Bài giảng Chọn giống cây trồng ngắn ngày - Chương 3: Chọn tạo giống ngô

Bài giảng Chọn giống cây trồng ngắn ngày - Chương 3: Chọn tạo giống ngô cung cấp đến học viên các kiến thức về nguồn gốc và phân loại, đa dạng di truyền nguồn gen ngô, đặc điểm thực vật học của cây ngô, mục tiêu của chọn tạo giống ngô, di truyền một số đặc điểm và tính trạng,... Mời các bạn cùng tham khảo chi tiết nội dung bài giảng!

CHƯƠNG 3 CHỌN TẠO GIỐNG NGÔ

Lớp Học Phần VNUA ( Khoa Nông Học ) - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam

https://sites.google.com/site/lophocphank57vnua/

3.1 Giới thiệu

Toàn cầu đang có xấp xỉ 140 triệu ha trồng ngô, những nước sản xuất ngô chủ yếu là Mỹ, Trung Quốc, Brazil tiếp đó là Argentina, Nam Phi và EU

Xấp xỉ 96 triệu ha được trồng ở các nước đang phát triển trong

đó 4 nước Trung Quốc, Brazil, Mexico và Ấn Độ ước tính chiếm hơn 50% số diện tích này

Đến năm 2020 nhu cầu ngô ở các nước đang phát triển là một công cuộc lớn vượt hơn cả cây lúa và lúa mỳ

Nó được phản ánh qua dự báo nhu cầu ngô toàn cầu sẽ tăng hơn 50% từ 558 triệu tấn năm 1995 lên 837 triệu tấn vào năm 2020,

Ở các nước đang phát triển nhu cầu ngô sẽ tăng từ 282 triệu tấn năm 1995 lên 504 triệu tấn vào năm 2020 (Taba và cs, 2004, Prasanna, 2012)

Xấp xỉ 58% diện tích trồng ngô ở các nước đang phát triển trồng các giống cải tiến, 44% ngô lai và, 14% giống thụ phấn tự do cải tiến (OPVs), và 42% giống thụ phấn tự do chưa cải tiến OPVs (Pandey và Gardner, 1992; CIMMYT, 1994)

Bảng 3.1 : Diện tích, năng suất và sản lượng ngô toàn cầu qua 50

Bảng 3.2 : Diện tích, năng suất và sản lượng ngô của Việt Nam

Ngô là đối tượng chính của nghiên cứu di truyền và công nghệ sinh học bởi vì nó đại diện cho công nghệ ưu thế lai và sản xuất hạt giống ưu thế lai thương mại sớm nhất trong các loài cây trồng

Ngô còn là cây mô hình cho nghiên cứu di truyền về locus gen, kho

dự trữ khổng lồ về di truyền và tế bào

Nghiên cứu phân tử về di truyền và sinh học đều dễ dàng có thể hướng đến mục đích cuối cùng để hiểu sâu sắc hơn bộ genome của ngô

Những cố gắng phát triển công cụ và kỹ thuật để nhận biết các gen và các chức năng của gen cung cấp khả năng tiếp cận nghiên cứu tăng năng suất và sản lượng ngô thông qua chọn tạo giống (Taba và cs, 2004, Prasanna, 2012)

Cho đến nay có nhiều giả thuyết về nguồn gốc di truyền cây ngô

• Là con lai giữa Teosinte và thành viên không rõ thuộc tộc Andropogoneae

• Là con lai nhị bội tự nhiên giữa các loài châu Á thuộc tộc Maydeae và Andropogoneae

• Là con lai giữa ngô bọc, Teosinte và Tripsacum

• Là con lai của ngô bọc Nam Mỹ và Tripsacum Trung Mỹ với Teosinte

3.2 Nguồn gốc và phân loại

Cây ngô ở Việt Nam có nguồn gốc từ Trung Quốc

Theo Lê Quý Đôn trong “Vân Đài loại ngữ “ hồi đầu đời Khang Hi (1662-1762), Trần Thế Vinh, người huyện Tiên Phong (Sơn Tây, phủ Quảng Oai) sang sứ nhà Thanh lấy được giống ngô đem về nước

Những năm gần đây, cây ngô được quan tâm nghiên cứu và phát triển ở Việt Nam

Cuộc cách mạng về giống ngô lai đã góp phần phần tăng nhanh diện tích, năng suất và sản lượng ngô toàn quốc, đưa nước ta đứng vào hàng ngũ những nước trồng ngô lai tiên tiến của vùng châu Á

