SƯU tập, TUYỂN CHỌN VÀ LỌC THUẦN GIỐNG LÚA MÙA CHỊU mặn PHỤC VỤ mô HÌNH LÚA tôm

Vì thế, các giống lúa mùa cổ truyền chứa đựng những gen quí đã thích ứng tốt với điều kiện tự nhiên vùng khó khăn là cây trồng chính cho vùng đất nhiễm phèn mặn ven biển canh tác mô hình

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

TRẦN HỮU PHÚC

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NGÀNH KHOA HỌC CÂY TRỒNG

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

TRẦN HỮU PHÚC

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NGÀNH KHOA HỌC CÂY TRỒNG

Xin tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến

TS Vũ Anh Pháp và TS Huỳnh Kỳ - người đã tận tình hướng dẫn, hỗ trợ kinh phí, gợi ý, giúp đỡ và cho những lời khuyên hết sức quý báo cho việc nghiên cứu và hoàn thành luận án này

Chân thành biết ơn

Anh Phạm Văn Mịch, vợ chồng anh Nguyễn Văn Hải và quý Cô chú, Anh chị chủ ruộng tại các điểm thí nghiệm đã quan tâm, nhiệt tình giúp đỡ và tạo mọi điều kiện thuận lợi cho tôi trong quá trình thực hiện thí nghiệm tại địa phương

Cô TS Trần Thị Xuân Mai đã nhiệt tình giúp đỡ tôi trong quá trình thực hiện thí nghiệm tại Bộ Môn di truyền học phân tử, Viện Công Nghệ Sinh Học, Trường đại học Cần Thơ

Trân trọng cảm ơn

Toàn thể quý Thầy cô khoa Nông Nghiệp đã dìu dắt và truyền đạt kiến thức quí báu cho tôi trong suốt thời gian theo học ở trường Đồng cảm ơn quý Thầy cô khoa Sau đại học, Trung tâm học liệu đã tạo điều kiện, giúp đỡ, cung cấp thông tin tư liệu để tôi hoàn thành tốt luận án

Ban lãnh đạo và tập thể thầy cô Viện Nghiên cứu và phát triển đồng bằng sông Cửu Long đã động viên, giúp đỡ tôi rất nhiều

Ban lãnh đạo: Sở Khoa học Công nghệ Cà Mau, Trường Đại Học Cần Thơ và Bộ Giáo Dục và Đào Tạo đã hỗ trợ một phần kinh phí thực hiện Luận

án thông qua các đề tài nghiên cứu

Thân thương gởi về

Em Huỳnh Thị Yến Nhi sinh viên Ngành Khoa học Cây trồng khóa

2015-2019 và em Lê Thị Bích Hạnh học viên cao học Ngành Khoa học Cây trồng khóa 2017-2019 đã rất nhiệt tình phối hợp với tôi trong quá trình nghiên cứu

Luận án này người viết dù đã cố gắng rất nhiều nhưng kiến thức còn hạn hẹp, nên không tránh khỏi những thiếu sót Kính mong quý Thầy cô và bạn đọc chân thành góp ý để luận án được hoàn thiện hơn

Trân trọng!

Tác giả

TÓM TẮT

Đề tài "Sưu tập, tuyển chọn và lọc thuần giống lúa mùa chịu mặn phục vụ mô hình lúa - tôm" được thực hiện nhằm sưu tập và đánh giá một

số giống lúa mùa và chọn được 02 giống lúa mùa chịu mặn, thích hợp cho

mô hình canh tác lúa tôm, có năng suất cao (trung bình ≥ 3,5 tấn/ha), tỷ lệ xay chà đạt mức độ tốt, tỷ lệ bạc bụng thấp (≤ 15%), gạo mềm cơm (amylose trung bình ≤ 24%), có mang gen kháng rầy nâu Đề tài với 2 nội dung chính bao gồm: (1) Sưu tập, khảo sát đánh giá nguồn gen giống lúa mùa chịu mặn và kháng rầy nâu phục vụ mô hình canh tác lúa-tôm; (2) Lọc thuần được 2 giống lúa mùa chịu mặn, thích hợp cho mô hình canh tác lúa-tôm Kết quả nghiên cứu nội dung 01 đã sưu tập được 24 giống, đã đánh giá 41 giống lúa về đặc tính hình thái, đặc tính nông sinh học, năng suất, phẩm chất hạt gạo, đánh giá

đa dạng di truyền dựa vào 50 dấu phân tử SSR, khả năng chống chịu mặn trong phòng thí nghiệm theo phân cấp của IRRI (2013), sử dụng dấu phân tử SSR liên kết tính chống chịu mặn (RM3412, RM493), tính kháng rầy nâu (B121 và RM5479) và tính thích nghi 11 giống lúa mùa phục vụ canh tác lúa-tôm Kết quả nội dung 02 đã chọn ra được 02 giống là Ba bông mẵn và Bờ Liếp 2 có khả năng đáp ứng mục tiêu đề tài (1); 02 giống này được lọc thuần dựa trên giá trị của 11 chỉ tiêu: chiều cao cây, số bông/m2, số hạt chắc/bông, khối lượng 1.000 hạt, năng suất (tấn/ha), gạo lức, gạo trắng, gạo nguyên, chiều dài hạt gạo trắng, bạc bụng (Cấp 9) và hàm lượng amylose Kết quả giống Ba bông mẵn có 73/206 dòng đạt 11/11 chỉ tiêu và giống lúa Bờ liếp 2

có 61/201 dòng đạt 11/11 chỉ tiêu (2); 02 giống chọn được khảo nghiệm diện rộng và diện hẹp trong mô hình canh tác lúa-tôm, được thực hiện qua 14 điểm thí nghiệm tại 04 tỉnh trong 02 năm 2017-2019 với các chỉ tiêu theo dõi như EC nước trong ruộng, EC nước ở độ sâu 0-20 cm và 20-40 cm, khả năng nảy chồi, chiều cao, năng suất Giống lúa mùa Ba bông mẵn và Bờ liếp 2 đã lọc thuần thành công, thích hợp cho mô hình canh tác lúa-tôm và có mang gen kháng rầy nâu dựa vào hai dấu phân tử (B121, RM5479), có năng suất khá 3,9 tấn/ha và 3,8 tấn/ha (cải thiện năng xuất 18,2% so với giống Ba Bông mẵn đối chứng chưa lọc thuần 3,4 tấn/ha và cải thiện năng suất 15,8% so với giống Bờ liếp 2 đối chứng chưa lọc thần 3,2 tấn/ha), chất lượng xay chà tốt, tỷ lệ bạc bụng thấp (10% và 7%) và hàm lượng amylose trung bình là 21,4%

và 20,7%, tương ứng

Từ khoá: Lúa mùa, chịu mặn, SSR, mô hình lúa-tôm

ABSTRACT

This project is entitled “Collection, selection and pure lines selection

of salt-tolerant rice varieties for rice-shrimp systems.” The purpose of this

study was to select two local varieties with with high yield (≥3.5 tons/ha), a rice milling rate at a good level (IRRI, 2014), a low rate of chalkiness of endosperm (≤15%), amylose content ≤24%, and resistance to brown planthopper The study consisted of two mains experiments: (1) collection and evaluation of local rice genetic resouces, (2) pure-line selection of two salt-tolerant rice varieties based on the results of experiment 1, and evaluation of two selected varieties in rice-shrimp models The results show that a collection

of 41 rice varieties was evaluated for morphological properties, agronomic properties, yield, rice quality, genetic diversity based on 50 SSR molecular markers, and salt-tolerant testing at seedling stage following the IRRI standard system (2013); using SSR molecular markers to link salt tolerance (RM3412, RM493), BPH resistance (B121 and RM5479); evaluation of some agronomic characteristics, yield components, and yield of rice varieties in the rice-shrimp system Two selected local rice varieties, Ba bong man and Bo liep 2, were evaluated based on 11 traits: plant height, panicles per square meter, grains per panicle, weight of 1,000 grains, average yield, brown rice, white rice (%), head rice (%), white seed length, chalkiness of endosperm, and amylose content for pure line selection The rice variety Ba bong man has 73/206 lines reaching 11/11 targets and the rice variety Bo liep 2 has 61/201 lines reaching 11/11 targets These selected lines were carried out at 14 experimental sites in four provinces over two years from 2017 to 2019 with monitoring indicators such as EC in the field, EC in the soil, panicles per square meter, and height and yield for the rice-shrimp system The results showed that Ba bong man and Bo liep 2 were suitable for the rice-shrimp system, had the brown planthopper resistance gene based on two molecular markers (B121, RM5479), had yields of 3.9 tons/ha and 3.8 tons/ha (improvement of 18.2% compared to the control Ba bong man at 3.4 tons/ha, and 15.8% compared with Bo liep 2 control at 3.2 tons/ha), and had good milling quality, low chalkiness of endosperm (10%), and average amylose content of 21.4% and 20.7%, respectively

Keywords: Local rice, salt tolerant in rice, SSR, rice-shrimp system

2.1.1 Tình hình sưu tập đánh giá nguồn gen của thế giới 4 2.1.2 Tình hình sưu tập và bảo tồn nguồn gen cây lúa trong thời gian

qua của Việt Nam

7

2.2 Đánh giá quỹ gen một số giống lúa mùa vùng ĐBSCL 8 2.2.1 Phân loại giống theo vùng canh tác và đặc tính nông học 8

2.2.1.4 Phân loại theo thành phần năng suất và năng suất 12 2.2.2 Đánh giá tính chống chịu điều kiện bất lợi sinh học và phi sinh học 16

2.3 Đánh giá tính trạng phẩm chất hạt và mùi thơm 18

2.3.1 Phẩm chất hạt gạo 18

2.6 Ứng dụng chỉ thị phân tử SSR trong xác định gen mục tiêu 36 2.7 Lọc thuần lúa mùa theo hướng cải thiện năng suất và chất lượng 39

2.8.1 Tầm quan trọng của mô hình lúa-tôm tại những vùng nhiễm mặn 40 2.8.2 Hiệu quả kinh tế của mô hình canh tác lúa-tôm 40 2.8.3 Một số vấn đề cần lưu ý khi canh tác lúa trên đất nuôi tôm 42

3.1.2 Vật liệu, một số phương tiện, hóa chất dùng trong nghiên cứu 44

3.2 Nội dung nghiên cứu 45

3.3.1 Nội dung 1: Sưu tập, khảo sát đánh giá nguồn gen giống lúa

mùa chịu mặn và kháng rầy nâu phục vụ mô hình canh tác lúa-tôm

45

3.3.1.1 Sưu tập giống lúa mùa phục vụ canh tác lúa tôm 45 3.3.1.2 Tuyển chọn giống lúa mùa phục vụ canh tác lúa-tôm 47 3.3.1.3 Đánh giá tính thích nghi 11 giống lúa mùa phục vụ canh tác

lúa-tôm

54

3.3.2 Nội dung 2: Lọc thuần được 2 giống lúa mùa chịu mặn, thích

hợp mô hình canh tác lúa-tôm

3.3.2.3 Khảo nghiệm diện rộng 02 giống lúa mùa đã lọc thuần có đặc

tính nông học, năng suất cao phù hợp canh tác lúa-tôm

64

4.1 Sưu tập giống lúa mùa phục vụ canh tác lúa-tôm 67 4.2 Tuyển chọn giống lúa mùa chịu mặn phục vụ canh tác lúa-tôm

(Thí nghiệm 1-3)

