Bài giảng Sinh lý học thực vật: Chương 3 - TS. Trần Thế Hùng

Bài giảng Sinh lý học thực vật: Chương 3 Dinh dưỡng khoáng và nitơ (nitrogen) ở thực vật, cung cấp cho người học những kiến thức như: Phương pháp khí thủy canh (aeroponically); Đặc điểm của đất; Cơ chế hấp thụ chất khoáng; Cơ chế hút khoáng của hệ rễ; Cơ chế hút khoáng chủ động; Các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình hút khoáng; Vai trò của các nguyên tố khoáng đối với thực vật;...Mời các bạn cùng tham khảo!

Chương III DINH DƯỠNG KHOÁNG VÀ NITƠ (NITROGEN) Ở THỰC

VẬT

• Boussingault, and Wilhelm Knop ttrong thế

kỷ 19: trồng cây chỉ bằng dung dịch khoán

g vô cơ

• Gọi là phương pháp thủy canh (hydroponics):

Phương pháp khí thủy canh (ae

roponically) trang 91 2002

• Ưu, nhược:

• Vai trò đặc biệt quan trọng trong đời sống của thực vật

• Điều kiện dinh dưỡng khoáng và nitơ là m

ột trong những nhân tố chi phối có hiệu qu

ả nhất quá trình sinh trưởng và phát triển của thực vật

• Hơn 60 nguyên tố có trong thành phần củ

a cây

i trò sinh lý rất quan trọng và rất cần cho si

nh trưởng, phát triển mà nếu thiếu, cây kh ông thể hoàn thành chu trình sống của mì nh.

• 19 nguyên tố dinh dưỡng thiết yếu đối với cây: C, H, O, N, O, P, K, Mg, Ca, Fe, Cu,

Mn, Zn, B, Mo, Cl, Na, Si, Ni

• Cây trồng thường sử dụng ít hơn một nửa

số phân bón áp dụng

• Các khoáng chất còn lại có thể ngấm

vào vùng nước bề mặt hoặc nước ngầm, t

rở nên gắn liền với các hạt đất, hoặc

góp phần ô nhiễm không khí

• Epstein 1999 phân loại:

• Khoáng chất dinh dưỡng: C,H,O từ nước

và không khí

• Nguyên tố khoáng đa lượng:

• Nguyên tố khoáng vi lượng:

• Nhược điểm:

• Mengel and Kirkby (1987): trang 90, 2002

• pH của đất: nồng độ ion H+

• tăng trưởng của rễ thường được ưa chuộ

ng hơi chua đất, giá trị pH giữa 5.5 và 6.5

• Nấm thường chiếm ưu thế ở đất chua, vi khuẩn trở nên phổ biến trong đất kiềm

• Tính axit thúc đẩy sự phong hóa các loại đ

á giải phóng K +, Mg2 +, Ca2 +, Mn2 + và làm tăng độ tan của cacbonat, sunfat, phốt phát

• Yếu tố chủ yếu làm giảm độ pH của đất là

sự phân hủy của vật chất hữu cơ và lượn

g mưa

Hệ rễ

• 1937, H J Dittmer: hệ thống rễ của cây lú

a mạch đen mùa đông sau khi

16 tuần tăng trưởng: có 13.000.000 rễ cọ

c và chùm, hơn 500 km chiều dài và cung cấp 200 m2 diện tích bề mặt, hơn 1.010 rễ sợi lông, cung cấp

khác 300 m2 diện tích bề mặt

• ở sa mạc, rễ cây có thể dài 50 để hút nước

• Sản lượng của rễ thường lớn hơn phần n

ổi cây trên mặt đất

• Rễ cây có thể phát triển trong suốt cả năm, phụ thuộc vào sự sẵn có của nước và khoáng chất

• Sự phân bố của rễ trong đất chịu ảnh hưở

ng của nhiều nhân tố bên trong và bên ngoài

Nấm rễ tăng cường hấp thụ kho áng chất cho rễ trang 103 2002

• Lợi ích của nấm rễ:

• Các loại nấm rễ:

ểu bì hình thành vô số lông hút làm tăng di

ện tích bề mặt tiếp xúc của rễ lên rất lớn; t

ế bào vỏ rễ có nhiều khoảng gian bào để

dự trữ nước và ion khoáng; tề bào nội bì c

ó đai Caspary làm cho rễ có khả năng điề

u chỉnh dòng vật chất vào trụ mạch dẫn

• khả năng đâm sâu, lan rộng trong lòng đất

để chủ động tìm nguồn nước và chất dinh d-ưỡng nuôi cây

• Sự xuất hiện các lông hút có độ dài 2-3 m làm cho bề mặt hút thu của rễ choán từ 10-13 lần tổng thể tích của đất Bề mặt tổng cộng của rễ và lông hút đạt 130 lần lớn hơ

n bề mặt của bộ phận kí sinh

1.2 Cơ chế hút khoáng của h

ệ rễ.

