Bài giảng Sinh lý học thực vật: Chương 4 - TS. Trần Thế Hùng

Bài giảng Sinh lý học thực vật: Chương 4 Quang hợp, cung cấp cho người học những kiến thức như: Khái niệm, các hình thức tiến hoá và ý nghĩa quang hợp; Pha tối quang hợp; Chu trình CAM (Crassulacean Acid Metabolism); Quang hợp với năng suất cây trồng;...Mời các bạn cùng tham khảo!

Chương IV - QUANG HỢP

Lịch sử nghiên cứu

• 1772, Joseph (1733-1804), một nhà tự nhiên người Anh chứng minh rằng một cây nhỏ b

ạc hà “duy trì" oxy cho một con chuột có thể sống trong không khí rằng đã được sử dụng bởi một cây nến đang cháy

• Bảy năm sau, Jan Ingen-Housz (1730-1799),

Hà Lan đã cho thấy rằng không khí đã được khôi phục chỉ khi các phần màu xanh lá thực vật nhận được ánh sáng mặt trời

Năm 1782, Jean Senebier (1742-1809), Thụ

y Sĩ, phát hiện ra rằng quá trình quang hợp y

êu cầu có CO2,

• Năm 1796, Ingen-Housz cho thấy carbon có trong dinh dưỡng của thực vật

• Thành phần cuối cùng của phản ứng quang hợp đã được giải thích vào năm 1804, Nicholas Theodore de Saussure (1767-1845), Th

ụy Sỹ,

cho thấy nước tham gia vào quá trình này

4.1 Khái niệm, các hình thức tiến hoá và ý nghĩa quang hợ

Vai trò, sự tiến hóa của quang h

ợp

Bản chất quang hợp

• Thực vật có thể tạo ATP bằng cách sử dụ

ng ánh sáng như nguồn năng lượng

• Nguồn năng lượng này được lưu trữ dưới dạng đường trong ngắn hạn và tinh bột tro

ng dài hạn

Carbon Dioxide – C02

• Khí quyển chứa 0,037% carbon dioxide

• Carbon dioxide đi vào lá bằng cách khuếc

h tán qua các khí khổng, qua thành rồi mà

ng tế bào và đến tế bào chất nơi có chứa l

Hiệu ứng nhà kính xem trang 16

8

• Sự gia tăng nồng độ khí CO2 trong khí quyển

• Hậu quả:

• Nhiệt độ trái đất tăng cao

• Biến đổi khí hậu

Nước – H20

• Ít hơn 1% của nước được cây hấp thụ sử dụng trong quang hợp (99%?)

• nước được sử dụng là nguồn cung các đi

ện tử tham gia trong quang hợp, giải phón

g ôxi

• thí nghiệm chứng minh: nước là nguồn d

uy nhất giải phóng oxy

Ánh sáng

• Ánh sáng có thuộc tính sóng và hạt

• Khoảng 40% năng lượng bức xạ chúng ta nhận được nằm trong dãy của ánh sáng nhìn thấy

• Vì sao lá cây thường có màu xanh (xanh l

á cây)?

• Tím, xanh da trời, cam và đỏ được sử dụn

g rộng rãi, xanh lá cây được cây phản xạ

• Lá thường hấp thụ được khoảng 80% án

h sáng nhìn thấy

• Cường độ ánh sáng thay đổi trong ngày, mùa,

năm, độ cao, vĩ độ và điều kiện khí quyển

• Thực vật thân thảo dưới tán rừng chỉ nhận được ít hơn 2%, rêu 0,05-0,2% ánh sáng đầy đủ

• Cây ưa sáng, ưa tối

• Photorespiration: cách thở của một số cây khi gặp cường độ ánh sáng quá mạnh, kh

ác với hô hấp của cây

• Photooxidation: sự phá hủy chất diệp lục k

hi ánh sáng quá mạnh

Thêm (sách )

• Khoảng 10 loại, đều có chứa 1 nguyên tử magie

• Hai loại cơ bản:

• Chất diệp lục a có màu xanh-màu xanh lá cây và có công thức

• Nhiều sắc tố quang hợp khác được tìm th

ấy trong vi khuẩn

• Đơn vị quang hợp: Trong lục lạp, khoảng

250 đến 400 phân tử sắc tố nhóm lại tạo n

ên phức hợp khai thác ánh sáng được gọi

là đơn vị quang hợp

• Vô số đơn vị này trong mỗi granum

Các bước chính của quang hợp

• Quá trình quang hợp diễn ra trong hai

bước được gọi là các phản ứng phụ thuộc vào ánh sáng và các phản ứng độc lập với ánh sáng

• Mặc dù phản ứng độc lập với ánh sáng sử dụng sản phẩm của phản ứng phụ thuộc á

nh sáng, cả hai quá trình này xảy ra đồng thời

Phản ứng phụ thuộc ánh sáng

• Các phản ứng phụ thuộc vào ánh sáng là các bước quan trọng đầu tiên trong

chuyển đổi năng lượng ánh sáng thành nă

ng lượng sinh hóa

• các phản ứng được bắt đầu khi đơn vị của năng lượng ánh sáng (photon) tấn công c

ác phân tử chất diệp lục được nhúng tron

g màng thylakoid

của lục lạp

Quang phân ly nước

• Quang phân ly nước là một quá trình rất quan trọng trong pha sáng quang hợp đã được Hill và cộng sự nghiên cứu từ năm 1937

• Trong môi trường vô bào tác giả cho H2O, lục l

ạp tách rời, các chất oxi hoá như K3Fe (C2O4)

3, xytocrom C, NADP rồi chiếu sáng vào hỗ

n hợp đó Phản ứng phân huỷ nước xảy ra the

o phương trình sau (phản ứng được gọi là phả

Chu trình phản ứng pha sáng

• 1.các phân tử nước được tách ra, sản xuấ

t ra các điện tử, các ion hydro và khí oxy được giải phóng;

2 các điện tử được tách từ các phân tử nước thông dọc theo một hệ thống vận chuyển điện tử;

3 Sản xuất năng lượng lưu trữ các phân t

• Như vậy H2O đóng vai trò chất cung cấ

p H+ và è để tạo chất khử NADPH2 tham gia quá trình khử CO2 trong pha tối Do vậ

y việc dùng H2O làm nguyên liệu quang h

ợp là một bước tiến quan trọng trong quá trình tiến hoá của các hình thức tự dưỡng

4.4 Pha tối quang hợp

• Các phản ứng độc lập với ánh sáng (cố địnhcarbon-và làm giảm các phản ứng) hoà

n thành việc chuyển đổi năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học ở dạng củ

a ATP và NADPH

• Một số nhà khoa học (có Việt nam) gọi là pha tối quang hợp?

• Các phản ứng độc lập với ánh sáng là chuỗi các phản ứng diễn ra bên ngoài của các grana trong chất nền của lục lạp nếu c

ó sẵn các sản phẩm của các phản ứng ph

ụ thuộc ánh sáng

• Ban đầu, chúng có thể tiến hành theo nhi

ều cách khác nhau tùy thuộc vào loại thực vật cụ thể tham gia, nhưng tất cả đều trải qua chu trình Calvin, được phát hiện và là

m sáng tỏ bởi Tiến sĩ Melvin Calvin, Đại h

ọc California

• Còn gọi là chu trình C3 vì sản phẩm đầu c

ủa quá trình đồng hoá CO2 theo con đườ

ng này là hợp chất có 3C (3APG - 3-phosphoglyceric acid)- thực vật C3

c chuyển đổi thông qua

một vài bước tạo thành đường, (như glucose (C6H12O6)

• Năng lượng và điện tử liên quan đến các bước này được cung cấp bởi các phân tử ATP và NADPH, tạo ra trong phản ứng ph

ụ thuộc ánh sáng

• Một số đường được sản xuất trong các phản ứ

ng ánh sáng độc lập được tái chế, trong khi những loại khác được lưu trữ như tinh bột hoặc c

ác polysaccharides khác

• Một số loại thân thảo và nhiều loài thực vậ

t của vùng đất khô cằn, sa mạc cố định carbon bằng cách khác: chúng sản xuất axit 4-carbon là sản phẩm đầu tiên, tiếp sau ch

u trình Calvin (thực vật C4)