68

4.2.1 Đánh giá một số đặc tính hình thái của 41 mẫu giống 68

4.2.2 Đánh giá một số đặc tính nông học 41 mẫu giống 73

4.2.2.10 Tỷ lệ bạc bụng (%) 82

4.2.2.12 Phân nhóm mối quan hệ di truyền dựa vào đặc tính số lượng 83

4.2.3.2 Nhận diện tính chống chịu mặn dựa vào dấu phân tử RM3412 90 4.2.3.3 Nhận diện tính chống chịu mặn dựa vào dấu phân tử RM493 92 4.2.3.4 Sự tương quan giữa đánh giá cấp độ chịu mặn theo tiêu chuẩn

SES và phân tích bằng dấu phân tử SSR

95

4.2.3.5 Nhận diện tính kháng rầy nâu bằng dấu phân tử B121 và

RM5479

97

4.2.3.7 Đánh giá, tuyển chọn các giống lúa chịu mặn mùa triển vọng 102 4.3 Đánh giá tính thích nghi 11 giống lúa mùa chịu mặn phục vụ

canh tác lúa-tôm (Thí nghiệm 4 và 5)

103

4.3.1 Diễn biến pH và EC của nước trong đất độ sâu 0-20 cm, độ sâu

20-40 cm và nước mặt của ruộng lúa-tôm

4.4 Lọc thuần 02 giống lúa mùa chịu mặn thích hợp canh tác lúa-tôm

4.4.3.1 Hạt chắc/bông giống lúa Ba bông mẵn 118

4.4.4.1 Khối lượng 1.000 hạt giống lúa Ba bông mẵn 1194.4.4.2 Khối lượng 1.000 hạt (g) giống lúa Bờ liếp 2 119

4.4.6.1 Chất lượng xay chà và chiều dài gạo trắng giống lúa Ba bông

mẵn

120

4.4.6.2 Chất lượng xay chà và chiều dài gạo trắng giống lúa Bờ liếp 2 121

4.5 Khảo nghiệm diện hẹp 02 giống lúa mùa chịu mặn đã lọc thuần

có đặc tính nông học, năng suất cao thích hợp canh tác lúa-tôm (Thí

nghiệm 8-13)

125

4.5.1 Diễn biến EC của nước trong đất độ sâu 0-20 cm, độ sâu 20-40

cm và nước trong ruộng lúa

4.6.1 Diễn biến pH và EC nước trong đất độ sâu 0-20 cm, độ sâu

20-40 cm và nước mặt của ruộng lúa-tôm

130

4.6.2 Đánh giá đặc tính nông học của 15 giống lúa mùa chịu mặn 133

4.6.3 Thành phần năng suất và năng suất thực tế 15 giống lúa mùa 138

4.6.3.5 Hàm lượng amylose của 15 giống lúa mùa chịu mặn 145

CHƯƠNG 5: KẾT LUẬN VÀ ĐỀ XUẤT

DANH SÁCH BẢNG

2.1 Một số cơ quan bảo tồn nguồn gen lúa trên thế giới 4 2.2 Trung tâm bảo tồn tài nguyên cây trồng các khu vực trên thế giới 5 2.3 Các Quốc gia có Ngân hàng giống dài hạn nhất trên thế giới 6 2.4 Số giống và tỷ lệ các nhóm lúa địa phương được phân theo vùng

2.7 Phân bố giống địa phương theo chiều cao thân cây lúa 12 2.8 Phân bố bông/m2 của các giống lúa trong tập đoàn giống

lúa mùa địa phương

13

2.9 Phân bố số hạt chắc/bông của tập đoàn giống lúa mùa địa phương 14 2.10 Khối lượng 1.000 hạt của các giống lúa trong tập đoàn giống 15

3.1 Danh sách 17 mẫu giống lúa mùa ven biển vùng ĐBSCL 45

3.3 Chỉ tiêu H’ đánh giá sự đa dạng sinh học (Dương Trí Dũng, 2001) 49

3.5 Thang đánh giá mức độ chống chịu mặn (SES) ở giai đoạn tăng

trưởng (Gregorio et al., 1997)

51

3.6 Thành phần dung dịch Yoshida gốc (dung dịch gốc trữ trong tủ mát) 52 3.7 Thành phần dung của dịch dinh dưỡng (Yoshida et al., 1976) 52

3.10 Mô tả đặc điểm hình thái của phẫu diện đất 57 3.11 Phân cấp phẩm chất xay chà tỷ lệ gạo lức theo IRRI (2013) 59 3.12 Phân cấp phẩm chất xay chà tỷ lệ gạo trắng theo IRRI (2013) 60 3.13 Phân cấp phẩm chất xay chà tỷ lệ gạo nguyên theo IRRI (2013) 60 3.14 Phân loại hạt theo tiêu chuẩn của IRRI (2013) 60 3.15 Đánh giá hàm lượng amylose theo thang điểm của IRRI (2013) 61

4.1 Danh sách các giống lúa mùa được sưu tập năm 2014 67 4.2 Diện tích lúa mùa phân theo địa phương chia theo Tỉnh, Thành

Phố và Năm

68

4.3 Tần số biểu hiện các tính trạng hình thái chất lượng của lá 69 4.4 Tần số biểu hiện các tính trạng hình thái chất lượng thìa lá 70

4.5 Tần số biểu hiện các tính trạng hình thái chất lượng của thân 71 4.6 Tần số biểu hiện các tính trạng hình thái chất lượng của bông 72 4.7 Sự đa dạng các tính trạng hình thái số lượng của 41 mẫu giống

lúa mùa vụ mùa 2016

74

4.8 Các yếu tố cấu thành năng suất của 41 mẫu giống lúa 77 4.9 Sự đa dạng chiều dài gạo, tỷ lệ bạc bụng và hàm lượng amylose 81 4.10 Thông tin cơ bản của 50 SSR dung trong nghiên cứu 41 giống lúa 87 4.11 Bảng điểm cấp độ chịu mặn của các giống lúa theo tiêu chuẩn SES 90 4.12 Tương quan giữa đánh giá cấp độ chịu mặn theo SES và dấu

4.15 Diễn biến pH và EC đo giai đoạn 50 ngày, 75 ngày và 100 ngày

sau khi cấy

104

4.16 Chiều cao (cm) 25 ngày của 11 giống trồng tại 2 điểm Thới

Bình và Trần Văn Thời của tỉnh Cà Mau

105

4.17 Chiều cao (cm) 50 ngày của 11 giống trồng tại 2 điểm Thới

Bình và Trần Văn Thời của tỉnh Cà Mau

106

4.18 Số chồi/m2 25 ngày của 11 giống trồng tại 2 điểm Thới Bình và

Trần Văn Thời của tỉnh Cà Mau

107

4.19 Số chồi/m2 50 ngày của 11 giống trồng tại 2 điểm Thới Bình và

Trần Văn Thời của tỉnh Cà Mau

108

4.20 Chiều cao (cm) của 11 giống trồng tại 2 điểm Thới Bình và Trần

Văn Thời của tỉnh Cà Mau

109

4.21 Chiều dài bông (cm) của 11 giống trồng tại 2 điểm Thới Bình và

Trần Văn Thời của tỉnh Cà Mau

110

4.22 Số bông/m2 của 11 giống trồng tại 2 điểm Thới Bình và Trần

Văn Thời của tỉnh Cà Mau

111

4.23 Số hạt chắc/bông của 11 giống trồng tại 2 điểm Thới Bình và

Trần Văn Thời của tỉnh Cà Mau

112

4.24 Khối lượng 1.000 hạt (g) của 11 giống Tép hành trồng tại 2 điểm

Thới Bình và Trần Văn Thời của tỉnh Cà Mau

113

4.25 Năng suất của 11 giống trồng tại 2 điểm Thới Bình và Trần Văn

Thời của tỉnh Cà Mau

115

4.26 Chiều cao cây, bông/m2, số hạt chắc/bông, khối lượng 1.000 hạt

và năng suất thực tế 206 dòng Ba bông mẵn

116

4.27 Chiều cao cây, bông/m2, số hạt chắc/bông, khối lượng 1.000 hạt

và năng suất thực tế 201 dòng Bờ liếp 2

118

4.28 Phẩm chất gạo 206 dòng/giống Ba bông mẵn 120

4.30 Mức độ bạc dụng, hàm lượng amylose 206 dòng/giống Ba bông mẵn 123 4.31 Mức độ bạc dụng và hàm lượng amylose 201 dòng/giống Bờ liếp 2 123 4.32 Diễn biến pH và EC đo giai đoạn 25 ngày trước khi cấy, ngay

thời điểm cấy (0 ngày) và 25 ngày sau khi cấy tại 06 điểm

125

4.33 Diễn biến pH và EC đo giai đoạn 50 ngày, 75 ngày và 100 ngày

sau khi cấy tại 06 điểm

4.38 Diễn biến pH và EC đo giai đoạn 50 ngày sau khi cấy, 75 ngày

sau khi cấy và 100 ngày sau khi cấy tại 08 điểm thí nghiệm

132

4.39 Số chồi/m2 của các giống lúa giai đoạn 25 ngày sau khi cấy 133 4.40 Số chồi/m2 của các giống lúa giai đoạn 50 ngày sau khi cấy 134 4.41 Số chồi/m2 của các giống lúa giai đoạn 75 ngày sau khi cấy 135 4.42 Số chồi/m2 của các giống lúa giai đoạn 100 ngày sau khi cấy 136 4.43 Chiều dài bông của 15 giống lúa thí nghiệm 138 4.44 Số bông/m2 của các giống lúa ở 8 điểm thí nghiệm 139 4.45 Số hạt chắc/bông của các giống lúa ở 8 điểm thí nghiệm 141 4.46 Khối lượng 1.000 hạt của các giống lúa ở 8 điểm thí nghiệm 142 4.47 Năng suất thực tế của các giống lúa ở 8 điểm thí nghiệm 145 4.48 Hàm lượng amylose 15 giống lúa mùa chịu mặn 146 4.49 Tóm tắt đặc tính 2 giống lúa mùa chịu mặn đã lọc thuần 148

DANH SÁCH HÌNH

2.1 Đoạn gen Saltol trên nhiễm sắc thể số 1 của lúa, vị trí xác định của

các dấu phân tử SSR (Niones, 2004)

38

3.2 Dụng cụ lấy nước ở độ sâu 0-20 và 20-40 cm trong đất 58 4.1 Phân tích cụm 41 giống lúa a Thông tin mỗi thành phần chính

b Phân tích thành phần chính của 41 giống lúa dựa vào các tính

trạng nông học c Phân tích sự phân bố của 11 tính trạng số

bằng chỉ thị SSR

88

4.6 Đánh giá khả năng chịu mặn trong môi trường dinh dưỡng Yoshida,

ở nồng độ muối NaCl (0‰) (Yoshida) và EC (12 mS/cm)

89

4.18 Sản phẩm PCR của các mồi ESP và IFAP, INSP và EAP 101 4.19 Sản phẩm PCR của các mồi ESP và IFAP, INSP và EAP 101 4.20 Sản phẩm PCR của các mồi ESP và IFAP, INSP và EAP 102 4.21 Tương quan độ dẫn điện của các nước (a) EC (dS/m) trung bình tại