• Hấp thụ bị động: một cách tự phát bằng cách khuếch tán và thẩm thấu, quá trình hú

t bám trao đổi

• Hấp thụ chủ động: Sự chuyển động của chất chống lại hoặc đi ngược gradient thế hóa học (ví dụ, với tới nồng độ cao hơn)

Nó thực hiện công việc yêu cầu năng lượ

ng tế bào

• - Phụ thuộc vào sự chênh lệch nồng độ io

n trong và ngoài tế bào (gradient nồng độ)

và hướng vận chuyển theo gradient nồng

độ

• - Chỉ vận chuyển các chất có thể hòa tan

và có tính thấm đối với màng

• Tốc độ xâm nhập của các chất tan (V) vào

tế bào đ-ược xác định theo công thức :

• V = Const K M-l/2 (Co - Ci)

khuếch tán có xúc tác:

• - Ionophor

• - Kênh ion

• - Thế xuyên màng

• Quá trình hút bám trao đổi

• Quá trình phân phối theo cân bằng Donnan:

Cơ chế hút khoáng chủ động

• có liên quan đến quá trình trao đổi chất củ

a tế bào

• - Không phụ thuộc vào gradient nồng độ:

có thể vận chuyển ngược gradient nồng độ

• - Cần sử dụng năng l-ượng và chất mang

• - Có thể vận chuyển các ion hay các chất không thấm hay thấm ít với màng lipoprotein

• - Có tính đặc hiệu cho từng loại tế bào và từng loại tế bào và từng chất

• * Thuyết chất mang:

• Thuyết chất mang cho rằng trên màng sin

h chất, trong quá trình trao đổi chất hình thành nên những chất không chỉ có khả năn

g tương tác với các nguyên tố khoáng của môi trường ngoài mà còn vận chuyển chú

ng qua màng Các chất này được gọi là ch

ất mang Chúng có nhiệm vụ tổ hợp với c

ác ion ở phía ngoài màng và giải phóng io

n phía trong màng

• một phức hợp trung gian chất mang-ion như- là một ph-ương tiện thuận lợi cho việc vận chuyển ion qua màng Để phức hợp n

ày được hình thành, tr-ước tiên chất mang phải đ-ược hoạt hóa bằng năng l-ượng củ

a ATP và enzyme phosphokinase Vì vậy đây là một quá trình vận chuyển tích cực i

on liên quan đến quá trình trao đổi chất củ

a tế bào Khi chất mang đ-ược hoạt hóa n

ó dễ dàng kết hợp với ion và đư-a ion vào bên trong Nhờ enzyme photphatase mà i

on đ-ược tách khỏi phức hệ để giải phóng vào bên trong màng Ion giải phóng tham gia tương tác với các phân tử của nguyên sinh chất, còn chất mang quay trở lại bề m

ặt màng và lại tiếp tục vận chuyển các nguyên tố khoáng

• Quá trình này có thể chia làm ba giai đoạn:

• Theo quan niệm này, chất mang là ph-ươ

ng tiện vận chuyển, nhờ nó mà ion chui qu

a đ-ược màng ngăn cách giữa môi tr-ườn

g trong và ngoài, còn các ion tự do thì khô

ng chui qua được

• Về bản chất hóa học của chất mang, nhiề

u tác giả cho rằng có chất mang chuyên h

óa (chỉ chuyên mang một ion nào đó) và c

ó chất mang chung (mang bất kỳ ion nào) Các chất mang ấy có thể là các acid amin

e và protein l-ưỡng tính, có thể là sản phẩ

m trao đổi trung gian của glucid nh-ư glucozamine và galactozamine ATP-ase, các phosphatid, sản phẩm trao đổi nitrogen và protein, các enzyme oxi hóa-khử, và cũng

có thể là các nucleoproteid

Ảnh hưởng của các yếu tố bê

n trong

2 Vai trò của các nguyên tố k

hoáng đối với thực vật

• Chất khoáng là thành phần xây dựng nên các chất hữu cơ cơ bản nhất của chất nguyên sinh, cấu trúc nên tế bào và cơ quan

