1.2. TÍNH CHÓNG CHỊU Ở THỰC VẬT
1.2.1 Cấu tạo đặc trưng của thực vật
Thực vật được coi là tiễn hóa từ tảo lam hàng trăm triệu năm trước đây. Về cấu trúc từ thấp đến cao có những nhóm chính như rêu, cây có mạch không hạt, cây có hạt, cây có hạt trần và cây có hạt kín. Thực vật
có hoa, quả và hạt kín là những thực vật bậc cao tiến hóa nhất. Chúng
chiếm trên 80% giới thực vật, có số loài gấp 40 lần so với thực vật hạt trần. Đó là các cây ngũ cốc, lúa mỳ, lúa nước, ngô, rau xanh, các loại hoa quả... Chúng cung cấp lương thực thực phẩm cho người và động vật, đồng thời cung cấp nhiều loại nguyên liệu cho công nghiệp nhẹ.
Trong quá trình tiễn hóa, thực vật tiên dân lên cạn. Trong quá trình
` Zz ˆ : ` A x A ` A A `
này có sự cộng sinh cùng nâm rể, thực vật cùng nâm lên cạn, cùng nhau H
thích nghỉ với đời sống trên cạn. Như các sinh vật dị đưỡng khác, nấm
phải lấy chất hữu cơ từ các sinh vật khác. Trước khi thực vật định cư trên
đất liền, môi trường cạn chưa có nhiều các chất hữu cơ, vì vậy, nắm rễ là nắm ở cạn đầu tiên. Mặt khác, cây xanh nhờ quang hợp đã tạo ra đường làm nguồn năng lượng cho cả cây và nắm. Nhiều loại nấm rễ khác nhau có khả năng dự trữ đạm, lipid...
Cấu trúc của thực vật có hoa và hạt kín là cấu trúc thích nghỉ tiến hóa nhất với đời sống trên cạn: khai thác nước và muối khoáng trong đất, hấp thụ ánh sáng và khí CO; trong không khí để quang hợp và tổn tại trong các điều kiện khô hạn. Cây bao gồm có hệ rễ, hệ thân, cành, lá, hoa
và quả. Hệ rễ có cấu trúc đặc thù hệ rễ chùm của cây một lá mầm hay hệ
rễ cọc của cây hai lá mầm. Hệ rễ nói chung đều giúp cây bám chặt vào đất, giữ tư thế mọc thẳng, vận chuyển nước, muối khoáng và các chất dinh dưỡng. Hệ thân cảnh nâng đỡ cho lá và hoa.
Để thực hiện được các chức năng này, cây có các loại tế bào và mô
rat da dạng. Các tế bào mô bì như vỏ cây che phủ cho lá, thân non, chồi
và rễ non. Ở một số cây, tế bào này có thể tiết ra chất sáp bảo vệ - lớp cutin, giúp cây tránh sự thoát hơi nước. Các rễ phụ đều có lông hút ở
đỉnh sinh trưởng. Đây thực chất là tế bào biểu bì làm tăng bề mặt hấp thụ của hệ rễ đối với nước và muối khoáng. Hệ mô dẫn phân bố khắp thân
cây, tạo thành các bó mạch dẫn như các mạng gân lá chẳng chịt trên các phiến lá. Hệ mô dẫn bao gồm hai hệ ống mạch. Hệ ố ông mạch gỗ dẫn nhựa nguyên có hai loại tế bào đều có vách hóa lignin vững chắc: tế bào ống (còn gọt là quản bào) và yếu tố mạch dẫn — tế bào ngắn và thiết diện lớn hơn. Chúng tạo thành hệ ống mạch gỗ dẫn nhựa nguyên (tước va các ion muối khoáng hòa tan). Khi thành thục, các tế bào thuộc hệ ô ống mạch gỗ này đều chết, để lại thành tế bào cellulose hóa lignin. Hệ ống mạch libe dẫn nhựa luyện (dung dịch đường và các chất hữu cơ khác) tạo thành từ các tế bào libe nối tiếp nhau. Đây là các tế bào có mảng nguyên sinh chất mỏng, không có vách cellulose thứ cấp và khi thành thục vẫn còn hoạt động sống. Hai đầu mút của tế bào libe có vách thủng nhiều lỗ nhỏ, có nhiều sợi liên bào thông nhau. Các tế bào này không có nhân và ribosome, nên chúng sử đụng các protein của các tế bào kèm bên cạnh hệ
12
ống này. Các hệ thống này đi từ rễ, qua thân, cành, để đến lá và quan hệ chặt chẽ với mô quang hợp ở lá.