06 điểm của nước ruộng và nước độ sâu 0-20 cm (b) EC (dS/m)

trung bình tại 06 điểm của nước ruộng và nước độ sâu 20-40 cm

127

4.22 Tương quan độ dẫn điện (EC) trung bình các loại nước và năng

suất lúa

144

DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT

AFLP (Amplified Fragment Length

Polymorphism)

Đa hình chiều dài các đoạn nhân bản chọn lọc

bp (Base pair) Cặp bazơ nitơ

EC (Electrical Conductivity) Độ dẫn điện

IRRI (International rice research institute) Viện nghiên cứu lúa quốc tế

RIL (Recombinant Inbred Line) Cận giao tái tổ hợp

SES (Standard evaluation system for rice) Thang đánh giá cấp độ chịu mặn

SSR (Simple Sequence repeat) Sự lặp lại của trình tự đơn

CHƯƠNG 1

MỞ ĐẦU

Lúa gạo là cây lương thực quan trọng đối với con người Trên thế giới cây lúa được xếp vào vị trí thứ hai sau cây lúa mì về diện tích và sản lượng Trong tình trạng biến đổi khí hậu ngày càng gay gắt, dẫn đến tình trạng mất mùa nguồn lương thực chính bị sụt giảm và giá lương thực tăng, thế giới sẽ phải đối mặt với nguy cơ thiếu lương thực Năng suất và sản lượng lúa luôn bị

đe dọa bởi thiên tai, xâm nhập mặn và các yếu tố môi trường do biến đổi khí

hậu (Pareek et al., 2010; Mantri et al., 2012) Trong điều kiện mặn cây trồng

sẽ bị tổn thương ở các tế bào sau đó biểu hiện lên các cơ quan của cây, cây chậm phát triển ngay khi bị mặn một vài ngày hay vài tuần tùy thuộc vào mức

độ chịu mặn của giống (Roy and Sharma., 2014) Như vậy, đất nhiễm mặn là một trong những yếu tố chính gây khó khăn cho chiến lược phát triển sản lượng lúa gạo và bảo đảm an ninh lương thực

Cây lúa mùa địa phương đã phát triển từ lâu trên vùng đất nhiễm phèn mặn với thế mạnh là có khả năng chống chịu tốt với điều kiện canh tác khắc nghiệt như chịu mặn, chịu hạn, chịu ngập úng Trước thập niên 1960s, cả vùng Đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL) canh tác bằng giống lúa mùa được phân

bổ theo các điều kiện sinh thái khác nhau như lúa nổi ở vùng ngập >1,0 m và lúa nước sâu cho vùng ngập 0,5-1,0 m và lúa mùa chịu mặn ở vùng ven biển ngập cạn < 50 cm Sự thích nghi này đã tạo nên tính da dạng về giống lúa đã canh tác ở đồng bằng với số lượng hàng nghìn giống Hiện nay diện tích lúa mùa đã giảm rất nhiều, mức độ đa dạng về số lượng giống suy giảm đáng kể và đang đối mặt với nguy cơ tuyệt chủng Nguồn giống trồng ngoài đồng bị lẫn tạp với dạng hình cao thấp khác nhau, chất lượng gạo thương phẩm ngày càng giảm Những nơi ở ĐBSCL còn trồng lúa mùa vì không thể đáp ứng được yêu cầu thâm canh, những nơi mà điều kiện canh tác khắc nghiệt, lệ thuộc vào nước trời là chủ yếu, đất đai chưa được cải tạo đúng mức và mức đầu tư của nông dân còn rất hạn chế Vì thế, các giống lúa mùa cổ truyền chứa đựng những gen quí

đã thích ứng tốt với điều kiện tự nhiên vùng khó khăn là cây trồng chính cho vùng đất nhiễm phèn mặn ven biển canh tác mô hình lúa-tôm và vùng đất phụ thuộc vào nước trời

Theo các nhà nghiên cứu vùng ĐBSCL được đánh giá là một trong những nơi chịu ảnh hưởng nặng nề nhất do sự xâm nhập mặn trong tương lai Theo Cục Trồng Trọt (2011), đất mặn của vùng này 744.547 ha chiếm 19,1% tổng diện tích của vùng Nông dân vùng bị nhiễm mặn nhẹ thường nuôi tôm từ

tháng 12 đến tháng 6, sau đó rửa mặn canh tác lúa kết hợp thả tôm hay cá Trong những năm qua, cây lúa mùa địa phương được chọn để bố trí vào mô hình lúa-tôm, lúa-cá vì có khả năng chống chịu tốt với điều kiện canh tác khó khăn Đây được coi là mô hình canh tác bền vững, cho năng suất ổn định, thích ứng với điều kiện xâm nhập mặn của vùng ĐBSCL Việc tập trung tìm

và phát triển các giống lúa mùa phù hợp các điều kiện thời tiết khắc nghiệt hiện nay là một yêu cầu cấp thiết nhằm phục vụ nguồn giống cho những vùng

có điều kiện canh tác khó khăn, vừa góp phần bảo tồn các nguồn gen quý của lúa mùa cổ truyền, vừa góp phần phục hồi giống cây trồng "đặc sản" của địa phương Việc tìm và phục hồi các giống lúa mùa đưa vào sản xuất sẽ góp phần nâng cao năng suất và chất lượng các giống lúa mùa góp phần tăng thu nhập

cho người dân, bảo đảm an ninh lương thực, vì vậy đề tài “Sưu tập, tuyển chọn và lọc thuần giống lúa mùa chịu mặn phục vụ mô hình lúa-tôm”, được

1.2.3 Nội dung nghiên cứu

- Nội dung 1: Sưu tập, khảo sát đánh giá nguồn gen giống lúa mùa chịu

mặn và kháng rầy nâu phục vụ mô hình canh tác lúa-tôm

- Nội dung 2: Lọc thuần được 2 giống lúa mùa chịu mặn, thích hợp cho

mô hình canh tác lúa-tôm

1.3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn

1.3.1 Ý nghĩa khoa học

Đã sưu tập bổ sung một số giống lúa mùa vùng nhiễm mặn của Đồng bằng sông Cửu Long, góp phần bảo tồn nguồn giống lúa mùa bản địa phục vụ công tác nghiên cứu, giảng dạy và lai tạo

Ứng dụng dấu phân tử trong nghiên cứu chất lượng, tính chống chịu mặn

và rầy nâu, góp phần tăng tính chính xác trong nghiên cứu Các số liệu trong nghiên cứu này có thể góp phần công tác giảng dạy và tài liệu tham khảo cho các ngành liên quan

1.3.2 Ý nghĩa thực tiễn

Tuyển chọn, lọc thuần thành công 02 giống lúa mùa góp phần bảo đảm được nguồn giống lúa mùa chịu mặn, thuần chất lượng, đáp ứng nhu cầu giống chất lượng cao phục vụ sản xuất lúa trong mô hình canh tác lúa-tôm

1.4 Tính mới của đề tài

- Số liệu được nghi nhận từ luận án cung cấp một phần về bộ dữ liệu, để xây dựng cơ sở dữ liệu của 41 nguồn gen lúa mùa nói riêng cũng như cơ sở dữ liệu của nguồn gen cây lúa

- Kết quả nghiên cứu của luận án đã cung cấp thêm thông tin cho các nhà chọn giống về các đặc tính hình thái, nông học, khả năng chống chịu mặn của

41 giống lúa mùa

- Kết quả nghiên cứu của luận án còn đóng góp cho thực tiễn 2 giống lúa mùa được lọc thuần là: Ba bông mẵn và Bờ liếp 2 phục vụ cho các vùng nhiễm mặn sản xuất lúa luân canh với lúa tôm

- Kết quả của các nghiên cứu này cũng là tài liệu tham khảo có giá trị cho các nhà khoa học về bảo tồn nguồn gen cây lúa mùa vùng ĐBSCL, chọn giống cây trồng và các lĩnh vực khác có liên quan

1.5 Đối tượng và giới hạn của đề tài

- Đối tượng nghiên cứu: các giống lúa mùa chịu mặn

- Phạm vi nghiên cứu: Vùng lúa-tôm, tại 4 tỉnh ven biển vùng Đồng bằng sông Cửu Long là: Kiên Giang, Cà Mau, Bạc Liêu và Sóc Trăng

CHƯƠNG 2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1 Sưu tập nguồn gen

2.1.1 Tình hình sưu tập đánh giá nguồn gen của thế giới

Bảo tồn tài nguyên di truyền và sử dụng nguồn gen nhằm cải tiến giống cây trồng, để tạo ra giống mới, cải tiến dạng hình nhằm khai thác hiệu quả quang tổng hợp, cho năng suất và phẩm chất tốt, đồng thời chống chịu tốt với những tác nhân phi sinh học và sinh học, thích nghi với điều kiện canh tác Nguồn gen cây trồng đóng vai trò quan trọng trong nông nghiệp, môi trường cũng như đa dạng sinh học Trong nông nghiệp, việc sử dụng nguồn gen góp phần đảm bảo lương thực, dinh dưỡng cho đời sống con người Các nghiên cứu và báo cáo thực trạng tài nguyên di truyền cho thấy một số ít cây ngũ cốc cung cấp đủ cho tổng nhu cầu lương thực

Bảng 2.1: Một số cơ quan bảo tồn nguồn gen lúa trên thế giới

lập

Bảo tồn nguồn gen

Quốc gia Số mẫu

lưu giữ Viện Nghiên cứu lúa

Viện Nghiên cứu nông

nghiệp nhiệt đới

(IITA)

1965 Ngô, lúa, đậu bò,

khoai lang, củ mỡ, sắn

Nigeria 36.000

Trung tâm nông

nghiệp nhiệt đới

(CIAT)

1968 Sắn, đậu, lúa, cỏ

thức ăn gia súc

Colombia 66.000

Hiệp hội phát triển lúa

Tây phi (WARDA)

India 96.000

Trung tâm nghiên cứu

nông nghiệp vùng khô

hạn (ICARDA)

1976 Lúa mì, lúa mạch,

đậu faba, đậu lăng, đậu mỏ cây thức ăn gia súc và triticale

Syria 87.000

Theo các báo cáo hằng năm của Tổ chức Lương thực và Nông nghiệp thế giới (FAO, 1996) về tình trạng nguồn tài nguyên di truyền thực vật cho thực phẩm và nông nghiệp trên thế giới (State of the World’s plant genetic resources for food and agriculture gọi tắt là Sow-PGRFA) cho biết, hiện có 1.308 ngân hàng gen đã và đang thu thập nguồn gen cây lương thực chính, bảo tồn 5,5 triệu mẫu nguồn gen (Bảng 2.2) trong đó lúa mì và lúa nước chiếm 50% tổng số mẫu bảo tồn Trong chọn tạo giống cây trồng, nguồn gen thực vật cung cấp trực tiếp hay gián tiếp nguồn vật liệu cho các chương trình chọn tạo giống cây trồng mới Chương trình INGER (International network for genetics evaluation of rice) là một trong những chương trình lớn về đánh giá nguồn gen cây lúa Chương trình đã đánh giá 40.000 loài từ 1975 đến 2009 và đã sử dụng nguồn gen này ở 34 quốc gia Trong đó, 60% việc sản xuất lúa gạo trên thế giới sử dụng giống của INGER Bên cạnh đó, chương trình “Consulative Group on International Agricultural Research” đã trực tiếp phổ biến 575 giống cây trồng ra sản xuất ở 62 nước Ngoài 2 tổ chức trên, việc bảo tồn nguồn gen còn được sự quan tâm của nhiều cơ quan khác (Bảng 2.1) Theo FAO (1996), năm 1963 đã thiết lập một nhóm chuyên gia xây dựng các hướng dẫn về sưu tập, bảo quản và trao đổi vật liệu di truyền Từ đó các chương trình sưu tập và bảo tồn tài nguyên cây trồng quốc tế và quốc gia được thành lập