Chúng ta cũng đã bước đầu xuất khẩu được giống ngô lai cho các nước trong khu vực

Tripsacum latifolium L

(gamagrass)

Zea diploperennis (a variety of teosinte)

Zea mays ssp parviglumis

(teosinte)

Hình 3.1 Quá trình tiến hóa của ngô từ teosinte (nguồn José Antonio Serratos Hernández, 2009)

Phân loại

Phân loại ngô trong hệ thống phân loại thực vật trồng dựa trên đặc điểm nông học và lượng tinh bột trong hạt được phân thành 9 loài phụ:

1 Ngô bột ( Flour corn - Zea mays var amylacea )

2 Ngô nổ ( Popcorn - Zea mays var everta )

3 Ngô răng ngựa ( Dent corn - Zea mays var indentata )

4 Ngô đá ( Flint corn - Zea mays var indurata )

5 Ngô đường ( Sweet corn - Zea mays var saccharata and Zea mays var rugosa )

6 Ngô nếp ( Waxy corn - ( Zea mays L ssp ceratina ) ( Zea may s L ssp

ceratina )

7 Amylomaize - Zea mays

8 Ngô bọc (Pod corn - Zea mays var tunicata Larrañaga ex A St Hil.)

9 Ngô sọc (Striped maize - Zea mays var japonica )

Ngô tẻ

Ngô nếp

Ngô đường

 Ngô thuộc chi Zea thuộc tộc Andropogoneae trong họ phụ Panicoideae, họ Poaceae (OECD 2003; USDA 2005)

 Hiện nay có 86 chi trong tộc Andropogoneae (USDA 2005)

 Phân loại theo hệ thống phân loại thực vật của Cơ quan bảo tồn tài nguyên thiên nhiên, Bộ Nông nghiệp, Hoa Kỳ, ngô thuộc họ Poaceae , chi Genus Zea L – corn, loài ngô Zea mays L – corn, trong loài có 5 loài phụ:

1 Subspecies Zea mays L ssp mays – corn

2 Subspecies Zea mays L ssp parviglumis Iltis & Doebley – corn

3 Variety Zea mays L ssp parviglumis Iltis & Doebley var

huehuetenangensis Iltis & Doebley – maize

4 Species Zea mexicana (Schrad.) Kuntze – Mexican teosinte

5 Species Zea perennis (Hitchc.) Reeves & Manglesdorf – perennial teosinte

Bảng 3.3 Loài, loài phụ và số nhiễm sắc thể ở ngô

nhiễm sắc thể

Loài phụ Tương ứng

1 Zea diploperennis HH

Iltis và cộng sự 2n = 20 - -

2 Zea luxurians (Durieu

& Asch.) RM Bird 2n = 20 - Euchlaena luxurians

Durieu & Asch

Zea mays ssp luxurians

(Durieu & Asch.) HH Iltis

3 Zea mays L 2n = 20 Zea mays ssp

huehuetenangensis

(HH Iltis & Doebley)

Zea mays ssp mays Zea mays ssp

mexicana (Schrad.) Euchlaena mexicana

Iltis & BF Benz 2n =? - -

5 Zea perennis (Hitchc.)

Reeves & Mangelsd 2n = 40 - Euchlaena perennis

Hitchc

Tổ tiên gốc Ngoại lai trước Columbus Thời kỳ Bồ Đào Nha Bắt đầu ngô hiện đại

Hình 3.2 Phân loại các chủng ngô Mexico

Hình 3.3 Cấu trúc phát sinh loài của ngô trên cơ sở trung bình tần suất allele từ nhiều

vùng sử dụng phân tích isozyme (nguồn E.S Buckler và cộng sự năm 2006)

3.3 Đa dạng di truyền nguồn gen ngô

 Tổng số mẫu nguồn gen đã được đánh giá là trên 27.000 (bao gồm

cả vật liệu tạo giống)

 Nguồn gen tập trung chủ yếu ở Châu Mỹ la Tinh: Argentina, Bolivia, Brazil, Colombia, CIMMYT, Cuba, Ecuador, Guatemala, Mexico, Peru, Paraguay và Venezuela

