Tính mới và sáng tạo Hiện tại, ở Việt Nam các nghiên cứu về định danh phân tử loài nấm Cantharellus vẫn chưa được phổ biến, và vẫn cần được bổ sung để hoàn thiện bộ dữ liệu trên NCBI,
TỔNG QUAN
TỔNG QUAN
1.1 Đặc điểm chung và thành phần loài của họ Cantharellaceae
Họ Cantharellaceae được xếp chung với nhóm nấm Clavariaceae trong lớp Aphyllophorales (Donk 1964; Corner 1966; Petersen 1971) Với các đặc điểm hình thái dạng kèn hoặc hình dạng giống như cái lọ, “stichic” basidia (basidia với hạt nhân cọc sắp xếp theo chiều dọc) và bào tử trơn, nhẵn Điều này ủng hộ mạnh mẽ cho hệ thống phân loại Cantharellaceae (Singer 1986)
Có 65 nhóm loài khác nhau trong nhóm lớp Homobasidiomycete đã được nghiên cứu thành công, trong đó có 23 loài cantharelloid và clavarioid Mặc dù các nốt (node) trên cây phả hệ phân loài chưa phản ánh triệt để được mối quan hệ phân loài, 4 nhánh lớn bao gồm nhóm nấm cantharelloid và clavarioid đã được xác định (Feibelman, T P et al., 1997): Thứ nhất là Cantharellaceae (Cantharellus, Craterellus) có sự liên hệ gần gũi với Hydnum với các đặc điểm hymenophore có bề mặt răng; với nhóm loài Stichoclavaria thì có thể quả dạng chuỳ đơn giản; và nhóm loài Clavulina thì lại tương đồng thể quả dạng san hô Tất cả các taxa từ 2 nhóm loài cantharelloid và clavarioid đều có phân tách hạt nhân cộc khi đem so sánh từ các nhóm loài xuất phát từ tổ tiên chung điều này ủng hộ hơn cho các tập hợp này Thứ hai, Clavariadelphus có sự liên hệ gần gũi với Gomphus và Ramaria Mối quan hệ này được ủng hộ mạnh mẽ bởi các phản ứng xanh ( green reactions) của sporocarps (một cấu trúc mang basidia,asci,…) khi được xử lý với muối sắt, giải thích cho sự hiện diện thành phần muối Pistillarin có trong nấm Sự liên hệ gần nhất của nhóm nấm cantharelloid và clavarioid là gasteromycetes, cũng kể đến loài nấm “ngôi sao đất”, loài stinkhorn Pseudocolus và nấm Sphaerobolus Thứ ba, nhóm clavarioid là nấm Clavaria, Clavulinopsis, Pterula, và Typhula đều bắt nguồn xuất hiện từ loài tổ tiên mang nhiều lá tia ở mũ nấm (gill) Thứ tư, Clavicorona có sự liên hệ gần gũi với Auriscalpium với các đặc điểm hymenophore có bề mặt răng; với nhóm loài Lentinellus có lá tia ở mũ nấm (gill) Các giống loài được thống nhất bởi đặc điểm sắp xếp bào tử có đặc tính sinh hoá amyloid Mặc dù những kết quả này cho thấy rằng có sự liên kết phù hợp phổ rộng trong hình thái thể quả, một số đặc điểm giải phẫu và sinh hóa dường như là thông tin về hệ thống phát sinh loài, đáng chú ý là hạt nhân stistic, sự hiện diện của pistillarin và cyanophily hoặc amyloidity của đặc điểm sắp xếp bào tử Đáng chú ý, trong công tác nghiên cứu phân loại Bộ Cantharellales những năm thế kỷ 19 và đầu thế kỷ 20 được tiến hành gồm Fries (1821-1832), Persoon
(1825), Smith and Morse (1947), Corner (1966, 1969), Bigelow (1978), Petersen
(1979), Feibelman et al ( 1996) và Dahlman et al (2000) đã có thể giải quyết hầu hết liên quan đến hệ nấm cantharelloid (Cantharellus và phân họ hàng khác của
Cantharellus như Craterellus) Công trình nghiên cứu của Kuhner và Romagnesi
(1953) đã được công bố với 2 chi nấm là Cantharellus và Craterellus thuộc họ Cantharellaceae với các đặc điểm hình thái đặc biệt như là cọc nối phân tách hạt nhân (clamp connections) có mặt trong chi Cantharellus nhưng không có trong chi craterellus đây là đặc điểm thiết yếu để phân loại các chi và các loài, và hình dạng của một hymenophore được gấp nếp lại hầu như trong lá tia ở mũ nấm (gill) hay phần rãnh chi Cantharellus và trơn nhẵn hơi nhăn ở chi Craterellus Corner (1966) đã phân loại chung Cantharellus Fr và Craterellus Pers và Pseudocraterellus vào họ Cantharellaceae, tuy nhiên sau đó Pseudocraterellus được chứng minh là Craterellus (Feibelman et al 1996) Hawksworth el at (1995) đã phân loại chi Cantharellus vào họ Cantharellaceae và chi Craterellus trong một họ khác là Craterellaceae; cả 2 đều trong bộ Cantharellales, nhưng Kirk el at., (2008) đã phân loại lại cả hai chi Craterellus và Cantharellus đều xếp trong họ Cantharellaceae