Ngân hàng giống (seed genebank) là loại bảo tồn phổ biến và quan trọng nhất trong phương pháp bảo tồn ngoại vi Bảo tồn này được áp dụng cho các loài thực vật có hạt vỏ cứng và được áp dụng rộng rãi ở các cơ quan nghiên cứu quốc gia và quốc tế, các tổ chức phi chính phủ và tại các cộng đồng nông dân trên thế giới Việc bảo tồn này bị giới hạn về cở mẫu lưu trữ cũng như cần trẻ hóa sau thời gian lưu trữ từ 5-10 năm với khoản kinh phí khá lớn và một số ngân hàng giống không đủ kinh phí để trồng trẻ hóa bộ giống (Bảng 2.3)

Bảng 2.2: Trung tâm bảo tồn tài nguyên cây trồng các khu vực trên thế giới

Bảng 2.3: Các Quốc gia có Ngân hàng giống dài hạn nhất trên thế giới

Trung Quốc (Institute of Crop

Germplasm)

300.000 hơn 10 năm

Mỹ (National Seed Storage)

Laboratory)

268.000 19% cần trẻ hóa cây giao phấn

Ethiopia (Biodiversity Institute) 54.000 8% yêu cầu trẻ hóa

Hungary (Institute for Agrobotany) 45.833 40% yêu cầu trẻ hóa

Poland (Plant breeding and

Có thể thấy rõ thành quả của các "cuộc cách mạng xanh" (green revolution) đối với lúa mì và lúa nước trong những năm 1960 và 1970 chính là nhờ khai thác sử dụng tập đoàn giống cây trồng thế giới Chẳng hạn, nhờ sử dụng gen lùn của hai giống lúa địa phương Dee-geo-woo-gen (DGWG) và Taichung Native-1 (TN1) của Đài Loan thông qua hàng loạt tổ hợp lai đã tạo ra được các giống lùn (dwarf) và bán lùn (semi-dwarf), như: IR8, IR64, v.v Các giống lúa này đã tạo nên bước phát triển nhảy vọt về năng suất và sản lượng lúa châu

Á Ở nước ta, việc sử dụng giống lúa IR-8 (NN8) đã mở đầu cho kỷ nguyên ứng dụng thành quả của cuộc cách mạng xanh lần thứ hai Tương tự, giống lúa MTL2 do Trường Đại học Cần Thơ chọn được bắt nguồn từ giống nhập nội IR2307-247-2-2-3, đưa ra sản xuất năm 1979 là giống có khả năng kháng rầy

và thích ứng rộng, bắt nguồn từ IRRI (thông qua Chương trình thử nghiệm lúa quốc tế) Những giống lúa được Trường Đại học Cần Thơ xin công nhận giống quốc gia như: MTL30 (IR9129-192-2-3-5) được công nhận giống quốc gia năm 1982, MTL58 (IR13240-108-2-2-3) được công nhận giống quốc gia năm

1987, MTL83 (IR29723-143-3-2-1) và MTL87 (IR50404-57-2-2-3) được công

nhận giống quốc gia năm 1990, MTL98 (IR54751-2-44-15-24-3), MTL99 (IR56450-28-2-2), MTL103 (IR54751-2-34-10-6-2), MTL105 (IR54751-2-41-10-5-1), MTL110 (IR54742-23-19-16-10-3), … cũng được công nhân giống quốc gia những năm tiếp theo

2.1.2 Tình hình sưu tập và bảo tồn nguồn gen cây lúa trong thời gian qua của Việt Nam

Theo Trung tâm Bảo tồn và Phát triển nguồn gen cây trồng - Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội, từ năm 2001-2011 đã thu thập và lưu giữ được 1.090 mẫu giống lúa địa phương Việt Nam Số mẫu thu thập được nhiều mẫu nhất là ở Lào Cai (254 mẫu giống) và Sơn La (232 mẫu giống lúa) Đặc biệt là vùng cao,

có nhiều dân tộc sinh sống có số mẫu giống thu thập càng đa dạng Trong đó, có

459 mẫu giống lúa nếp, 631 mẫu giống lúa tẻ Phân loại theo loài phụ có 496

mẫu giống lúa thuộc loài phụ Japonica, 543 mẫu giống lúa thuộc loài phụ Indica và 51 mẫu giống thuộc loài phụ Javanica Theo thời gian sinh trưởng có

1.090 mẫu giống lúa được chia làm 3 nhóm, nhóm thời gian sinh trưởng (TGST) ngắn có 443 mẫu, nhóm TGST trung bình 512 mẫu và nhóm TGST dài

145 mẫu Bên cạnh đánh giá các đặc tính nông sinh học còn sử dụng chỉ thị phân tử ADN để phát hiện một số tính trạng đặc biệt nhằm khai thác hiệu quả

hơn quỹ gen (Phan Hữu Tôn và ctv., 2013)

Theo Bùi Chí Bửu và ctv (1992) công tác sưu tập quỹ gen Vùng đồng

bằng sông Cửu Long được bắt đầu từ năm 1977 Các vùng trọng tâm đã được xác định là Đồng Tháp Mười, Tứ Giác Long Xuyên, Tây Sông Hậu, vùng ven biển ĐBSCL Việc thu thập nguồn tài nguyên di truyền cây lúa không những chỉ tập trung tại các vùng trọng tâm này, mà còn được thực hiện tại Tây Nguyên, Đông Nam Bộ, duyên hải miền Trung, hơn 1.800 mẫu lúa giống cổ truyền và 160 quần thể lúa hoang dại được sưu tập, 438 mẫu giống lúa trồng

từ những nước khác, đang được bảo quản tại Viện lúa Đồng bằng sông Cửu Long Trường Đại học Cần Thơ đang bảo quản 2.500 mẫu giống, trong đó có 1.300 mẫu giống lúa mùa vùng Đồng bằng sông Cửu Long, 500 mẫu giống lúa rẫy, phần còn lại là giống lai tạo trong nước và nhập nội từ IRRI (Huỳnh Quang Tín và Lê Thành Đương, 2003)

Đặc tính giống nổi trội của bộ giống sưu tập là có nhiều giống phẩm chất gạo ngon Nhóm lúa mùa địa phương đặc sản Nam Bộ: Một bụi, Trắng tép, (vùng bán đảo Cà Mau), Móng chim, Xương gà, Bằng tây (Long An, Tây Ninh), Mahsuri (ven biển thuộc TP Hồ Chí Minh và Long An) có amylose thuộc nhóm trung bình (20,1-25%) theo IRRI (2013), thuộc nhóm mềm cao Nhóm lúa thơm nổi tiếng như giống Nàng thơm Chợ Đào và Tàu hương Các

giống chủ lực khác như: Cù lựa, Trắng phước, Trắng lùn có hàm lượng amylose thuộc nhóm cao (> 25%), theo IRRI (2013) thuộc nhóm cứng cơm Đặc biệt giống Tài nguyên ở Long An và Sóc Trăng ngon cơm Các giống nếp được sưu tập trong sản xuất hiện nay có mức độ thoái hoá rất lớn, hàm lượng amylose cao biến thiên từ 9-11% thay vì nằm trong tiêu chuẩn 2-5%, như: Nếp

bà bóng, Nếp lá xanh Giống lúa mùa địa phương được trồng phổ biến giai đoạn những năm 1990s có giống Lúa tiều (Tiều bún, Tiều mằn) ở Cái bè, Nàng loan, Tàu hương ở huyện Chợ Lách và tỉnh Vĩnh Long Hiện nay chỉ còn tìm thấy rải rác, diện tích nhỏ trong dân như: giống Nàng loan, Trắng hoà bình được tìm thấy ở các huyện ven biển của Bến Tre, Trà Vinh; giống Móng chim, Móng chim rơi có thể tìm thấy ở Sóc Trăng, Kiên Giang; giống Nàng nhen là gạo đặc sản ở vùng Bảy Núi (An Giang) do nông dân người Khơme duy trì, có hạt gạo dài, mềm cơm

Theo Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang (2007), các giống lúa thơm cổ truyền kèm theo tính chống chịu điều kiện bất lợi nổi bậc được ghi nhận:

- Chống chịu phèn: Nàng thơm Bình Chánh, Nàng thơm Đức Hoà

- Chống chịu mặn: Nàng thơm Chợ Đào, Nàng hương, Nàng thơm Thủ Thừa

- Chống chịu hạn: Nếp than, Nếp trắng, Tài nguyên

Theo Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang (2007), các giống lúa được thu thập ở những vùng canh tác có điều kiện bất lợi như phèn mặn: Nàng co, Tiêu xồi

ở vùng mặn Gò Công; Ba đuông, Vệ phích, Nàng phượt ở Trà Vinh; Sóc nâu, Đốc đỏ ở Long An, Bạc Liêu; Tiêu chùm ở vùng ngập mặn Phú Xuân, Nhà Bè; Moi Mia, Boi roi cua, Komka ở đất phèn Hà Tiên tỉnh Kiên Giang Đốc phụng, Lúa thước, Cà đung đỏ, Cà đung lá ở đất phèn Long An; giống lúa Trường hưng, Tàu binh, Đuôi trâu ở vùng đất phèn, lúa nổi của Đồng Tháp, Tiền Giang, Long

An Những giống lúa nổi có khả năng vượt nước 10-15 cm/ngày ở Tứ Giác Long Xuyên là Nàng tây đùm, Nàng lên, Ba bông, Chệt cụt, …

2.2 Đánh giá quỹ gen một số giống lúa mùa vùng ĐBSCL

2.2.1 Phân loại giống theo vùng canh tác và đặc tính nông học

2.2.1.1 Phân loại giống theo vùng canh tác

Các giống lúa mùa vùng ĐBSCL có thời gian sinh trưởng (TGST) khác nhau, dựa vào thời điểm trỗ bông chia các giống lúa mùa thành ba nhóm chính: Lúa mùa sớm, lúa mùa lỡ, lúa mùa muộn

- Lúa mùa sớm thu hoạch trong khoảng tháng 10 đến tháng 11, canh tác được ở những vùng không chủ động được nước, đất cao và nước rút sớm như An Giang

- Lúa mùa lỡ thu hoạch trong khoảng tháng 12 thường cấy ở những vùng ven biển bị ảnh hưởng ở nước mặn vào cuối vụ như Kiên Giang, Cà Mau, Bạc Liêu và Sóc Trăng, các giống này thường cao cây, quang cảm trỗ bông vào thời điểm giao mùa