• Nguyên tố khoáng tham gia vào quá trình điều chỉnh các hoạt động trao đổi chất, cá

c hoạt động sinh lý của cây

• Các nguyên tố khoáng có khả năng làm tă

ng tính chống chịu của thực vật đối với cá

c điều kiện bất lợi

2.1 Vai trò sinh lí của các ngu

yên tố đa lượng

• 2.1.1 Vai trò của phốt pho (phosphor – P)

• Thực vật sử dụng P dưới dạng PO43-

ả năng chống chịu của cây, kích thích hoạt động của vi khuẩn nốt sần

Triệu chứng thiếu P

• Sinh trưởng chậm ở cây con,

• màu xanh đậm màu sắc của lá, có thể dị hình và có những đốm nhỏ của các mô chế

t được gọi là những đốm hoại tử

• Cây trưởng thành chậm

• Đối với cây ăn quả, khi thiếu P thì tỉ lệ đậu quả kém, quả chín chậm và trong quả có hàm lượng acid cao

2.1.2 Vai trò của lưu huỳnh

• Thực vật sử dụng S dưới dạng SO42- (sulfate)

• Vai trò:

• Cấu trúc: thành phần acid amine (cysteine, cystine, methionine), acid folic, coenzym

e A, các vitamine (biotine và thiamine)

• Điều tiết: giữ ổn định thế năng oxi hóa khử của tết bào, sự trao đổi carbonhydrate và

sự tích luỹ, biến đổi dự trữ năng lưượng

Triệu chứng thiếu S

• Lá có màu lục nhạt,

• Cây chậm lớn, năng suất và phẩm chất th

u hoạch đều giảm rõ rệt

2.1.3 Vai trò của kali (potassi

um - K)

• Kali trong đất tan trong nước dưới dạng K+ (KCl, KHCO3, K2HPO4 hoặc các dạng muối của acid pyruvic, citric, oxalic )

• Chức năng:

- Điều tiết quá trình thẩm thấu của tế bào

- Kích hoạt nhiều enzyme liên quan đến hô hấp và quang hợp

- K liên quan đến trao đổi chất protein và ac

id amine

- K ảnh hưởng theo h-ướng tích cực đến qu

á trình sinh tổng hợp các sắc tố trong lá

Triệu chứng thiếu Kali

• Xuất hiện đốm hoặc úa lá ở mép từ lá già đến lá non, sau đó thành hoại tử

• Các lá cũng có thể cong và nhăn

• Thân mảnh và yếu, ngắn bất thường ở lón

g (gióng)

2.1.4 Vai trò của Canxi (Calci

um)

• Cây hút Ca ở dạng cation của các muối kh

ác nhau Ca2+

• Chức năng:

• cầu nối trung gian giữa các thành phần hó

a học của chất nguyên sinh

• sử dụng trong quá trình tổng hợp thành tế bào mới, trong quá trình phân chia tế bào

• Phức hợp calmodulin-canxi quy định trao đổi chất nhiều quy trình

• Ca có tác dụng đối kháng với K (các chỉ ti

êu hóa lý hóa keo của chất nguyên sinh) d

o đó có tác dụng rõ rệt đến tính thấm của t

ế bào

• Ca có tác dụng trung hòa các acid hữu cơ

ở trong cây tạo thành các dạng muối Ca như- oxalate Ca, v.v do đó hạn chế độc ch

Triệu chứng thiếu Canxi

• Làm hoại tử mô phân sinh (meristematic )

ở rễ và lá non

• Lá non cũng có thể xuất hiện biến dạng

• Hệ thống rễ có thể xuất hiện màu nâu, ng

ắn, và rất phân nhánh

• Thiếu hụt trầm trọng làm cây còi cọc, mô phân sinh chết

2.1.5 Vai trò của Magie

(Magnesium -Mg)

• Trong cây, Mg dưới dạng ion Mg2+

• Có vai trò cụ thể trong sự kích hoạt các enzym tham gia vào hô hấp, quang hợp, tổ

Triệu chứng thiếu Magie

• Lá úa giữa các gân lá, xảy ra đầu tiên tron

g lá già (gân lá vẫn xanh, chỉ có thịt lá vàn

Vai trò của Silic (Silicon- Si)

• Có trong vách tế bào, đặc biệt nhiều ở vỏ hạt lúa nước, lúa mỳ, kiều mạch…

• Tham gia vào thành phần vách tế bào tăng cường khả năng bảo vệ cơ thể

• Chống chịu tính chất độc hại của nhiều ki

m loại nặng

• Triệu chứng: Cây thiếu silic có nhiều dễ bị chỗ yếu, dể gãy và nhiễm trùng nấm

2.2 Vai trò sinh lí của các ngu

yên tố vi lượng

• Trong 74 nguyên tố: 10 nguyên tố đa lượn

g (chiếm 99,95%), 64 nguyên tố vi lượng (chiếm 0,05%)