Ngoài mô bì, trong lá còn có mô mềm từ các tế bảo thịt lá, chúng chứa nhiều lục lạp và phân hóa thành mô dậu và mô xếp. Mô dậu cấu tạo từ các tế bào hình trụ, xếp sít vào nhau, giàu lục lạp và phân bố ở mặt trên của lá, nơi đón ánh sáng mặt trời để quang hợp. Phía đưới mặt lá có mô xốp, ít hạt lục lạp, sắp xếp một cách rời rạc tạo ra nhiều khoảng trồng chứa không khí. Các khoảng trống áp với khí không (còn gọi là lỗ kh? là nơi tiến hành trao đôi khí của lá. Mặt đưới của lá có nhiều khí không hơn mặt trên. Khí không có cấu tạo từ hai tế bào bảo vệ làm nhiệm vụ đóng mở khí khổng. Hai tế bào này còn có đặc tính cảm quang, rất nhậy cảm với ánh sáng. Nhờ có cấu trúc đặc hiệu của khí khổng mà cây có thé duy trì cường độ thoát hơi nước thích hợp, tạo ra vùng giảm áp trên tán lá hình thành lực hút nước và muối khoáng từ rễ lên lá. Lục lạp là bào quan đặc trưng nhất của tế bào thực vật. Cấu tạo đặc thù của các lớp thylakoid chứa các hệ quang hợp làm nhiệm vụ tổng hợp chất hữu cơ sử dụng khí CO; và năng lượng ánh sáng mặt trời.
Thực vật thường sinh trưởng không giới hạn. Chúng có cấu trúc để có thể bám trụ vào đất ở một chỗ, phát triển rễ, cành lá lan tỏa trong đất và không khí để tìm nước, muối khoáng, CO; và ánh sáng. Sự thoát hơi nước qua khí không tạo thành lực hút cho nước và các chất khoáng từ rễ lên lá qua hệ thống ống mạch. Sự phát triển này nhờ mô phân sinh: đó là các tế bào không chuyên hóa, có khả năng phân chia nhanh và tạo các tế bào mới, mô mới. Mô phân sinh có ở đỉnh rễ, đỉnh chồi ngọn, chéi nách. Sự phát triển theo chiều dài do các mô phân sinh này là sự sinh trưởng sơ cấp. Một số cây chồi đỉnh tạo ra các chất ức chế sự phát triển của chồi nách. Bằng cách này, chất dinh dưỡng sẽ tập trung vào chỗi đỉnh của cây, cây ít phát tán thành cành. Mô phân sinh như một khối tế bào hình vòm liên tục phân chia tạo thành ba vòng mô tế bào đồng tâm. Vòng ngoài cùng phân hóa thành mô bì, vòng giữa phân hóa thành mô vỏ và vòng trong phân hóa thành mô dẫn. Sinh trưởng theo. chiều ngang, làm chu vi thân cây to lên gọi là sinh trưởng thứ cấp. Tén tại hai loại tế bào tượng tầng. Tế bào tượng tầng gỗ nằm giữa mô gỗ sơ cấp và libe so cấp, 13
phân chia nhanh theo chiều ngang về cả hai phía. Tế bào có vách hóa gỗ
cau tạo từ cellulose có tam lignin. Thân cây ngày càng to lên nhờ lớp tế bảo tượng tầng gỗ libe tạo hết lớp này đến lớp khác. Tế bào tượng tầng
lie đầu tiên cũng phân chia, sau đó biệt hóa dần tạo vách thấm sáp dày,
khi thành thục chết đi tạo lớp bảo vệ cho các phần bên trong thân cây.
Lớp vỏ này có khả năng tự bóc ra theo thời gian và lớp vỏ mới lại hình thành.
Hoa là cơ quan sinh sản hữu tính của thực vật. Nhị là bộ phận sinh sản đực tạo ra hạt phan. Nhụy là bộ phận sinh sản cái, phần trên cùng là nuốm nhụy nơi tiếp nhận hạt phần, phần giữa là vòi nhụy và phần cuối là bầu nhụy chứa các túi noãn. Quá trình dẫn đến sinh sản đầu tiên là thụ phấn. Thụ phần có thể nhờ động vật như ong bướm... hoặc nhờ gió. Sau đó, quá trình thụ tỉnh đi từng bước như sau: hạt phấn nảy mầm trên nuốm nhụy và thường là xây ra thụ tỉnh kép ở thực vật có hai lá mầm. Tế bào sinh sản phân chia nguyên nhiễm thành hai tỉnh tử (n), một trong số đó
thụ tỉnh với noãn tạo thành hợp tử (2n) phát triển thành phôi; tỉnh tử thứ hai thụ tỉnh với tế bào lớn chứa 2 nhân đơn bội, tạo thành tế bào tam bội (3n) phát triển thành nội nhũ - khối mang chất dự trữ giàu dinh dưỡng để
nuôi phôi. Túi noãn phát triển thành hạt, còn bầu nhụy phát triển thành quả. Như vậy, hạt là sân phẩm sinh sản hữu tính của thực vật có hoa, có chức năng bảo tồn và phát tán hạt giống cho cây. Hạt sống chậm dưới trạng thái ngủ nghỉ. Tuôi thọ của hạt đẻ chúng có thể nảy mầm phụ thuộc
vào từng loài và nhiều điều kiện khác. Có hạt có thể nảy mầm sau 150
năm.