Quang hệ

• Hai loại hình của các đơn vị quang hợp có mặt trong hầu hết các lục lạp thực hiện quang hợp được gọi là quang hệ I và quan

g hệ II

• Quang hệ I: phát hiện trước

• Quang hệ II: xảy ra trước

• Sinh vật có cả hai quang hệ mới có thê tạ

o ra NADPH và ôxi

Quang hệ I

• Mỗi đơn vị quang hợp của quang hợp I ba

o gồm 200 hoặc nhiều hơn các phân tử củ

a chất diệp lục a, một lượng nhỏ của chất diệp lục b, sắc tố carotenoid gắn liền prote

in, và đặc biệt phân tử phản ứng trung tâ

m (reaction-center molecule) của chất diệ

p lục được gọi là P700

• Chỉ các phân tử phản ứng- trung tâm mới

có thể thực sự sử dụng năng lượng ánh sáng

• Các sắc tố quang hợp còn lại được gọi là sắc tố ăng-ten? Hoạt động giống ăng-ten trong việc thu thập và truyền năng lượng á

nh sáng đến các phân tử phản ứng-trung t

âm

Quang hệ II

• Một đơn vị quang hợp của quang hệ II ba

o gồm chất diệp lục a, β-carotene (tiền thâ

n của vitamin A) gắn với protein, ít chất di

ệp lục b, và một phân tử trung tâm phản ứng

chất diệp lục a, được gọi là P680

• P680 và P700?

• Trong quang hệ I chất đầu tiên nhận điện t

ử là Fe-S, còn trong quang hệ II chất nhận điện tử là pheophytin (or Pheo), chất nhận

sơ cấp

Quang phân ly nước (Photoly

• Từ pheophytin, các electron được chuyển tới

chất nhận khác, PQ (plastoquinone), trong thylakoid membrane

• PQ linh động và di chuyển thông qua màn

g kep lipip hướng tới mặt bên trong của cá

c màng thylakoid, gỡ các điện tử cho cytochromes, nơi tiếp theo trong dòng vận chuyển

• 2): các điện tử được tách từ ​​nước bởi một phức hợp (OEC) thay thế các điện tử bị m

ất của các phân tử P680

• Là quá trình oxy hóa làm giảm hệ thống, được quy định Z, điều hành giữa nước và P680, chuyển các điện tử từ Z đến P680

• 2H20 O2 + 4H+ + 4

E-Ánh sáng Diệp lục

Dòng điện tử và quang photpho rin hóa (Photophosphorylation)

• Chất nhận năng lượng cao (phân tử PQ) phóng thích các điện tử có nguồn gốc từ quang hệ II đến hệ thống vận chuyển điện tử

• Hệ thống vận chuyển điện tử này bao gồ

m các sắc tố có chứa sắt được gọi là cytochromes và các phân tử điện tử vận chuy

ển, cộng với plastocyanin-một loại protein

Các sự kiện tương tự xảy ra tro

ng quang hệ I

• Khi các photon ánh sáng được hấp thụ bởi các phân tử P700 trong một đơn vị quang hợp, năng lượng kích thích các điện tử chuyển đến một ph

ân tử chất nhận sắt - lưu huỳnh (Fe-S).

• Các điện tử này sau đó đi qua chất nhận phân t

ử sắt-lưu huỳnh khác Fd (ferredoxin).

• Fd sau đó phóng thích các điện tử cho phân tử đ ược chỉ định là FAD (flavin adenine dinucleotide)

• FAD chứa flavoprotein, hỗ trợ trong việc chuyển NADP thành NADPH.

