước được gọi là quả bảo tử (sporocarps) có thể cho phép bào tứ duy trì trạng thái ngủ trong một thời gian đải khi di kiện môi trường bắt lợi cho sự nảy mẫm của bảo tử.
Dang bao tir nay mam cho ra nguyên tản (thê giao tử) lưỡng tính: ngược
lại đị bảo tử hình thành nguyên tán phân tính. Nguyên tản lưỡng tỉnh hình tim, g6m một bản mỏng. quang hợp. có rễ giả đơn bào, không có mô dẫn và biêu bì 'Trên nguyên tản hình thành cơ quan sinh sản hữu tính (H.3.10). Túi tỉnh hình thành
tỉnh trùng, túi noãn hình thành trứng. Các giao từ kết hợp tạo thành hợp tử rồi
phát triển thành phôi, sau đó thành thé bao từ sông độc lập khi thê giao tt
Về hệ thống phân loại Dương xỉ có nhiều quan điểm khác nhau:
akhtajan (1983) chia ngành Dương xi thành 5 lớp, trong đó có các dai diện ở 2 lớp đã bị tuyệt chủng. Các đại diện cỏn sống thuộc 3 lớp: Ludi rin (Ophioglossopsida), Tòa sen (Marratiopsida) và Dương xỉ (Polypodiopsida).
J. P. Gibson & T. R. Gibson (2007) chia Monilophyta gồm. đúng? Xi và thực vật thân thuộc với duong xi (Ferns and their allies) thanh 7 bộ: E:
Psilotales, Ophioglossales. Marattiales, Salviniales, Marsileales va Fiical
Smith & cs. (2008) chia ngành này thành 4 lớp: Lá Thông (Psilotopsida), Cử thỏp bỳt (Equisetopsida hay Sphenopsida), Dương xi tửa sen (Marattiopsida) va Duong xi (Polypodiopsida hay Filieopsida).
Một số đại điện:
Dương xỉ thường (Cyclosorus parasiticus (L.) Farwell): Thân rễ ngắn, mọc bỏ. Cuỗng lá dai, có vảy ở gốc, phủ nhiều lông trắng. Lá kép lông chim l lẫn, phiền lá hình mác mang 17 - 22 cặp lá chét, lá chét có thủy tròn. Ô túi dạng tròn hình thành trên các thủy lá chét. Cây mọc phổ biến ở khắp nước ta.
Rau dén (Diplazium esculentum (Retz.) Sw.): Than ré mọc vươn lên trên
mặt đất đến 20 em được bao phủ bởi các vày màu hung. Cuống lá dài, lá kép
lông chỉm 2 lần. Ó túi bảo tử phân bố theo đường thẳng dọc các gân phụ. Cây
mọc phổ biển ở ven suối, khe nước hoặc dat am... Lá non được ding lam rau
ăn (H3.11),
Béo hoa dau (4zolla earoliniana WiIId.)
sát nhau thành hai hàng, mâu lục hoặc nâu do (H.3.12). Trong khoang lees loài vi khudn lam (Anabaena azollae) có khả năng cổ định nitơ tự do sống cộng inh. Bèo hoa dâu được dùng làm phân xanh bón ruộng lúa hoặc cây trồng.
đồng thời chúng giúp hạn chế thoát hơi nước ding ruộng. hạn chế cỏ dại, chéng rét cho lúa và lâm thức ăn cho gia súc, gia cằm. Hiện nay, bẻo hoa dâu được xem là nguồn phân bón hữu cơ giúp cái tạo đất có hiệu quả mã khong 6 nhiễm môi trường. đồng thời đễ nuôi trong.
Bang bong (Lj:godium flexuosum (L.) Sw. v leo, thân rễ ngắn phân
nhánh lưỡng phân được bao phú bởi lông. Lá cỏ cuồng rất dai có khi đến 2 m, xẻ lông chim 2 - 3 lần. mỗi lá chét (pinna) mang 3 - 4 cặp lá chét con (pinnule) (1.3.13), bia c6 rang. 6 túi bảo tử nằm ở mép lá (H.3.14). Cây mọc dại khắp nơi.
‘ay mong tru (Angiopreris evecta (Forst.) Hoffim.): Được biết như là
* Vua đương xi" (The kìng fem), có thân rễ đứng hay bò sát mặt dat, dạng hình cầu, kich thước rất lớn. Lá rắt to. đài tới 5 - 6 m, cuỗng dải 2 m. Lá kép lông
chim và lả chét thường xếp so le, gốc cuống lả phông nạc. Ô túi bảo tử phân bố
thành hàng ở hai bên mép lá. Ở gốc mỗi cuống lá có những lá kèm nạc, khi
rụng gặp điều kiện thuận lợi có thê tạo ra nhiều chỗi phát triển thành cây mới.
Cây có dáng đẹp. được trồng làm cảnh, thân rễ có thể ăn được hay dùng đề chăn nuôi.
Ngành Dương xi được tiến hóa từ Dương xi trằn. Duong xi tran tiễn hóa
hình thành lớp Tiển đương xi (Protopteridiopsida). Đây là những Dương xi cổ nhất và là tô tiên của Dương xi hiện đại.
Bào từ và lá hóa thạch của Dương xỉ được phát hiện ở kỹ Cacbon (408- 360 triệu năm trước).
st
ình 3.4. Các đại diện thuộc ngành Thông đất
ôtL. cernuum (K: B Stern & cs. 2008) ' Selaginella mang bong li bio te
¢ H. serrata
1. Isoetes (Campbell & es. 2008)
a. Cah sinh dưỡng: bì
2 đrYếset
2006)
mang bỏng là hào tự
Hình 3.7. Lá non cuộn hình thoa Hinh 3.8. O tii bao tir (sori)
Hình 3.9. Túi bào tử có vòng co”
Hình 3.10. Nguyên tản của dương xỉ
4E P Solomon & cx.. 2011)
46
Hình 3.12. A. caroliniana
Hình 3.13. Lá kép lông chim hai lần Hình 3.14. L. flexuosum
3. VAI TRÒ CUA THỰC VAT CO MACH KHÔNG HAT
Thực vật có mạch không hạt là một trong những thanh phần tạo nên hệ
sinh thai rừng, vi chúng hình thanh thâm thực vật sản rừng như đương xi. thông đất, quyễn bá...
Một số loài trong nhóm Thực vật có mạch không hạt được sử dụng làm.
rau (Diplazium esculentum (Retz.) Sw.); lam duge liệu: (Selaginella imolvens
(Sw) Spring. S. tamariscina (P. Beauv.) Spring.)...: lam gia sm chép trong rap
hat (Lycopodium clavatum); lam phan xanh (Azolla); lam cénh (Platycerium grande)...
Ngoài ra, khi đương xỉ thân gỗ chết, chủng bị chôn vùi dưới dat cach day hàng triệu năm hình thành các lớp than đá. dầu mỏ ngày nay: đỏ là nguồn cung cấp năng lượng cho con người.
41