- Lúa mùa muộn là giống quang cảm mạnh thu hoạch trong khoảng tháng 1 và 2 năm sau, giống lúa này thường cấy ở những vùng trũng nước rút chậm, như những vùng trũng Đồng Tháp Mười, vùng đệm rừng quốc gia U Minh

Hầu hết các giống lúa mùa đều có tính cảm ứng đối với ánh sáng (tính cảm quang) chỉ thu hoạch vào một thời điểm nhất định trong năm dù thời gian cấy có khác nhau (nên được gọi là lúa mùa vì trỗ và chín theo mùa) Lợi dụng đặc tính này nên người nông dân chọn những giống lúa mùa phù hợp với điều kiện đất của mình để canh tác, nhằm khai thác hợp lý tài nguyên đất đai, dựa trên nguồn lực nông hộ và đặc thù điều kiện tự nhiên Căn cứ vào chế độ nước (ngập sâu hay cạn) có thể chia 1.050 giống lúa địa phương ở ĐBSCL thành 3 nhóm giống tuỳ theo vùng rõ rệt (Bảng 2.4)

- Vùng lúa nổi thường được trồng tại vùng đầu nguồn, vùng ngập lũ sâu như: An Giang, Đồng Tháp, Kiên Giang, Long An có 90 giống chiếm tỷ lệ 8,6%, giống tiêu biểu là Tàu binh, Nàng tây, Bông sen, … Đặc tính nhóm giống này là có khả năng vươn lóng theo mức độ dâng của nước lũ

- Vùng lúa cấy 2 lần: 85 giống chiếm tỷ lệ 8,1% thường là những giống mùa muộn quang cảm mạnh, khả năng nảy chồi mạnh như Ba kiêu, Tàu hương, Châu hạng võ, … trồng phổ biến ở Hậu Giang, Cửu Long, Đồng Tháp nơi trũng và có mực nước sâu 0,5-1,0 m, rút chậm, các giống lúa này thu hoạch muộn Ưu điểm của biện pháp cấy 2 lần là giảm được lượng giống, nông dân có thời gian để cải tạo đất như: rửa mặn, diệt cỏ và làm bằng mặt ruộng, đồng thời giúp hạn chế chồi vô hiệu, giảm sâu bệnh do hạn chế được lá

ủ, giảm chiều cao cây lúa giúp cho việc thu hoạch được thuận lợi

Bảng 2.4: Số giống và tỷ lệ các nhóm lúa địa phương được phân theo vùng và tập quán canh tác

giống

Tỷ lệ (%)

An Giang, Đồng Tháp, Kiên Giang, Long An Hậu Giang, Cửu Long, Đồng Tháp

Khắp các tỉnh

Nguồn: Viện Nghiên cứu Phát triển Đồng bằng sông Cửu Long, Trường Đại học Cần Thơ, 1982

- Vùng lúa cấy 1 lần: Phân bố khắp các tỉnh trong vùng có 875 giống chiếm tỷ lệ 83,3%, vùng này thường trồng các giống thuộc nhóm lúa mùa sớm

và lúa mùa lỡ, thường được trồng ở những nơi nước cạn Nhóm giống này thường có khả năng nảy chồi trung bình

2.2.1.2 Thời gian sinh trưởng

Theo Nguyễn Ngọc Đệ (2008) TGST của cây lúa có thể thay đổi theo phương pháp gieo: Cấy thường có thời gian sinh trưởng dài hơn sạ; khu vực địa lý, một số giống lúa của miền Nam có thời gian sinh trưởng dài hơn khi trồng ở miền Bắc TGST của các giống lúa kéo dài hay ngắn khác nhau chủ yếu là do giai đoạn tăng trưởng dài hay ngắn TGST là một đặc tính di truyền của giống nhưng cũng chịu ảnh hưởng của các yếu tố như: thời tiết, mùa vụ,

độ phì của đất,

Theo báo cáo khảo sát đặc tính TGST của các giống lúa mùa được tổng kết qua 4 năm (1977-1981) cho thấy tính từ ngày gieo (20-23/6) đến ngày gặt (lúc 80% hạt chín) Các giống có TGST biến thiên từ 110 ngày (giống sớm) đến trên 220 ngày (giống muộn) Đa số giống có TGST từ 161-220 ngày (Bảng 2.5)

Bảng 2.5: Phân bố thời gian sinh trưởng các giống lúa địa phương tại vùng ĐBSCL

TT Thời gian sinh trưởng (ngày) Số giống Tỷ lệ (%)

Nguồn: Viện Nghiên cứu Phát triển Đồng bằng sông Cửu Long, Trường Đại học Cần Thơ, 1982

Đối với phần lớn giống địa phương TGST tính bằng số ngày thường thay đổi theo thời gian gieo trồng do đặc tính quang cảm của các giống này (trừ giống sớm) Gieo vào mùa nghịch các giống sớm thu hoạch vào các tháng

5 và 6, trong khi giống mùa lỡ và mùa muộn chỉ ra hoa vào cuối năm và tăng trưởng rất chậm trong giai đoạn đầu Số giống thu hoạch qua các tháng cũng phân phối không đều, tập trung nhiều nhất vào tháng 12 và 1 năm sau (Bảng 2.6) Đối với giống mùa lỡ (quang cảm nhẹ), cấy vào cuối tháng 10 và trước

15 tháng 11, thời điểm thu hoạch sẽ rơi vào tháng 1-2 Đây là đặc tính tốt, nên một số nông dân bố trí lịch thời vụ để thu hoạch cùng với lúa cao sản để tránh chim chuột tấn công Bên cạnh đó một số nông dân sản xuất lúa mùa đặc sản

để bán vào đợt tết, bố trí thời điểm thu hoạch vào tháng 12

Bảng 2.6: Số giống thu hoạch qua các tháng trong năm

1

2

3

Lúa sớm Lúa lỡ Lúa muộn

10-11

12 01-02

150

431

469

14,2 40,9 44,9

Nguồn: Viện Nghiên cứu Phát triển ĐBSCL, Trường Đại học Cần Thơ, 1982

2.2.1.3 Chiều cao cây

Theo Võ Tòng Xuân (1986) cho rằng: Yêu cầu tốt nhất cho giống lúa năng suất cao ở đồng ruộng Việt Nam là lúa phải có chiều cao trung bình 80-

110 cm Jenning et al (1979) cũng cho rằng: cây có chiều cao thích hợp từ

80-100 cm Chiều cao cây là một đặc tính di truyền của cây lúa nhưng cũng chịu tác động rất nhiều vào kỹ thuật canh tác và điều kiện môi trường Chiều cao cây tỷ lệ với sự đổ ngã, nhưng thuận lợi trong việc cạnh tranh ánh sáng, quá trình quang hợp được thực hiện tốt hơn Biết được chiều cao cây của các giống lúa giúp cho người trồng lúa bố trí mùa vụ trồng thích hợp để tránh những ảnh hưởng của khí hậu thời tiết

Theo Jenning et al (1979) thân rạ thấp và cứng là 2 yếu tố quyết

định tính đổ ngã Thân rạ cao, ốm yếu, dễ đổ ngã sớm, tăng hiện tượng bóng rợp, cản trở sự chuyển vị các dưỡng chất và các chất quang hợp làm hạt bị lép và giảm năng suất Thân rạ ngắn và dày sẽ chống lại sự đổ ngã Tuy nhiên không phải tất cả các cây lùn đều cứng rạ, một số vẫn có thể bị

đổ ngã vì nó còn phụ thuộc vào một số đặc tính như đường kính thân, độ dài thân rạ, mức độ bẹ lá ôm lấy các lóng, … Việc gia tăng chỉ số thu hoạch (HI) bằng 0,55 không những làm cho cây lúa ít rơm rạ hơn hoặc các thành phần không quang hợp của cây ít hơn dẫn đến cây kháng đổ ngã, giảm hô hấp duy trì, mà quan trọng hơn nữa là việc phân phối carbohydrate vào hạt đạt tối hảo (Nguyễn Ngọc Đệ, 2008) Do đó, việc giảm chiều cao cây lúa là yếu tố quan trọng để tăng tiềm năng năng suất

Chiều cao cây lúa phụ thuộc vào nhiều yếu tố như: Đặc tính giống, lượng phân bón, nước, … Lượng phân bón càng nhiều, đặc biệt phân đạm

sẽ làm cho chiều cao cây càng tăng, tuy nhiên thân rạ sẽ yếu và dễ ngã Nước ảnh hưởng đến sự sinh trưởng của thực vật rất lớn; trước hết là ảnh hưởng đến sự hấp thu và thoát hơi nước, ảnh hưởng đến sự vận chuyển các chất tan trong cây, ảnh hưởng đến các phản ứng sinh hóa xảy ra trong cây, ảnh hưởng đến sự giãn dài tế bào đến các hoạt động hô hấp, chuyển hóa trong cơ quan Cho nên tất cả các biểu hiện bên ngoài của quá trình sinh trưởng đều có sự liên hệ với nước, thực vật thiếu nước không thể phát triển

chiều cao (Lê Văn Hòa và Nguyễn Bảo Toàn, 2005)

Bảng 2.7: Phân bố giống địa phương theo chiều cao thân cây lúa

Nguồn: Viện Nghiên cứu Phát triển ĐBSCL Trường Đại học Cần Thơ, 1982

Trồng ở nước cạn (10-20 cm) chiều cao của các giống lúa biến thiên từ

50 cm đến trên 190 cm, tập trung nhiều ở khoảng 111-130 cm (467 giống chiếm tỷ lệ 46% trong tập đoàn) (Bảng 2.7)

2.2.1.4 Phân loại theo thành phần năng suất và năng suất

Tổng kết số liệu qua hai vụ mùa 1979 và 1980 (Báo cáo đánh giá nguồn gen của Viện Nghiên cứu Phát triển ĐBSCL, Trường Đại học Cần Thơ, 1982) với kết quả khảo sát năng suất lý thuyết giống bằng cách phân tích 5 bụi lấy mẫu ngẫu nhiên ở mỗi giống, qua phân tích thống kê cho thấy đặc tính của giống như

a) Số bông/m 2

Theo Yoshida (1981), trong ruộng lúa cấy số bông/m2 phụ thuộc vào

sự đâm chồi và được xác định phần lớn ở 10 ngày sau giai đoạn số chồi tối

đa Số bông/m2 là yếu tố mang tính chất di truyền và ảnh hưởng lớn nhất

đến năng suất Nguyễn Đình Giao và ctv (1997) số bông/m2 là yếu tố quan trọng trong việc gia tăng năng suất, số bông/m2 còn phụ thuộc vào mật độ sạ/cấy, khả năng nảy chồi của cây lúa Ngoài ra, số bông/m2 còn phụ thuộc vào các yếu khác như: đặc tính của giống, kỹ thuật canh tác, môi trường đất, mùa vụ và thời tiết Theo Vũ Văn Liết (2004) chiều dài bông chủ yếu

do đặc tính di truyền quyết định nhưng cũng có thể thay đổi bởi các điều kiện môi trường khác nhau, nhất là điều kiện dinh dưỡng trong giai đoạn hình thành bông Giống có bông dài, hạt xếp khít, tỷ lệ hạt lép thấp, khối

lượng 1.000 hạt cao sẽ cho năng suất cao Chiều dài bông là tính trạng

chính trong việc đóng góp vào năng suất, đặc biệt trên những vùng đất nhiễm mặn Lúa mùa địa phương có số bông/m2 biến thiên từ dưới 80 đến trên 200 bông/m2, tập trung nhiều ở khoảng 81-160 bông/m2 (chiếm gần 90%) và giống có số bông trên 200 bông/m2 chiếm tỷ lệ rất thấp 5 giống (chiếm 0,8%) (Bảng 2.8) Những giống có số bông/m2 cao, thường có số hạt

chắc/bông thấp (giữa chúng có sự tương quan nghịch), giống cho năng suất cao thường có số bông/m2 lớn (Nguyễn Văn Sánh, 1981)