• Các điện tử rời khỏi phân tử P700

được thay thế bởi các điện tử từ quang hệ

II thông qua hệ thống vận chuyển điện tửnêu ra trước đó

• Đây là chuyển động tổng thể của các điện tử

từ nước đến quang hệ II rồi đến quang hệ

I, đến NADP được gọi là dòng điện tử khô

ng vòng (noncyclic), bởi vì nó chỉ đi theo một hướng

• Sự tổng hợp ATP này được gọi là photphorin hóa quang hợp không vòng (photophosphorylation noncyclic)

• Quá trình này gọi là dòng điện tử vòng

• ATP được tạo ra bởi dòng điện tử vòng g

ọi là

photphorin hóa quang hợp không vòng (photophosphorylation ciclyc) và không có NADPH cũng như oxy được tạo ra trong qu

á trình này

Hóa thẩm thấu (Chemiosmosis)

• oxygen-evolving complex, (OEC): là enzy

me trong màng thylakiod, phức hợp phân tách nước, tạo ra các proton, các điện tử v

à khí oxy

• Các điện tử:

• Các proton: Khi các điện tử di chuyển thôn

g qua hệ thống vận chuyển này, ngoài ra c

ó các proton di chuyển từ chất nền vào bê

n trong màng thylakoid, (khi các electron

đi từ quang hệ II tới PQ

• Những proton này gia nhập với các proton

từ các phân tử nước tách ra và do đó đón

g góp vào

sự tích lũy của bốn proton hướng tới bên trong của màng thylakoid (lumen thylakoid)

• Một số proton được sử dụng trong sản xuất NADP

H

trên chất nền của màng thylakoid vẫn còn số lượ

ng lớn proton được tích lũy trong lòng lumen thylakoi

d (chia tách các phân tử nước và vận chuyển điện t ử).

• Điều này tạo nên một gradient proton: cho phép n hững proton từ lumen thylakiod quay trở lại chất n

ền (stroma).

• Chuyển động của các proton qua màng tế bào đư

ợc cho là tạo nguồn của năng lượng để tổng hợp ATP, được gọi là quá trình hóa thẩm thấu(chemios mosis, hoặc lý thuyết Mitchell).

• Các proton di chuyển qua một màng thylakoid thô

ng qua các kênh protein được gọi là ATPase Với

sự chuyển động proton, ADP và phosphate (P) kết hợp với nhau tạo ra ATP

Các phản ứng độc lập với ánh s

áng (Light-Independent Reactions)

• Một chuỗi các phản ứng, mỗi phản ứng tru

ng gian xúc tác bởi một enzyme trong giai đoạn quan trọng này của quang hợp

Chu trình Calvin

ợp với sáu phân tử của ribulose 1,5-bisphosphate (RuBP, đườn

g 5-carbon liên tục được hình thành trong khi quang hợp xảy r a), với enzim xúc tác là rubisco (RuBP carboxylase / oxygenas

e RuBP).

chia thành mười hai phân tử 3-carbon được gọi là axit 3-phosp hoglyceric (3PGA), hợp chất ổn định đầu tiên hình thành trong quang hợp.

3 NADPH (tạm thời giữ hydro và electron được giải phóng tron

g thời gian phản ứng phụ thuộc vào ánh sáng ) và ATP (cũng từ phản ứng trên) cung cấp năng lượng và các điện tử cho phản ứng giảm 3PGA tạo thành 12 phân tử glyceraldehyde 3-phosph ate (GA3P, 3-carbon sugar phosphate).

• 4 Mười trong số mười hai phân tử glyceraldehy

de 3-phosphate tái cấu trúc lại, sử dụng sáu ATP

s khác, và

tạo thành sáu phân tử 5-carbon RuBP, (là đườn

g được sử dụng khi bắt đầu chu trình Calvin).

5 Như vậy, còn lại hai phân tử GA3P, tham gia t ổng hợp các carbohydrate (đường, tinh bột, cell ulose, các chất liên quan) hoặc có thể được sử dụng tạo chất béo và axit amin.