Sự khác biệt giữa các chi này hiện vẫn đang được xét lại, tuy nhiên một số loài gần đây đã được chuyển thành từ chi Cantharellus đến Craterellus Tất cả các loài trong họ Cantharellaceae được cho là ectomycorrhizal (một hình thức của mối quan hệ cộng sinh xảy ra giữa một symbiont của nấm và rễ của các loài thực vật khác nhau) Thể quả của Basidiomycetes thường mọc lên trong đất hoặc từ rác lá (leaf litter) ở trong rừng Họ Cantharellaceae phân bố rộng khắp thế giới, nhưng hầu như phân bố chính ở các vùng nhiệt đới
Phân loại khoa học ( Dựa theo Kirk et al., 2008):
1.2 Giới thiệu chung về chi nấm Cantharellus
Chi Cantharellus Fries thuộc họ Cantharellaceae trong bộ Cantharellales, là nấm thuộc nhóm lớp Homobasidiomycete và được đặc trưng bởi thịt quả nhỏ và vừa lớn, basidiocarps có đặc trưng là dạng phểu với cấu trúc nếp gấp hoặc màng bao trơn nhẵn Hầu hết các chi loài trong phân họ Cantharellaceae đều ăn được
Theo nguồn thống kê eElurikkus (https://elurikkus.ee/, chủ yếu ở Estonia, châu Âu) có 325 loài thuộc chi Cantharellus đã được mô tả
Hình 1.1 Hình biểu diễn tổng số loài thuộc chi Cantharellus đã được công bố theo nguồn thống kê eElurikkus
Ngoài ra nhiều báo cáo nghiên cứu của các nhóm tác giả về công tác định danh loài Nấm Cantharellus cũng đã được công bố (Corner 1966; Danell 1994a;
Feibelman et al., 1997; Pegler et al., 1997; Persson và Mossberg 1997; Watling and Turnbull 1998; Dahlman et al., 2000; Eyssartier và Buyck 2001,2011,2013) Có hơn 70 loài “Chanterellus thực” đã được công bố và nhiều loài khác vẫn chưa được đặt tên Hầu hết các loài thuộc chi Cantharellus được tìm thấy trên các địa chất có rừng với cây chủ ectomycorrhizal (một hình thức của mối quan hệ cộng sinh xảy ra giữa một symbiont nấm và rễ của các loài thực vật khác nhau
Hình 1.2 Nấm Cantharellus cibarius ở ngoài tự nhiên
1.3 Đặc điểm phân bố của chi nấm Cantharellus
Chi nấm Cantharellus có lịch sử phân loại phức tạp và rộng rãi Theo Index Fungorum là một dự án quốc tế để lập chỉ mục tất cả các tên chính thức trong ngành Nấm đã liệt kê được hơn 500 tên khoa học đã được áp dụng cho chi Cantharellus, mặc dù số lượng tên khoa học phù hợp chỉ dưới 100 loài (Pilz et al., 2003) Ngoài các loài có mối quan hệ đồng loài, nhiều loài đã được chuyển sang các chi khác như
Afrocantharellus, Arrhenia, Craterellus, Gomphus, Hygrophoropsis và Pseudocraterellus Phương pháp phân tích phát sinh loài phân tử giúp cung cấp thông tin mới về các mối quan hệ họ hàng giữa các hệ nấm chanterelle Sau đây là các loài thuộc chi Cantharellus:
Europe: C amethysteu, C cibarius, C pallens, C pseudominimus, C romagnesianus, C subpruinosus, C friesii Ở châu Âu, loài C cibarius là loài nấm dạng kèn màu vàng mọc rất phổ biến Các loài C friesii và C cibarius var amethysteus thường phân bố nhiều ở phía Nam châu Âu C pallens là loài nấm màu xanh xám (pale), mũ nấm gấp cuộn lai, với hình thức sống là ectomycorrhizal quan hệ mật thiết với các cây gỗ thân gỗ (cây phì, hazels) và cây sồi (oaks) Eyssartier và Buyck (1999a) cũng đã mô tả 2 loài khác là C pseudominimus và C romagnesianu Năm 2000, loài Cantharellus subpruinosus đã được mô tả đầu tiên ở Pháp là loài thuộc họ Cantharellaceae bởi nhóm tác giả Eyssartier G và Buyck B, được tìm thấy trong hệ sinh thái rêu kết hợp với rừng đang thời kỳ rụng lá và cây vân sam (spruce)
Africa: C congolensis, C longisporus, C pseudocibarius, C platyphyllus,