Như vậy, các cấu trúc đặc thù của thực vật đều phù hợp với trạng thái sông không dịch chuyên trong suốt quá trình phát triển, bám trụ vào đất để sống và tạo thế hệ đời sau qua hạt giống.
1.2.2. Các yếu tố cực đoan
Thực vật có đặc điểm trạng thái sống đặc thù — bám trụ vào đất tại một chỗ, không di chuyển trong suốt quá trình phát triển cá thể. Vì vậy, chúng thường xuyên đối mặt với điều kiện ngoại cảnh ngày càng nhiều tác động bất lợi lên quá trình sinh trưởng phát triển, gây ra những biến 14
đổi và đặc biệt ảnh hưởng đến năng suất cây trồng. Ngày nay do sự biến đổi khí hậu toàn cầu, môi trường ngày càng bị tác động nặng nề, trong đó, thực vật, động vật và con người đều bị điều kiện ngoại cảnh tác động sâu sắc.
Stress là các yếu tố cực đoan gây ra trạng thái bất thường của cơ thể. Các yêu tố cực đoan có thể có bản chất sinh học, gây ra bởi các sinh vật, cũng có thể là phi sinh học — phát sinh ra từ sự dư thừa hoặc thiểu hụt trong môi trường lý hóa xung quanh.
Các yếu tố cực đoan sinh học (biotic stress) cần phải kể đến là các vật gây hại hay còn gọi là mầm bệnh như vi khuẩn, virus, tuyến trùng, côn trùng, sâu bệnh, thậm chí cả động vật an cỏ.
Các yếu tố cực đoan phi sinh học (abiotic stress): như úng, hạn (thừa hoặc thiểu nước), nóng, lạnh (nhiệt độ quá cao hoặc quá thấp), đất mặn, thiếu chất dinh dưỡng trong đất, quá nhiều hoặc quá ít ánh sáng, gió, kim loại nặng và tốn thương cơ học.
Một số ví đụ có thể liệt kê sau đây:
- Đối với cây trồng, nhiệt độ tối ưu để phát triển bình thường là 23- 28°C. Nếu nhiệt độ trên 40°C thậm chí đến 45°C sẽ ảnh hưởng lớn đến
cây. Trường hợp tương tự xảy ra nếu nhiệt độ xuống dưới 15°C. Năng suất cây trồng sẽ giảm đáng kê.
- Đối với cây trồng, nước là yếu tố rất quan trọng. Nước là nguyên liệu khởi đầu, sản phẩm trung gian và cũng là sản phẩm cuối cùng trong mọi quá trình trao đổi chất của tế bào. Mọi quá trình phản ứng trong cơ thể đều tiến hành trong môi trường nước. Thiếu hoặc thừa nước đều ảnh hưởng xấu đến cây trồng. Thiệt hại hàng năm do hạn hán gây ra rất lớn
trên thế giới, có thể làm mắt mùa, giảm đến trên 60% sản lượng.
- Sâu dịch bệnh cũng là vấn dé rất nan giải cho các nước vùng nhiệt đới như nước ta, bệnh rầy nâu, bạc lá đối với lúa, bệnh sâu ăn quả đối với đậu tương, bệnh sâu đục thân đối với ngô... đều gây thiệt hại nghiêm trọng. Không chỉ riêng đối với cây trồng trong quá trình phát triển cá thể, 15
mà ở giai đoạn hạt, các loại mọt, nắm mốc cũng hoành hành trong các kho chứa hạt giống gây ra thiệt hại không nhỏ.
Bệnh phấn trắng donm ,Ã
Bệnh nốt Bệnh đốm lụi
vi khuẩn K
: My
oh -_ .
: WW )Bénh khám lá
Bénh nam than virus
tu Bệnh năm a fianium
Nét san ae do tuyến trùn
Hình 1.2: Một số loại mầm bệnh trên cay ca chua (theo Buchanan ef a/., 2000)
Mam bénh ở cây cà chua rất đa dạng (hình 1.2). Riêng nói về vi khuẩn đã có trên 100 loại vi khuẩn khác nhau ký sinh trên cây cà chua.
Tuy nhiên, chỉ có một phần nhỏ gây bệnh cho cây. Một số bệnh chính có thể kể đến như sau: Bệnh ở iá: bệnh phắn trắng do nắm; bệnh khám lá do virus gây bệnh khám lá gây ra; Bệnh ở quả: bệnh nốt vi khuẩn; bệnh đốm héo lụi; bệnh nắm than; Bệnh ở thân: bệnh khối u do vi khuẩn đất; Bệnh ở rỄ: bệnh nốt sần rễ do tuyến trùng gây ra.