 Ước tính trước đây (trước tham hiểm Columbus) số mẫu nguồn gen 20.000 đến 40.000, hầu hết những mẫu nguồn gen này đại diện của con cháu các loài dại, giống thụ phấn tự do hoặc giống lai (Brandolini, 1970; Taba, 1997)

Việt Nam ngô di thực vào muộn hơn (ước tính khoảng 300 năm trước đây),

Trong quá trình biến đổi do tương tác giữa kiểu gen và môi trường, chọn lọc của con người hàng trăm năm qua và nhập nội giống tạo nên sự đa dạng,

Loài phụ ngô và đa dạng nhất là ngô răng ngựa (Zea mays var indentata ), đá (Zea mays var indurata) và ngô nếp (Zea mays L ssp ceratina)

Mỗi loài phụ có nhiều biến chủng khác nhau hình thành ở các địa phương, các dân tộc tạo nên sự đa dạng cao của các giống ngô địa phương

Nhập nội nguồn gen cũng đã tăng sự đa dạng của nguồn gen thụ phấn tự do, dòng, vật liệu tạo giống và giống ngô ưu thế lai ở Việt Nam (Vũ Văn Liết và cs, 2003, 2006, 2011)

Bảng 3.4: Phân bố diện tích, năng suất và sản lượng ngô theo vùng năm 2011

(tr.ha)

Năng suất (t/ha)

Sản lượng (tr.t)

a Đa dạng nguồn gen ngô toàn cầu sử dụng cho tạo giống

Trung tâm cải tiến Ngô và Lúa mỳ Quốc tế (CIMMYT) thu thập trên 27.000 mẫu nguồn gen hạt gồm: giống bản địa (24.191 mẫu), họ hàng hoang dại của ngô, các dòng tạo giống, vốn gen, quần thể và giống

Các mẫu nguồn gen này thu thập từ 64 nước trên thế giới, chúng đại diện gần 90% đa dạng ngô ở Châu Mỹ (Wen và cs 2011)

Ngân hàng gen Bắc Kinh Trung Quốc thu thập và bảo tồn mẫu nguồn gen bản địa (~14,000)

Ngân hàng gen Quốc gia Ấn Độ thu thập và bảo tồn khoảng 7500 mẫu nguồn gen ngô bản địa

Trung Tâm dự trữ nguyên liệu di truyền ngô của Mỹ thu thập và bảo tồn trên 80.000 mẫu nguồn gen đột biến

b Đa dạng nguồn gen ngô bản địa

Ngô bản địa đã không được bảo tồn như một nguồn vật liệu di truyền để cải tiến ngô

Nguồn vật liệu ngô bản địa có thể mang những alen hữu ích sử dụng trong chọn tạo giống ngô tương lai

Ngô bản địa rất phong phú và thích nghi cao với điều kiện sinh thái

và hệ thống canh tác của địa phương và thường là những quần thể

dị hợp

Wellhausen và cs (1952) lần đầu tiên hệ thống hóa và phân loại nguồn gen ngô Mexico thành 4 nhóm gồm:

i) Nhóm tổ tiên bản địa;

ii) Nhóm ngoại lai trước Columbian;

iii) Nhóm thời cổ đại

iv) Nhóm bắt đầu cải tiến.

3.4 Đặc điểm thực vật học của cây ngô

b Thân cây ngô

• Thân ngô chia làm nhiều lóng, thân to, nhỏ, cao, thấp, nhiều hay ít đốt phụ thuộc vào giống

• Trung bình thân ngô cao 1,8-2m, đặc biệt có giống cao 7m nhưng cũng có giống cao 0,3-0,5m

• Số lóng biến động từ 8-20

c Lá ngô

• Lá mầm: Những lá ra đầu tiên được tạo thành khi cây còn nhỏ

• Lá thân: Những lá có mầm nách ở kẽ chân lá

• Lá ngọn: Những lá từ phía trên bắp cho đến ngọn cây

• Lá bi: Những lá bao quanh bắp

d Hoa ngô

 Hoa ngô thuộc loại đơn tính đồng chu

 Hoa đực và bông cờ:

 Chùm hoa đực được gọi là bông cờ nằm ở đỉnh cây

 Bông cờ gồm một trụ chính, trụ phân thành nhiều nhánh, nhánh phân thành nhiều nhánh nhỏ

 Hoa đực mọc thành gié, các gié mọc đối diện nhau trên nhánh

 Mỗi hoa đực ở phía ngoài cùng có 2 vỏ trấu hình bầu dục Bên trong có 3 nhị, mỗi nhị có một bao phấn, mỗi bao phấn có 2 phòng, chứa 4000-5000 hạt phấn