C tanzanicus, C sublaevis, C miomboensis, C luteopunctatus, C humidicolus, C gracilis, C cibarioides, C afrocibarius Ở châu Phi, một vài loài bao gồm C congolensis, C longisporus, C pseudocibarius và C platyphyllus đã được mô tả từ rất lâu (Corner 1966) Việc phân loại các loài nấm đã được nghiên cứu bởi các nhà nghiên cứ nấm khác nhau (Harkonen et al., 1995; Buyck et al., 1996, 2000; Buyck và Eyssartier 1999b; Eyssartier và Buyck 2001, Buyck và Hofstetter 2012) Các nhóm tác giả đã dựa trên các tiêu chí đặc điểm hình thái và phân tử để phân loài các loài thuộc chi
Cantharellus ở châu Phi Việc mô tả rõ đặc điểm hình thái và vẽ minh họa một cách chi tiết hình thái cung cấp thông tin tổng quan cho 5 loài từ khu rừng nhiệt đới Zambezian savannah ở châu Phi: C afrocibarius, C gracilis, C humidicolus, C miomboensis and C tanzanicus
Australia: C ochraceoravus Grgurinovic, C concinnus Berk (C cibarius var australiensis), C viscosus Berk, C lilacinus
Eyssartier và Buyck (2001) đã tổng quan được 17 loài Australian chanterelle có thể phân bố và công trình đã kết luận chỉ 3 tên loài là loài chanterelles thật ở châu Úc Cantharellus lilacinus là loài thuộc chi nấm Cantharellus, được mô tả đầu tiên vào năm 1919 bởi các nhà thực vật học là botanists John Burton Cleland và Edwin Cheel và tìm thấy ở châu Úc
Central and South America: C cibarius, C cinnabarinus, C lateritius, C cibarius, C atrolilacinus, C cascadensis, C pleurotoides, C californicus, C texensis, C tenuithrix, C tabernensis, C subalbidus, C spectaculus, C quercophilus, C protectus, C phasmatis, C lewisii, C guyanensis, C formosus, C flavus, C appalachiensis, C altipes
Cantharellus guyanensis được mô tả đầu tiên bởi Camille Montagne vào năm 1854 Cantharellus formosus được biết đến là nấm ăn được mọc từ các vùng Pacific Northwest ở miền Bắc nước Mỹ, được chứng minh là tương đồng hình thái với loài C cibarius ở Châu Âu vào năm 1990 Nấm hình dạng phểu, nhiều thịt, có màu vàng đến cam Ở phần dưới của mũ nấm mềm nhẵn, mùi vị ngọt, thơm dễ chịu Mọc đơn lẻ đến từng cụm trên các rừng cây dạng có quả nón (tùng bách) Nấm mọc từ tháng 7 đến tháng 12 Một vài loài thuộc chi Cantharellus đã được công bố phân bố ở miền Trung và miền Nam nước Mỹ, và phía tây Ấn Độ và các vùng lân cận bao gồm C cibarius và C cinnabarinus Vào năm 2000, Lorelei Norvell đã thu thập được các loài C lateritius và C cibarius ở các khu rừng sồi trên núi Talamanca ở Costa Rica Các nhóm nghiên cứu còn tìm được thêm các loài
Cantharellus mới đã được thu thập trước đó bởi Halling (Halling và Mueller, 2000) và được đặt tên là C atrolilacinu C cascadensis được tìm thấy ở American Pacific Northwest (Dunham et al 2003) Henkel et al (2006) cũng đã mô tả loài mới là C.pleurotoides từ Guyana Gần đây, Arora and Dunham (2008) đã công bố thêm loài mới là C californicus, mộc ở các khu rừng sồi ở California, USA Ở phía Bắc nước Mỹ trên các cây gỗ tùng phát hiện nấm thuộc chi nấm Cantharellus có màu hơi đỏ hồng, nhỏ C.texensissp nov được tìm thấy ở Gulf của Mexico stages và eastern United States, là loài nấm mới có hình dạng giống C cinnabarinus (Buyck el at., 2011) Cantharellus subalbidus thường được tìm thấy ở vùng Tây Bắc nước
Mỹ, tuy giống với các loại Cantharellus khác ngoại trừ màu sắc của nấm có màu trắng và các vết thâm có màu cam ở thân (Plischke, J (2014)) C subalbidus có thể mang dạng sống cộng sinh với các loài cây thân gỗ như thông, cây độc cần, Douglas-fir và Pacific madrone (Trudell, S el at., 2006; Wood el at., 2010; Arora and David (1986)) C subalbidus được tìm thấy phổ biến ở các khu rừng già hơn là ở các hệ rừng sinh thái trẻ (Dunham el at., 2006) Cantharellus appalachiensis là loài nấm ăn được phổ biến của chi Cantharellus, được mọc chủ yếu ở vùng đông bắc nước Mỹ Màu sắc mũ nấm luôn khác nhau từ màu nâu rồi đến màu vàng, thường là các đốm nâu trên các mũ nấm ở nấm trường thành C appalachiensis sống cộng sinh và tìm thấy trên các rừng có gỗ cứng (Kuo, M el at., 2006) Tên khoa học là C appalachiensis sau đó còn có tên khác là Appalachian Mountains Cantharellus tabernensis được tìm thấy ở miền Nam nước Mỹ được mô tả vào năm