1.2.3. Phản ứng của cây trồng
Các yếu tổ cực đoan như hiện tượng stress oxy hóa, nhiệt độ cao, lạnh... thường tác động lên lá. Hạn, úng, mặn muối thường tác động lên
16
bộ rễ. Các yếu tố cực đoan gây ra diện rộng những phản ứng của thực vật, từ việc thay đổi biểu hiện gen, trao đổi chất trong tế bào cho đến những thay đổi lớn liên quan đến mức độ sinh trưởng và năng suất cây trồng. Những biến đổi trong quá trình phát triển và trao đổi chất khi gặp các yếu tô cực đoan sẽ làm thay đổi sự biểu hiện của gen. Điều đó bắt đầu từ việc nhận biết tín hiệu xuất hiện các yếu tố cực đoan ở mức độ tế bào, lan truyền tín hiệu này trong tế bào và tiếp sau đó, lan truyền khắp cơ thể sinh vật (hình 1.3). Sự biểu hiện của gen phản ứng đối với các yếu tố cực đoan thể hiện đầu tiên ở mức độ tế bào, sau đó, ở mức độ toàn cơ thể, tiếp theo, ở sự thay đổi về sinh trưởng, phát triển và cuối cùng, làm ảnh hưởng đến khả năng tạo năng suất và chất lượng cây trồng.
"ơ.
\ g sinh lý
¿phát ee đặc thì
Hình 1.3 : Phản ứng của thực vật khi gặp các yếu tố cực đoan phi sinh học ở mức độ tế bào cũng như mức độ toàn cơ thể. Tín hiệu có stress được tế bào nhận biết và truyền vào nhân, hoạt hóa phản ứng tự vệ và biéu hiện các gen làm thay đổi một số quá trình trao đổi chất trong tế bào và cuối cùng ảnh hưởng đến quá trình sinh trưởng và phát triển cia cy (theo Buchanan ef al., 2000).
Sự biểu hiện của các gen phản ứng với các yếu tố cực đoan phụ thuộc vào khả năng nhận biết chúng. Bằng chứng là tăng cường các chất điều khiển những phản ứng của cây trồng đối với các yêu tố cực đoan: ví dụ như: xuất hiện abscisic acid (ABA), jasmonic acid (JA), ethylene, sau 17
te
đó, xuất hiện các phản ứng thứ cấp như xuất hiện ion Ca?". Mức độ biểu
hiện của một số gen tăng hắn lên, một số khác yếu hẳn đi. Điều hòa việc biểu hiện các gen này khi gặp các yếu tổ cực đoan đang được tăng cường nghiên cứu ở các giai đoạn khác nhau: trước khi phiên mã, sau khi phiên mã... Như vậy, khi gặp những yếu tố cực đoan đột ngột, thực vật phải
điều chỉnh, thích ứng với khí hậu thay đổi và điều kiện môi trường bắt lợi
để kéo dài khả năng tổn tại của chúng. Ví dụ: Phản ứng của thực vật đối vói hiện tượng nóng là tăng mức độ biểu hiện của một số gen mã hóa cho protein sốc nhiét (Hsp - heat shock protein).
Dac tinh Dac tinh Phản ứng Kết quả
stress thuc vat
Co quan
mô tê bào - Sống gva và Thời gian
Giai đoạn
Sevens › Số lượng P hát triển Mi Mẫn cảm in ) :
Chêt
Kiểu gen Kếthợp ằ
Hình 1.4: Mô hình tác động của các yếu tố cực đoan và hệ quả của chúng (theo Buchanan et al., 2000).
Thời gian, mức độ khốc liệt của các yếu tố cực đoan ảnh hưởng đến khả năng phản ứng của cây trồng (hình 1.4). Hiện tượng mất nước cục bộ chỉ gây thiệt hại cho một nhóm nhỏ, nhưng hạn hán kéo dài sẽ gây thiệt hại cho nhiều loại cây trông trên một vùng rộng lớn, ảnh hưởng đến năng suât và chất lượng. Ngoài ra, các cơ quan khác nhau, các mô tế bào khác nhau sẽ phản ứng không giống nhau. Các loại thực vật khác nhau sẽ có khả năng chống chịu khác nhau với các yếu tổ cực đoan phụ thuộc vào
bản chất di truyền từ bao thế hệ của chúng. Vì vậy, có cây có thể chống
18
chịu được và tồn tại, có cây sẽ bị chết. Ngay trong cùng một loài, các cá thể khác nhau cũng phản ứng ở các mức độ không hoàn toàn như nhau.