Bảng 2.8: Phân bố bông/m2 của các giống lúa trong tập đoàn giống lúa mùa địa phương

đa Số hạt trên bông được quyết định từ lúc tượng cổ bông đến 5 ngày trước khi trỗ, nhưng quan trọng nhất là thời kỳ phân hóa hoa và giảm nhiễm tích cực Số hạt trên bông tùy thuộc vào giống lúa, kỹ thuật canh tác và điều kiện canh tác Lúa nảy chồi kém hoặc ruộng có ít chồi năng suất sẽ không cao dù

có cố gắng tăng khối lượng hạt hoặc tăng số hạt trên bông

Theo Yoshida (1981) tỷ lệ hạt chắc phụ thuộc vào nhiều yếu tố ngoại cảnh như:

- Mức độ bón phân đạm: Ở mức đạm bón cao sẽ ảnh hưởng đến tỷ lệ hạt chắc của một số giống

- Ngã đổ và uốn cong: Ở các mức đạm cao, ngã đổ hoặc thân bị gục cong xuống làm giảm tỷ lệ hạt chắc Do ngã đổ làm giảm diện tích mặt cắt của bó mạch và gây cản trở việc vận chuyển các chất đồng hóa và hấp thu khoáng qua

rễ, đồng thời cũng gây trở ngại cho việc bố trí và làm tăng việc che bóng lẫn nhau Khi ngã đổ lá lúa rất dễ bị hư, trong quang hợp lá lúa giữ vai trò chủ đạo, nên cây lúa có đủ lá mới có nhiều hạt và nhiều hạt chắc

- Bức xạ mặt trời thấp: Tỷ lệ hạt chắc thường giảm xuống khi số hạt/m2

tăng Tỷ lệ hạt chắc được xác định theo nguồn phóng xạ đối với sức chứa theo khả năng tiếp nhận carbohydrate của hạt và theo quá trình vận chuyển các chất đồng hóa từ lá về hạt Khi bức xạ mặt trời thấp, nguồn phóng xạ mặt trời có

thể không đủ để tạo ra lượng carbohydrate giúp cho quá trình sinh trưởng của tất cả hạt lúa, kết quả là số hạt lép tăng lên

- Nhiệt độ: nhiệt độ quá thấp hoặc thiếu ánh sáng trong suốt giai đoạn này

sẽ làm tăng số hạt thoái hóa và giảm số lượng hạt chắc Nhiệt độ không khí dưới 200C có thể gây tỷ lệ lép cao, nhất là vào giai đoạn làm đòng hoặc trỗ bông Nhiệt độ cao sẽ làm rút ngắn thời kỳ làm hạt, khi nhiệt độ cao thời tiết

có mây kéo dài sẽ có hại nhiều cho quá trình làm hạt vì thời kỳ chín bị rút ngắn, nhiệt độ cao hơn 350C vào lúc nở hoa có thể cho tỷ lệ lép cao

- Gió mạnh lúc nở hoa có thể gây ra hạt lép, cây bị sấy khô, gây hại cho sinh trưởng của hạt vì làm hỏng bề mặt và làm cho cây bị đổ

- Đất mặn hay hạn vào lúc lúa trỗ đều làm gia tăng hạt lép

Theo Nguyễn Ngọc Đệ (2008) các giống có khả năng quang hợp, tích lũy

và chuyển vị các chất mạnh; thân vững chắc, không đổ ngã; trỗ và tạo hạt trong điều kiện thời tiết thuận lợi sẽ cho tỷ lệ hạt chắc cao và ngược lại Để có năng suất cao, tỷ lệ hạt chắc phải đạt trên 80% Số hạt chắc biến thiên từ 64 hạt (Thanh trà dài của Gò Công) đến 239 hạt (Bạch kỳ nho của Sóc Trăng) Tập trung 101-150 hạt/bông (489 giống) chiếm tỷ lệ 54%, giống có nhiều hạt/bông thường có hạt nhỏ (Bảng 2.9)

Bảng 2.9: Phân bố số hạt chắc/bông của tập đoàn giống lúa mùa địa phương

xạ, làm thay đổi kích thước vỏ trấu và làm giảm khối lượng 1.000 hạt; đồng

thời nếu môi trường cung cấp nhiều CO2 cũng ảnh hưởng đến khối lượng hạt trong một phạm vi nhất định (Yoshida, 1981)

Bảng 2.10: Khối lượng 1.000 hạt của các giống lúa trong tập đoàn giống

Nguồn: Viện Nghiên cứu Phát triển ĐBSCL Trường Đại học Cần Thơ, 1982

Khối lượng 1.000 hạt là yếu tố cuối cùng cấu thành năng suất lúa Do đặc tính giống quy định và có hệ số di truyền cao, ngoài ra yếu tố canh tác cũng có ảnh hưởng đến khối lượng 1.000 hạt nhưng không đáng kể Khối lượng 1.000 hạt của các giống lúa biến thiên từ 16,7 đến 38,5 g, tập trung nhiều nhất ở cỡ hạt 25-27 g (239 giống, chiếm tỷ lệ 26,2%) Có sự tương quan nghịch giữa số hạt/bông và khối lượng 1.000 hạt của các giống lúa địa phương vùng ĐBSCL (Bảng 2.10)

Nguồn: Viện Nghiên cứu Phát triển ĐBSCL Trường Đại học Cần Thơ, 1982

Theo Nguyễn Ngọc Đệ (2008), sự sụt giảm năng suất so với tiềm năng

là do hạn chế về mặt sinh học, như sự thích nghi của giống đối với điều kiện đất, nước dinh dưỡng, sâu bệnh, cỏ dại Ngoài ra, điều kiện kinh tế xã hội của nông dân cũng góp phần quan trọng làm sụt giảm năng suất so với tiềm năng của nó Năng suất lý thuyết trung bình của các giống đã khảo sát là 3,36 tấn/ha, biến thiên từ 0,76-7,10 tấn/ha, có 41,6% cho năng suất 3-4 tấn/ha và

17,6% cho năng suất trên 4 tấn/ha TGST và số hạt/bông cao tương quan thuận với năng suất (Bảng 2.11)

2.2.2 Đánh giá tính chống chịu điều kiện bất lợi sinh học và phi sinh học 2.2.2.1 Đánh giá kiểu hình

Theo Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang (2007) trích từ Lang (1994) phân tích mức độ đa dạng di truyền theo phương pháp Tocher cho thấy có 4

nhóm khác biệt: (1) Nhóm lúa nổi có dạng hình rất gần với loài lúa hoang O rufipogon, đây là nhóm kém tiến hoá nhất (2) Nhóm lúa địa phương trồng ở

vùng nhiễm mặn (3) Nhóm lúa nước sâu ở Tây sông Hậu, có dạng hình tiến hoá được nông dân chọn lọc lại trong quá trình sử dụng, với dạng bông hạt rất đẹp (4) Nhóm lúa mùa sớm, có tính quang cảm nhẹ, dạng hình tiến hoá như Bông hường, Năm bụi, Tung sa, đây là nhóm có mức độ xói mòn gen nghiêm trọng nhất

- Rầy nâu: Năm 1996 có hơn 200 mẫu giống được thanh lọc với quần

thể rầy nâu trong sản xuất lúa bấy giờ, có 3 giống kháng, trong đó Cà đung đỏ được khuyến cáo sử dụng làm vật liệu lai Kết quả thanh lọc năm 1987 cho thấy có 22 giống kháng, trong đó Bông hường và Ba lê được sử dụng làm vật liệu lai Kết quả thanh lọc năm 1991, không có giống nào được ghi nhận kháng đối với quần thể rầy nâu mới ở ĐBSCL, điều này cho thấy quần thể rầy nâu đã phá vỡ tính kháng của giống lúa hiện tại Một vài giống được ghi nhận chống chịu cấp 5 là Một bụi, Trắng hoà bình, Tất nợ, Trắng phước Những giống đã được khuyến cáo dùng làm vật liệu lai là Lúa chẻ đôi, Lúa chân hương, Nàng co, Nàng đen, Nàng keo, Nàng lê, Nàng keo đục

- Bệnh đạo ôn: Giống cho gen kháng ổn định qua nhiều vụ là Tẻ tép, Sa

mo rằn, Tép sài gòn, Gié nòi và Ba lê Tính kháng của Tẻ tép hoạt động bởi 3 gen, có sự phân ly của 1 gen trội và 2 gen lặn Trong khi đó, ở Gié nòi và Ba lê, gen nhiễm hoạt động như một ức chế đối với gen kháng

- Chống chịu khô hạn ở giai đoạn mạ: Các giống chống chịu khá được ghi nhận là Đốc phụng, Ba chúc, Bông sen, Nếp cô ba, Tất nợ, Cà đung phèn, Nàng som rằn

- Chống chịu ngập hoàn toàn ở giai đoạn mạ: Có rất ít giống lúa ở ĐBSCL được ghi nhận có tính chống chịu ngập hoàn toàn Hai giống lúa có mức chống chịu tương đương với giống chuẩn kháng FR13A là Nếp vằn và Móng chim (có nguồn gốc từ Bình Thuận)

- Khả năng vươn lóng: Giống lúa nổi có khả năng vươn lóng hơn 10 cm/ngày là Nàng tri đỏ, Ba bông, Nàng tây lớn, Nàng tây nút Số bông/bụi và

số lóng vươn dài trên thân chính đóng góp mạnh mẽ nhất trong sự phân biệt giữa dạng hình vượt nước và không vượt nước (Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị

Lang, 2007 trích từ Bửu, 1987) Có ít nhất 5 nhóm gen điều khiển chiều cao của giống lúa nước sâu, hoạt động cộng tính thông qua phân tích diallel, không

có sự phân ly vượt trội ở F2

- Chống chịu độ độc nhôm: Các giống lúa chống chịu độ độc nhôm

30 ppm được ghi nhận là Sa quay, Tàu nút, Ba sào, Nàng phước, Ba chúc Hai giống lúa chống chịu phèn là Cà đung đỏ và Lúa thước có mức độ chống chịu cao nhất, kế đến là Nàng côi, Trắng hoà bình, Lúa thước cồ

(Khatiwada et al., 1995)