 Mỗi bông cờ có 15-20 triệu hạt phấn

 Hoa cái và bắp ngô:

• Hoa cái được hình thành từ chồi nách các lá, có 1-3 chồi giữa thân hình thành bắp

• Hoa có cuống gồm nhiều đốt ngắn, mỗi đốt cắm một

lá bi

• Trên trục đỉnh hoa cái (cùi, lõi ngô), hoa mọc từng đôi bông nhỏ, mỗi bông nhỏ có 2 hoa nhưng một hoa thoái hóa, một hoa tạo hạt

• Chính giữa và trên bầu hoa có núm và với vòi nhụy vươn dài thành râu ngô

• Trên râu có nhiều lông tơ và chất tiết ra làm cho hạt phấn bám vào và nảy mầm

Hoa cái và bắp ngô

Bắp ngô gồm những bộ phận chính

• Cuống bắp

• Lõi bắp

• Hạt ngô

3.5 Mục tiêu của chọn tạo giống ngô

 Năng suất cao và chất lượng tốt

 Chọn tạo giống chống chịu điều kiện bất thuận (hạn, ngập, mặn)

 Chọn tạo giống chống chịu sâu, bệnh

 Chọn tạo giống ngô chất lượng protein cao (QPM)

 Hướng phát triển ngô ở Việt Nam:

 Tạo giống có năng suất cao, chất lượng tốt và ổn định

 Tạo giống chịu hạn, chống chịu sâu bệnh (bệnh đốm lá, thối cây…, sâu đục thân,…)

 Chọn các giống chống đổ

 Tạo giống có lá đứng để trồng tăng mật độ

 Tạo các dòng tự phối có giá trị để sản xuất giống ngô lai

 Tạo giống ngô lai dài ngày, năng suất cao, thích hợp cho vùng trồng 2 vụ

 Tạo giống ngô thực phẩm như ngô đường, ngô nếp, ngô

có hàm lượng protein cao

 Tạo giống ngô lấy hạt, khi thu hoạch thân, lá của cây còn xanh làm thức ăn cho gia súc

 Mục tiêu chọn giống ngô dựa vào đặc điểm sinh học

 Tạo các giống ngô hai bắp

 Tạo các giống ngô thấp cây

 Tạo các giống có lá cứng

 Tạo các giống ngô chín sớm

 Tạo các giống ngô chống chịu hạn, đổ và chống chịu một số sâu bệnh chính

3.6 Di truyền một số đặc điểm và tính trạng

3.6.1 Di truyền một số tính trạng hình thái và năng suất

Hình thái của ngô được điều khiển bởi đa gen

Chiều cao cây ngô có 10 QTL ảnh hưởng đến tính trạng này nằm trên 6 NST khác nhau

Hui và cs, 1994 nhận biết 30 QTL ảnh hưởng đến chiều cao đóng bắp ở ngô và có ảnh hướng và tương quan chặt với chiều cao cây

Di truyền thấp cây do gen lùn brachytic-2 (br2) điều khiển làm ngắn các lóng thân phía dưới vị trí đóng bắp 20 đến 30%

Có 5QTL ảnh hưởng đến các tính trạng của cờ và 9 QTL ảnh hưởng đến tính trạng của bắp ngô

Hình 3.4 Vị trí QTL liên quan đến năng suất trên NTS số 1, 5 và 9

(nguồn H Rahman và cộng sự, 2011)

3.6.2 Di truyền tính trạng chất lượng

Hình 3.5 Vị trí nhiễm sắc thể của gen zein khác nhau (nguồn: Gibbon và Larkin, 2005)

 Di truyền hàm lượng dầu trong hạt như axít linoleic do một gen đơn điều khiển với allele lặn ln1 tạo ra hàm lượng axít lioleic cao

 Di truyền chất lượng của ngô nếp do đột biến Wx điều khiển hình thành nội nhũ sáp

 Ngô nếp ăn tươi một chỉ tiêu chất lượng quan trọng là vỏ hạt mỏng, có 33 QTL nhận biết của 5 tính trạng vỏ mỏng (UG,LG, UA,LA và đầu hạt)

 Di truyền chất lượng của ngô đường với các đặc điểm là nội nhũ mịn, ngọt, có mùi thơm, do rất nhiều gen lặn điều khiển