• 6CO2 + 18 ATP + 12NADPH + 12H+ + 12H2O C6H12O6 + 18 ADP + 18Pv + 12NADP+

Thực vật C3

• Quá trình khi rubisco xúc tác hình thành n

ên hợp chất 3-carbon (3PGA ) là sản phẩ

m đầu tiên được phân lập trong những ph

ản ứng độc lập với ánh sáng, thực vật thể hiện quá trình này

• Các yếu tố xác định quang hô hấp:

• Không giải phóng năng lượng trong quá trì

nh quang hô hấp

Thực vật C4

• Mía, ngô, lúa nương, hơn 1000 cây thân thảo nhiệt đới, các cây khu vực khô cằn

• Giải phẫu lá Kranz: hai dạng lục lạp

- Tế bào bao bó mạch nằm giữa lá, bao qua

Chu trình Hatch-Slack

• Thực vật có giải phẫu Kranz tạo ra hợp chất 4-ca rbon, axit oxaloacetic, trong những bước đầu tiên của các phản ứng độc lập với ánh sáng.

• Axit Oxaloacetic được tạo ra khi một hợp chất 3-c arbon, phosphoenolpyruvate (PEP), và

kết hợp với CO2 trong các tế bào mesophyll với s

ự trợ giúp của một enzyme khác cố định carbon, PEP carboxylase

• Tùy thuộc vào loài, axit oxaloacetic sau đó có thể được chuyển đổi thành aspartic, malic, acid khác

• Khí CO2 được vận chuyển đến các tế bào bao bó mạch, nơi mà CO2 được phóng thích và đi vào chu trình Calvin như trong thực vật C3.

• Nồng độ carbon dioxide được giữ cao

liên quan đến nồng độ oxy trong tế bào ba

o bó mạch, do đó giữ cho phản ứng của rubisco với oxy rất thấp

• Thực vật C4 là không có quang hô hấp ch

o nên cường độ quang hợp cao hơn nhiều

so với thực vật C3

4.4.3 Chu trình CAM (Crassul

acean Acid Metabolism)

• Khoảng 30 họ, gồm cả xương rồng (cacti),

cỏ cảnh thiên (stonecrops), hoa (orchids), dứa (bromeliads) và thực vật mọng nước khác (succulents)

• Là phản ứng thích nghi sinh lý của thực v

ật mọng nước đối với môi trường khô nón

g ở sa mạc

•

• Quang hợp CAM tương tự như quang hợp C4: các hợp chất 4-carbon được tạo ra trong quá trình phản ứng độc l

ập với ánh sáng.

y vào ban đêm và giải phóng vào ban ngày, thải ra khí ca cbonic

khí cacbonic cộng với PEP thành axit hữu cơ vào ban đ

êm khi khí khổng đang mở.

khỏi các không bào của tế bào (nơi chúng được lưu trữ)

và được chuyển đổi trở lại để khí cacbonic tham gia vào chu trình Calvin.

- 2 loại tế bào tham gia QH

+ Tế bào thịt lá + Tế bào bao bó mạch

Nhu cầu to tối

Nhu cầu ánh

sáng

- Trung bình

- Điểm no thấp 1/3 AS mặt trời toàn phần

- Mạnh

- Không có điểm no

- Thay đổi.

- Điểm no thấp, 1/3 AS mặt trời toàn phần.

C3)

Thấp

Sự kìm hãm O2

nồng độ cao - Có - Không (O2 1-100% không ảnh hưởng) Có

4.5 Ảnh hưởng các điều kiện ngoại cảnh đến quang hợp

• 4.5.1 Ảnh hưởng của ánh sáng đến qu ang hợp

• 4.5.1.1 Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng

• 4.5.2 Ảnh hưởng của CO2 đến quang h ợp.

• 4.5.2.1 Sự khuyếch tán CO2 trong qua

ng hợp.

• 4.5.2.2 Hàm lượng CO2.

• 4.5.3 Ảnh hưởng của nước

• 4.5.4 Ảnh hưởng của nhiệt độ

4.5.5 Ảnh hưởng của các chấ

t khoáng

4.6 Quang hợp với năng suất

• 4.6.2 Các biện pháp nâng cao năng su

ất dựa vào quang hợp

• 4.6.2.1 Tác động vào thế năng quang h ợp

• 4.6.2.2 Tăng khả năng sử dụng bức xạ của cây trồng

• 4.6.2.3 Tác động vào và Kf

• 4.6.2.4 Tác động vào Kkt

• phân tích việc người dân thắp đèn hu ỳnh quang vào ban đêm cho cây thanh long?