- Chống chịu mặn ở giai đoạn mạ: Đánh khả năng chống chịu mặn ở độ mặn 6 và 12 dS/m, của 26 giống lúa mùa: Đốc đỏ, Đốc phụng, Trái mây, Cà đung trắng, Khemeđơ, Lúa trứng cút, Nàng thiết, Nàng tét, Cà đung đỏ, Cà đung phèn, Phụng lùn lem, Nàng thơm hạt lựu, Nếp trứng cút, Tám đỏ, Lúa nàng thơm, Trắng chum, Nhỏ thước cồ, Nàng quớt, Nàng rá, Nàng hương, Tiêu chum, Trắng tép, Một bụi, Nàng keo, Nếp than, IR28 (chuẩn nhiễm), Pokkali (chuẩn kháng) Giống chống chịu mặn được ghi nhận tương đương với Pokkali là: Nàng co đỏ, Sóc nâu, Ba xuyên, Nếp ruồi mốc, Tiêu xồi, Vệ phích, Ba đuông Kết quả thanh lọc được ghi nhận, Đốc đỏ và Đốc phụng được sử dụng làm vật liệu cho gen kháng trong phân tích QTL (quantitative

trait locus) (Buu et al., 2000)

2.2.2.2 Đánh giá tính trạng sinh lý cây lúa

Kết quả đánh giá thông qua phân tích di truyền số lượng cho thấy một

số tính trạng sinh lý của cây lúa mùa địa phương (quan hệ giữa nguồn và sức chứa) có những đặc điểm như sau (Bùi Chí Bửu và Nguyễn Thị Lang (2007) trích từ Lang (1994):

- Hàm lượng diệp lục b có ưu thế rất rõ, đáp ứng điều kiện phát triển trong môi trường ánh sáng yếu của vụ mùa với tần suất gen trội gen khá cao, hoạt động gen cộng chiếm ưu thế

- Sự tích luỹ chất khô sau trỗ có tương quan với năng suất ít rõ ràng hơn so với nhóm lúa cải tiến

- Số nhánh sơ cấp (nơi hạt chắc có khối lượng riêng cao nhất) trên bông

lúa được ghi nhận nhiều nhất trên Oryza glaberrima, kế đến là nhóm lúa mùa

địa phương ở ĐBSCL và giảm dần trên giống lúa cải tiến Giống Lúa giàu và

Ba xe giai, có tần suất gen trội cao nhất điều khiển tính trạng này

- Thông thường thời gian hạt vào chắc rất dài và tốc độ hạt vào chắc rất

nhanh trên loại hình Japonica, ngược lại thời gian hạt vào chắc rất ngắn

(18-25 ngày) và tốc độ hạt vào chắc rất nhanh trên loại hình Indica Trong ngân

hàng gen các giống lúa cổ truyền ở ĐBSCL, có những giống sau đây có thời

gian hạt vào chắc dài: Lúa mến, Một bụi, Lúa một lít, Nàng loan lùn Mặc dù

nó chưa so sánh được với giống Japonica (40 ngày), nhưng là sự kiện đáng

lưu ý trong khai thác vật liệu lai Giống lúa Sa mo rằn, được ghi nhận có giá trị khả năng phối hợp chung cao đối với tính trạng thời gian hạt vào chắc, giống lúa Bông hường đối với tính trạng tốc độ hạt vào chắc

- Giá trị ưu thế lai của giống được sử dụng làm vật liệu lai, thể hiện tính chất quan trọng của khả năng phối hợp chung trong ưu thế lai, các gen cộng tham gia vào cường lực lai F1 Giống lúa địa phương ở ĐBSCL có ưu thế lai

về hiện tượng này rất nhiều so với giống lúa cải tiến, đối với tính trạng năng suất và tổng lượng chất khô khi thu hoạch Do đó, việc chọn giống dựa vào khả năng tái tổ hợp gen, hoặc khai thác hiện tượng lúa ưu thế lai đều có tính khả thi Các giống Bông hường, Sóc nâu và Ba ngươn được đề nghị khai thác

và sử dụng như những vật liệu lai có ích theo khái niệm trên

Thông qua nhiều kiểm định: So sánh hệ phương trình trực giao, giá trị

ưu thế lai, ước đoán Hayman, phép thử chi bình phương về giá trị ước đoán và giá trị phân tích, trắc nghiệm giá trị cân bằng giữa các hiệu số của quần thể phân tích cho thấy phương pháp lai phân tích “triple test cross” có nhiều ưu điểm hơn phương pháp “triallel” để phát hiện tính chất con lai cận giao từ F2

và sự tương tác hoạt động gen theo kiểu nào, sự có mặt của những liên kết gen

ức chế hoặc thúc đẩy Những nghiên cứu lai phân tích thông qua các vật liệu địa phương trong ngân hàng gen cho thấy: có sự tương tác gen với nhiều dạng khác nhau, điều khiển tính trạng số lượng có giá trị kinh tế như năng suất, số

bông/bụi, khối lượng hạt, số hạt/bông (Bùi Chí Bửu và ctv., 1995)

2.3 Đánh giá tính trạng phẩm chất hạt và mùi thơm

2.3.1 Phẩm chất hạt gạo

Phẩm chất hạt gạo bao gồm kích thước, hình dạng hạt, độ trắng trong,

độ bạc bụng, hàm lượng amylose, mùi thơm của gạo, tỷ lệ xay chà, …Trên thị trường trong nước cũng như ở thị trường xuất khẩu của Việt Nam dạng hạt gạo thon dài và tỷ lệ trắng trong cao đang rất được ưa chuộng

Phẩm chất hạt gạo được quyết định bởi yếu tố giống, tuy nhiên thời gian tồn trữ lâu cũng làm giảm chất lượng gạo (Siebenmorgen Grigg and Lanning, 2013) Thêm vào đó điều kiện sau thu hoạch như yếu tố mùa vụ, kỹ thuật sấy, kỹ thuật xay xát bảo quản cũng ảnh hưởng đến chất lượng hạt gạo (Atungulu and Sadaka, 2019; Bao, 2019), cụ thể như:

- Sấy khô là một hoạt động sau thu hoạch có ý nghĩa quyết định đến chất lượng xay xát gạo và nhiệt độ sấy và ẩm độ sau khi sấy cần được tính

toán ở mức phù hợp Độ ẩm của hạt lúa nên giảm đến gần 14% để bảo quản để giảm thiểu tốc độ hô hấp và sự phát triển của nấm mốc, cũng như để ức chế sự phát triển của nấm và côn trùng bởi vì mấm móc và côn trùng (mọt lúa) tấn công hạt lúa sẽ làm giảm chất lượng nghiêm trọng Quá trình sấy không đúng

kỹ thuật như nhiệt độ quá cao hay không đồng đều giữa các vị trí sẽ làm giảm tỷ lệ gạo nguyên Tỷ lệ gạo nguyên là một yếu tố quan trong quyết định chất lượng thương phẩm của một giống lúa

- Bảo quản là một khâu quan trọng trong chế biến gạo sau thu hoạch để kéo dài thời hạn sử dụng của sản phẩm Trong nhiều trường hợp người ta thích, trữ gạo hơn lúa vì chiếm ít diện tích và dễ bảo quản Gạo lứt, gạo đánh bóng và gạo trắng là những loại chủ yếu được lưu trữ Thời gian lưu trữ gạo làm thay đổi về tính chất hóa học và vật lý trong hạt gạo Cơ chế của quá trình thay đổi đặc tính hóa học và vật lý bên trong gạo rất phức tạp, nhưng có thể là

do sự gia tăng hoạt động và tác động của nhiều enzym nội sinh bao gồm peroxidase, catalase, amylase, protease, lipase và lipoxygenases Hoạt động của các enzym trong hạt gạo trong quá trình bảo quản dẫn đến sự thay đổi cấu trúc của thành tế bào và các thành phần chính (tinh bột, protein và lipid), sau

đó thay đổi hóa học và cuối cùng dẫn đến thay đổi chất lượng hạt gạo

2.3.1.1 Chiều dài hạt gạo

Chiều dài hạt gạo là tính trạng ổn định nhất, ít bị ảnh hưởng bởi môi

trường, được điều khiển bởi đa gen (Rongyu Huang et al., 2013) Cùng với

chiều dài hạt gạo đặc tính hình dáng và kích thước của hạt (tỷ lệ dài/rộng) là một thuộc tính khá ổn định của từng giống lúa Những hạt dài và mảnh thường

bị gãy vỡ hơn trong quá trình xay xát so với những hạt ngắn và rộng Do vậy,

độ thu hồi gạo trắng sau xay xát cũng thấp hơn Chiều dài hạt, tỷ lệ chiều dài trên chiều rộng và khối lượng hạt là ba thành phần có thể thay đổi đáng kể tùy thuộc vào giống lúa Tuy nhiên, chiều rộng hạt các giống lúa khác nhau ít thay đổi hơn nhiều Dữ liệu từ các nghiên cứu di truyền cho rằng chiều dài hạt gạo, chiều rộng hạt, tỷ lệ chiều dài trên chiều rộng, độ dày của hạt và khối lượng của hạt được kiểm soát bởi các QTL Chiều dài hạt đã được chứng minh là được kiểm soát bởi 3-5 QTL chính (Lin and Wu, 2003) Chiều dài hạt, hạt chiều rộng, tỷ lệ chiều dài trên chiều rộng và độ dày của hạt có tất cả được chứng minh là có tương quan tích cực với khối lượng hạt, mặc dù các nghiên cứu khác nhau của các nhóm khác nhau đã cho thấy một số biến đổi về mức

độ tương quan Chiều dài hạt đã được chứng minh là đóng góp nhiều hơn vào khối lượng hạt so với các đặc điểm hình dạng hạt khác trong một số nghiên cứu (Xing and Zhang, 2010) Nhóm có dạng hạt dài chiếm đa số trong bộ sưu tập quỹ gen của ĐBSCL và đa số nhóm lúa nổi có dạng hạt tròn

2.3.1.2 Mức độ bạc bụng

Độ bạc bụng được gen lặn wc điều khiển với trường hợp vết đục ở trung tâm hạt, wb đối với trường hợp vết đục ở bụng hạt Nhưng trong một nghiên cứu khác cho thấy một gen trội điều khiển Bạc bụng của gạo là một tính trạng phức tạp được điều khiển bởi nhiều yếu tố di truyền và tương tác với môi trường Những gen này chịu tác động của môi trường và có thể bị ảnh

hưởng do nhiều yếu tố kết hợp bao gồm: vật lý, sinh hóa, sinh lý, … (Chen et al., 2012) Theo Ebron (2013), sự bạc bụng được thể hiện bởi các vùng mờ

đục ở nhiều phần của hạt gạo, xảy ra khi các thành phần protein và tinh bột được đóng gói không chặt trong nội nhũ trong quá trình vào chắc Hầu hết các giống lúa mùa ở ĐBSCL đều bị bạc bụng ở các mức độ khác nhau Những giống gạo ngon như Tài nguyên, Lùn cẩn, Nàng thơm Chợ Đào đều bị bạc bụng Giống lúa địa phương ở ĐBSCL có 52,4% bạc bụng cấp 9; 20% bạc bụng cấp 5; 23,4% bạc bụng cấp 1 và 4,1% bạc bụng cấp 0