 Ngô mang gen đột biến su 1 và sh 2 có nồng độ đường (sucrose) cao gấp 3 đến 8 lần ngô hoang dại

3.6.3 Di truyền tính trạng chống chịu điều kiện bất thuận

Phân tích phối hợp vùng genome đã nhận biết các QTL nằm trên NST số 1,3,5,6, và 8 ảnh hưởng đến khả năng chịu hạn

Một QTL tính trạng mật độ rễ, khối lượng khô của rễ, tổng sinh khối, hàm lượng nước liên kết, hàm lương ABA trong lá trên nhiễm sắc thể số 1 và 7

Ba yếu tố ảnh hưởng đến chịu ngập đã được công bố là: (1) khả năng sinh trưởng của rễ bất định trên bề mặt đất trong thời gian ngập; (2) khả năng hình thành rễ hảo khí; và (3) chịu độc tố (như

Fe 2+ , H 2 S) dưới điều kiện ngập nước

Tính trạng chịu lạnh và sức sống khỏe đều có di truyền số lượng

và phức tạp vì vậy có khó khăn trong tạo giống Hiện nay nhận biết 9 QTL chịu lạnh và 6 QTL cho sức sống khỏe giai đoạn đầu

3.6.4 Di truyền tính trạng kháng bệnh

Bảng 3.6 Những nghiên cứu đã xuất bản sử dụng phân tích vị trí

và locus kháng bệnh trên NST ngô

Bệnh Vi sinh vật Phương pháp phân tích Cỡ/loại quần thế Vật liệu di truyền Z ( germplasm) Đốm lá lớn

(Northern corn

leaf blight)

Exserohilum turcicum SIM SIM 121 F2:3 150 F2:3 B52 x Mo17 B52 x Mo17

CIM 220 F3 D32 x D145 SIM 230 F2:3 Z3 x P138 CIM 194 F2:3 Lo951 x CML 202 CIM 194 F2:3 Lo951 x CML 202 CIM 196 F3:4 Đất cao x Đất thấp CIM 157 F2:3 IL731a x W6786

LA 60 BC1 (K61 x Pr1)xPr1

Đốm xám lá

Gray leaf spot Cercospora

sorghi Ellis &

Everh

CIM 230 F2 Propietary F2 SIM 239F2:3 Va14 x B73 SIM 139 F2:3 ADENT x B73rhm CIM 301 BC1S1 FR1141 x 061 CIM 100F2:4 VO613Y x Pa405

Bảng 3.6 Những nghiên cứu đã xuất bản sử dụng phân tích vị trí

và locus kháng bệnh trên NST ngô (tiếp)

Bệnh Vi sinh vật Phương pháp phân tích Cỡ/loại quần thế Vật liệu di truyền Z ( germplasm)

Đốm lá nhỏ

Southern corn

leaf bligh

Cochliobolus heterostrophu

s (Drechs.)

ANOVA 139F2:3 ADENT x B73rhm CIM 192 RIL B73 x Mo17

CIM 196F2:4 Dòng thuần đất cao x đất thấp

CIM 196 F3:4 Dòng thuần đất cao x đất thấp ANOVA 165 | F2 Z-95 × Z-93

ANOVA 140 | F2:3 (B73Ht × Mo17Ht) × 1416-1

LA n/a n/a

Gỉ sắt

Common rust Puccinia

sorghi CIM CIM 280 | F3 157 | F2:3 IL731a × W6786 KW1265 × D146

ANOVA and MR 178 | RIL (BS11(Fr)C7) × FrMo17

sương (Downy

mildews)

Peronoscleros pora ANOVA CIM 94 | RIL 135 | RIL G62 × G58 Ki3 × CML139

Bảng 3.6 Những nghiên cứu đã xuất bản sử dụng phân tích vị trí

và locus kháng bệnh trên NST ngô (tiếp)

Ustilago maydis CIM 280 | F3 KW1265 × D146

ANOVA 178 | RIL (BS11(Fr)C7) × FrMo17

Aspergillus flavus ANOVA 217 | BC1S1; 265 | TC B73 × Oh516; LH185

Gibberella zeae Hồi quy 112 | F3 B89 × 33-16

Colletotrichum graminicola CIM 49 and 231 | F2; 158 and

ANOVA 217 | BC1S1 B73 × Oh516