• Nguyên tố đại lượng tạo nên các hợp chất hữu cơ, vi lượng tạo nên các phức chất hoạt tính cao

• Nguyên tố đại lượng có vai trò cơ chất, vi lượng có vai trò xúc tác trong các phản ứn

g hóa sinh

• Nguyên tố đại lượng đảm bảo sinh phẩm,

vi lượng đảm bảo chất lượng sinh phẩm

• Các nguyên tố đại lượng đảm bảo tính trạ

ng hình thái giải phẩu, các nguyên tố vi lượng đảm bảo tính mềm dẻo, thích ứng ca

o, chống chịu tốt

• Phân loại căn cứ vào hàm lượng có trong

cơ thể thực vật

• Nguyên tố đại lượng có mặt nhiều ở cơ qu

an, bộ phận tích lũy vật chất và năng lượn

g, vi lượng có mặt nhiều ở các cơ quan bộ phận trao đổi chất, hoạt động sinh lý mạnh

Vai trò của sắt (ferrous - Fe)

• Fe3, Fe2

• Có vai trò quan trọng trong hô hấp, là thàn

h phần bắt buộc của hàng loạt enzyme oxyhóa khử như hệ cytochrome, peroxydase, catalase

• Đóng góp trong quá trình chuyền điện tử, quá trình quang phân ly nước (phản ứng Hill), phosphoryl hóa quang hợp

• sắt cần thiết cho sự tổng hợp của một số của các phức chất diệp lục-protein trong l

ục lạp

Triệu chứng thiếu sắt

• Gây bệnh bạch tạng hoặc làm những vệt hoại tử màu vàng trên lá

• Lá non thể hiện rô rệt hơn ở lá già

• Sắt có nhiều trong môi trường cũng gây đ

ộc cho cây

Man gan (Manganese –Mn)

• Mn tham gia vào phản ứng giải phóng O2 trong quang hợp (phản ứng quang phân ly nước)

• Mn hoạt hóa một số emzim của chu trình Kreps: decarboxylase, dehydrogenase

• Mn còn giúp cho quá trình hút N đặc biệt l

à dạng NO3-

• Nguồn chủ yếu là MnSO4

Thiếu Mangan

• Xuất hiện các vết hoại tử lốm đốm giữa cá

c gân lá, ở lá non nhiều hơn là già

• Thiếu Mn làm tăng các nguyên tố khoáng

có tính kiềm làm mất cân đối các chất khoáng

(Fe Fe2+ )

Molipden (Molybdenum -Mo)

• thành phần của một số enzyme:

nitratreductase (xúc tác quá trình khử nitrate) và nitrogenase (cố định đạm tự do)

• Kích thích các quá trình tổng hợp các axit amin, protein, chlorophyll, tanin…

• Ảnh hưởng đến quá trình tổng hợp và vận chuyển glucid, các sắc tố, vitamine (đặc biệt là vitamine C),

• Ảnh hưởng đến quá trình đồng hóa P và

Ca và một số nguyên tố khác

• Tăng khả năng giử nước, giúp cây chịu hạ

n tốt

Thiếu Mo

• Cây tích lũy nhiều

NO3-• Dấu hiệu chung là là úa giữa các vân và hoại tử của lá già

• Gây biến dạng lá ở họ đậu, nốt sần kém phát triển

• Hàm lượng cao gây ngộ độc cho cây

Vai trò của Đồng (Copper -Cu)

• Nhiều nhất ở lá

• Cu tham gia vào thành phần của hệ enzy

me oxydase

• Cu có tác dụng lớn đến quá trình tổng hợp protein, tham gia vào giai đoạn đầu của qu

á trình đồng hóa nitratee

• Cu góp phần tích cực trong quá trình hình thành và bảo đảm độ bền của chlorophyll

• Cu có ảnh hưởng mạnh đến quá trình chuyển hóa glucid, phosphatid, nucleoproteid, quá trình trao đổi vitamine, kích thích tố si

nh tr-ưởng

• Chống hạn, chống rét và tăng khả năng gi

ữ n-ước của mô

Thiếu đồng

• Gây ra hoại tử, mất nước, cây héo

• Lá xanh thẩm, lá cũng có thể xoắn hoặc bị thay đổi

• Cây ăn quả: hiện tượng khô đỉnh

• Nguồn phân Cu phổ biến là CuSO4

Vai trò của Kẽm (Zinc -Zn)