2.3.1.3 Tỷ lệ gạo nguyên (%)

Tỷ lệ gạo nguyên có mối quan hệ chặt chẽ với độ cứng của hạt và độ bạc bụng Cho đến nay, di truyền về tính trạng độ cứng của hạt vẫn chưa được biết rõ Tỷ lệ gạo nguyên là tính trạng di truyền bị ảnh hưởng rất mạnh mẽ bởi môi trường, đặc biệt là nhiệt độ và độ ẩm, trong suốt thời gian hạt chín, kéo dài đến lúc sau thu hoạch Tỷ lệ gạo nguyên của giống lúa mùa địa phương

thường cao hơn giống lúa cao sản (Bùi Chí Bửu và ctv., 2000)

2.3.1.4 Hàm lượng amylose và protein

- Amylose: Đặc tính tính mềm cơm được quy định bởi hàm lượng amylose trong gạo là một trong những mục tiêu quan trọng nhất để xác định chất lượng gạo chịu ảnh hưởng chủ yếu bởi tinh bột, tinh bột có hai thành phần là amylose và amylopectin (Khoomtong and Noomhorm, 2015), trong các tính trạng về phẩm chất cơm, amylose được xem là tính trạng có ý nghĩa quyết định đến sự mềm cơm hoặc ngược lại Hàm lượng amylose cao

có tính trội không hoàn toàn so với hàm lượng amylose thấp, do một gen điều khiển kèm theo một số modifiers (gen phụ có tính chất cải tiến) Nếp

do một gen lặn điều khiển ký hiệu là wx Hoạt động có tính trội của alen

Wx không bị ảnh hưởng do thay đổi hàm lượng amylose của cây bố, nhưng

bị ảnh hưởng bởi hiệu ứng tích luỹ số một của alen Wx với hiệu ứng tích luỹ số hai và số ba Sử dụng dấu phân tử vi vệ tinh (microsatellite), người

ta đã phân loại các nhóm amylose (gen Wx) trong quỹ gen cây lúa (Ayres et al., 1997) Thành tựu có ý nghĩa trong nghiên cứu di truyền phân tử về

phẩm chất cơm có thể được ghi nhận qua công trình: Bản đồ liên kết gen hệ

enzyme III của tinh bột trong hạt gạo trên nhiễm sắc thể số 2 với hai dấu phân tử kế cận CDO 718 và RG157

+ Hai alen khác nhau Wxa và Wxb định vị lại locus “waxy” điều khiển mức độ số lượng protein Wx và hàm lượng amylose Protein Wx thật ra là hạt tinh bột kết gắn với phân tử glycosyl – transferase, đã được nghiên cứu khá kỹ về di truyền (Sano, 1992) Hai alen Wxa và Wxb phân

bố trong các giống lúa khác nhau tuỳ thuộc Indica và Japonica theo thứ

tự Các nhà nghiên cứu đặt giả thuyết rằng, tổ tiên (các loài hoang dại) chỉ

có thể mang Wxa Riêng Wxb được xem như mới xuất hiện sau quá trình

tiến hoá chọn lọc loại hình Japonica

+ Alen Wxa của loại hình Indica được tìm thấy trên Oryza sativa,

O rufipogon, O glaberrima, với chuỗi trình tự GT định vị ngay nối 5`

của intron đầu tiên, biểu thị sự thể hiện thể transcript Wx khá cao trong phôi nhũ Trong khi alen Wxb của loại hình Japonica, với chuỗi trình tự

TT định vị ngay nối 5` của intron đầu tiên, cho thấy sự khác nhau giữa hai loại hình Trong xét nghiệm sinh học “transient” ở trong tế bào trần cây lúa, đã ghi nhận đột biến từ GT sang TT đã tạo ra mức độ thể hiện gen

sự ngon cơm đặc biệt với thị hiếu người Nhật Một vài đột biến amylose thấp cho thấy: nếu giảm mức độ amylose do làm giảm mức độ protein Wx, những gen đột biến như vậy được xem như gen có tính chất điều tiết hiện tượng “trans” trong di truyền (hiện tượng cis-trans trong di truyền học) (Sano, 1992) Theo Dung (1999) cho thấy: hai alen Wxa và Wxb là nguyên nhân tạo ra sự khác nhau về hàm lượng

amylose trong hạt gạo của giống IR36 (Indica) và Taichung 65 (Japonica) Hàm

lượng amylose cao do Wxa và những gen phụ trội (modifiers), có thể là tác nhân điều khiển amylose thấp kèm theo, theo cơ chế “trans” làm cho biến dị liên tục xảy ra tiếp sau đó Dòng IR36 Wxb rất có triển vọng dùng làm vật liệu lai để cải

tiến phẩm chất hạt các giống Indica Sự tương tác giữa Wx và thể đột biến du2

(dull) chứng tỏ có sự điều tiết của gen Wx Gen du2 có thể được xem là một yếu

tố điều tiết dạng “trans”, tác động mạnh đối với Wxb, nhưng không tác động đối với Wxa (Dung, 1999)

Hàm lượng amylose trong gạo do đặc tính gen của giống quy định, tuy nhiên kỹ thuật canh tác, nhiệt độ môi trường cũng ảnh hưởng đến hàm lượng amylose trong gạo Các giống lúa mùa ở ĐBSCL phần lớn có hàm lượng amylose cao, nhất là nhóm lúa nổi Các giống nếp ở đây là một quần thể pha trộn nhiều kiểu hình nên amylose cao hơn giá trị chuẩn (0-2%) rất nhiều, có trường hợp 8-10%

Hàm lượng protein được điều khiển bởi đa gen, bị ảnh hưởng bởi môi trường khá mạnh mẽ (Juliano, 1990) Hàm lượng protein thấp thể hiện tính trội hơn hàm lượng protein cao Di truyền tính trạng hàm lượng protein trong hạt gạo do đa gen điều khiển có hệ số di truyền khá thấp, có thể bị ảnh hưởng mạnh

mẽ tương tác giữa kiểu gen và môi trường Giống có hàm lượng protein cao thường liên kết với đặc tính thời gian sinh trưởng ngắn và khối lượng hạt nhẹ Hàm lượng protein và amylose có thể được xem như là kết quả của tương tác giữa môi trường và tính trạng di truyền của từng cá thể (Gomez, 1979) Trên quan điểm về năng lượng sinh học, protein cần sản phẩm quang hợp nhiều hơn tinh bột, cho nên có một tương quang nghịch về hàm lượng protein và năng suất (Juliano, 1990) Hàm lượng protein cao thể hiện thông qua hoạt động của

enzyme shikimate dehydrogenase Do vậy IRRI đã sử dụng kỹ thuật zymogram

trong điện di để thanh lọc nhanh các dòng có hàm lượng protein cao

2.3.2 Mùi thơm hạt gạo

Các nhà chọn giống lúa đã cố gắng ứng dụng nhiều kỹ thuật khác nhau

để phát hiện và đánh giá mùi thơm sao cho chính xác trong nghiên cứu di truyền và cải tiến giống lúa thơm có năng suất cao, không quang cảm Phương pháp thông dụng là đánh giá mùi thơm bằng cảm quang trên hạt gạo, trên mô

lá lúa với dung dịch KOH (Jin et al., 1996) Phương pháp hiện đại hơn là xác định hợp chất 2-acetyl-1-pyroproline (Buttery et al., 1983) Những loại hình

có mùi thơm khác nhau được đánh giá trên cơ sở bốc hơi từ hạt gạo lúc ngâm trong 0,1N KOH ở nhiệt độ 40-500C, hơi này được đo trong máy “sắc ký khí” (gas chromatography) với một bộ “detector” có tính chọn lọc Mùi thơm là tính trạng được biết do ảnh hưởng của hợp chất 2-acetyl-1-pyroproline gây ra Gen điều khiển mùi thơm của gạo đã được nhiều tác giả nghiên cứu với nhiều kết luận khác nhau

Tại đại học Cornell (Mỹ), Ahn et al (1992) đã áp dụng RFLP dấu phân

tử để nghiên cứu gen điều khiển tính trạng mùi thơm cây lúa Đó là một gen

lặn, ký hiệu fgr, định vị trên nhiễm sắc thể số 8, liên kết chặt với dấu phân tử RG28, khoảng cách di truyền giữa dấu phân tử này và fgr là 4,5cM Nhiều tác

giả đang cố gắng thiết kế primer của RG28, để ứng dụng trong kỹ thuật chọn

lọc giống lúa thơm, nhờ dấu phân tử phân tử (MAS) Sau đó, Jin et al (1996)

đã ứng dụng RAPD thành công để phát hiện gen fgr

Cho đến nay, việc lai tạo giống lúa cải tiến có phẩm chất gạo thơm rất ít thành công, so với việc khai thác tính trạng này từ giống lúa cổ truyền như Basmati (Ấn Độ), Khao Dawk Mali (Thái Lan), Nàng thơm Chợ Đào, Tám thơm (Việt Nam) Gen lặn này có thể bị ảnh hưởng bởi môi trường Nàng thơm chợ đào chỉ duy trì mùi thơm khi trồng tại Chợ Đào (Long An) Tám thơm chỉ thích hợp khi trồng tại vùng Đồng bằng Sông Hồng và sẽ mất mùi thơm khi trồng tại ĐBSCL Giống Basmati chỉ cho mùi thơm khi trồng

ở vùng có nhiệt độ lạnh

Hiện nay kỹ thuật PCR sử dụng được sử dụng phổ biến để đánh dấu các phân tử, liên kết với các gen liên quan đến chất lượng hạt gạo và tính chống chịu phèn, mặn, rầy nâu để nhận diện sớm các đặc tính này ở các giống lúa đang nghiên cứu khi còn ở giai đoạn mạ giúp loại bỏ bớt những giống mang những tính trạng không mong muốn hoặc những giống chưa thuần góp phần cho việc chọn tạo truyền thống đơn giản hơn và rút ngắn thời gian chọn tạo hơn

2.4 Đa dạng sinh học và đa dạng di truyền

2.4.1 Đa dạng sinh học

Khái niệm đa dạng sinh học (Biodiversity) được nhiều cơ quan quốc tế

và các nhà khoa học đưa ra, có bốn khái niệm được nhiều người đồng ý:

- Ða dạng sinh học là sự phong phú của mọi cá thể sống có từ tất cả các nguồn trong các hệ sinh thái trên cạn, dưới nước và mọi tổ hợp sinh thái

mà chúng tạo nên Ða dạng sinh học bao gồm sự đa dạng trong loài (đa dạng

di truyền hay còn gọi là đa dạng gen), giữa các loài (đa dạng loài) và các hệ sinh thái (đa dạng sinh thái) (Vũ Văn Liết (2009)

- Ða dạng sinh học là đa dạng các loài thực vật, động vật, vi sinh vật tồn tại và tác động qua lại lẫn nhau trong một hệ sinh thái Trong hệ sinh thái nông nghiệp, tác nhân thụ phấn, thiên địch, giun đất, vi sinh vật đất là thành phần đa dạng chủ yếu, chúng đóng vai trò sinh thái quan trọng trong quá trình chuyển gen, điều khiển tự nhiên, chu kỳ dinh dưỡng và tái thiết lập cân bằng hệ sinh thái

- Ða dạng sinh học nông nghiệp được nêu ra trong những năm 1980, trong lý thuyết chung của đa dạng sinh học, đa dạng sinh học nông nghiệp có những mức khác nhau, liên quan đến đa dạng hệ sinh thái nông nghiệp cũng như các loài cây trồng và cây làm thức ăn gia súc Ða dạng sinh học nông