• Zn là thành phần bắt buộc của enzyme carboanhydrase xúc tác phản ứng:

• H2CO3 CO2 + H2O

• Cần thiết cho quá trình tổng hợp chất diệp lục

• Zn có vai trò tích cực trong quá trình phát triển hạt phấn nhất là lề bào trứng và phôi

Thiếu kẽm

• Tích tụ nhiều acid cacbonic gây cản trở ch

o tiến trình oxy hóa làm rối loạn quá trình trao đổi chất

• Lá có thể nhỏ và bị méo, với mép lá nhăn nheo

Vai trò của Clo (clorine-Cl)

• trong thực vật dạng clorua ion (Cl-)

• Cần cho phản ứng quang phân ly nước trong quang hợp giải phóng ôxi

• Cần cho sự phân bào của lá và rễ

• Triệu chứng thiếu:

- Héo gây nên úa lá và hoại tử, lá có thể có màu đồng thau

Vai trò của Bo (Boron - B)

• B là nhân tố phụ của nhiều hệ enzyme

• B có khả năng làm tăng hoạt tính của dehydrogenase

• Đóng vai trò trong phản ứng kéo dài tế bà

o, tổng hợp axit nucleic, hormone

Thiếu Bo

• Thiếu B, các điểm sinh trưởng của thân, r

ễ, lá chết dần, vì B có vai trò lớn trong trao đổi glucid

• Cây khó ra hoa, lá nhỏ và có màu xanh xám

Vai trò của Natri (Sodium-Na)

• natri xuất hiện quan trọng cho khả năng tá

i tạo phosphoenolpyruvate, chất nền cho c

ác phản ứng carboxyl hóa đầu tiên trong c

on đường C4 và CAM (Johnstone et al 1988)

• Na kích thích tăng trưởng thông qua sự tă

ng cường mở rộng tế bào

• Có thể thay thế phần nào cho kali như là một chất thẩm thấu hòa tan (osmotically)

Thiếu Na

• Cây úa lá và hoại tử

• Có thể không hình thành hoa

3 Dinh dưỡng Nitơ (nitrogen)

của thực vật

• 3.1 Vai trò của Ni tơ đối với thực vật.

• Cây hấp thụ dưới dạng: ammonium (NH4+), muối nitrate (NO3- )

• Là phần bắt buộc của các axit amin, protei

n, axit nucleic, photpholipit, hợp chất cao năng (ATP,ADP ), các coenzim, vitamin, di

Thiếu N

• cây sinh trưởng kém,

• chlorophyll không được tổng hợp đầy đủ, l

á phía trên xanh nhạt, phía dưới lá màu vàng hoặc nâu

• đẻ nhánh và phân cành kém, thân mảnh

• sút giảm hoạt động quang hợp và tích lũy, giảm năng suất

Nguồn N

• Khí quyển: 4x1015 tấn, thạch quyển: 18x1015

• tự nhiên: sấm sét tạo 1-30 kg/ha

• hóa học: phân bón: hữu cơ và vô cơ

• Sinh học:

Vi khuẩn nốt sần cộng sinh

• hiện nay người ta chia vi khuẩn nốt sần thành 2 nhóm:

• - Nhóm mọc nhanh (vi khuẩn nốt sần cỏ b

a lá, đậu Hòa Lan, mục túc ) thuộc chi R

hizobium Đây là nhóm vi sinh vật có hoạt

động cố định N2 mạnh nhất

• - Nhóm mọc chậm (vi khuẩn nốt sần đậu

t-ương, lạc ) thuộc chi Bradyrhizobium.

• Mối quan hệ tương hỗ giữa các cây họ đậ

u và các vi khuẩn nốt sần là quan hệ cộng sinh Cây họ đậu cung cấp glucid, nguồn năng lượng ATP và các chất khử như NADH2 để vi khuẩn tiến hành hoạt động khử N2 thành NH3 và vi khuẩn cung cấp cho c

ây các hợp chất ni tơ mà chúng cố định được từ không khí

Vi khuẩn lam (tảo lam) sống tự

do và cộng sinh

• Vi khuẩn lam: ruộng lúa vùng châu Á: Aulo

sira fertilissima (Ấn Độ), Tolypothrix (Nhật

Bản), Anabaena azotica (Trung Quốc)

a dâu

• một số loài vi khuẩn lam còn có thể cộng s

inh trong các nốt sần của loài cỏ ba lá (Trif

olium alexandrinume)